Microtbulos, plastidios, mitocondrias, ribosomas, microsomas, lisosomas, esferosomas.

Microtbulos

Los microtbulos son un componente del citoesqueleto que tiene un papel organizador interno
crucial en todas las clulas eucariotas, y a algunas tambin les permiten moverse. Llevan a cabo
numerosas funciones, tales como establecer la disposicin espacial de determinados orgnulos,
formar un sistema de rales mediante el cual se pueden transportar vesculas o macromolculas
entre compartimentos celulares, son imprescindibles para la divisin celular puesto que forman el
huso mittico y son esenciales para la estructura y funcin de los cilios y de los flagelos.

Esquema de la disposicin de los microtbulos en una clula animal en cultivo.

Estructura

Son tubos largos y relativamente rgidos. Sus paredes estn formadas por unas subunidades
proteicas globulares denominadas tubulinas. stas se asocian en dmeros compuestos por dos
tipos de tubulinas: y . Estas parejas se alinean ordenadamente, mediante enlaces no
covalentes, en filas longitudinales que se denominan protofilamentos. Un microtbulo tipo
contiene trece protofilamentos. Cada protofilamento tiene una polaridad estructural: la -tubulina
siempre formar un extremo del protofilamento y la el otro. Esta polaridad es la misma para
todos los protofilamentos de un microtbulo y por tanto el microtbulo tambin es una estructura
polarizada. Se denomina extremo menos al extremo donde hay una -tubulina y ms donde est
la -tubulina. Los nuevos dmeros de tubulina se aaden con una menor eficacia a la -tubulina
que a la -tubulina, por lo que el extremo ms es el lugar preferente de crecimiento del
microtbulo y predomina la polimerizacin respecto a la despolimerizacin. En el extremo menos
predomina la despolimerizacin respecto a la polimerizacin. Por ello los microtbulos suelen
crecer por el extremo ms y, si no est protegido, decrecer por el extremo menos. Sin embargo, el
extremo ms es muy dinmico y en l se suceden procesos de polimerizacin y
despolimerizacin, algunos tan drsticos que pueden hacer desaparecer por completo al
microtbulo.
Funcin

Organizacin y movimiento de orgnulos. Los microtbulos se pueden clasificar en dos grandes

grupos: aquellos que son estables, presentes en los cilios y flagelos, y otros ms dinmicos y
cambiantes que se encuentran en el citoplasma. Aparte del papel de los microtbulos
citoplasmticos en el movimiento de los cromosomas, mediante la formacin del huso mittico,
que se ver ms adelante, participan en el movimiento de orgnulos como las mitocondrias,
lisosomas, pigmentos, gotas de lpidos, etctera. Son tambin necesarios para dirigir el trfico
vesicular. Cuando se observan clulas en cultivo con el microscopio, los orgnulos visibles
muestran movimientos rpidos en direcciones especficas intercalados con periodos de
inactividad. A estos movimientos se les llama saltatorios.

Los microtbulos son relativamente inertes en cuanto que no interaccionan directamente con los
orgnulos. Los desplazamientos de orgnulos a lo largo de los microtbulos son producidos por
una serie de protenas especiales llamadas protenas motoras. Estas protenas pertenecen a dos
familias: quinesinas y dinenas, las cuales se desplazan por el microtbulo en direcciones
opuestas: las quinesinas hacia el extremo ms y las dinenas hacia el extremo menos. Tanto unas
como otras tienen dos estructuras globulares y una cola. Las zonas globulares unen ATP e
interaccionan con los microtbulos con una orientacin determinada, mientras que las colas se
unen a las cargas que han de transportar. La cola es lo que determina qu elemento es el
transportable. La hidrlisis del ATP en las zonas globulares provoca el cambio estructural de la
protena y su desplazamiento a lo largo del microtbulo. Adems del transporte, las protenas
motoras tambin estn implicadas en dar forma y localizar en lugares determinados de la clula a
orgnulos grandes como el complejo de Golgi y el retculo endoplasmtico. Cuando se aade
colchicina, que despolimeriza a los microtbulos, ambos orgnulos colapsan y se transforman en
pequeas vesculas que se dispersan por el citoplasma. Cuando se elimina la droga y vuelven a
polimerizar los microtbulos, ambos orgnulos vuelven a sus posiciones y formas caractersticas.
Ello indica que en sus membranas existen protenas que son reconocidas por las protenas
motoras.

