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Partes de la or 1 Denicin
Partes de una or madura.
2
o bien la misma or puede ser un estrbilo de hojas
frtiles.[nota 1] En cambio, una or tpica de angiosper-
ma est compuesta por cuatro tipos de hojas estructural
y siolgicamente modicadas para producir y proteger
los gametos. Tales hojas modicadas o antlos son los
spalos, ptalos, estambres y carpelos.[1] Adems, en las
1
angiospermas la or da origen, tras la fertilizacin y por
transformacin de algunas de sus partes, a un fruto que
contiene las semillas.[2] Diagrama esquemtico que muestra las partes de la or. 1:
receptculo, 2: spalos, 3: ptalos, 4: estambres, 5: pistilo.
El grupo de las angiospermas, con ms de 250.000
especies, es un linaje evolutivamente exitoso que con-
forma la mayor parte de la ora terrestre existente. La
or de angiosperma es el carcter denitorio del grupo La or es un corto tallo de crecimiento determinado que
y es, probablemente, un factor clave en su xito evoluti- lleva hojas modicadas estructural y funcionalmente para
vo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional realizar las funciones de produccin de gametos y de pro-
est conservado en casi todos los miembros del grupo, si teccin de los mismos, denominadas antlos.[2] [nota 2]
bien presenta una tremenda diversidad en la morfologa y El tallo se caracteriza por un crecimiento indetermina-
siologa de todas y cada una de las piezas que la compo- do. En contraste, la or muestra un crecimiento deter-
nen. La base gentica y adaptativa de tal diversidad est minado, ya que su meristema apical cesa de dividirse
comenzando a comprenderse en profundidad,[3] as co- mitticamente despus de que ha producido todos los an-
mo tambin su origen, que data del Cretcico inferior, y tlos o piezas orales. Las ores ms especializadas tie-
su posterior evolucin en estrecha interrelacin con los nen un perodo de crecimiento ms breve y producen un
animales que se encargan de transportar los gametos. eje ms corto y un nmero ms denido de piezas orales
Con independencia de los aspectos sealados, la or es que las ores ms primitivas. La disposicin de los ant-
un objeto importante para los seres humanos. A travs de los sobre el eje, la presencia o ausencia de una o ms pie-
la historia y de las diferentes culturas, la or siempre ha zas orales, el tamao, la pigmentacin y la disposicin
tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su relativa de las mismas son responsables de la existencia
belleza intrnseca o por su simbolismo. De hecho, cultiva- de una gran variedad de tipos de ores. Tal diversidad
mos especies para que nos provean ores desde hace ms es particularmente importante en estudios logenticos
de 5.000 aos y, actualmente, ese arte se ha transformado y taxonmicos de las angiospermas. La interpretacin
en una industria en continua expansin: la oricultura. evolutiva de los diferentes tipos de ores tiene en cuenta
los aspectos de la adaptacin de la estructura oral, par-
ticularmente aquellos relacionados con la polinizacin,
dispersin del fruto y de la semilla y de la proteccin con-
tra los predadores de las estructuras reproductivas.[4][5][6]
1
2 2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS
ores oligmeras que en las polmeras. En relacin con nosimetra est casi ausente en las angiospermas basales
esta reduccin y oligomerizacin se produjo un acorta- y es bastante infrecuente en las eudicotiledneas basa-
miento del eje oral o receptculo, de modo tal que, pa- les (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organiza-
sando por estados intermedios helicoide-verticilados, se cin abierto es ms comn que en las eudicotiledneas
lleg nalmente a la posicin uniformemente verticilada nucleares.[19][18]
o cclica de las piezas orales.[14]
por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidal- reproductores respecto a las inclemencias atmosfricas o
mente y libres entre s, las exteriores parecidas a brcteas a los animales visitantes y una mejor coordinacin espa-
y las internas progresivamente ms coloreadas y coroli- cial y jacin de los rganos orales frente a los animales
nas, similares a ptalos (por ejemplo en Magnolia).[14] polinizadores. A veces permite ofrecer a stos mejores
En muchos casos, en particular en las especies que son supercies para posarse, mejor acceso al nctar, mayor
anemlas (aquellas que no utilizan animales para la po- facilidad para entrar en contacto con los estambres y los
linizacin, sino la accin del viento), como por ejemplo el estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto tam-
sauce llorn (Salix babylonica, salicceas) o el fresno bin permite el desarrollo evolutivo de estructuras espe-
cializadas directamente involucradas en la polinizacin,
europeo (Fraxinus excelsior, oleceas) el perianto puede
faltar, es decir, las ores solo presentan los verticilos fr- por ejemplo, la formacin de espolones nectarferos en la
base de los ptalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis),
tiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas,
aclamdeas o, simplemente, ores desnudas. Las ores o paracorolas (Narcissus).[14]
que presentan perianto, el caso ms frecuente, se deno- Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que
minan periantadas, clamdeas o vestidas. Las ores des- presentan en Sistemtica la posicin y superposicin la-
nudas se han formado en el curso de procesos evolutivos teral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre
de progresivo empequeecimiento y simplicacin de la de preoracin. Esta disposicin se debe observar en el
or. Tales ores secundariamente simplicadas caracte- pimpollo debido a que en la or completamente abierta
rizan grupos de plantas anemlas en las que un perianto a menudo se han separado tanto las piezas orales unas
diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la de otras que la preoracin no puede determinarse. Hay
visita de las ores por los animales, sino que incluso lle- seis tipos principales de preoracin. En la preoracin
ga a ser perjudicial para la dispersin o la captacin del valvar las piezas orales pueden llegar a tocarse por los
polen por los estambres y carpelos, respectivamente.[14] bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por en-
En las ores periantadas puede darse el caso de que so- cima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada
lamente presenten cliz, por lo que las mismas se de- una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que
nominan monoclamdeas o, ms usualmente, aptalas le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmen-
y el ejemplo ms conspicuo es el de la familia de las te externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es
urticceas. La ausencia de ptalos en estas ores no debe externa por uno de los bordes e interna por el otro. En
conducir a la suposicin de que las mismas no son visto- la preoracin imbricada, hay una pieza externa por am-
sas, ya que hay casos en los que los spalos (denomina- bas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna,
y las tres restantes son externas por un borde e internas
dos spalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma
y colorido propio de los ptalos, como por ejemplo en por el otro. La preoracin vexilar es una variante de la
precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la
las especies del gnero Clematis (ranunculceas). Cuando
las ores periantadas presentan tanto cliz como corola externa, la cual ocupa una posicin superior. Finalmente,
en la preoracin carinal la pieza externa de la preora-
se denominan diclamdeas. Los miembros de ambos ver-
ticilos pueden ser diferentes entre s en forma y color y cin vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores
pasa a ser exterior. La preoracin es importante en la
las ores se dicen heteroclamdeas, como por ejemplo la
rosa (Rosa sp., rosceas). Cuando, en cambio, las pie- descripcin e identicacin de plantas ya que, a menudo,
zas del cliz y de la corola son indistinguibles entre s en caracteriza a las diferentes familias. As, las malvceas
forma y color, la or se llama homoclamdea. En este tipo presentan preoracin valvar, las gencianceas, contorta;
de ores, tpicas de muchas familias de monocotiledneas y en las leguminosas, la preoracin vexilar y la carinal
como las iridceas y las amarilidceas, el perianto se de- son caractersticas.[21]
nomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman
tpalos. Si los tpalos se parecen a un ptalo el perigonio 2.3.1 Cliz
se llama corolino (de corola), y si se parecen a spalos se
dice perigonio calicino (de cliz).[20] El cliz es el verticilo ms externo de la or. Tiene fun-
Asimismo, las piezas del perianto pueden ser indepen- cin protectora y est constituido por los spalos, gene-
dientes (cliz dialispalo y corola dialiptala) o estar ms ralmente de color verde. Si los spalos estn libres entre
o menos soldados entre s por sus bordes (cliz gamos- s, el cliz se denomina dialispalo, mientras que si estn
palo y corola gamoptala, ver ms adelante) o con otras unidos se llama gamospalo como en el clavel (Dianthus
piezas de la or. Esta frecuente fusin de las piezas de caryophyllus, cariolceas) o el seibo (Erythrina crista-
[2]
un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas galli, leguminosas).
del perianto y se produce en relacin directa con la es- Cuando el cliz es gamospalo se pueden distinguir tres
pecializacin en la zoogamia. As, las ores con las pie- partes bien denidas: el tubo, que es la porcin en la cual
zas del perigonio libres son la condicin ms primitiva y los spalos estn unidos; la garganta, que es el sitio en que
todos los diferentes tipos de unin o concrescencia son los spalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la
derivados. La soldadura de las piezas del perianto deter- porcin libre, formada por los extremos apicales de cada
mina muchas veces una mejor proteccin de los rganos spalo o lbulos.
