IES ABASTOS, VALENCIA BIOLOGA 2 BACHILLERATO

TEMA 12: EL METABOLISMO

1 El metabolismo.

1.1 Concepto de metabolismo

Metabolismo: Conjunto de reacciones qumicas que se producen en el interior de las
clulas y que conducen a la transformacin de unas biomolculas en otras.

Rutas o vas metablicas: Secuencias de reacciones qumicas ligadas entre s, de forma

que el producto de una de ellas constituye el sustrato de otra. Son muy semejantes en
todos los seres vivos.

Metabolitos: Molculas que intervienen en las rutas metablicas.

Enzimas: protenas reguladoras de las reacciones qumicas metablicas.

enzima
Metabolitos iniciales Metabolitos finales
(SUSTRATOS O REACTIVOS) (PRODUCTOS)

1.2 Fases: Catabolismo y anabolismo.

1.2.1 Catabolismo
Degradacin de molculas orgnicas complejas en otras ms sencillas. Se libera ATP
Biomolc. orgnicas complejas Biomolculas sencillas + ATP

1.2.2 Anabolismo
Sntesis de molculas orgnicas complejas a partir de otras biomolculas sencillas. Se
necesita ATP.

Biomolculas sencillas + ATP Biomolc. orgnicas complejas

Caractersticas de las dos fases del metabolismo:

REAC. CATABLICAS
Reacciones de degradacin.
Reacciones de oxidacin.
Desprenden energa
Generalmente convergentes: a partir de
sustratos diferentes acaban dando casi
siempre los mismos productos (cido
pirvico, etanol, CO2 y poco ms)
REAC. ANABLICAS
Reacciones de sntesis.
Reacciones de reduccin.
Precisan energa.
Generalmente divergentes: a partir de
unos pocos productos pueden dar lugar a
muchas sustancias diferentes.

1.3 Tipos de metabolismo

Los organismos necesitan para sus procesos vitales dos recursos imprescindibles:
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Carbono, necesario para formar los compuestos orgnicos de que estn hechos, y
energa, necesaria para el metabolismo. Los organismos obtienen carbono de dos
fuentes principales: C inorgnico, en forma de CO 2 atmosfrico, y C orgnico, en forma de
compuestos orgnicos que forman parte de otros seres vivos. Los primeros son los
organismos auttrofos, y los segundos son los hetertrofos. Por otra parte, los
organismos obtienen energa tambin de dos fuentes principales: los fototrofos la
obtienen de la energa acumulada en la radiacin solar, y los quimiotrofos la obtienen de
la energa acumulada en los enlaces de ciertos compuestos qumicos.

Aunque en la naturaleza se da cualquier combinacin entre las fuentes de carbono y las

fuentes de energa, las ms comunes son:

Organismos fotoauttrofos: Utilizan C inorgnico para fabricar sus propias molculas

orgnicas, utilizando la energa que proporciona la luz solar. Es el caso de los
vegetales, y el proceso se llama fotosntesis.

Organismos quimiohetertrofos: Obtienen C y energa a partir de la descomposicin

de molculas orgnicas. Es el caso de los animales y los hongos. Puesto que los
nicos organismos capaces de fabricar materia orgnica son los auttrofos, en general
podramos decir que los hetertrofos son parsitos de los auttrofos.

Tipos de metabolismo:
Tipos de Origen de la Origen del Ejemplos
organismos segn energa carbono
su metabolismo
Plantas superiores,
Fotoauttrofos (o Luz CO2 algas,
Fotolittrofos) cianobacterias,
bacterias purpreas
del azufre y
bacterias verdes del
azufre.
Fotohetertrofos (o Luz Orgnico Bacterias purpreas
Fotoorgantrofos) no sulfreas
Bacterias
Quimioauttrofos (o Reacciones CO2 nitrificantes,
Quimiolittrofos) qumicas bacterias incoloras
del azufre
Quimiohetertrofos Reacciones Orgnico Animales, hongos,
(o qumicas protozoos y muchas
quimioorgantrofos) bacterias

2 Las reacciones REDOX

El metabolismo se caracteriza por presentar reacciones de oxidacin-reduccin o redox.
En general, cuando una molcula se oxida pierde electrones, que son captados por otra
molcula, la que se reduce. Las reacciones redox son reversibles, es decir, una sustancia
que se oxida en fase catablica es nuevamente reducida en fase anablica.
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(Catabolismo)
e-
Sustancia A Sustancia A+ + ATP
(reducida) e- (oxidada)
(Anabolismo)

2.1 Tipos de oxidacin

Las reacciones de oxidacin pueden ser de tres tipos:

2.1.1 Por prdida de electrones

A A + + e- ; B + e- B-

A: sust. dadora de e- (se oxida = A+ ); B= sust. Aceptora de e- (se reduce = B-)

2.1.2 Por deshidrogenacin

Prdida de tomos de H, que implican una prdida de e -, ya que H H+ + e-

AH + B A+BH

A: sustancia dadora de H (se oxida, pierde e-)

B: sustancia aceptora de H (se reduce, gana e-)

2.1.3 Por oxigenacin

Incorporacin de tomos de O. Es la modalidad de oxidacin menos frecuente: la adicin
directa de O slo se da raras veces y siempre en combinacin con otros procesos de
oxidacin.

