Repblica Bolivariana de Venezuela

Universidad Pedaggica Experimental Libertador

Instituto Pedaggico Profesor Antonio Lira Alcal

Maturn Estado Monagas

Ctedra: Fisiologa vegetal

Envejecimiento, Abscisin y
Muerte de la Planta

Profesor: Bachiller:

Dr. Nino Omogrosso Ruiz Miguel C.I:17721149

Maturn -Abril del 2015

 Envejecimiento Abscisin y Muerte de la Planta.

Fase de la vida de la planta:

Fase juvenil: En este caso se dedica toda la energa al crecimiento vegetativo. La fase juvenil se
caracteriza por la ausencia de crecimiento reproductivo. La duracin de este periodo juvenil es muy
variable, desde unos pocos das o semanas en plantas herbceas hasta varios aos en plantas tanto en
estado juvenil como el adulto son bastante estables.

Este estado de la planta, normalmente caracterizado por un crecimiento vegetativo muy importante en
el que no se puede inducir crecimiento de tipo reproductivo, se conoce como fase o estado juvenil.

La larga duracin de esta fase en especies leosas es una de las razones por las que esta fase del
desarrollo de las plantas ha recibido una atencin preferente pues, desde el punto de vista de la
exploracin agrcola , es importante que la duracin del periodo juvenil no reproductivo , sea lo ms
corto posible .

Fase de Madurez y Envejecimiento: por el contrario se reconoce como fase de madurez o adulta de
una planta el periodo en que es capaz de florecer cuando se dan las condiciones inductivas de este
acontecimiento. El que una planta haya alcanzado la madurez no est determinado porque haya
florecido, sino porque lo haga al recibir el estimulo adecuado. Es posible que una planta florezca
anormalmente en estado juvenil en respuesta a determinados tratamientos qumicos. Pero si esta
capacidad de floracin no se mantiene despus de haber desaparecido el tratamiento artificial, la
planta no ha alcanzado la fase de madurez.

Por lo tanto, la capacidad de florecer es una condicin necesaria pero no suficiente para que se d el
cambio hacia el estado adulto. Tanto el estado juvenil como el adulto son bastante estables. Esto quiere
decir que sise propaga un rbol vegetativamente y los esquejes provienen de una rama adulta, las
copias obtenidas tendrn las caractersticas adultas. Anlogamente, si la planta se propaga a partir de
material juvenil, los clones obtenidos sern juveniles. lo natural es que el cambio de fase sea desde el
estado juvenil hacia el adulto , pero excepcionalmente , se ha descrito una reversin parcial desde el
estado adulto al juvenil inducida por determinados tratamientos qumicos o practicas de cultivos

Por otra parte la reduccin del crecimiento, aumento de ramas secas, formacin de duramen, lentitud en
la cicatrizacin, cambios en la resistencia a la evasin de insectos y hongos patgenos son
manifestaciones del envejecimiento.

Hormonas que regulan el cambio de fase: en la actualidad, no existe un esquema general que
ofrezca una imagen integrada del papel que desempean los distintos reguladores del crecimiento,
tanto en la estabilidad de la fase juvenil y la adulta como en la transicin de la primera a la segunda.
Se acepta que, que de estos reguladores, el que interviene de un modo ms relevante es el grupo de las
giberelina. Sin embargo, incluso en este caso, la participacin de este grupo de fitohormonas depende
de la especie vegetal considerada. En gimnospermas, los tratamientos de material juvenil con giberelina
exgenas inducen normalmente una floracin precoz, que no se puede considerar como un cambio de
fase, ya que esta capacidad desaparece en los aos siguientes, a no ser que se repita el tratamiento
hormonal. El efecto de las giberelina en este grupo de plantas se explica porque su presencia es
necesaria para la formacin y desarrollo de flores, pero este hecho es solo unos de los eslabones
implicados en el cambio de fase. Por el contrario en angiospermas leosas, el mismo tipo de
aplicacin exgena de giberelina a material adulto induce la recuperacin de algunas caractersticas
juveniles en el material tratado.

Un estado juvenil prolongado es una ventaja para la planta: la existencia de un periodo juvenil
puede ser una ventaja interesante para las plantas, porque permite dirigir los productos de la actividad
fotosinttica hacia rganos y tejidos en crecimiento en vez de ser destinados al desarrollo de las
complejas estructuras reproductivas. El alcanzar un comportamiento reproductivo muy pronto en la
vida de una planta supondra invertir gran cantidad de energa asimilada a este proceso del desarrollo

, lo que ira en detrimento de su desarrollo vegetativo, en definitiva, de su crecimiento y de su

capacidad de almacenar sustancia de reserva. Una planta que tenga un periodo juvenil prolongado
alcanza un tamao mnimo antes de dirigir sus recursos al esfuerzo reproductivo, este hecho la hace ser
competitiva dentro de la comunidad y el entorno en que se desarrolla su ciclo de vida.

El letargo.

Es un mecanismo de defensa contra las heladas invernales o la sequa estival y es una parte
necesaria de la vida de muchas plantas. Debe ocurrir en el tiempo debido (es decir, antes que las
condiciones adversas lleguen a una intensidad letal. Debe durar un tiempo suficiente y debe ser roto
cuando las condiciones son correctas para que se retome el crecimiento.

El letargo debe estar controlado con bastante precisin. Las diversas plantas y las diferentes partes
de una planta entran en letargo de manera diferente, pero cada ejemplo presenta el mismo problema
bsico que ha despertado el inters de los fisilogos, que estudian este fascinante aspecto de la vida
vegetal cmo es que las plantas cesan sus procesos metablicos preparndose para el invierno y
porque la reinician en primavera y no antes? El letargo no es una simple inactivacin del metabolismo,
por con frecuencia incluye el desarrollo de rganos especializados por ejemplo (escamas en las yemas
o de sustancias por ejemplo materiales gomosos impermeables).