2.3 Perianto y perigonio 5
2.3.2 Corola
La anatoma de los tpalos y ptalos es similar a la de los varon los patrones de reectividad de luz UV de 54 espe-
spalos. Las paredes de las clulas epidrmicas frecuente- cies pertenecientes a 22 familias, se observ que la fuerte
mente son convexas o papilosas, especialmente en la cara absorcin de luz UV puede darse en la or entera o bien
adaxial. En muchos ptalos, como los de Brassica napus, en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas,
las papilas son cnicas, con un engrosamiento cuticular las anteras o puntos precisos de los ptalos, en la zona
marcado en el pice, y estras radiales hacia la base. Se de la or donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas
ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difu- se denominan "guas de nctar" y sirven como medio de
sin pareja de la luz emergente, de manera que el brillo reclamo para los insectos polinizadores. El color particu-
de los ptalos es uniforme en cualquier ngulo de ilumi- lar, visible slo para los insectos, se denomina prpura
nacin. Algunas clulas epidrmicas de los ptalos son de abejas.[32][33][34]
osmforos, contienen aceites esenciales que imparten la
fragancia caracterstica a las ores. El meslo general-
mente no presenta parnquima cloroliano, sino parn- 2.4 Androceo
quima fundamental.[24][26]
El androceo es uno de los ciclos frtiles de las ores. Las
El color de los ptalos resulta de la presencia de piezas que integran el androceo se denominan estambres,
pigmentos. En muchas ores las clulas presentan los cuales tienen como funcin la generacin de los game-
cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaran- totos masculinos o granos de polen.
jados, amarillos). Los pigmentos ms importantes son los
avonoides, principalmente antocianinas, que se encuen-
tran disueltos en el citoplasma de la clula; los pigmentos
bsicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (vio-
leta), y delnidina (azul), avonoles (de color amarillo a
marl). El color de los pigmentos antocinicos depende
de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solancea
Brunfelsia pauciora (azucena del monte) las ores son
violceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a
un cambio en el pH. El color blanco de muchas ores,
como por ejemplo el de Magnolia grandiora, se debe al
fenmeno de reexin total de la luz. Los ptalos pueden
presentar espacios de aire en posicin subepidrmica o
una capa de clulas con abundantes granos de almidn, y
en ambos casos la luz se reeja. Los colores oscuros, se
deben a una absorcin total de la luz operada por pigmen-
tos complementarios. En los cultivares de color negro de
tulipn (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocia-
nina azul en las clulas epidrmicas y caroteno amarillo Diagrama de una antera en seccin transversal. 1: Filamento; 2:
en las subepidrmicas.[27] Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: (tambin
llamado esporangio).
Ha sido establecido que las piezas orales exhiben un ma-
yor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las
hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fue-
ron los primeros en advertir este fenmeno pero no ha-
llaron una explicacin al mismo.[28][29] En 1933, Lotmar
postul que el fenmeno deba tener un signicado biol-
gico. Karl Daumer en 1958 observ que, como regla, las
bases de los ptalos y los verticilos reproductivos absor-
ben ms luz ultravioleta que las regiones perifricas de la
corola.[30] En 1972 se hallaron las bases de estos patrones
de reectancia de la luz UV. Utilizando las ores ligu-
ladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se de-
mostr claramente que la fuerte absorbancia en la base de
las lgulas se deba a la existencia de avonolglucsidos,
los cuales tienen su mximo espectro de absorcin en la
regin del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).[31] Microfotografa de una antera en seccin transversal. Se obser-
Esta demostracin brind la base qumica para la exis- van los cuatro sacos polnicos conteniendo los granos de polen
tencia de las guas de nctar de las plantas, las que son dispersos en su interior.
invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los
insectos polinizadores. En un estudio en el que se obser- Los estambres son hojas muy modicadas formadas por
un pie que se inserta en el receptculo de la or, llamado
2.5 Gineceo 7
polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm
el estigma se dice que es ssil.[24] (estigma subssil) hasta ms de 30 cm en ciertas varie-
Si los carpelos estn separados o libres entre s, el gine- dades de maz, que es lo que se conoce como barba de
ceo se denomina dialicarpelar o apocrpico (como ocu- choclo. Generalmente nace en el pice del ovario, pero
rre en las crasulceas como Sedum y Kalanchoe); si, por puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (esti-
[37]
el contrario, los carpelos estn soldados entre s se llama lo ginobsico). Desde el punto de vista anatmico, el
gamocarpelar o sincrpico, que es lo ms frecuente. [24] estilo puede ser slido o hueco. En las plantas con esti-
lo hueco el tejido de transmisin (por donde crecen los
En la or dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, tubos polnicos para efectuar la fecundacin) est consti-
mientras en la sincrpica hay un solo pistilo. Por ejem- tuido por una capa de clulas epidrmicas bastante dife-
plo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cua- renciadas que rodean un canal hueco (el denominado ca-
tro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincrpico la nal estilar). Los tubos polnicos crecen desde el estigma
unin de los carpelos puede afectar slo a la porcin del hacia el ovario a lo largo de la supercie de ese canal, nor-
ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los malmente a travs de una na capa de muclago. En las
estigmas (ejemplo, el gnero Turnera); puede involucrar plantas que poseen estilos slidos, en cambio, las clulas
los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (co- epidrmicas se hallan ntimamente fusionadas y no dejan
mo ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se ningn espacio entre s. Los tubos polnicos, en este caso,
puede determinar el nmero de carpelos que conforman crecen entre las clulas del tejido de transmisin (como
el pistilo por observacin de la cantidad de estigmas. Fi- en el caso de Petunia)[38] o a travs de las paredes celula-
nalmente, en muchas ocasiones la unin o soldadura de res (como en Gossypium).[39] El tejido de transmisin en
los carpelos es total. En estos casos el nmero de carpe- los estilos slidos incluye una sustancia intercelular que
los puede determinarse a travs del nmero de los lbulos contiene pectina, comparable al muclago que se encuen-
estigmticos (por ejemplo, en las bignoniceas). tra en el canal estilar de los estilos huecos.[40] Desde el
punto de vista de la distribucin de ambos tipos de esti-
los entre las diferentes familias de angiospermas, los es-
tilos slidos se consideran tpicos de las eudicotiledneas
y son raros en las monocotiledneas.[41] [42]
a
p
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las
g
gramneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita,
s petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla in-
vertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades
r
estructurales que permiten la germinacin del polen y el
desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos.
I II III Se ha comprobado que el estigma est cubierto por pro-
tenas hidroflicas en la pared externa; son probablemente
las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y
en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a
Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario spero, II veces de deposita calosa para detener la germinacin del
ovario seminfero, III ovario nfero. a: androceo, g: gineceo, p: polen incompatible.[37]
ptalos, s: spalos, r: receptculo.
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estig-
mas hmedos y secos.[43] Los estigmas hmedos libe-
ran un exudado durante el perodo receptivo y se presen-
tan en familias como las orquidceas, escrofulariceas y
solanceas. Los estigmas hmedos pueden presentar pa-
pilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla,
Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no pa-
pilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix). Los
estigmas secos no liberan secreciones lquidas, sino que
producen protenas o ceras. Pueden ser plumosos (gram-
neas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline,
Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis,
Cyperus).[37]
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a
los vulos a fecundar. Est formado de una o ms hojas
modicadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro
del ovario hay una o ms cavidades o loculos que con-
Microfotografa de un vulo de una monocotilednea. tienen a los vulos en espera de ser fecundados. Los vu-
2.6 Sexualidad 9
los es insertan dentro del ovario en una zona denominada ra de la hoja carpelar. La placentacin parietal, presente
placenta. en las orqudeas, violceas, pasiorceas y cucurbitceas,
Una de las terminologas de descripcin del ovario se re- ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos
ere al punto de insercin sobre el receptculo (donde las soldados por sus bordes formando una sola cavidad en
otras partes orales (periantio y androceo) se unen y se el ovario, de manera que cada placenta corresponde a
jan a la supercie del ovario. Si el ovario se sita arri- los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placen-
ba del punto de insercin, ser spero; si es por debajo, tacin axilar, propia de solanceas, rutceas, liliceas e
nfero. iridceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gi-
neceo formado por dos o ms carpelos soldados en que
El vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, si- cada uno lleva la placenta en el ngulo central, de manera
tuada en la cara interna del carpelo. Son de tamao redu- que las suturas placentarias forman una columna adentro
cido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoi- del ovario. Los vulos de cada lculo quedan as aislados
de, de all su nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La
