Efectos fisiolgico-conductuales frente a alteraciones
en el sistema reproductor femenino en roedores
Diego Mauro Pojmaevich
Francisco Rivas
Ctedra de Fisiologa Humana, Universidad Nacional de Crdoba, Argentina
ABSTRACT
En este trabajo se realiz un anlisis
acerca de los efectos fisiolgicos, conduc-
tuales, y del comportamientos social de tres
ratas hembras durante diferentes etapas de
su ciclo estral.
Se realizaron comparaciones acerca de
las respuestas de cada una de las ratas, las
cuales se encontraba en un estado particu-
lar: rata control, rata ovariectomizada 1 y
rata ovariectomizada 2 (con suministro ex-
geno de estradiol).
Durante una semana, diariamente, se
realiz un extendido vaginal a cada una de
ellas. Los mismos fueron observados por
medio de microscopio, con el objetivo de vi-
sualizar las clulas presentes y poder dedu-
cir as la etapa del ciclo sexual en la cual se
INTRODUCCIN
En estudios del ciclo sexual comnmente
se utilizan ratas de laboratorio, ya que las
mismas son poliestricas continuas, tienen
un ciclo estral muy corto (4 6 das) y se
pueden apreciar las etapas muy fcilmente
mediante la realizacin de un extendido va-
ginal.
Las ratas deben pertenecer a una cepa
pura o endogmica, ya que individuos de
una misma cepa poseen los mismos genes,
facilitando la comparacin de los efectos de
los diferentes tratamientos (frmacos, en-
torno fsico, etc.) e independizndonos de la
influencia que puede tener las diferencias
genticas en los resultados experimentales.
El extendido vaginal consiste en introducir
una pipeta de punta redondeada (para evitar
daar el tejido) con agua en la vagina de la
rata, y tomar una muestra la cual posterior-
mente ser observada al microscopio para
identificar la citologa presente y as deter-
minar la etapa del ciclo estral en la que se
encuentra el roedor.
Las fases del ciclo estral en ratas y su ci-
tologa caracterstica pueden verse en la Fi-
gura N1, y son:
Proestro: Dura aproximadamente 12 ho-
ras. En esta etapa, en la vagina, se produce
un engrosamiento epitelial, se ven clulas
1
encontraban. Adems, cada da fue sumi-
nistrada una dosis constante de estradiol
nicamente a la rata ovariectomizada 2.
Al finalizar la semana se procedi a anali-
zar el comportamiento de los animales ex-
perimentales en presencia de un macho se-
xualmente activo y de una hembra en estro,
confinados en sendas jaulas en los extre-
mos de un espacio reducido.
Por ltimo, se sacrificaron las tres ratas
(control, ovx1 y ovx2) para comprobar el es-
tado en que se encontraban sus teros y
trompas, donde se pudo observar una hiper-
trofia marcada en la rata castrada con estr-
genos (ovx2) y una atrofia en la rata cas-
trada sin hormonas (ovx1), en comparacin
a la rata control.
epiteliales nucleadas, muy pocos leucocitos
y muy escasas clulas cornificadas, los ova-
rios estn en plena produccin folicular (es-
timulacin FSH).
Estro: Dura entre 9 -15 horas. En el epitelio
vaginal se ven ms clulas cornificadas (ca-
recen de ncleo observable, poseen cito-
plasma granuloso e irregular) y muy pocas
clulas epiteliales. Los estrgenos circulan-
tes provocan cambios en el tero y aparece
el deseo de apareamiento, aumenta la pro-
duccin de FSH y LH en los 2 das siguien-
tes. Se observan cambios conductuales: la
rata corre ms que de costumbre y sacude
las orejas.
Metaestro: Se divide en 2 etapas. El me-
taestro I que dura 15 horas, se produce el
pico de LH. Este pico est relacionado con
las horas luz que recibe el animal, si recibe
12 horas de luz al da y una temperatura am-
biente de 20 -22C se ver favorecida la fun-
cin reproductiva. El pico de LH determina
el final de la produccin de estrgenos y co-
mienzo de la produccin de progesterona
por los cuerpos lteos, la progesterona de-
terminar el comportamiento materno de la
rata. El metaestro II dura 6 horas, en esta
etapa la vagina se ve hmeda y los vulos