Pueden asociarse muchos eventos complejos con l, tales como el envejecimiento y abscisin de las
hojas de los arboles. Evidentemente es un evento programado en el desarrollo que requiere un
metabolismo de sntesis especializadas, adems de la cesacin de las actividades metablicas.
Causas del Letargo .

Factores ambientales: el factor ms importante en la induccin del letargo es el fotoperiodo.

Los das cortos inducen letargo en muchas plantas leosas, el fotoperiodo es percibido por las
hojas pero las principales partes que inician la respuesta de la planta son las yemas y el pice.

Esto quiere decir, que como en la respuesta de floracin, las hojas deben ser inducidas a
elaborar una sustancia inhibitoria y hormona que se transporte a las yemas.

El frio no parece ser necesario por s mismo para la induccin del letargo y este no puede
inducirse ni siquiera por medio de das cortos, si la temperatura es demasiado baja para permitir
un metabolismo activo.

De hecho el frio es el requisito ms importante para el rompimiento del letargo.

Por otra parte la humedad o su carencia parece importante para el letargo en algunas plantas,
particularmente aquellas que recuren a l para sobrevivir temporadas calientes y secas.
Nuevamente parece que las hojas son los rganos de percepcin pero el resultado es el letargo
en los tallos y ramas.

En algunas plantas parece que una carencia de nutrientes, especialmente el nitrgeno tambin lo
desencadena. Sin embargo, no parece provenir de una baja en el metabolismo causada por
deficiencia nutricional; por el contrario, un metabolismo lento es el resultado y no su causa.

El cido Abscisin: por un tiempo considerable se supo que alguna sustancia se forma en las
hojas en los das cortos y se transporta a las ramas donde inhibe el crecimiento y el
metabolismo y causa letargo. Ahora se sabe que el ABA est presente en muchas partes de las
plantas de todos los tipos. Esta claramente involucrado en la iniciacin y mantenimiento del
letargo. Est presente en los tejidos en letargo o en los que estn entrando en l, es decir,
durante el proceso de enfriamiento de las semillas.

Todava ms convincente es que los diversos sntomas del letargo y del envejecimiento
enunciados a continuacin pueden ser inducidos por la aplicacin del ABA:

Induccin del letargo.

Mantenimiento del letargo.

Inhibicin de la geminacin.

Inhibicin de la sntesis de enzimas inducidas en la semilla por el cido giberlico.

Inhibicin de la floracin.
 Aborto de las yemas.

Envejecimiento de las hojas.

Aceleracin de la abscisin.

Formacin de yemas terminales en las ramas.

Formacin de escamas en las yemas.

Reduccin de la divisin celular.

Induccin de cambios bioqumicos conducentes al envejecimiento y abscisin de las hojas.

Letargo de la semilla.

Tipos de letargo de la semilla.

El letargo seminal tiene una importancia crtica para la supervivencia de las plantas y muchos
mecanismos diferentes han evolucionado para alcanzar tal fin: los periodos forzosos de baja actividad
metablica, bajo contenido de agua y nulo crecimiento durante el cual la semilla es muy resistente a
los rigores del frio y de la sequa. Adems, han evolucionado mecanismos que impiden a la semilla
germinar inmediatamente despus de caer al suelo aunque las condiciones ambientales sean buenas.
Este requisito, que implica un periodo de desarrollo posterior entre la cada de la semilla y su
germinacin se denomina postmaduracin.

Los principales mecanismos que causan letargo en la semilla o lo prolongan impidiendo la germinacin
son los siguientes:

factores ambientales:

1. exigencia de luz para germinacin: positiva o negativa.

2. Altas temperaturas.

3. Ausencia de agua.

Factores internos:

1. testa de la semilla: impide el intercambio gaseoso.

2. Testa de la semilla: efectos mecnicos.

 3. Inmadurez del embrin.

4. Baja concentracin del etileno.

5. Presencia de inhibidores.

6. Ausencia de promotores del crecimiento.

Mecanismo de cronometraje :

1. postmaduracin.

2. Desaparicin de los inhibidores.

3. Sntesis de promotores del crecimiento.

Exigencia de luz .

La exigencia de luz para la germinacin de muchas semillas es presuntamente un mecanismo que

impide la germinacin de semillas pequeas enterradas, muy profundamente, tanto que agotaran sus
reservas antes de alcanzar la superficie y poder ser autotrfico. Muchas semillas no germinan bajo el
dorsel vegetal del bosque porque la luz que llega al suelo es insuficiente para estimular la germinacin.
Pero despus de un incendio muchas semillas germinan a la vez y empieza la regeneracin de aquel.
Este mecanismo impide la sobre poblacin en un bosque adulto y asegura un rpido crecimiento
despus de un desastre.

La exigencia de luz para romper el letargo es baja: 50-200 bujas pie 1 segundo pueden ser
suficientes, pero intensidades ms bajas durante periodos ms largos cumplen el mismo propsito.

La exigencia de temperatura y de luz estn interrelacionado: bajo condiciones de temperatura

alternante algunas semillas que requieren luz germinan en la oscuridad.