tejido compacto, la nucela y un pie, el funculo, que lo une placentacin central, propia de las primulceas y cario-
a la placenta. La regin basal, donde se unen el funculo lceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos
y la nucela, es la claza o chalaza. La nucela est rodea- o ms carpelos unidos y donde los vulos estn jos so-
da por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que bre una columna central y sin tabiques con la pared del
parten de la claza y dejan un oricio llamado micrpilo. ovario. La placentacin basal, nalmente, ocurre en es-
Cada vulo est inervado por un haz vascular que atravie- pecies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El vulo se
sa el funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo puede dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es t-
ramicarse e inervar los tegumentos. El nmero de tegu- pica de las familias de las poligonceas, quenopodiceas
mentos es constante en cada familia o grupo de familias. y compuestas.[24][45]
Las gimnospermas, por ejemplo, tienen vulos unitgmi-
cos, a excepcin de las podocarpceas que presentan un
segundo tegumento llamado epimacio. La mayora de las 2.6 Sexualidad
dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmi-
cos, y el tegumento externo se llama primina y el interno
secundina. Los vulos unitgmicos se presentan en mu-
chas dicotiledneas gamoptalas y en las familias de mo-
nocotiledneas orqudeas, gramneas y amarilidceas. El
micrpilo puede estar delimitado por uno de los tegumen-
tos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el
caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si
es pequea, el vulo se dice tenuinucelado; si tiene va-
rias capas de clulas por fuera del saco embrionario, se
denomina crasinucelado.[44] [45]
La osfera procede de una espora, denominada
megspora o macrospora, a travs de un proceso deno-
minado megagametognesis que consiste bsicamente en
divisiones mitticas. Su ncleo en general es haploide,
o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta
que le dio origen. La osfera se fusiona con uno de los
ncleos generativos del grano de polen durante la doble
fecundacin para originar al embrin. El otro ncleo
generativo se fusionar con los ncleos polares de la
clula media y originar al endosperma.[24]
La disposicin que adoptan los vulos dentro de la ca-
vidad del ovario se denomina placentacin. El nmero
de placentas es, en general, igual al nmero de carpelos
que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, pue-
de atroarse alguna de las placentas y un ovario pluri-
carpelar llega a contener un slo vulo, como por ejem- Flores unisexuales de calabaza. Las imgenes de arriba pertene-
plo en las gramneas y en las compuestas. Existen distin- cen a ores masculinas y las de abajo a ores femeninas.
tos tipos de placentacin. La placentacin marginal, pro-
pia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar La sexualidad oral est relacionada con la presencia o
(magnoliceas, ranunculceas), donde cada carpelo tiene ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gi-
una sola placenta que corresponde a la zona de soldadu- neceo. Las ores que presentan ambos verticilos (o sea,
que producirn tanto gametos femeninos como masculi-
10 2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS
5 Polinizacin
est accesible, ya que sus rganos bucales son cor- polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schi-
tos. Las ores de las especies melitlas atraen a las zanthus grahamii es polinizada por colibres o picaores
abejas por medio de una combinacin de formas, (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).[63] La
fragancias y colores. As, las corolas son amaripo- gran diversicacin en los sndromes orales en Schizant-
sadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionideas hus ha sido el producto de la adaptacin de estas especies
como los trboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los
los ptalos unidos en dos grupos de modo que for- ecosistemas mediterrneo, alpino de altura y desrtico de
man dos labios, tal como en las labiadas y algu- Chile y reas adyacentes de Argentina donde el gnero es
nas compuestas) o con forma de fauce. Las coro- originario.[63]
las presentan supercies para que el insecto se po- Estas estrategias favorecen la fecundacin cruzada y el
se y guas de nctar que sealan la ubicacin de los
consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr
nectarios. Asimismo, este tipo de ores produce sus- ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofe-
tancias aromticas en osmforos que se encuentran
cundacin: ya sea genticas por autoincompatibilidad, o
en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la co- fsicas como la separacin de sexos (plantas dioicas como
rona (Narcissus), o en otros rganos orales. A veces el mamn (Carica), o monoicas como el maz (Zea
esta coevolucin ha llegado al punto en que la or, mays)), o de los diferentes tiempos de liberacin de po-
para atraer a los machos de una especie de abeja, len y receptividad del estigma en la misma or.
imita a la hembra de la misma especie, como ha si-
do descrito en los estudios relativos a la polinizacin
en orqudeas.[56][57]
6 Formacin de los gametotos y
Psicolia: las ores que han coevolucionado con ma-
riposas presentan generalmente el nctar en el fondo fecundacin
del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bu-
cal suctor de estos insectos puede llegar. Las ores
que atraen a mariposas nocturnas en general son p-
lidas y de olores intensos.
Miolia: las ores emiten aromas que semejan el
alimento natural o los substratos que visitan las
moscas, los cuales comnmente son materiales or-
gnicos en descomposicin, excrementos o carro-
a, en bsqueda de alimento o para depositar sus
huevecillos.[58] Diferentes partes orales producen
olores putrescentes o dulces, comnmente forman
trampas que retienen al polinizador, adems de po-
seer varios apndices que los atraen y colores ya sea
brillantes o que semejan carne o algn otro tinte de
materia putrefacta.[59][60][61][62]
Ornitolia: las ores de este tipo de sndrome no tie-
nen aroma, ya que los pjaros no tienen sentido del
olfato, si presentan colores intensos, rojos y amari-
llos y abundante nctar.
