Leis da Ecologia Populacional

Not a. Esse art i go onli ne cont i nuam ent e at ual iz ado e revi sado l ogo que resul t ados
de novas pesqui sas ci ent fi cas t ornam -se di spon vei s. P ort ant o, apr esent a as l ti m as
i nform a es sobre os tpi cos abordados.

A descoberta de leis na ecologia ocorreu posteriormente em relao s da

fsica e qumica. Parece-me que os principais motivos so o fato de a

ecologia ser uma cincia muito mais recente e a pesquisa em todas as

suas ramificaes infelizmente receber pouqussimos investimentos e

pessoal.

Todavia, conforme indicam Colyvan & Ginzburg (2003), ms

interpretaes e expectativas irrealistas sobre o que so leis tambm

prejudicaram a pesquisa, bem como as crenas errneas de que a ecologia

uma cincia demasiadamente complexa para ter leis ou que o poder

explicativo possa ser melhorado ao se criar modelos complexos

(Ginzburg & Jensen, 2004). No obstante, ao longo dos anos,

pesquisadores engenhosos e perspicazes conseguiram identificar algumas

das leis existentes na ecologia.

Embora ainda haja muito a aprender, atualmente temos a impresso de

que as leis da ecologia se assemelham s leis da fsica (Ginzburg, 1986).

Elas descrevem situaes idealizadas, tm muitas excees e no

precisam ser explicativas ou preditivas (Colyvan & Ginzburg, 2003,

Ginzburg & Colyvan, 2004). No obstante, pelo fato de expressarem

importantes princpios e relacionamentos aplicveis a uma ampla gama

de situaes do mundo real, realmente merecem ser chamadas de leis.

Este artigo relaciona e resume as leis da ecologia populacional, um ramo

da ecologia que estuda as populaes dos animais e plantas. Futuros

artigos iro cobrir as leis de outros ramos da ecologia.

O que uma Lei?

Uma lei cientfica uma regularidade que se aplica a todos os membros

de uma ampla classe de fenmenos (Parker, 1989); uma "descrio geral

sobre como as coisas se comportam na natureza sob uma variedade de

circunstncias (Krebs, 2001b). Neste artigo, so abordados dois tipos de

leis: princpios e alometrias.

Um princpio uma lei cientfica altamente geral ou fundamental, da

qual derivam outras leis (Parker, 1989). Uma alometria uma funo de

potncia que relaciona coisas diferentes umas s outras. Por exemplo, as

alometrias examinadas neste artigo se referem ao tamanho do corpo de

organismos para diferentes quantidades populacionais tais como

densidade, ndice de crescimento populacional e durao do ciclo

populacional. De forma semelhante s leis de Kepler, que descrevem os

movimentos de corpos celestes em suas rbitas, as alometrias ecolgicas

so regresses e, portanto, no se referem a mecanismos.

Leis da Ecologia Populacional

Atualmente, nove leis da ecologia populacional so reconhecidas. Cada

uma est relacionada abaixo e categorizada como um princpio ou

alometria. Um candidato a princpio tambm est relacionado.

Princpios

Lei Maltusiana

Lei de Allee

Lei de Verhulst

Lei de Lotka-Volterra

Lei de Liebig

Alometrias:

Lei de Fenchel

Lei de Calder

Lei de Damuth

Lei de Tempo de Gerao

Candidata a Princpio:

Lei de Ginzburg

Fontes desta lista: (Ginzburg, 1986; Berryman, 1999, 2003; Turchin,

2001, 2003; Ginzburg & Colyvan, 2004).

Cada lei ou candidata a lei est descrita detalhadamente nos pargrafos a

seguir. Para ler sobre uma lei especfica agora, clique no nome da lei, na

lista acima, para acess-la diretamente.

Lei Maltusiana

Segundo esta lei, quando as taxas de nascimento e morte so constantes,

a populao ir crescer (ou cair) em progresso geomtrica.

A lei Maltusiana, portanto, descreve como as populaes crescem ou

caem quando nada mais acontece. Ela descreve a situao padro das

populaes como se comportam na ausncia de quaisquer fatores

perturbadores (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Ginzburg (1986) ressaltou que a lei Maltusiana exerce uma funo na

ecologia semelhante Primeira Lei de Newton na fsica. Antes de Galileu

e Newton, Aristteles afirmou que o estado normal de todos os objetos

era o repouso e que o movimento ocorria apenas quando uma fora era

aplicada a um objeto. Sir Isaac Newton, entretanto, mostrou que o

contrrio era verdadeiro: que o movimento uniforme era o estado normal

e que o movimento no uniforme e o repouso geralmente ocorriam apenas

quando uma fora era aplicada a um objeto. Sua primeira lei incorpora o

conceito de inrcia, que a tendncia de um corpo resistir mudana

de sua velocidade (Krebs, 2001b).