Temperatura:

El tratamiento con baja temperatura es una introduccin esencial para la germinacin de muchas
semillas y la alta temperatura puede ser inhibitoria en el momento de la germinacin. El requerimiento
de temperatura frecuentemente se cumple de modo artificial por el proceso de estratificacin: las
semillas se colocan en capas en charolas en aire hmedo y frio por un periodo de varias semanas o
meses. Las temperaturas de 10c son las ms efectivas. El requerimiento de frio se localiza de modo
variable en el embrin o en la testa de la semilla o en ambos; a veces en las semillas de manzano por
ejemplo, es mucho ms largo para la que estn intactas que para las semillas sin testa.

El periodo de bajas temperaturas parece ser necesario para el rompimiento del ABA presentes en
las semillas. En algunas por ejemplo en las de durazno y de arce la testa de estas es una causa
importante del letargo. La estratificacin causa un marcado descenso en la cantidad de ABA presente
en la testa de estas semillas y es tambin necesaria para la activacin de la sntesis de giberelina.

En realidad puede ser que la giberelina no se forme sino hasta ms tarde, bajo la influencia de
temperatura ms clida, pero su sntesis no tiene lugar a menos que la semilla haya experimentado en
periodo de baja temperatura.

Esto prevee un doble mecanismo de salvaguarda que es efectivo en la prevencin de una germinacin
prematura. Presuntamente el ABA est presente al principio y asegura que inicialmente la semilla este
en letargo y el requerimiento de un periodo de frio antes de la sntesis de la giberelina que promueve
el crecimiento asegura que el invierno haya pasado y la primavera, con su temperatura clida, ya este
entrando antes que tenga lugar la germinacin. La luz roja y el GA tienen un efecto sinrgico es decir,
la combinacin de ambos factores estimula la germinacin ms que la suma de ellos por separados. Se
ha sugerido que el fitocromo adems de su posible papel en la promocin de sntesis de giberelina o
quizs en lugar de l, puede tambin, a travs de su efecto en la permeabilidad de las membranas,
facilitar la movilizacin de la giberelina a los sitios de reaccin.

Interaccin del letargo por enfriamiento: existen otros tipos de latencia en las semillas,
originados por las necesidades que estas experimentan de sufrir ciertos cambios qumicos muy
sutiles, que han de verificarse antes que pueda iniciarse el crecimiento. en muchas especies , estos
cambios ,que reciben en conjunto el nombre de postmaduracin , puede provocarse por el
almacenamiento a baja temperatura durante un periodo que oscila entre algunos das y algunas
semanas o mese , en la especie Sobus Aucuparia por ejemplo ,la semilla est envuelta por un
pericarpio y de una testa duros y normalmente impermeable al agua . si ambas capas se separan
y el embrin encerrado en ella se ex planta , se comprueba que este embrin esta aun latente y que
es capaz de germinar tras haberlo sometido a un tratamiento trmico de 10c durante 6 semanas .
Tanto el pericarpio como la testa pueden permanecer intactos durante el tratamiento. la
necesidad de un rgimen de frio pre germinativo posee evidentemente un valor para la
supervivencia , ya que sin l las semillas producidas por una planta y esparcidas por el suelo
germinaran al momento y moriran a causas de las bajas temperaturas invernales . se ha
establecido el hecho de que , en general , la condicin ms favorable para conseguir un
tratamiento que interrumpa esta clase de latencia es el almacenamiento de las semillas hmedas
a temperaturas relativamente bajas de 0 a 10c , tratamiento que recibe el nombre de termo
estratificacin . La estratificacin trmica de las semillas expulsa del endospermo o destruye en el
factor inhibidor, haciendo posible la germinacin y el crecimiento del embrin. La expulsin del
factor es, sin embargo una reaccin extraa, ya que tiene lugar ms rpidamente a baja
temperatura que cuando esta es elevada.
Misin biolgica del letargo:

Existen otros tipos de latencia seminal , en algunas especies , las semillas contienen un embrin
rudimentario en la poca de maduracin del fruto . este solamente puede desarrollarse y pasar
al estado que lo hace apto para germinar y transformarse en brote despus de transcurrir
algunas semanas o mese de haberse separado de la planta. Este fenmeno sucede por ejemplo,
en Ginkgo, Gnetum y otras especies.

En resumen , el letargo seminal puede interrumpirse como un reajuste de la planta hacia el

ambiente , ajuste que tiende a garantizar que la germinacin solo tenga lugar cuando las
condiciones externas sean favorables para el crecimiento y formacin del brote . Crocker, que
estudio durante muchos aos el letargo de las semillas, ha dicho: al asegurar el retraso de la
germinacin, la muerte de las plantas no queda limitada a una sola causa.

Efectos de la testa de la semilla: en algunas semillas el letargo es impuesto por la presencia de la

testa, si esta se quita la semilla germina. Puede estar presentes dos tipos de mecanismos: uno
bioqumico o fisiolgico y el otro mecnico. La testa es casi impermeable a la difusin de los gases y
el embrin puede mantenerse en condiciones de letargo por falta de oxigeno.

Esto podra funcionar de diversos modos. El oxigeno es necesario para el metabolismo. Aunque parece
probable que este proceso esta disminuido en las semillas como resultado del letargo , no viceversa ,
ciertos experimentos sugieren que este es , si no causado , al menos mantenido por la falta de oxigeno
.de alguna manera el proceso estaba relacionado con la presencia de la testa. El oxigeno puede ser
necesario para las reacciones en el rompimiento de los inhibidores que causa letargo o para la sntesis
de promotores del crecimiento que lo rompe.

Otros factores :

Numerosas semillas son capaces de germinar si se lavan bien con agua, lo cual sugiere la presencia
de inhibidores solubles, difusibles que pueden ser lavados.