A+BO AO + B

A: sustancia aceptora de O (se oxida, gana O)

B: sustancia dadora de O (se reduce, pierde O)

En la oxigenacin debemos tener en cuenta que el nmero de oxgenos incorporado por

la sustancia aceptora ha de ser contabilizado con respecto al nmero de C de dicha
molcula.

Ejemplo 1: Oxidacin del carbono del metano (forma reducida) hasta el dixido de
carbono (forma oxidada):
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(1) y (3): oxigenacin; (2) y (4): deshidrogenacin.

Relacin O/C: metano 0:1 , dixido de carbono 2:1.

Ejemplo 2: Oxidacin del cido pirvico a dixido de carbono (por deshidrogenacin y

oxigenacin):

CH3 CO COOH CO2

(cido pirvico)

Relacin O/C: cido pirvico 3/3 (1:1), dixido de carbono 2/1 (2:1)

3 El trasiego de energa en el metabolismo.

Las reacciones catablicas son exergnicas porque desprenden energa y las anablicas
son endergnicas porque precisan energa.

El transporte de esta energa se puede llevar a cabo en forma de ATP, que transporta
grupos fosfato, o en forma de coenzimas transportadoras de electrones. Ambas son
molculas ricoenergticas.

3.1 El ATP
En los seres vivos existe una molcula que acta como moneda energtica y est
presente en todos los procesos de intercambio energtico: el adenosn trifosfato o ATP. Es
un nucletido formado por adenina, ribosa y tres fosfatos; los enlaces que unen a estos
grupos fosfato entre s necesitan mucha energa para formarse, por lo que al sintetizar
ATP a partir de ADP + P (adenosn difosfato) es capaz de almacenar esta energa, y de
liberarla de nuevo al descomponer el ATP en ADP + P. El acoplamiento de estas
reacciones con otras de sntesis o ruptura de otras molculas permite aprovechar la
energa desprendida de unas reacciones en otras en que es necesaria.

En las reacciones endergnicas (anablicas) el ATP se hidroliza en ATP y fosfato

inorgnico (Pi), liberando unas 7 kcal/mol.

Existe una ruta alternativa para la hidrlisis del ATP que proporciona el doble de energa
que el anterior. En este caso se rompen los dos enlaces de alta energa y el ATP de
escinde en AMP (adenosn monofosfato) y pirofosfato (Pi Pi). Este ltimo se hidroliza
posteriormente liberando dos molculas de Pi. En este proceso se desprenden unas 14
kcal/mol.

La energa liberada es la que se utiliza para la sntesis de biomolculas, el transporte

activo a travs de las membranas y la generacin de fuerza y movimiento.

En las reacciones exergnicas (catablicas), productoras de energa, el ADP se une a un

grupo fosfato (Pi) y forma ATP.

3.1.1 Sntesis de ATP

Puede realizarse a travs de tres vas:
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3.1.1.1 Fosforilacin a nivel de sustrato

Sntesis de ATP gracias a la energa que se libera de una biomolcula (sustrato) al
hidrolizarse alguno de sus enlaces ricos en E, como ocurre en ciertas reacciones de la
gluclisis y del ciclo de Krebs. Las enzimas que regulan estos procesos se denominan
quinasas.
Ejemplo 1: En la gluclisis:

Ac fosfoenolpirvico + ADP Ac. Pirvico + ATP

Ejemplo 2: En el ciclo de Krebs:

Succinil CoA + H2O + GDP + Pi succinato + CoA-SH + GTP

GTP GDP + Pi ADP + Pi ATP

3.1.1.2 Fosforilacin oxidativa

Sntesis de ATP a partir de la E liberada por los electrones que pasan a travs de la
cadena respiratoria de las crestas mitocondriales. El resultado del transporte de e - da
lugar a un bombeo continuo de protones (H+) desde la matriz mitocondrial hasta el
espacio intermembranoso, generando un gradiente electroqumico que impulsa los H + de
regreso a la matriz, atravesando las ATP-sintetasas o partculas F (teora quimiosmtica
de Mitchell, 1961). La E liberada por el flujo de H + a favor de gradiente permite la unin de
ADP y Pi, formndose ATP.