liberados se encuentran en el oviducto. En
esta fase se inicia la regresin del epitelio
vaginal, las clulas cornificadas se degene-
ran. Se pueden observar gran cantidad de
leucocitos.
Diestro: Dura 57 horas, el dimetro de la
luz uterina es de 2.5mm, los cuerpos lteos
producen abundante progesterona que des-
bloquea la produccin de FSH y LH, esto ini-
cia nuevamente el ciclo con el desarrollo de
nuevos folculos. Hay abundantes leucocitos
y muy escasas clulas epiteliales.
Figura N1: Clulas caractersticas del extendido vaginal
en las diferentes etapas del ciclo estral de la rata.
En la rata, el ciclo estral que resulta de los
cambiantes niveles hormonales, se acom-
paan de cambios citolgicos y conductua-
les caractersticos de las diferentes fases
estrales.
Los machos pueden aparearse en cual-
quier momento, en tanto que las hembras de
muchas especies requieren estar en deter-
minada etapa de su ciclo hormonal para po-
der hacerlo. Es necesario que las concentra-
ciones de ciertas hormonas alcancen un va-
lor especfico para que las conductas incita-
doras a la interaccin sexual como la ejecu-
cin sexual misma sean completas y satis-
factorias.
La FSH como su nombre lo indica, provoca
el crecimiento de los folculos ovricos que,
conforme se desarrollan, producen estrge-
nos y progestinas. Durante los perodos de
diestro y proestro del ciclo estral de la rata,
los folculos son estimulados para producir
hormonas esteroides sexuales en concen-
tracin creciente. Al final del proestro, los es-
tmulos provenientes de hipotlamo por la
GnRH aumentan, y en consecuencia au-
mentan la LH y FSH. Bajo estas condiciones
los folculos liberan gran cantidad de estr-
genos y poco despus los cuerpos lteos
progesterona; esta liberacin de esteroides
sexuales es lo que estimula la ovulacin.
Se debe tener en cuenta que las concen-
traciones en sangre de estrgeno y proges-
terona tambin estimulan las conductas del
estro, como la cornificacin de clulas epite-
liales vaginales.
2
Puede considerarse que, en ratas, los dos
das del diestro y el da del proestro consti-
tuyen la fase folicular del ciclo estral, ya que
el desarrollo folicular ocurre en anticipacin
de la ovulacin. Dado que en ratas no apa-
readas los cuerpos lteos no se conservan
despus de la ovulacin, no existe en ellas
fase lutenica, de modo que la conducta de
estro natural es el resultado de concentra-
ciones elevadas y prolongadas de estrge-
nos seguidos de valores tambin altos de
progesterona.
En la Figura N2 se ve la comparacin de
los niveles hormonales entre la rata durante
su ciclo estral, y la mujer durante si ciclo
menstrual.
Figura N2: Comparacin de los niveles hormonales de
Estradiol, Progesterona, LH y FSH en la rata y en el humano
El trmino estro se define como el periodo
propicio para la actividad sexual en la hem-
bra. Las conductas que lo caracterizan se di-
viden en tres:
Atractividad: valor del estmulo que tiene
una hembra para un macho determinado y
se incluyen aqu aquellas caractersticas
que permiten al macho identificar a una
hembra receptiva (por ej. cambios de colo-
racin en la regin perigenital o emisin de
feromonas).
Proceptividad: comprende todas las acti-
vidades apetitivas mostradas por las hem-
bras, conductas sexualmente solcitas que
inician la unin sexual pero no es en s
misma la copulacin (brincos, movimien-
tos rpidos de la cabeza, etctera).
Receptividad: fase consumatoria de la
conducta de apareamiento y puede defi-
nirse como aquellas reacciones femeninas
necesarias y suficientes para la cpula fr-
til con un macho (por ej. lordosis arquear
la espalda-).
En la rata, todas estas conductas indicado-
ras de la aceptacin sexual femenina se pre-
sentan durante la parte final del proestro.
 En la rata, las interacciones sexuales son
iniciadas y coordinadas por la hembra en es-
tro a travs de patrones de acercamiento y