Otras sustancias que pueden ser importantes en la germinacin de algunas semillas es el etileno
.muchos investigadores han demostrado que las semillas lo producen durante el periodo de
germinacin y que el letargo puede romperse por medio de tratamiento con etileno.

Esashi, Leopold determinaron que el letargo de las semillas de trbol est regulado por el etileno
producido por ella misma. Cuando la semilla yace sobre la superficie del suelo el etileno se disipa, si
est rodeada por suelo la concentracin de etileno se mueve demasiado alta para que haya crecimiento.
Este mecanismo regulador es una salvaguarda para que no germine cuando est en un sitio
desfavorable y estimula la germinacin cuando est enterrada en el suelo.

Algunas semillas caen antes que el embrin se haya desarrollado lo suficiente para que empiece a
crecer. En este caso la semilla puede estar en letargo por un tiempo a causa de la inmadurez de aquel.
Los mecanismos de postmaduracin, tales como el embrin inmaduro, constituyen artificios
cronomtricos que impiden la germinacin por periodos ms o menos fijos, aun cuando las condiciones
externas sean favorables. Esto da tiempo para que el letargo impuesto por las condiciones externas
(debido a los das ms cortos o temperaturas bajas empiece a operar.

Letargo de los rganos Vegetativos:

La longitud del da y letargo, adems de la semilla, muchas partes de la planta entran en letargo.
En las leosas perennes no solamente en las yemas sino toda la planta entra en letargo invernal las
actividades meristemticas del cambium declina hasta (0) y el metabolismo de los tejidos de la raz y
tallo cae a un nivel muy bajo . Varios rganos de almacenaje de los perennes bianuales o herbceas,
como los tubrculos, bulbos, cormos, etc., pasan el invierno en este estado, la planta acutica lemna
(lentejilla de agua) forma una yema invernante llamada turin que se hunde en el fondo.

Todos estos sistemas de letargo parecen participar esencialmente del mismo mecanismo: los das
cortos de algn modo promueven la sntesis del ABA a travs de un sistema mediado por el fitocromo.

El letargo en las yemas:

Las yemas de los arboles caducifolios de las zonas templadas exhiben un ciclo regular de
crecimiento y latencia controlado por medio externo . las semillas de algunas especies tan
familiares como el manzano y otros frutales de esta clase , o de los lilos y otras plantas
ornamentales anlogas , permanecen en estado de latencia durante el invierno , estado que se
interrumpe en la primavera con la formacin de nuevas flores y hojas . el crecimiento de las
yemas , con la consiguiente produccin de ramas , continua durante la primavera y el verano ,
para caer de nuevo las hojas al llegar el otoo . aunque el principio del periodo latente de las
yemas esta determinado , sobre todo por los efectos de los das cortos , una vez iniciado el letargo
no puede interrumpirse , por lo general , con un rgimen de das largos , lo cual es totalmente
lgico si recordamos que son las hojas los rganos que responden a los estmulos del fotoperiodo
, y que una vez que estas han cado en respuesta al rgimen de das cortos , ya no es posible que
las plantas reaccionen a los efectos del tratamiento con fotoperiodo . en tal caso , la interrupcin
del letargo gemular debe ser realizada , por tanto , con un rgimen de temperaturas bajas , y si
este no tiene lugar o es insuficiente , la formacin primaveral de las nuevas hojas puede
retardarse o incluso no producirse .

Wareing y sus colaboradores han investigado extensamente la produccin de sustancias

promotoras (IAA, GA) e inhibidoras (ABA) del crecimiento en las yemas, particularmente del abedul
(Betula pubescens). Encontraron que las plantas de esta especie entran en letargo y forman yemas
inactivas si se exponen a das cortos. Luego si todas las plantas se exponen a das largos, las yemas se
hinchan y empiezan a desarrollarse. Si las plantas se defolian y solamente las yemas se exponen a das
largos, tambin crecen, pero si las hojas se mantienen bajo das cortos las yemas no se desarrollan
aunque ellas mismas estn expuestas a das largos. Estos hechos indican un incremento en la
produccinn de inhidores en las hojas que estn bajo das cortos, que sobrepasa al efecto de las
sustancias promotoras del crecimiento producidas en las yemas bajo das largos.

Otros factores : por su puesto el mecanismo basado en la longitud del da no es el nico que funciona
para determinar el letargo . Varios rboles son relativamente insensibles a la longitud del da
(incluyendo algunos frutales como manzanos, peral y ciruelo).

Aunque las plntulas y los arbolillos jvenes de muchas especies estn claramente influenciados por
los das cortos de otoo, los arboles dejan de crecer a mediados del verano, cuando la longitud del da
es mximo.

En este caso parece probablemente que un dficit en nutrientes o cambios en los constituyentes del
balance hormonal determinados por algn otro factor interno o externo tenga importancia en el
fenmeno.

Vegis propone que la combinacin de alta temperatura y poco oxigeno es una causa del letargo y
tambin lo es las bajas temperaturas. Las yemas y las semillas se forman en el verano y la combinacin
de alta temperatura y poco oxigeno en el interior de las escamas de las yemas o de la testa de la semilla
lleva a l. De hecho, la formacin de las yemas del invierno es una respuesta a los das cortos, su
letargo ocurre solamente despus que estn formadas. Este concepto puede modificarse para tomar en
cuenta el letargo por alta temperatura de las semillas o yemas que lo sufren en el verano.

Rompimiento del Letargo:

En la salida del letargo de las yemas, semillas y otros tejidos parecen actuar varios mecanismos. El
ms importante es el frio, esto parece extrao ya que generalmente el letargo tiene un lugar en el
invierno y puede considerarse como un mecanismo de evasin del frio. Muchos rboles requieren de
250 a 1000 horas de frio para romperlo.