Los cilios y flagelos son estructuras que se proyectan desde las clulas, contienen microtbulos y
estn rodeados de membrana plasmtica. Las clulas utilizan estos apndices para desplazarse,
para remover el medio que les rodea o como estructuras sensoriales. Los cilios son ms cortos
que los flagelos, son ms numerosos y se mueven de una manera en la que propelen el lquido
en una direccin paralela a la superficie de la clula. Los flaglelos mueven el lquido que les rodea
en una direccin perpendicular a la superficie de la clula.

Los cilios y los flagelos son estructuras complejas con ms de 250 protenas diferentes. Ambos
contienen una estructura central de microtbulos llamada axonema, rodeada por membrana
plasmtica. Un axonema consta de 9 pares de microtbulos exteriores que rodean a un par central.
A esta disposicin se la conoce como 9x2 + 2. Esta disposicin se mantiene gracias a un
entramado de conexiones proteicas internas. El axonema crece a partir del cuerpo basal, que tiene
la misma estructura que los centriolos (9x3+0), es decir, est formado por 9 tripletes de
microtbulos formando un tubo hueco. Las parejas de microtbulos externos del axonema estn
conectadas entre s por una protena denominada nexina y por radios proteicos a un anillo central
que encierra al par central de microtbulos. En los dobletes externos aparece una protena motora
asociada llamada dinena, implicada en el movimiento de los cilios y de los flagelos. La movilidad
se produce por el deslizamiento de unas parejas de microtbulos externos respecto a otras, lo que
da como resultado que la estructura se curve.

Existen cilios, denominados primarios, que no funcionan como estructuras mviles. stos son
poco numerosos, a veces aparecen solitarios en las clulas de prcticamente todos los tejidos
estudiados. Poseen en sus membranas numerosos receptores y canales inicos, por lo que se ha
propuesto un papel sensorial. Hoy en da se atribuye un papel sensorial tanto a los cilios
primarios como a los mviles, donde tambin se han encontrado numerosos tipos de receptores.

Plastidios

Los plastidios son orgnulos celulares tpicamente vegetales. Son parte caracterstica de las
clulas vegetales. Cada plastidio est rodeado por una membrana doble. Dentro de esa doble
membrana tenemos el estroma que es la substancia acuosa contenida en el plastidio.

Importancia
Se trata de campos de reaccin ricos en lipoides, limitados frente al citoplasma fundamental por
una membrana doble muy delicada. A menudo se hallan coloreados por pigmentos liposolubles
(lipocromas) y sirven en el anabolismo como rganos de la asimilacin fotosinttica del carbono y
de la condensacin del almidn. En este caso se llaman cromatforos.

Funcin
Intervienen en la sntesis y almacenamiento de sustancias orgnicas
como carbohidratos, lpidos y protenas. Pueden llevar diversos pigmentos colorantes, como
la clorofila y carotenoides (pigmento rojo,amarillo o anaranjado).

Pigmentos que poseen los plastidios

Los pigmentos que poseen los plastidios, son de las siguientes clases:
Cloroplastos: (cloros = verde) : plastidios de color verde, por llevar un pigmento verde
llamado clorofila.
Cromoplastos: (cromo = color) pigmentos colorantes como el pigmento rojo (lecopeno) amarillo
(xantofila) anaranjado (caroteno). Son los que dan color a las flores y a las frutas de muchas
plantas.
Leucoplastos: (leucos = blancos) plastidios incoloros que sirven como centro de almacenado de
ciertos materiales de citoplasma como en el caso del almidn (amiloplastos).
Oleoplastos: Plastidios incoloros y almacenado de gotitas de aceites tales
como man, semillas de higuerilla, etc.

Proplastidios
Todos los plastidios, que en su fase juvenil (los llamados proplastidios) contienen hasta un 3 % de
su peso seco en ADN y que en estado adulto siempre poseen ms del 1% del mismo, se
multiplican por biparticin. En algunos plastidios de algas el ADN se observa en forma de
estructuras filamentosas situadas en sitios exactamente determinados, que, por lo dems,
aparecen vacos en el microscopio electrnico. Los proplastidios aun relativamente pequeos,
dotados de movimiento ameboide de las clulas meristemticas (juveniles), crecen junto con estas
clulas hasta alcanzar un tamao varias veces superior al inicial y, mediante la formacin de
repliegues en su membrana interior pueden adquirir una superficie interna considerable, en la que
se sitan ordenadamente los pigmentos fotosintetizadores. Los plastidios seniles contienen a
menudo gotas de lpidos: los llamados plastoglbulos.