de alejamiento de machos sexualmente ac-
tivos. En hembras ovariectomizadas (ovx) el
ciclo sexual, como as el comportamiento
sexual, desaparecen por la eliminacin de la
fuente endgena de esteroides sexuales. Si
bien la administracin exgena de estrge-
nos es suficiente para inducir la expresin
de conductas copulatorias en ratas ovx, la
administracin consecutiva de estrgenos y
progesterona aumenta las posibilidades de
que se exprese toda la gama de elementos
comportamentales relacionados a la cpula.
Uno de los parmetros regulados por estas
hormonas es la preferencia de compaero
sexual.
Los efectos del estradiol sobre el sistema
colinrgico tienen una repercusin cognitiva
importante, al ser un neurotransmisor clave
en muchos procesos. Los estrgenos incre-
mentan el tono colinrgico en reas cerebra-
les que intervienen en el procesamiento de
la informacin como lo es el hipocampo, la
amgdala y reas corticales. La activacin
de neuronas colinrgicas en el hipocampo
podra tener importantes repercusiones en
los procesos de memoria y atencin.
La principal funcin de los estrgenos con-
siste en estimular la proliferacin celular y el
crecimiento de los tejidos de los rganos se-
xuales y de otros tejidos relacionados con la
reproduccin; el tamao del tero aumenta
de dos a tres veces, y hay grandes cambios
en el endometrio ya que estas hormonas
producen una proliferacin del estroma en-
dometrial y un gran desarrollo de las glndu-
las endometriales.
OBJETIVOS
Los objetivos planteados en la investiga-
cin fueron analizar los efectos de los estr-
genos en:
El ciclo estral
La preferencia de compaero sexual
La memoria y el aprendizaje
La anatoma macroscpica de los rga-
nos reproductores (tero)
MATERIALES Y MTODOS
Un total de tres ratas hembras de raza
Wistar de dos meses de edad fueron usadas
para la experiencia, adems del instrumen-
tal quirrgico necesario. Estas ratas se man-
tuvieron en un bioterio controlado a una tem-
peratura de 20 +/- 2C, humedad relativa del
30%, y con disponibilidad de comida y agua
ad libitum.
3
Para llevar a cabo la investigacin, se
realiz el trabajo en cuatro diferentes etapas
a lo largo de una semana. Para empezar, lo
primero que se realiz fue mediante ciruga
la extirpacin de los ovarios a dos de las ra-
tas (ovariectomizacin), quedando la tercera
como rata control.
Antes de comenzar con la ovariectomiza-
cin se pes a cada rata, para poder reali-
zar el clculo de una cantidad de anestesia
apropiada para el animal (0,7 ml de hidrato
de cloral al 6% por cada 100 gr.).
Se suministr anestesia por inyeccin in-
traperitoneal para poder realizar la ciruga y
no causarle demasiado dolor al animal y se
procedi con la extirpacin de los ovarios a
dos de las ratas (ovx1 y ovx2). En la ciruga
se realizaron dos incisiones laterales por
dorsal, atravesando piel, musculo y perito-
neo. Acto siguiente se ligaron las tropas
(para evitar una hemorragia excesiva) y se
extrajeron ambos ovarios. Luego se realiz
la sutura de las paredes reintegrando las
trompas sin ovarios dentro del peritoneo.
Se inyect 0,1 ml de estradiol a la rata ovx2
mediante una inyeccin subcutnea y se
marc la oreja de la misma para poder reco-
nocerla, comenzando as con la experiencia
de administrarle el estrgeno sinttico.
Se suministr a ambas ratas operadas pe-
nicilina mediante inyeccin intramuscular e
ibuprofeno (para aliviar el dolor postoperato-
rio), como as tambin un polvo cicatrizante
sobre la herida luego de la sutura de la piel.
Se realizaron los extendidos vaginales a
las tres ratas, para verificar el estadio del ci-
clo estral en el que se encontraba cada una
de ellas. Este procedimiento se realiz
desde el primer da de estudio, y durante
una semana, diariamente.
En la Tabla N1 se especifica la fase del
ciclo estral en que se encontraba cada rata
el da 1 (mircoles 21 de octubre) y las can-