Senescencia y Muerte:

La senescencia ocurre en todas las plantas en todos los estados de desarrollo: el ciclo de vida de las
plantas pasa por las etapas sucesivas de crecimiento, floracin, envejecimiento y muerte. La formacin
de semillas y frutos estn asociados a un proceso de envejecimiento irreversible de toda la planta que se
conoce como senescencia. Hay, no obstante, diferente tipos de senescencia, dependiendo del ciclo de
vida de la planta. En planta de ciclo anual, entre las cuales se encuentra la mayora de las herbceas, la
planta entera muere despus de la formacin de la semilla y el fruto; la senescencia en estas plantas es
Monocarpica. Por el contrario en las plantas de ciclo plurianual, la formacin de flores y frutos no
conduce al envejecimiento de toda la planta. Sin embargo diversas partes de estas plantas, como las
hojas, las flores y frutos, tienen un periodo de vida limitado y atraviesan un proceso de senescencia. Es
la senescencia policrpica. Cuando se examinan los procesos de senescencia que tiene lugar en diversas
especies vegetales, se puede afirmar que dichos procesos ocurren en todas las partes de la planta y en
todos los estados de desarrollo.

Las plantas presentan sndromes de senescencia: la senescencia de los tejidos fotosintticos ha sido la
ms estudiada y en ella se han observado cambios celulares complejos que presentan unas
caractersticas comunes, que podran constituir en su conjunto los sntomas de un sndrome de
senescencia. Dichos cambios con algunas diferencias, pueden tambin observarse durante la
senescencia de otros rganos y tejidos. Los estudios realizados en cotiledones de plntulas de vigna
unguiculata han permitido identificar en el mismo tejido y de forma simultnea, clulas en diferentes
etapas de senescencia. Los primeros cambios que aparecen son la degradacin de los cuerpos proteicos
y una transicin del retculo endoplasmatico, que se torna tubular y vesiculado. El proceso sigue con la
clarificacin del citoplasma. En los estados finales, se fragmenta la membrana del tonoplasma y, por
ltimo se pierde el compartimiento celular.

La senescencia es un proceso controlado: al ser la senescencia parte del programa de desarrollo de

una planta, o de alguna parte de ella, se infiere que la senescencia est programada genticamente.
Como otros procesos programados, la senescencia, especialmente en su inicio, est sujeta a regulacin
por factores tanto endgenos como ambientales.

Entre los factores endgenos, se encuentra la edad, el desarrollo reproductivo y los niveles de
fitohormonas. As; para un tejido como la hoja, en ausencia de factores externos, es su propia edad la
que tiene una influencia importante en el inicio de la senescencia. En general un descenso de la
fotosntesis en este rgano provoca el inicio de la senescencia. Siendo esto cierto, no lo es menos que la
vida media de un determinado tejido puede variar mucho entre las diversas especies y es consecuencia
de la gran diversidad gentica encontrada en el mundo vegetal .existen otras situaciones donde es el
estado reproductivo de una planta el que determina el inicio de la senescencia de las partes vegetativas
en primer lugar y, posteriormente de las propias estructuras reproductivas. Entre las seales
ambientales , se encuentran los diferentes tipos de estrs , tales como las altas temperaturas , la sequia ,
el estrs oxidativa , la deficiencia de nutrientes , la infeccin por patgenos , el dao mecnico y el
exceso de sombra . Las plantas al no poderse mover tienen que responder al deterioro del entorno de
una forma diferente a como lo hacen los animales. Una respuesta especfica de las plantas es
deshacerse de las partes no esenciales y recuperar los nutrientes presentes en esas partes, de las que se
deshace, para dirigirlos hacia rganos esenciales para ellas, como pueden ser los rganos reproductivos.
En otros casos como en hojas infectadas por patgenos, la muerte y la cada de las mismas previene la
infeccin en el resto de la planta, la cual puede continuar su desarrollo normal.
Senescencia foliar: aunque las hojas cadas en otoo o los campos de cereales amarillos evocan el final
de una estacin o la muerte de una planta, es preciso reconocer que estos procesos no son
acontecimientos finales, sino etapas esenciales de su vida. Las hojas de las plantas perennes y anuales
deben senescer de una forma secuencial, ordenada y compleja para, finalmente morir. Desde un punto
de vista funcional, la senescencia foliar no es solo un proceso degenerativo, un proceso de reciclaje en
el que los nutrientes son transportados desde las clulas que envejecen a las hojas jvenes, las semillas
en desarrollo y los tejidos de reserva. Estructuralmente, el patrn de senescencia celular est bien
caracterizado. Por ejemplo, la prdida de integridad del cloroplasto se produce relativamente pronto en
tanto que la prdida de funcionalidad del ncleo es un acontecimiento relativamente tardo. Esta pauta
est de acuerdo con los cambios metablicos que se producen de forma escalonada durante la
senescencia de las hojas. Los numerosos estudios fisiolgicos, bioqumicos y moleculares de la
senescencia foliar han demostrado que, durante este proceso, ocurren cambios coordinados en el
metabolismo y la expresin de genes, de forma paralela a los cambios estructurales.