Como na Primeira Lei de Newton, a Lei Maltusiana afirma que o estado

normal de uma populao no o repouso (isto , uma populao

constante), mas o movimento (isto , crescimento ou declnio

exponencial); e que, quando as populaes no crescem ou declinam

exponencialmente, por causa de uma fora externa (algo no ambiente)

que altera os ndices de nascimentos e/ou mortes (Ginzburg, 1986,

Ginzburg & Colyvan, 2004). Esta fora externa (ambiental) pode ser um

fator abitico ou bitico como o grau de aglomeramento interespecfico

e densidades de todas as outras espcies na comunidade que poderiam

interagir com a espcie focal (Turchin, 2003).

Etimologia: nomeada em homenagem a Thomas Robert Malthus (1766-

1834), o primeiro a descrever esta lei (Malthus, 1798).

Sinnimos: Lei Exponencial de Crescimento Populacional; Lei de

Malthus; Princpio Maltusiano; Primeiro Princpio (Berryman, 2003).

Lei de Allee

Segundo a lei de Allee, existe um relacionamento positivo entre a aptido

individual e os nmeros ou densidade dos conespecficos (conespecficos

so outros indivduos da mesma espcie). Em outras palavras, medida

que o nmero de indivduos de uma populao aumenta, ou medida que

a densidade populacional aumenta, a sobrevivncia e a produo tambm

crescem (Berryman, 1999). Um bom exemplo ocorre quando os animais

se agregam em grupos para proteo e, desta forma, diluem a ameaa que

cada indivduo sofre de ser atacado por um predador. Por exemplo, um

pardal em um bando de quatro indivduos que seja atacado por um

predador bem sucedido tem uma chance de 75% de sobrevivncia,

enquanto um indivduo em um bando de 100 pardais tem uma chance de

sobrevivncia de 99%.

O maior nmero de conespecficos beneficia a populao porque aumenta

a diluio ou saturao do predador, a vigilncia ou agresso anti-

predadores, a defesa cooperativa dos recursos e a defesa cooperativa

contra predadores, a termorregulao social, a modificao coletiva ou o

aperfeioamento do ambiente, a disponibilidade de parceiros, o sucesso

da polinizao ou fertilizao, a reproduo e reduo de cruzamentos de

animais consangneos, deriva ( drift) gentica ou perda de integridade

por hibridizao (Stephens et al., 1999)". Veja tambm Courchamp et al.

(1999) e Stephens & Sutherland (1999).

Segundo a lei de Allee, h uma reproduo ou sobrevivncia reduzida em

baixas densidades populacionais ou populaes pequenas. Por exemplo,

quando o tamanho da populao de uma planta polinizada por insetos

torna-se baixo, ou se um pequeno nmero de indivduos floresce durante

um ano, menos sementes sero produzidas por planta porque os insetos

polinizadores tero mais dificuldade para encontrar poucas flores

(Fors yth, 2003). Pelo fato de as pequenas populaes apresentarem uma

menor reproduo ou sobrevivncia, a lei de Allee de interesse especial

aos ecologistas que trabalham com espcies ameaadas de extino.

Etimologia: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Warder C.

Allee (1885-1955), o primeiro a descrever este princpio (Allee, 1932).

Sinnimos: O Efeito de Allee; O Princpio de Allee; Segundo Princpio

(Berryman, 2003), Cooperao (Allee, 1932; Berryman, 2003).

Lei de Verhulst

Embora os indivduos possam se beneficiar da presena de

conespecficos, o crescimento populacional no pode seguir para sempre

sem conseqncias negativas. No final, atinge-se um limite superior

acima do qual a densidade populacional no pode aumentar. Vrios

fatores diferentes podem limitar uma populao, como predadores,

doenas, nveis de recursos e competio com outras espcies. Esta lei,

contudo, lida com apenas um fator: a competio intra-especfica (isto ,

a competio entre os membros da mesma espcie). Pelo fato de os

organismos que limitam a populao tambm serem membros da

populao, esta lei tambm chamada de auto-limitao populacional

(Turchin, 2001).

A lei de Verhulst prope que, em algum momento, o ndice de

crescimento per capita de uma populao limitado direta e

imediatamente por sua prpria densidade, atravs do processo de

competio intra-especfica (Berryman, 1999; Turchin, 2001).