tidades de anestesia, ibuprofeno, penicilina
y estradiol inyectados a cada una de ellas.
Control OVX1 OVX2+E2
Fase del ciclo Proestro-
Estro
Diestro Metaestro
Peso 200gr 208gr 201gr
Anestesia - 1,45ml 1,4ml
Estradiol - - 0,1ml
Analgsico - 0,4ml 0,4ml
Tabla N1: Parmetros iniciales (da 1) de cada rata y dosis
farmacolgicas a suministrar durante la experiencia.
 A diario durante siete das, se le inyect Efectos sobre los rganos sexuales de
0,1ml de estradiol a la rata OVX2, hasta el la rata
momento de ser sacrificada. Finalizadas las experiencias anteriores se
Una vez realizadas las castraciones se procedi al sacrificio de las ratas, para ob-
realizaron las siguientes experiencias y se servar los efectos producidos en los teros
registraron los resultados obtenidos para de las mismas. Para el sacrificio, se inyect
compararlos con los de la rata control, y as una sobredosis de anestesia (0,9 ml HCl/
determinar los efectos que caus la ovariec- 100 gr). Se pesaron a las ratas nuevamente
tomizacin: para poder as determinar la correcta dosis,
Efectos sobre el ciclo sexual de la rata las cuales se expresan en la Tabla N2.
Diariamente, aproximadamente a las Peso Anestesia
12hs, se realizaron extendidos vaginales a Control 200gr 1,8ml
las tres ratas (rata control, rata OVX1 y rata OVX1 214gr 1,93ml
OVX2). El extendido vaginal consisti en in-
OVX2+E2 180gr 1,62ml
troducirles en su vagina una pipeta con una
Tabla N2: Dosis de anestecia suministrada a cada rata para
gota de agua para facilitar la succin. Poste- sus sacrificio.
riormente se observaron al microscopio para Luego se realiz un corte por la lnea me-
identificar, por su citologa, la etapa del ciclo dia para extirpar el tero. Por ltimo se hizo
estral. una comparacin entre los teros de ambas
Efectos sobre la preferencia de compa- ratas.
ero sexual
Durante los tres das previos al test de pre-
ferencia sexual, se coloc a cada hembra
RESULTADOS
durante 5 minutos por da en el aparato de Efectos sobre el ciclo sexual de la rata
campo abierto para producir su habituacin Los resultados obtenidos se expresan en
y familiarizacin con el entorno sin la pre- la Tabla N3:
sencia de animales estmulo.
El da anterior al sacrificio y durante las pri- X J V S L M X
meras horas de la fase oscura del ciclo luz- OVX1 D D/P ? ? M/E * *
oscuridad, se analiz el comportamiento de
OVX2 M E E E E E E
los animales experimentales en presencia
de un macho sexualmente activo y una hem- Control P/E M D D P/E E D
bra en estro confinados en jaulas de alam- Tabla N3: Fase del ciclo estral de las ratas a lo largo de la
experiencia. Diestro (D), Proestro (P), Estro (E), Metaestro
bre en los extremos. Bajo luz roja y con una (M), Dudoso (?), Celulas cornificadas dispersas (*)
filmadora se registr el comportamiento de
las hembras durante 5 minutos.
Efectos sobre la memoria de la rata Control
Se coloc consecutivamente a las ratas 14,29% 42,86%
ovariectomizadas en una caja de acrlico
transparente que presenta una plataforma y 14,29%
una base conductora. En una primera ins-
tancia, se sito a la rata sobre la plataforma
y se cronometr el tiempo que demor en 28,57%
descender. Al momento en que coloc las D E M P
cuatro patas debajo, se aplic un estmulo
nocivo, haciendo pasar corriente elctrica Grfico N1: Distribucin de fases del ciclo estral en rata
de 0,5mA CC por la base conductora. control.
Luego de 30 minutos, se volvi a colocar a
las ratas, una por vez, sobre la plataforma y OVX2+E2
nuevamente se cronometr el tiempo en que 14,29%
las mismas demoraron en descender. Esta
prueba se la conoce como Test Inhibitory
Avoidance.
Para esta experiencia se consider un 85,71%
tiempo mximo de tres minutos (180 segun-
dos) despus de los cuales se dio por termi- E M
nada la medicin, en el caso de la rata no
hubiese descendido. Grfico N2: Distribucin de fases del ciclo estral en rata
OVX2 con suminsytro de E2.