Durante la senescencia, la asimilacin de carbono se sustituye por el catabolismo de la clorofila y de

diversas macromolculas: la ruptura del cloroplasto, que contiene el 70% de las protenas de las hojas,
significa desde el punto de vista metablico que la asimilacin del carbono en la fotosntesis es
sustituida por el catabolismo de la clorofila y de macromolculas tales como protenas, lpidos de
membrana y RNA. El catabolismo de la clorofila empieza cuando esta molcula aun est unida a las
protenas de la membrana en el cloroplasto y se inicia por la accin de la enzima clorofilasa, que
separa la cadena de fitol. Posteriormente, el Mg2+ de la clorofila se separa por la accin de una
quelatasa de Mg2+ y el enillo tetrapirrolico se abre por la accin de una dioxigenasa .los productos
intermedios que se producen durante el catabolismo de la clorofila se degradan en la vacuola.

La degradacin de protenas es el proceso ms importante, ya que permite el transporte de los

aminocidos liberados a otras partes de la planta. Existen numerosas proteasas que se han identificado
de forma especfica en tejido foliar senescente y que participan en la protelisis que tiene lugar durante
la senescencia de este tejido.

A la degradacin de macromolculas durante la senescencia foliar le sigue el transporte de los

productos de hidrolisis hacia las partes del desarrollo. El nitrgeno proteico y de los cidos nucleico se
incorpora a los aminocidos de transporte, en especial a los que tienen un grupo amino como la
esparragina y la Glutamina y se moviliza de esta forma a travs del floema.

Se han identificado diversos genes responsables del inicio y desarrollo de la senescencia: al tratarse la
senescencia foliar de un proceso activo, que se lleva a cabo de forma controlada, aparece como
consecuencia de la expresin encontrada de una serie de genes. En tanto que el RNA total desciende y
muchos genes dejan de expresarse, se sabe que el inicio y el desarrollo de los procesos de senescencia
dependen de la transcripcin de novo de genes nucleares. Se han identificado y aislado hasta varias
decenas de genes, en las diversas especies estudiadas, cuya actividad se ha asociado a la senescencia de
la hoja. La diversidad de genes obliga a clasificarlos en cuatros grupos.

As, el primer grupo est compuesto por genes que codifican protenas enzimticas, tales como
proteasas, Rnasas y lipasas, que catalizan los procesos de hidrolisis de las macromolculas que
ocurren durante la senescencia.

Existe otro grupo de genes que se expresan durante la senescencia y cuyos productos de expresin
participanenlamovilizacindenutrientes,taleselcasodelgendelaGlutaminaSintetasa
citosolica.Untercergrupoloconstituyengenesdelosqueseconocelafuncindelaprotena
quecodifican,aunquedichafuncinnoserelacionadirectamenteconlosprocesosmetablicos
propiosdelasenescencia.Esteeselcasodelosgenes quecodificanprotenasrelacionadas
conlarespuestadelasplantasapatgenos,denominadasprotenasPR,odelgenquecodifica
laprotenafitocromoP450.Finalmenteexisteotrogrupodegenescuyasecuencianopermite
identificarlasfuncionesdelasprotenasquecodifican,perocuyaexpresinaumentadurante
lasenescenciadelahoja.

Senescenciadefloresyfrutos:eldesarrollodelosverticilosfloralestienesuculminacinen
elmomentodelaantesis.Apartirdeesafase,comienzaunaclaradivergenciaeneldestinode
losdiferentesverticilos.Traslaantesisylapolinizacincomienzalasenescenciatantodelos
estambrescomodelacorola,entantoqueelcarpelopolinizadoiniciasudesarrollohasta
llegaralfruto.Elenvejecimientodelacorola,ptalosyspalos,eselprocesomsestudiadode
lasenescenciafloral,hastaelpuntodequeconfrecuenciasedenominadeformaimprecisa
senescencia floralalasenescenciadeptalosyspalos.Lostejidosdelacorola,ptalosy
spalos en algunos casos, son fisiolgicamente diferentes a las pues nunca alcanzan la
madurezfotosintticaysemantienencomotejidosquenecesitanelaportedenutrientes.

Asimismo,lasenescenciasepuedediferenciarsegneltejidoenelquetengalugar,como:

Foliar: Cuando una hoja deja de ser fotosintticamente rentable, suele iniciarse su
procesodesenescencia.
Floral:Unavezhatenidolugarlaantesisylapolinizacin,losestambres,lacorola,los
ptalosylosspalosiniciansuprocesodesenescencia.

Frutal: El proceso de maduracin del fruto requiere la senescencia de parte de sus

tejidos,especialmenteenfrutoscarnosos.
Lasenescenciatambinpuedeserclimatricaonoclimatrica,segnseainducidaono
poretileno.
Lasclulassenescentespermanecenmetablicamenteactivasdurantetodoelproceso,
aunque sufren un cambio de metabolismo encaminado al reciclaje de nutrientes. Seales
hormonalesoambientales,asociadasafactorescomolaedaddeltejido,iniciarncascadasque
activarnoinactivarnmuchosgenes,loqueconduciraunareorganizacinestructuraly
metablica.Finalmente,unavezfinalizadoelreciclajecelular,seperderlaintegridadcelular,
deformairreversible.
El patrn de senescencia est bien establecido. As, en hojas se pierde primero la
integridaddeloscloroplastos,mientrasqueladelncleosemantienehastaelfinal.Asuvez,
paraasegurareltransportedenutrientesreciclados,lostejidosvascularesentornoal rgano
senescente sonlos ltimosenenvejecer. La sntesis decarbohidratoscesay tienelugarla
degradacindelasprotenas,clorofilas,lpidosycidosnucleico,querequierelasntesisde
enzimashidrolticas(proteasas,nucleasas,lipasasyclorofilasa)yaantesmencionadas.Ello
implicalaactivacinespecficadeciertosgenes.Larespiracinsemantienealtahastaelfinal
delasenescencia.Ladegradacindeclorofilaenhojasyfrutosdejaverlapigmentacindada
por los carotinoides. Muchas especies, adems sintetizan nuevos carotinoides, y otros
pigmentosdeorigenfenilpropanoide,comoantocianinasyflavonoidesqueconfierennuevos
coloresalashojasyalosfrutosmadurosantesdelaabscisin.Otrasrutasdesntesisde
fenilpropanoide producirn lignina y taninos, as como fitoalexinas y cido saliclico como
protectoresfrenteapatgenos.