Clasificacin de los plastidios

Cloroplastos y gerontoplastos, etioplastos

Con pigmentos
Cromoplasto Globulosa, fibriculares o tubulosos, cristalinos,
Plastidios s membranosos

Proplastos, amiloplastos, proteinoplastos, oleoplas

Sin pigmentos Leucoplastos
tos o elaioplastos

Cromatforos fotosintticamente activos

Cromatforos fotosintticamente activos. El pigmento ms importante que interviene en
la fotosntesis, la clorofila, se encuentra en todos los cromatforos fotosintticamente activos,
incluido en estratos lipoides dentro de una masa fundamental incolora, el estroma. Pero en algunos
casos puede quedar de tal modo enmascarado por pigmentos acompaantes de distinta
coloracin, que los cromatforos no resultan verdes, sino pardos o rojos. Los plastidios que debido
a su gran contenido en clorofila presentan color verde se llaman cloroplastos.
En los jeoplastos de las algas pardas (feoficeas; la clorofila est enmascarada por carotinoides
pardos (tucoxantina, etc.); en los rodoplastos de las algas rojas (rodoficeas) dominan, al lado de
carotinoides rojizos, la ficoeritrina roja prxima al grupo de los pigmentos glicos, y la ficocianina
azul. La clorofila, fuertemente lipfila e insoluble en el agua, se presenta en la mayora de las
plantas superiores en dos formas qumicamente muy prximas: clorofila a, verde azulada,
y clorofila b, verde amarillenta. En tales plantas las cantidades de una y otra suelen estar
aproximadamente en la relacin.

Clorofila
La clorofila es semejante a la hemoglobina roja de la sangre de los animales contienen un ncleo
porfirnico de cuatro anillas de pirrol, en cuyo centro se sita, en vez del tomo de hierro de la
hemoglobina uno de magnesio. El ncleo porfirinico con el magnesio es hidrfilo. Mientras el fitol,
rico en grupos CH3, que forma una cadena lateral, es hidrfobo y lipfilo. Por ello las molculas de
clorofila tiendes a formar capas monomoleculares, con orientacin polar. en las superficies
limitantes de estratos protidicos (hidrfilos) y lipdicos (lipfilos). A la luz ultravioleta, de onda muy
corta, la clorofila presenta fluorescencia de un rojo vivo ver.

Cloroplastos
En los cloroplastos tambin se hallan siempre, en general en menor cantidad, al lado de la clorofila
verde, carotinoides liposolubles rojo anaranjados y amarillos. Son hidrocarburos no saturados que
por su estructura qumica pueden considerarse tetraterpenos. Se distinguen las carotinas,
generalmente rojas o anaranjadas, carentes de oxgeno, a las que corresponde, en general, la
frmula C40H56. Su funcin especfica es llevar a cabo la fotosntesis.
La clorofila y carotinoide son insolubles en el agua, pero pueden extraerse fcilmente de los
rganos vegetales verdes con acetona acuosa al 80 %, o alcohol, caliente al 80-90 %. La
proporcin de estos pigmentos alcanza 0,5 a lo sumo 1% , de la materia seca ( 8-10 % de la
materia seca de los cloroptastos).
Muy probablemente las clorofilas estn en los plastidios en forma de cromoproteidos
(combinaciones de protenas y clorofila). Cada una de estas unidades fotosintticas mnimas debe
de contener unas 250 molculas de clorofila.
Mediante un microscopio ptico se puede reconocer en muchos cloroplastos de espermatfitos que
los pigmentos asimiladores no se hallan esparcidos de modo difuso y uniforme, sino que aparecen
en forma de numerosos grnulos (grana) redondeados y diminutos, de 0,3 a 0,5 micras de
dimetro, incluidos en el estroma plastidial, de aspecto ms o menos incoloro.

Categorias de cromoplastos

Hay cuatro categoras de cromoplastos segn su estructura:

1- Globulosos: Los pigmentos se acumulan en gotas junto con lpidos: Citrus, Tulipa.
2- Fibrilares o tubulosos: Los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum
annuum.
3- Membranosos: Membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus
4- Cristalosos: Los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas
tilacoides: tomate, zanahoria.