4
 Efectos sobre la memoria de la rata
OVX1 Luego de 30 minutos, se volvi a colocar a
28,57%
21,43% las ratas, una por vez, sobre la plataforma y
nuevamente se cronometr el tiempo en que
las mismas demoraron en descender.
7,14%

7,14% Tiempo en plataforma [s]

28,57% Antes Despus
7,14%
OVX1 0,66 120
D E M P ? *
OVX2+E2 7,82 180

Grfico N3: Distribucin de fases del ciclo estral en rata Control 8,94 31
OVX1. Tabla N5: Tiempo de permanencia en la plataforma antes y
despues del extmulo nocivo.

Efectos sobre la preferencia de compa-

ero sexual Efectos sobre los rganos sexuales de
la rata
Los resultados observados en los videos
se expresan en la Tabla N4:

Tiempo [s] Porcentaje

[%]
M H M H PP
Control 109 45 70,78 29,22 64
Figura N3: teros de las ratas. De izquierda a derecha,
OVX1 97 68 58,78 41,21 29 OVX1, OVX2 y Control.

OVX2 147 35 80,76 19,23 112

Tabla N4: Datos obtenidos en la prueba de preferencia de DISCUSIN
compaero sexual de las ratas. (PP) Puntaje de Preferencia.
En primer lugar trataremos sobre el ciclo
estral de las ratas: tal como se predijo, la

= 100 rata control va cambiando de fase en el ciclo

estral progresivamente, el que se repita ma-
=
yor cantidad de veces el diestro se debe a
que sta es la fase ms prolongada, y por
El puntaje de preferencia es en los tres ca- lo tanto la ms probable de ver. La rata ovx1,
sos positivo, lo que indica una preferencia a la cual se le practic la ovariectomizacin,
por el macho. permanece siempre en la misma fase, dies-
tro por la ausencia de ovarios y de las hor-
monas sexuales que le permitan ciclar. La
Efectos sobre la preferecia del rata ovx2, por tener una concentracin ele-
compaero sexual vada de estrgenos en sangre provocada
por las dosis aplicadas a diario, tampoco ci-
90 cla, sino que queda en la fase estro. Esto se
80 debe a que al no poder cumplirse el ciclo de
70 retroalimentacin negativa que tiene la rata
sobre esta hormona, por ser aplicada de
60
forma exgena, no pudieron bajar nunca los
50 niveles de estrgeno ni se producen los pi-
40 cos hormonales desencadenantes para que
30 el ciclo avance hacia la siguiente etapa.
Adems todos los das se le inyectaron nue-
20 vas cantidades de estrgenos.
10 Al momento de analizar los rganos extra-
0 dos, pudo observarse que en la rata control
Control OVX1 OVX2 el tero bicornio presentaba dimensiones
normales, mientras que el tero de la rata
M H ovariectomizada que ha sido inyectada con
estradiol se encontraba hipertrofiado. Lo
Grfico N4: Resultados de la prueba de preferencias de
compaero sexual. cual es coincide con lo esperado, dado que