Modelos de Envejecimiento y la Muerte .

Las plantas se desarrollan continuamente desde su germinacin hasta su muerte. La ultima parte
del proceso del desarrollo que lleva dentro de la madurez a la completa y prdida de organizacin y
funciones se denomina senescencia. Por lo tanto la senescencia es la fase final del desarrollo de una
planta caracterizada por una disminucin en la supervivencia y de capacidad reproductora. Es
caracterstico del determinismo del vegetal que la senescencia no sea simplemente un descenso
paulatino de los procesos vitales sino un proceso o serie de procesos muy bien ordenados y
programados. Las plantas no se van desintegrando o deshaciendo al envejecer; envejecen de modo o
manera muy diferentes.

Puede ser que se vuelva senil y muera como un todo al mismo tiempo, como ocurre en muchas
plantas anuales despus de la floracin, o bien puede ocurrir una senescencia progresiva de las diversas
partes conforme envejece toda la planta, quedando ciertas partes activas y en estado juvenil
(generalmente las partes apicales del tallo y raz) en tanto que las partes ms viejas (particularmente las
hojas viejas) se vuelve senil y mueren.

Tambin puede ocurrir una senescencia simultneamente o secuencial de una parte de la planta
(como la parte area de perenne o bianual invernante, o las hojas de un rbol deciduo), en tanto que el
resto queda vivo. Finalmente durante el proceso de maduracin de los tejidos, ciertas clulas como los
vasos del xilema, la traqueidas o el tejido esclerenquimatoso, pueden hacerse seniles y morir aunque la
planta como un todo siga creciendo vigorosamente.

Tipos de Envejecimiento en las planta:

De planta entera. De hojas basales y de hojas en caducifolias. De rganos areos en herbcea

perennes. Caso de maduracin de frutos. Envejecimiento asociado a la formacin de tejidos y rganos
especializados: xilema, ptalos post-fecundacin, ovarios no fecundados, races, Envejecimiento en
cultivos de tejidos (vitrificacin).
 Los modelos de la senescencia tienen diferencias importantes tanto en la causa y naturaleza de sus
procesos como en el grado de reversibilidad.

Algunos tipos de senescencia estn estrechamente correlacionados con los eventos del
desarrollo de la planta como un todo. Por ejemplo en las plantas monocarpicas (aquellas que
florecen solamente una vez y luego mueren) tiene una estrecha relacin con el proceso de
floracin y el desarrollo de los frutos.

Si se quitan las flores o los frutos, la senescencia puede ser pospuesta, si la planta se mantiene
bajo condiciones desfavorables a la floracin (por ejemplo fuera de su fotoperiodo), su
senescencia puede posponerse por muchos aos.

Por otra parte , la rpida senescencia de una hoja cortada puede revertirse y esta rejuvenecerse
por aplicacin de Citoquininas o ponindola a enraizar , de manera similar , en plantas como
frjol o el tabaco , las hojas viejas entran en senescencia al desarrollarse la planta , pero esta
senescencia puede revertirse si se corta su parte superior.

La senescencia y la muerte son esenciales para el funcionamiento de las clulas del xilema y del
esclernquima.

La magnitud de la senescencia se divide en distintos grados:

1. Monocarpica o total: la planta muere tras la reproduccin.

2. De partes areas: mueren las partes por encima del suelo.

3. Deciduas o de rganos: se pierden solo las hojas.

4. Progresiva: no todas las hojas caen al mismo ritmo.

5. Muerte celular programada: la planta prescinde de grupos celulares para dar formas apropiadas
o estructuras como el aernquima.

Procesos Metablicos Asociados al Envejecimiento:

Recuperacin de componentes qumicos valiosos de la estructura en envejecimiento que son

movilizados a estructuras jvenes en crecimiento y desarrollo. Caso del envejecimiento foliar.
Degradacin de macromolculas, actividades hidrolticas. Persistencia del DNA. Movilizacin del
nitrgeno, procesos metablicos asociados: enzimas y orgnulos implicados.
Apoptosis. Caspasas y especies reactivas de oxgeno (ROS). Cloroplasto sustituye a mitocondria
controlando la senescencia foliar.
El metabolismo oxidativa produce especies activas de oxgeno que disparan los mecanismos
antioxidantes celulares. El balance entre produccin de especies de oxgeno y su retirada por los
mecanismos antioxidantes parece ser un regulador del programa de senescencia. Cuando los
mecanismos antioxidantes son desbordados, el estrs oxidativa conducir irreversiblemente a la muerte
celular como fase final de la senescencia.

Efecto de los Factores Ambientales en el Envejecimiento:

La luz retrasa la senescencia foliar mediado, parcialmente por la forma activa del fitocromo. Una
gran intensidad de luz provoca una foto oxidacin del aparato fotosinttico y por consiguiente se
desencadena al proceso de senescencia. Estos pueden inducir senescencia o dficit de nutrientes
(esencialmente nitrgeno) o ambientes secos (estrs hdrico) o estrs salino (daos en las races, incluso
senescencia en las hojas) o temperaturas extremas.