Quiropterolia: es la polinizacin por murcilagos
pequeos. Las ores tienen colores plidos, fuertes
aromas y abundante nctar.
Antpodas Plntula
Cubierta seminal
Cigoto Ncleo generativo
Sinrgidas
Megagametto Microgametoto
(saco embrionario) (polen)
Ncleos espermticos
El gametoto masculino de las angiospermas es el grano El gametoto femenino de las angiospermas se desarro-
de polen que se origina a partir de las microsporas, co- lla dentro de la nucela del vulo. Una clula diploide de
mo se describe a continuacin. En el interior de los sa- la nucela sufre meiosis y origina cuatro clulas haploides
cos polnicos de las anteras se encuentran localizadas las denominadas megsporas. Tres de ellas degeneran y la
clulas madres de las microsporas, las cuales son las c- restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el ga-
lulas diploides (tienen el mismo nmero de cromosomas metoto femenino, el cual se denomina saco embriona-
que cualquier otra clula de la planta) que sufren el proce- rio, con siete clulas y ocho ncleos haploides. En el saco
so de divisin celular llamado meiosis, luego del cual for- embrionario tpico (denominado tipo Polygonum", por
man una cuatro microsporas que presentan la mitad del ser ste el primer gnero en el que se lo describi) se en-
nmero de cromosomas que la planta original (se dice, cuentran, desde el extremo dnde se halla la micrpila
entonces, que son haploides). Cada microspora haploi- del vulo, la osfera u ovoclula, cuyo ncleo es el game-
de atraviesa dos procesos concomitantes para originar un to femenino; dos clulas acompaantes o sinrgidas que
grano de polen. Por un lado, su pared celular se desa- anquean a la osfera y que presentan estructuras espe-
rrolla, formando la exina, compuesta de un polisacrido ciales en sus paredes responsables de la atraccin del tu-
complejo, la esporopolenina y la intina constituida por bo polnico; la clula media que se dispone en el centro
celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o de saco embrionario y lleva dos ncleos haploides deno-
16 7 ORIGEN Y EVOLUCIN
minados ncleos polares y, nalmente, las tres antpodas alargado es una inorescencia en vez de una or, con o-
que se ubican en el extremo chalazal del saco embriona- res estaminadas (masculinas) y ores pistiladas (femeni-
rio, opuesto al sitio donde se halla la osfera (ver gura a nas) por encima.[73] El descubrimiento de Archaefructus
la izquierda).[65][2][23] eoora[74] apoya esta interpretacin, debido a que ores
La fertilizacin en las angiospermas es un proceso com- bisexuales estn presentes entre las ores estaminadas y
plejo que involucra varias etapas sucesivas: la germina- las pistiladas. Si esta interpretacin es correcta, Archae-
cin de los granos de polen en el estigma, el crecimiento fructus podra no ser un miembro extinguido de las an-
del tubo polnico en el estilo orientado hacia el saco em- giospermas basales y ms bien podra estar relacionada a
Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledneas.
brionario del vulo y la fusin de los ncleos generativos
del gametoto masculino con el ncleo de la osfera y No obstante, en 2007 se inform del hallazgo de una or
con los dos ncleos polares. En el esquema de la derecha perfecta en la formacin Yixian. Esta or tiene la orga-
se muestra el modo en que los granos de polen (p) ate- nizacin tpica de las angiospermas, incluyendo tpalos,
rrizan en el estigma de la or (n) y germinan, emitiendo 10 estambres y gineceo. Los tpalos son espatulados. Las
un tubo polnico (ps) gracias al crecimiento de la clula anteras son globosas y con granos de polen triangular-
vegetativa del grano de polen. El tubo polnico se elon- redondeados. Los carpelos estn rodeados por un recep-
ga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrpila (mi). Ya tculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen
dentro del vulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) a travs de un poro. Esta especie ha sido bautizada como
para descargar los ncleos generativos, uno de los cuales Euanthus (del griego, or verdadera) por sus descubri-
se fusiona con el ncleo de la osfera (la clula central de dores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan
las 3 sealadas como (ei)) y, el otro, con los dos ncleos ores como las de las angiospermas actuales.[75]
polares (ek), producindose de ese modo la doble fecun- La mayor parte de los anlisis morfolgicos y mo-
dacin caracterstica de las angiospermas. La unin del leculares disponen a Amborella, las nymphaeales y
ncleo de la osfera con uno de los ncleos generativos, Austrobaileyaceae en un clado basal denominado