5
el estradiol administrado de manera cons-
tante estimulo el crecimiento y multiplicacin
de clulas uterinas. Por el contrario, el tero
de la rata castrada sin la administracin de
estrgenos era ms pequeo aunque no ha-
ba mucha diferencia con el tero de la rata
control, entonces es esperable que a la rata
a la cual nunca se le administro estrgeno,
si se le comienza a administrar estrgeno
va exgena su tero podra volver a ser
apto para la maternidad.
Por otra parte, en cuanto al test de prefe-
rencia sexual, esta experiencia puso en evi-
dencia cmo la rata ovariectomizada sin es-
tradiol tuvo prcticamente la misma prefe-
rencia tanto para el macho como para la
hembra. Mientras que la rata ovariectomi-
zada con estradiol estuvo un tiempo signifi-
cativamente mayor con el macho. Lo ante-
rior lo explica el hecho de que en la fase de
estro ocurre la ovulacin, la hembra au-
menta su receptividad, observndose com-
portamientos preceptivos de bsqueda del
macho, as como lordosis, postura dorso ar-
queada en respuesta a la monta del macho,
lo que permite la intromisin del pene en la
vagina (esta postura se utiliza como ndice
de receptividad sexual). Cabe aclarar tam-
bin que el comportamiento similar de la rata
control con la rata ovariectomizada sin es-
trgeno se debe a que la primera se encon-
traba tambin en la etapa de metaestro del
ciclo, probablemente cercana a entrar a la
fase de diestro.
En cuanto al test de aprendizaje. Si bien el
estradiol tiene efectos a nivel del sistema
nervioso central favoreciendo el aprendizaje
y la memoria, estos no se vieron reflejados
en los resultados de la experiencia, posible-
mente porque el ambiente donde se realiz
la prueba, y las condiciones en que fue lle-
vada a cabo la misma, no fueron ptimas,
sin contar que todas las ratas fueron some-
tidas a un gran estrs, tanto en la prueba
como en toda la experiencia.
Adems nos gustara exponer algunos
conceptos tanto de neurociencia como de
psicologa emocional volcados a esta expe-
riencia. Primero que nada poner en contexto
la experiencia sobre el aprendizaje y el fun-
cionamiento del cerebro del roedor , el ani-
mal posee un tipo de cerebro al cual se lo
denomina cerebro reptiliano que se caracte-
riza solo por recibir informacin de los senti-
dos del animal para procesarlos y tomar al-
gn tipo de decisin segn corresponda el
estmulo que est experimentando. En el
caso de la experiencia de aprendizaje pusi-
mos al animal bajo un contexto de estrs y
adems inducimos una emocin que es el
miedo, a partir de generarle una violencia o
estimulo doloroso con las descargas elctri-
cas que recibi, esto por lo que se conoce
en neurociencia provoca un engrama que
se define rpidamente y muy simplificada-
mente como una escritura realizada por los
estmulos no solo visuales o de tacto tam-
bin intervienen el olfato, velocidad de bri-
sas de aire a travs de las vibrisas (bigotes)
del animal, sonidos o acstica del ambiente,
todo esto genera cierto tipo de conexiones
neuronales potenciadas por el miedo o es-
trs (aqu se encuentra la importante influen-
cia de las emociones en el funcionamiento
del sistema nervioso) que genero el est-
mulo nocivo, que produjo esta grabacin o
escritura de toda esta informacin en el
sistema nervioso central, este almacena-
miento de informacin se dirige al incons-
ciente del animal y es altamente reactivo jus-
tamente para priorizar la supervivencia del
animal, en nuestro caso pudimos comprobar
el funcionamiento de este engrama ya que
al repetir la experiencia , para verificar si la
rata haba aprendido no solo observamos
las caractersticas normales de funciona-
miento de un cerebro reptiliano y su forma
de aprendizaje, sino que tambin estba-
mos disparando un engrama que estaba
grabado en el inconsciente del animal al ex-
ponerlo a la misma situacin de violencia
que se haba experimentado antes, y no solo
por colocarla en la plataforma sino que todos
los sentidos del animal estaban censando lo
mismo que en un principio, por eso en algn
animal pudimos observar el freezing, mo-
mento en el cual el animal opta por no mo-
verse ante la presencia de un peligro ame-
nazante, esto tambin trae a colacin que no
todas las ratas reaccionaron de la misma
manera cosa que nos lleva a plantearnos
que los niveles hormonales afectan la psi-
que del animal y su comportamiento, se po-
dra suponer que la rata ovariectomizada sin
produccin de estrgenos no se comporta-
ra como las que pueden estar aptas para
ser madres, que estas ltimas tendran una
reaccin o una estructura de decisin en
base a sus cras (proteger a sus cras), de
modo que esta rata inhabilitada para ser ma-
dre no se comportara o no reaccionaria de
la misma manera ante el estmulo nocivo
que las que si pueden ser madres, y tambin
esto traera aparejado concentraciones de
hormonas como testosterona distintas para
el ataque o huida del animal. Todos estos
conceptos pueden extenderse al ser hu-
mano, con la complejidad que corresponde
ya que el cerebro humano tiene estructuras
mucho ms complejas que las de una rata,
6
pero esperamos haber expuesto la impor-
tancia de las emociones sobre el funciona-
miento del sistema nervioso, y las cadenas
de secrecin hormonales y como estas con-
trolan gran parte de la actividad cerebral que
pudimos estudiar en la materia.
Existen trabajos anteriores, que se avalan
los resultados que nosotros hemos obtenido
en esta experiencia. Tal como el realizado
por Marcondes, F. K., Bianchi, F. J. y
Tanno, A. P, (2001) que confirman que es
posible determinar la fase del ciclo estral en
la que se encuentra la rata en cuestin ana-
lizando la citologa de muestras de la mu-
cosa vaginal a travs del microscopio. Mara
Teresa Seplveda Angulo, Myrna Sabanero
Lpez, Eduardo Durn Castro, Lrida Liss
Flores Villavicencio, Joel Ramrez Emili-
ano*, Martha Silvia Sols Ortz (2011), con-
firman en su trabajo los efectos en el ciclo
estral causados por la ovariectomizacin
que nosotros hemos observado. Adems de
Diana Marcela Mendoza, Liliana Salazar y
Luis Eduardo Bravo (Rev. Med. Vet. no.26
Bogot July/Dec. 2013) que describen el
comportamiento sexual de las ratas, afir-
mando que la rata nicamente se encuentra
receptiva para el macho en la fase de estro.

REFERENCIAS
GUYTON, Arthur C. y HALL, John E. Tra-
tado de fisiologa mdica. 12a, 2011.
SUAREZ, M. Fisiologa Animal. Gua de
trabajos prcticos. Imprenta CEICIN. Cr-
doba, Argentina, 2012.
Lecciones bsicas en BIONEUROEMO-
CION, Enric Corbera.