Expresin Gentica durante el Envejecimiento:

Genes que codifican actividades degradativas. Genes que codifican actividades que controlan los
niveles de ROS. Caso de hojas: complejo Ndh, peroxidasa y superxido dismutasas cloroplsticas
(SOD).

Control Hormonal del Envejecimiento:

Las Citoquininas inhiben la senescencia (efecto anti senescente) este mismo efecto lo tiene las
Gas. El etileno induce el envejecimiento en algunos tipos de flores y el ABA acelera la senescencia en
la mayora de las plantas. En funcin de la interaccin de cantidad de Citoquininas y giberelina con la
cantidad de ABA se favorecer o no la senescencia.
Ensayos de cortes de hojas. Citoquininas producidas en races y envejecimiento foliar en girasol.
Control hormonal de la expresin gentica. Control predominantemente post-transcripcional:
procesamiento de transcritos y traduccin especfica.
Los trabajos de Richmond y Lang (1957) apoyaron la hiptesis de Chibnall al demostrar que el
tratamiento de hojas de xanthium con kinetina retardaba el envejecimiento de los tejidos. La
demostracin de la existencia de Citoquininas naturales en exudados radiculares confirmaba aun ms
tal hiptesis de Chibnall, el efecto de las Citoquininas parece generalizado para plantas herbceas, pero
normalmente falla para especies arbreas.
En algunos de estos casos parece finalmente establecido que el papel hormonal retardado de la
senescencia es asumido por la auxina.
Fletcher y Osborne (1965) demostraron que el tratamiento con cido giberlico retarda el
envejecimiento de las hojas de taraxacum offinale.

Abscisin:

Durante el desarrollo de las plantas, estas se desprenden de rganos como frutos, hojas, estructuras
florales y pequeas ramas como acontecimiento inevitables de su ciclo de vida. En todos y cada uno de
estos casos, esta cada de rganos es el resultado de una secuencia de acontecimientos bioqumicos y
celulares que estn coordinados y finamente regulados. En muchos casos la abscisin se relaciona
directamente con la senescencia, ya que constituye el mecanismo mediante el cual la planta se desliga
de rganos senescentes o deteriorados. Por ejemplo, la senescencia de las hojas y la maduracin de los
frutos suelen preceder a la cada de ambos rganos.

La abscisin se produce en un grupo de clulas predeterminadas: la abscisin se produce en la

estructura que une el rgano que va a caer a la planta; ejemplos estudiados el pednculo de los frutos y
el peciolo de las hojas. El que se ponga en marcha el proceso de abscisin va a depender de cul sea el
sentido preferente del movimiento del (AIA) cido indol-3-actico por el peciolo. La zona de abscisin
se mantiene en estado de insensibilidad cuando el movimiento hormonal es en el sentido lmina foliar
peciolo- cuerpo de la, planta. Con la abscisin se elimina por un lado, la demanda respiratoria de
estructuras no necesarias para la planta y por otro lado se disminuye el rea de exposicin y , as , el
efecto pernicioso que sobre el organismo en su totalidad ejercen distintos tipos de estrs como la
sequa , la salinidad, la carga de nieve o el ataque por patgenos.

La abscisin se produce en tres etapas:

De iniciacin o activacin por ciertos factores ambientales.
De desarrollo, donde tienen lugar los cambios bioqumicos y estructurales de las clulas de la
zona de abscisin.
De separacin, en que tiene lugar la separacin fsica del rgano. Como se ha mencionado,
antes de la cada del rgano tiene lugar el transporte de los nutrientes desde la hoja senescente a
las hojas jvenes. El control de la abscisin es llevado a cabo por auxinas y etileno. El
transporte polar de auxinas desde el rgano a la planta, provoca un alto nivel de las mismas en
la zona de abscisin y una inhibicin de la sntesis de etileno. Cuando se inicia la senescencia,
el nivel de auxinas disminuye y se estimula la sntesis de etileno que activar la transcripcin de
genes de enzimas hidrolticas.

Modo de accin del cido abscisin: un diferente enfoque del problema del modo de accin del ABA
es su efecto sobre el metabolismo del RNA. No hay duda de que la aplicacin del ABA a tejidos de
plantas inhibe fuertemente la sntesis de RNA.

Las enzimas hidrolticas digieren los componentes estructurales de la pared celular, lo que posibilita
la separacin fsica. El hecho de que , como parte importante del proceso de la abscisin , se produzca
la disolucin de la lamina media , constituida esencialmente por pepsinas ,hizo que desde los aos 60
un buen nmero de investigadores se centraran en el estudio de las enzimas relacionadas con la
degradacin de este polmero de la pared celular . As, la disminucin de la actividad pectina metil
esterasa en la zona de abscisin, lo que causara una disminucin de las formas insolubles de pectinas,
se han correlacionado con el proceso de abscisin. Estudios enzimticos y de biologa molecular han
encontrado correlaciones espaciales y temporales entre la expresin de la endopoligalactunasa y el
proceso de abscisin. No obstante, la evidencia ms solida a favor del papel de alguna enzima en el
proceso de abscisin se decanta del lado de la celulosas (B-1,4 Glucanasa).

Fuentes Bibliogrficas

Azcn Bieto, J y Talon M (2000). Fundamentos de Fisiologa Vegetal. Madrid:

Interamericana McGraw- HILL.
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Interamericana McGraw- Hill.
Bidwell. R.G.S. (1979) Fisiologa Vegetal .Mxico. Editorial AGT. Editor, S.A. 2 Edicin.

Crdoba, C.V. (1976) Fisiologa Vegetal. Madrid: Blume.

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