ambos haploides, determina la formacin de un ncleo di- ANA. Este clado parece haber divergido en el
ploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones Cretcico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha
mitticas originar el embrin. La fusin del otro ncleo aproximadamente igual a la de los fsiles de la for-
generativo del grano de polen con los dos ncleos pola- macin Yixian.[76][77] Las magnlidas dirieron poco
res de la clula media origina un ncleo triploide (tiene despus y una rpida radiacin produjo las eudicotas y
dos juegos cromosmicos de la madre y uno del padre) monocotiledneas hace 125 Ma.[77] Hacia el nal del
que es el que por sucesivas mitosis originar el endos-
Cretcico ya haban surgido ms del 50% de los rdenes
perma, tejido que brindar nutrientes al embrin durante actuales de angiospermas, clado que constituye el 70%
sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrin y el
de las especies del planeta.[78] Las caractersticas de los
endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dis- grupos basales ANA sugieren que las angiospermas se
persin tpica de las espermattas.[66][2][23][67][24]
originaron en reas oscuras, cenagosas y frecuentemente
disturbadas.[79] Aparentemente, permanecieron reclui-
das en ese tipo de hbitats durante todo el Cretcico.[78]
7 Origen y evolucin Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero
sus innovaciones adaptativas, la or por ejemplo, les
otorgaron la notoria exibilidad que explica la rapidez
En 1998 se descubri en los estratos provenientes del de su diversicacin posterior hacia otros hbitats.[79]
Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de
antigedad), en China, un fsil de un eje con frutos, que
se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia cons-
taba de frutos de tipo folculo, provenientes de carpelos 7.1 El origen de las ores y de la poliniza-
conduplicados (doblados sobre s mismos a lo largo de su cin por insectos
nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor
del eje.[68] Semejante descubrimiento, que pareca datar La forma primaria de polinizacin de las espermattas
la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundial- primitivas es indudablemente la anemolia, o sea, el
mente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descu- transporte del polen por el viento. Esta es tambin la
bierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra forma principal de diseminacin de las esporas en las
angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en es- pteridtas. La falta de direccin en el transporte de los
ta formacin.[69] No obstante, siempre hubo controver- gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias
sias al respecto de si ambos fsiles estaban anidados en el a la produccin de grandes cantidades de polen[nota 3] y a
linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archae- la gran capacidad de otacin de los mismos por su ta-
fructus slo se ha encontrado el fruto por lo que no se co- mao diminuto y ligereza. Todas estas caractersticas, no
noce la estructura de su or,[70][71] y la validez del gnero obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas pro-
Sinocarpus ha sido puesta en duda.[72] Una interpreta- ductoras de polen crecen en lugares abiertos y expues-
cin alternativa del fsil Archaefructus sugiere que el tallo tas al viento y, adems, constituyen poblaciones densas
7.1 El origen de las ores y de la polinizacin por insectos 17
Mediante los procesos de seleccin recproca se han se- insectos polinizadores est gobernada por una serie de
leccionado favorablemente las ores con caractersticas principios evolutivos, como fuera sealado por el eminen-
de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, te botnico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El
puesto que las ores que atraen una mayor cantidad de principio de la eciencia de la polinizacin sugiere que
insectos obtienen una mayor dispersin de su polen y de- la coevolucin de las ores con los insectos est basada en
jan una mayor descendencia, lo cual incrementa la e- la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite
cacia biolgica de la especie. De esta manera se han ido polen sobre el estigma de la or mientras, al mismo tiem-
jando alelos que codican para ciertos colores, formas po, est buscando ms polen para alimentarse. Adems,
y fragancias que han logrado constituir fuertes asociacio- los insectos no tendran incentivo en visitar ores pisti-
nes mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes ladas que no los recompensaran con polen o con nctar.