3.1.1.3 Fotofosforilacin
Sntesis de ATP de forma similar al proceso anterior, pero llevada a cabo en la membrana
tilacoidal del cloroplasto. Como consecuencia de la fotlisis del agua, se liberan e- que
son captados por las cadenas transportadoras de los fotosistemas I y II (fase luminosa de
la fotosntesis), y los H+ son bombeados hacia el espacio tilacoidal. Estos H+ generan un
gradiente electroqumico como en las mitocondrias, siendo impulsados hasta el estroma a
travs de las ATP-sintetasas, liberando la energa necesaria para la unin de ADP y Pi,
formndose ATP.

3.2 Los transportadores de electrones.

En ciertas reacciones exergnicas, como algunas del metabolismo de la glucosa o de la
fotosntesis, la E es transportada mediante electrones (libres o formando parte de tomos
de H), que son captados por molculas transportadoras para donarlos, junto con su E, a
otras molculas (aceptoras). Podemos distinguir dos tipos:

3.2.1 Transportadores de H
Molculas captadoras de tomos de H desprendidos en las reacciones de oxidacin, que
finalmente son transferidos a molculas aceptoras, las cuales se reducen.

Los ms frecuentes son (forma oxidada): Se presentan en:

NAD+ (nicotinamida-adenn-dinucletido) Gluclisis, ciclo de Krebs,
fermentaciones
NADP+ (nicotinamida-adenn-dinucletido- Fases luminosa y oscura de la
fosfato) fotosntesis
FAD (flavn- adenn-dinucletido) Ciclo de Krebs, -oxidacin, fase
luminosa
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3.2.2 Transportadores de e-
Molculas captadoras de e- desprendidos en las reacciones de oxidacin. Son los
citocromos. El paso de los e- de un citocromo a otro conlleva una disminucin del nivel
energtico del e- y la liberacin de energa, que es utilizada para fosforilar el ADP y formar
ATP. Los citocromos se presentan en la fosforilacin oxidativa y en la fase luminosa de la
fotosntesis (cadenas de transporte electrnico).
El coenzima A (CoA) es otro transportador de electrones que interviene en la transferencia
de un grupo acetilo unido a un grupo SH. Su importancia estriba en que su forma
oxidada, el acetil CoA, es la molcula de partida del ciclo de Krebs.

4 Los biocatalizadores: Las enzimas.

4.1 Biocatalizadores
Sustancias que regulan las reacciones qumicas de los seres vivos. Propiedades:
Disminuyen la energa de activacin., energa inicial requerida para que tenga lugar
cualquier tipo de reaccin.
Aumentan la velocidad de la reaccin que catalizan.
Se combinan con los reactivos para producir un estado de transicin con menor
energa libre que en el caso de las reacciones no catalizadas.
No se consumen durante el proceso.
Los biocatalizadores ms frecuentes son las enzimas, pero tambin actan como tales las
hormonas, las vitaminas y los oligoelementos.

4.2 Enzimas.
La energa que se libera en las reacciones exergnicas no puede ser liberada de golpe,
porque no sera aprovechable, y adems las temperaturas alcanzadas seran
incompatibles con la vida (recordemos que las protenas se desnaturalizan a unos 70 C).
Para ello, las reacciones ocurren en etapas sucesivas, y cada una de ellas est
controlada por enzimas. Aunque en una reaccin el balance energtico sea de
desprendimiento neto de sta, es necesaria una cierta energa llamada energa de
activacin, sin la cual no es posible que se produzca. A menudo esta energa de
activacin es tan elevada que en la prctica impide que la reaccin se produzca en las
condiciones que se dan en las clulas; los enzimas se encargan de minimizar esta
energa de activacin permitiendo que se produzca, y regulando as la velocidad de la
reaccin. Los enzimas son biocatalizadores: molculas proteicas que reaccionan
especficamente con uno o ms reactivos (llamado sustrato), se unen a ste a travs de
una zona llamada centro activo, formando un compuesto temporal llamado complejo
enzima - sustrato, facilitan la reaccin del sustrato y despus se separan quedando libres
para catalizar la reaccin con una nueva molcula de sustrato.

AB + ENZIMA A + B + ENZIMA

Como vemos, el enzima no se consume en la reaccin, por lo que se necesitan muy

pequeas cantidades de stos. Por otra parte, puesto que el ADN controla la sntesis de
protenas de la clula, indirectamente es capaz de controlar mediante la fabricacin o no
de enzimas todo el metabolismo celular. Existen mecanismos capaces de desactivar los
enzimas cuando ya no es necesario que se produzca la reaccin qumica (o cadena de
reacciones); por ejemplo, el producto final de una cadena de reacciones puede inhibir la
sntesis de un enzima que cataliza una de las primeras etapas de la cadena.
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4.2.1 Caractersticas qumicas.