Os mecanismos de competio intra-especfica, que aumentam com a

densidade populacional crescente e atuam para finalmente limitar o

crescimento da populao, incluem a agresso intra-especfica, a

territorialidade, a interferncia com a busca devido a interaes

agonsticas com conespecficos, o canibalismo e a competio por

espaos livres de inimigos (Berryman, 1999; Turchin, 2003). Esses

mecanismos aumentam com a crescente densidade populacional porque os

indivduos lutam para ocupar a quantidade insuficiente de espao

disponvel no momento, espao este necessrio para reunir recursos,

esconder-se ou escapar dos inimigos (Berryman, 2003). Felizmente,

outros fatores geralmente limitam uma populao antes de seu aumento

para a densidade em que tem incio a autolimitao por competio intra-

especfica.
Etimologia: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Pierre-

Franois Verhulst (1804-1849), o primeiro a descrever esta lei (Verhulst,

1838).

Sinnimos: Terceiro Princpio (Berryman, 2003); Competio Intra-

Especfica; Autolimitao Populacional, Autolimitao (Turchin, 2001).

Lei de Lotka-Volterra

Os organismos interagem com outras espcies e com o ambiente fsico de

vrias maneiras. Essas interaes s vezes incluem feedbacks

negativos. Um exemplo de feedback negativo quando um aumento na

populao de uma espcie de presa gera um aumento na populao de

seus predadores (atravs do aumento da reproduo), e isso, por sua vez,

retroalimenta para reduzir a populao de presas atravs do aumento da

mortalidade devido predao (Berryman, 2002, 2003).

A lei de Lotka-Volterra prope que quando as populaes esto

envolvidas em feedback negativo com outras espcies, ou at mesmo com

componentes de seu ambiente", provvel que se observe uma dinmica

oscilatria (cclica) (Berryman, 2002, 2003).

Etimologia: nomeada em homenagem a Alfred James Lotka (1880-1949)

e Vito Volterra (1860-1940), que independentemente descreveram uma

verso inicial desta lei (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Veja tambm

Hutchinson (1948).
Sinnimos: Quarto Princpio (Berryman, 2003); Lei de Hutchinson

(Berryman, 2003); Lei das Oscilaes de Consumidor-Recurso (Turchin,

2001).

Lei de Liebig

Muitos fatores ambientais distintos apresentam o potencial para controlar

o crescimento de uma populao. Esses fatores incluem a abundncia de

presas ou nutrientes que a populao consome, alm das atividades dos

predadores. Uma dada populao geralmente ir interagir com uma

mirade de diferentes espcies de presas e predadores, e os ecologistas

descreveram essas vrias interaes atravs das redes alimentares. Ainda

assim, embora uma dada populao possa interagir com vrias espcies

diferentes na rede alimentar, e tambm interagir com muitos fatores

abiticos distintos fora da rede alimentar, nem todas essas interaes so

de igual importncia no controle do crescimento daquela populao. A

experincia mostra que apenas uma ou duas outras espcies dominam a

estrutura de feedback de uma populao em qualquer dado momento e

local (Berryman, 1993). A identidade dessas espcies dominantes pode

mudar com o tempo e o local, mas o nmero de espcies que limitam uma

dada populao (isto , controlam ativamente sua dinmica) geralmente

apenas um ou dois.

A lei de Liebig, em sua forma moderna, expressa esta idia. Prope que,

entre todos os fatores biticos ou abiticos que controlam uma dada

populao, um deve ser limitante (isto , ativo, controlador da dinmica)

(Berryman, 1993, 2003). Os atrasos produzidos por este fator limitante

geralmente duram por uma ou duas geraes (Berryman, 1999).

A lei de Liebig enfatiza a importncia dos fatores limitantes na ecologia.

"Um fator definido como limitante se uma mudana no fator produzir

uma mudana na densidade mdia ou de equilbrio (Krebs, 2001a). s

vezes ouvimos que tudo est relacionado na natureza" e que, portanto,

uma mudana na abundncia de um organismo afetar a abundncia de

todos os outros. Embora seja verdade que tudo na natureza esteja

relacionado por meio de interaes, a concluso acima exagerada e

pode induzir a erro (Berryman, 1993). As pesquisas demonstram que

apenas algumas das vrias interaes so fortes e importantes, e que

relativamente poucas delas limitam o crescimento da populao focal em

um determinado tempo e local (Berryman, 1993, 2003).

Etimologia: nomeada em homenagem a Baron Justus von Leibig (1803-

1873), que formulou uma verso inicial desta lei (Liebig, 1840).