se benecian de la interaccin) con los insectos, quienes Por esta razn, las ores deben tener tanto pistilo como
dispersan el polen a cambio de la recompensa oral. Es anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la or
esta presin de seleccin a favor del desarrollo de estrate- hermafrodita, que permite la captacin y cesin simul-
gias reproductivas combinadas la que ha llevado al desa- tnea de polen, es la estructura ms ecaz para sostener
rrollo y expresin de tan inmensa variabilidad de ores en el tiempo la adaptacin coordinada entre las plantas y
en las angiospermas, incluso provocando la variacin del los insectos polinizadores y la razn por la cual es el tipo
plan de simetra de las ores con el cambio de organiza- predominante entre las angiospermas.[88]
cin actinomorfa a cigomorfa, puesto que las ores cigo-
La gran ventaja de la zoolia es, evidentemente, el mo-
morfas tienen mayores posibilidades de interaccin con
do mucho ms orientado en como se realiza el transporte
los polinizadores.[82][87] del polen por los animales que vuelan de or en or. De
este modo, fue posible para las plantas reducir signica-
7.2 El origen de las ores hermafroditas tivamente la cantidad necesaria de polen producido, que
en el caso de la polinizacin anemla tiende a ser muy
y de los modos de reproduccin de las alto. Adems, result posible para las angiospermas ocu-
angiospermas par hbitats en los que no hay viento, como por ejemplo
el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco
densas.[14]
En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estig-
ma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente
en la micrpila del vulo por una gota polinizante, ade-
ms, los vulos descubiertos son mucho ms sensibles a
las inclemencias del clima. La or de las angiospermas,
entonces, ha permitido un grado mucho mayor de inde-
pendencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, su-
mado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoolia,
explica porqu estas plantas lograron la supremaca fren-
te a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que
posean ores unisexuales y anemlas.[14]
En las ores hermafroditas se produce con facilidad la po-
linizacin directa dentro de la misma or (autogamia) y,
con ello, se eleva la consanguinidad o endocra que pue-
de ser sumamente deletrea para muchas especies. Por
esta razn, las angiospermas han desarrollado numerosas
adaptaciones en sus ores orientadas a favorecer la polini-
zacin cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria.
En relacin con tales adaptaciones, el estilo y el estigma
alcanzaron una importancia decisiva como ltros sil-
gicos que pueden separar a los granos de polen capturados
de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En ge-
neral, no solo impiden la germinacin o la formacin del
Distilia en Primula vulgaris. Las ores Pin (A) presentan los tubo polnico en el caso que el polen sea de una especie
lamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las o- distinta (incompatibilidad cruzada), sino tambin, y en la
res Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y lamentos
mayora de las angiospermas, cuando dicho polen proce-
largos. Referencias: 1.- Ptalos, 2.-Spalos, 3.- Anteras de los es-
de de la misma planta (autoincompatibilidad).[14][89]
tambres y 4.- Pistilo. Las nicas polinizaciones legtimas son las
que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin. En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en
muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de
La coevolucin de las ores de las angiospermas con los
19
a un lugar paradisaco, otras veces rerindose al canto tradicionales, las ores y las ramas se dirigen hacia arriba
y a lo bello de las palabras.[112] A algunas se les otorg y se disponen en grupos de a tres para representar la ar-
un carcter sagrado y sirvieron para nes ceremoniales moniosa relacin entre el cielo, el hombre y la Tierra.[116]
y mgicos, como sucedi con el nardo u omixchitl Adems de por su belleza, simbolismo religioso y su aso-
(Polianthes tuberosa), el pericn o yauhtli (Tagetes ciacin con el poder, las ores tambin han sido utilizadas
lucida) y el cempoaxchitl (Tagetes erecta), hoy cono- como medio de comunicacin. El romanticismo de nes
cida en Mxico como cempaschil o or de muertos, del siglo XIX, rescat el llamado lenguaje de las ores
ores que por su perfume tan fuerte han servido como que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgue-
medio de comunicacin o atraccin de los seres sobre-
ses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes es-
naturales, o como proteccin contra ellos.[113] Los lirios peccos a amigos y amantes, para lo que se escribieron
(Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como smbolo
libros que explicaban el signicado de cada or. Ejem-
de pureza durante cientos de aos. plos de este simbolismo oral son: lila, corramos al
Existen pinturas en palacios de Grecia de ms de 3.000 altar antes que la juventud se acabe; rosa, bella como
aos de antigedad que atestiguan ese uso. Esta asocia- una or; altramuz, encanto celestial e inteligencia hall
cin entre la pureza y ciertos lirios pas ms tarde a la en tu corazn; girasol, tu amor es para mi vida lo que el
cristiandad, donde a la Virgen Mara se la representaba sol para esta or; cebolla, me repugnas; saco, cada
con ores de lirio (Lilium candidum, Madonna Lily en vez te siento ms fra; ptalo de rosa roja, s; de rosa
ingls) en sus brazos. El smbolo de la or de lis estuvo blanca, no. El profundo y cautivante signicado que la
originalmente basado en la or de una especie de iris (Iris or representa universalmente no ha sido dejado de lado
pseudacorus) y apareca en pinturas religiosas egipcias e por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se
indias mucho antes que fuera adoptado como emblema de han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las
los reyes de Francia desde el Siglo V. Las ores han ser- ores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las
vido no solo como smbolos religiosos sino tambin del muchachas en or de Marcel Proust, El nombre de la rosa
poder real desde hace miles de aos y han sido admiradas de Umberto Eco, Doa Flor y sus dos maridos de Jorge
y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y Amado, entre decenas de ejemplos.[111]
por muchas civilizaciones.[114][115]
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