Biocatalizadores de naturaleza proteica, predominando las globulares.
Peso molecular entre 12000 y 10 6 dalton.
Segn su composicin qumica pueden ser:
Protenas simples: cadenas de aa.
Protenas conjugadas o heteroprotenas: HOLOENZIMAS. Formadas por:
APOENZIMA: parte proteica
COFACTOR parte no proteica (grupo prosttico) indispensable para la
reaccin. Si es de naturaleza orgnica se llama COENZIMA.

4.2.2 Propiedades.
Adems de las propiedades comunes al resto de biocatalizadores, presentan otras
exclusivas:
Especificidad en cuanto a los sustratos sobre los que acta y reacciones a las que
cataliza.
Actividad especialmente elevada
Regulacin de su actividad, que depende de:
Factores externos: concentracin de sustrato, pH, temperatura.
Factores intrnsecos a su estructura y caractersticas qumicas.
Presencia o ausencia de molculas inhibidoras.
Control gnico: mediante la transcripcin de los ARNm.

4.2.3 Estructura y mecanismo de actuacin.

Las enzimas estn constituidas por aa estructurales y aa funcionales. Estos ltimos
forman el centro activo, cavidad asimtrica cuya conformacin y composicin qumica
determinan la especificidad de la enzima con respecto al sustrato o sustratos (molcula
sobre la que acta). La unin del enzima con los sustratos se denomina complejo
enzima-sustrato, que posteriormente se escinde en el producto de la reaccin ms la
enzima.

4.2.4 Cintica enzimtica.

La cintica enzimtica estudia la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas que
depende, adems de la concentracin del enzima, de la concentracin de sustrato, de la
temperatura, del pH y de la presencia o ausencia de inhibidores.

Influencia de la concentracin sustrato:

Para muchos enzimas, la velocidad de reaccin (V)
vara segn la [S] . Tomando como constante la
concentracin enzimtica, resulta que la velocidad es
proporcional a la [S] cuando sta es baja. Si [S] es
alta, V es casi independiente de la [S] , debido a que
la enzima se encuentra saturada por la elevada
cantidad de [S]. Este proceso queda reflejado en la
ecuacin de Michaelis-Menten:

V Vmax
S
S K M
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Donde Vmax es la velocidad mxima de la reaccin; y KM (constante de M-M) es la [S] a

la cual la v de reaccin es la mitad de su valor mximo.

Los valores de KM indican la afinidad de la enzima por el sustrato: una K M alta implica una
afinidad baja y viceversa.

Influencia de la T

El aumento de la t provoca un incremento de la velocidad de las reacciones catalizadas

por enzimas, pero slo hasta ciertos valores, entre 45 60C, a partir de los cuales la
mayora de ellas se desnaturaliza, ya que se rompen los enlaces que mantienen su
estructura terciaria.

Sin embargo, hay organismos que viven a elevadas temperaturas (85C), como las
bacterias termfilas y las cianobacterias de aguas termales. Esto se debe a que poseen
enzimas que toleran altas temperaturas.

Influencia del pH

La accin de las enzimas transcurre entre los lmites mnimo y mximo de pH, fuera de los
cuales la actividad es nula. La razn estriba en la desnaturalizacin que producen los
valores de pH extremos sobre las protenas. El pH ptimo suele estar prximo al
fisiolgico (6-7), aunque hay enzimas como la pepsina del estmago que tiene un pH
ptimo de 1,5 a 2,0.

Influencia de inhibidores

Una sustancia capaz de disminuir o anular la velocidad de una reaccin enzimtica es un

inhibidor. Existen varios tipos de inhibicin:

Irreversible: el inhibidor se fija al centro activo y lo inutiliza porque altera su estructura.

Reversible: el inhibidor no inutiliza el centro activo. En este caso encontramos dos
procesos:
Inhibicin competitiva, si el inhibidor se une al centro activo y bloquea el acceso
del sustrato al mismo. Se debe a que el I y en S son muy parecidos. Se realizan
simultneamente las siguientes reacciones:

1) E + S ES E+P 2) E + I EI

Inhibicin no competitiva; si el inhibidor no se fija al centro activo, sino a una

zona prxima, lo que dificulta el acceso del S al centro.

4.2.5 Clasificacin
xido-reductasas: catalizan reacciones de xido-reduccin.
Transferasas: catalizan la transferencia de grupos funcionales
Hidrolasas: catalizan reacciones de hidrlisis.
Liasas: catalizan reacciones de adicin a dobles enlaces.
Isomerasas: catalizan reacciones de isomerizacin.
Ligasas: catalizan reacciones de formacin de enlaces con ruptura de ATP.