Sinnimos: Lei dos Mnimos de Liebig; Lei dos Mnimos; Lei da

Dominncia de Feedback (Berryman, 1993), Quinto Princpio (Berryman,

2003).

Lei de Fenchel

A lei de Fenchel explica como o crescimento populacional exponencial

relacionado ao tamanho (massa) do corpo. Prope que as espcies com

maior tamanho corporal tm menores ndices de crescimento

populacional. Mais exatamente, afirma que o ndice mximo de

reproduo cai com o tamanho do corpo a uma potncia de

aproximadamente 1/4 da massa corporal (Fenchel, 1974).

A lei de Fenchel expressa pela seguinte equao alomtrica:

r = aW - 1 / 4

Onde r o ndice intrnseco de aumento natural da populao, a uma

constante que possui 3 valores diferentes (um para organismos

unicelulares, um para heterotermos e outro para homeotermos) e W o

peso (massa) corporal mdio do organismo (Fenchel, 1974).

Exemplos: se a espcie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a

da espcie Y, ento o ndice de reproduo mximo de X ser

aproximadamente metade daquele de Y. Se X for 100 vezes mais pesado

do que Y, ento o ndice de reproduo mximo de X ser

aproximadamente um tero daquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais

pesado do que Y, ento o ndice de reproduo mximo de X ficar entre

um quinto e um sexto daquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do

que Y, ento o ndice de reproduo mximo de X ser um dcimo

daquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004) .

Etimologia: nomeada em homenagem a Tom Fenchel, o primeiro a

descrever esta lei (Fenchel, 1974).

Sinnimos: Alometria de Fenchel (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Calder
A lei de Calder descreve como os perodos de oscilao nas populaes

de mamferos herbvoros so relacionados ao tamanho do corpo (massa).

Ela prope que as espcies com maior tamanho corporal geralmente tm

ciclos populacionais mais longos. Mais exatamente, a lei de Calder

afirma que a durao do ciclo populacional aumenta com o aumento do

tamanho do corpo a uma potncia de aproximadamente 1/4 da massa

corporal (Calder, 1983).

A lei de Calder expressa pela seguinte equao alomtrica:

t = aW 1 / 4

Onde t o tempo mdio do ciclo populacional, a uma constante e W o

peso (massa) corporal mdio do organismo.

Exemplos: se a espcie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a

espcie Y, ento as populaes de X tero um ciclo (se aplicvel) com um

perodo com durao de 1,78 vezes aquele das populaes de Y. Se X for

100 vezes mais pesado do que Y, ento as populaes de X tero um ciclo

(se aplicvel) com um perodo aproximadamente trs vezes mais longo do

que aquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y, ento as

populaes de X tero um ciclo (se aplicvel) com um perodo de cinco a

seis vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais

pesado do que Y, ento as populaes de X tero um ciclo (se aplicvel)

com um perodo dez vezes mais longo do que aquele de Y (Ginzburg &

Colyvan, 2004).
Antes da pesquisa de Calder, sabia-se que os pequenos mamferos

herbvoros como os lemingues ( Lemmus) e arganazes (Microtus) tinham

ciclos populacionais de 3 a 4 anos, enquanto os da lebre ( Lepus

americanus ) com corpos maiores eram de 8 a 10 anos, e os do ainda

maior alce (Alces alces) e da rena (Rangifer tarandus ) eram de 20 a 40

anos. Entretanto, antes de Calder, ningum havia indicado a correlao

entre o grande tamanho corporal e os ciclos populacionais mais longos.

Etimologia: nomeada em homenagem a William Alexander Calder III

(1934-2002), o primeiro a descrever esta lei (Calder, 1983).

Sinnimos: Alometria de Calder (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Damuth

A lei de Damuth explica como a densidade populacional relacionada ao

tamanho (massa) do corpo. Prope que as espcies com maior tamanho

corporal geralmente tm densidades populacionais mdias mais baixas.

Mais exatamente, afirma que a densidade mdia de uma populao cai

com o tamanho do corpo a uma potncia de aproximadamente 3/4 da

massa corporal (Damuth, 1981, 1987, 1991).

A lei de Damuth expressa pela seguinte equao alomtrica:

d = aW - 3 / 4

Onde d a densidade mdia da populao, a uma constante e W o

peso (massa) corporal mdio do organismo.

Exemplo: um mamfero 16 vezes maior do que um segundo mamfero

geralmente ter uma densidade populacional mdia de 1/8 daquele da

segunda espcie (Ginzburg & Colyvan, 2004).

A lei de Damuth aplica-se, na maioria dos casos, aos vertebrados e

invertebrados terrestres (Damuth, 1981, 1987, 1991).

Etimologia: nomeada em homenagem a John Damuth, o primeiro a propor

esta lei (Damuth, 1981).

Sinnimos: Alometria de Damuth (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Tempo de Gerao

Esta lei afirma como o tempo de gerao (o perodo necessrio para um

jovem crescer e amadurecer at a idade reprodutiva) relacionado ao

tamanho do corpo. Prope que as espcies com maior tamanho corporal

geralmente tm tempos de gerao mais longos. Mais exatamente, afirma

que o tempo de gerao aumenta com o tamanho do corpo a uma potncia

de aproximadamente 1/4 da massa corporal (Bonner, 1965). (A massa

corporal utilizada nesta lei a massa do corpo do organismo no momento

da reproduo).

A lei de Tempo de Gerao expressa pela seguinte equao alomtrica:

g = aW 1 / 4

Onde g o tempo de gerao mdio da populao, a uma constante e W

o peso (massa) corporal mdio do organismo.

Exemplos: se a espcie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a

da espcie Y, ento o tempo de gerao de X ser 1,76 vezes aquele de Y.

Se X for 100 vezes mais pesado do que Y, ento o tempo de gerao de X

ser 3,16 vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais

pesado do que Y, ento o tempo de gerao de X ser 5,62 vezes mais

longo do que aquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do que Y,

ento o tempo de gerao de X ser 10,00 vezes mais longo do que aquele

de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Todos os animais e plantas parecem seguir esta lei, e o comprimento do

corpo geralmente pode ser utilizado no lugar da massa corporal (Bonner,

1965).

Etimologia: John T. Bonner realizou uma pesquisa extensiva que ajudou a

estabelecer esta lei (Bonner, 1965). Entretanto, h muitos rumores de que

esta lei era conhecida antes de Bonner (Ginzburg & Colyvan, 2004). Eu,

portanto, sigo Ginzburg & Colyvan (2004) na tentativa de nomear a Lei

de Tempo de Gerao at que se determine o nome de seu descobridor.

Sinnimos: Alometria de Tempo de Gerao (Ginzburg & Colyvan,

2004).

Uma Candidata a Lei

A busca por leis na ecologia populacional no terminou. Ela continua, e

alguns princpios, alometrias e regras que no foram mencionados em

nossa lista podem, na verdade, ser leis. Esses candidatos a leis

precisam de mais considerao, discusso, formulao e testes. Discutirei

agora um desses candidatos: a lei de Ginzburg.

Lei de Ginzburg

Esta lei afirma que a transferncia de qualidade da me para a filha (o

efeito maternal) influencia o crescimento populacional e,

conseqentemente, o crescimento populacional em qualquer ponto do

tempo depende no apenas do ambiente atual, mas tambm do ambiente

da gerao anterior (Ginzburg & Colyvan, 2004). Acredita-se que a

alterao ambiental do ndice de crescimento populacional per capita

ocorra pela modificao do ndice de mudana deste ndice de

crescimento, e no pela alterao direta do ndice de crescimento per

capita. Portanto, o crescimento populacional visto como inercial, uma

dinmica de segunda ordem (Ginzburg & Colyvan, 2004).

A lei de Ginzburg prope que a durao de um ciclo populacional

(oscilao) o resultado do efeito maternal e do crescimento

populacional inercial. Segundo esta lei, as duraes dos perodos nos

ciclos de uma populao devem ser de duas ou seis ou mais geraes

(Ginzburg & Colyvan, 2004). Os predadores ou outros fatores ambientais

podem ser a causa do ciclo populacional e tambm podem afetar a

amplitude e o formato do ciclo, mas a durao do perodo do ciclo

especfico espcie e no depende do que causa o ciclo. Este perodo de

ciclo especfico da espcie denominado eigenperiod .

A lei de Ginzburg, com o conceito de eigenperiod, explica por que

espcies semelhantes tm perodos de ciclo similares, muito embora

possam habitar ambientes muito diferentes, ser atacadas por predadores

vastamente diferentes ou, em algumas situaes como em ilhas, no

haver predadores (Ginzburg & Colyvan, 2004). Ela tambm explica por

que os perodos de ciclo populacional de 3 a 5 geraes so

desconhecidos na natureza. Fao uma tentativa para classificar esta

candidata a lei como um princpio porque ela oferece uma explicao

para a lei de Calder.

Etimologia: nomeada em homenagem a Lev Ginzburg, o primeiro que a

props (Ginzburg & Taneyhill, 1994; Ginzburg & Colyvan, 2004)

Sinnimos: O Efeito Maternal (Ginzburg & Colyvan, 2004).