Etioplastos
Los etioplastos se forman a partir de los proplastos en plantas cultivadas en la oscuridad. En ellos,
los tilacoides se disponen formando un cuerpo prolamelar, semicristalino. Al ser expuestas las
plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos.
Mediante el microscopio electrnico se puede observar una mayor informacin sobre la
ultrastructura de los plastidios. Con su ayuda se ha podido apreciar que ya los proplastidios de las
clulas embrionales estn envueltos por una doble membrana. laenvoltura plastidial.
Durante su crecimiento, que los transforma en cloroplastos funcionales. la ms interna de las dos
membranas envolventes se pliega en distintos lugares y desarrolla las invaginaciones en forma de
lengua, las cuales se extienden por el interior del estroma plastidial y forman finalmente un sistema
pluristratificado y a veces compacto de cavidades aplanadas. que se van formando por medio de
inflexiones, bifurcaciones y superposiciones de elementos en planos yuxtapuestos, as como por
anastomosis secundarias. En seccin transversal. este sistema parece compuesto de gran nmero
de sculos aislados y cerrados, los llamados tilacoides. Los cloroplastos de plantas mantenidas en
la oscuridad, en vez del sistema de tilacoides, contienen un cuerpo prolamelar, con ordenacin
semejante a la de los cristales, a partir del que, bajo la influencia de la luz, se desarrolla tambin un
sistema de tilacoides tpico.

Membrana de los tilacoides

El esclarecimiento de la ultrastructura molecular de las membranas de los tilacoides, cuyo grosor
es de unos 40 A, y en las que alternan los pigmentos fotosintticos con todos los fermentos que
participan en el transporte de electrones (en la transformacin de la energa lumnica en energa
qumica).
Mediante el mtodo de congelacin y corrosin se han podido desprender o escindir las
membranas de los tilacoides y, con ello, se ha alcanzado algn conocimiento sobre su constitucin
interna. Se ha visto que la membrana, que por el exterior aparece relativamente lisa, se halla
compuesta en su interior por partculas globulares de tamao variable. Por un lado hay
tetrapartculas globulosas de unos 600 A, reunidas en grupos de cuatro, y por otro partculas
aisladas de tamao semejante situadas a su alrededor, las cuales en la membrana intacta del
tilacoide se disponen claramente de acuerdo con una ordenacin de apariencia cristalina,
determinada con precisin.

Pirenoides
Pirenoides. En los cloroplastos , feoplastos y rodoplastos de las algas se encuentran muchas
veces diferenciaciones particulares que reciben el nombre de pirenoides y actan como centros de
formacin de almidn o de grasas (esto ltimo, por ejemplo, en las diatomeas). Los pirenoides se
multiplican en general por estrangulacin simple, como los plastidios. En otros casos desaparecen
en el momento de la divisin del plastidio y se vuelven a formar de nuevo en las entidades que
resultan de la divisin.

Cromatforos fotosintticamente inactivos

Cromatforos fotosintticamente inactivos. Las coloraciones amarillas y anaranjadas de
muchas flores (por ejemplo,Cytisus, Forsythia, Viola, Tropaeolum) as como el rojo brillante de
muchos frutos (por ejemplo, cinorrodon de rosa,tomate, pimiento), son producidas, al menos en
parte, por cromoplastos fotosintticamente inactivos, que se desarrollan inmediatamente a partir de
los proplastidios incoloros o proceden por prdida de la clorofila de cloroplastos verdes (por
ejemplo, cambio de color de los capullos verdes a las flores amarillas en Trollius; enrojecimiento, al
madurar, de los tomates, al principio verdes). Tambin en rganos de naturaleza radical (por
ejemplo, races napiformes de Daucus carota) pueden existir cromoplastos.

Color de los cromoplastos

El color de los cromoplastos se debe a su contenido en carotinas rojas liposolubles (lipfilas), en
xantofilas, generalmente amarillentas, que sor semejantes y a veces incluso idnticas a los caro.
Tinoides de los cloroplastos verdes; su sntesis se produce en los plastidios. La carotina de
la zanahoria (Daucus carota), que consta de tres componentes muy semejantes y ha dado su
nombre a todo el grupo de substancias, la licopina del tomate, frecuente en distintos frutos rojos, y
la violaxantina amarilla, cuyos derivados colorear los cromoplastos amarillos de las flores del
pensamiento, del rnica y de losnarcisos.
Los derivados del isopreno, vivamente coloreados, no saturados, se presentan en el estroma
incoloro del cormoplasto, ya en forma de granulos numerosos, generalmente pequeos ya
ordenados con regularidad en disposiciones longitudinal en una estructura estromtica fibrilar.
Mitocondrias

Las mitocondrias son uno de los orgnulos ms conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi
todas las clulas eucariticas. Observadas al microscopio, presentan una estructura caracterstica:
la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de longitud y est envuelta por dos
membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada. Las mitocondrias son los
orgnulos productores de energa. La clula necesita energa para crecer y multiplicarse, y las
mitocondrias aportan casi toda esta energa realizando las ltimas etapas de la descomposicin de
las molculas de los alimentos. Estas etapas finales consisten en el consumo de oxgeno y la
produccin de dixido de carbono, proceso llamado respiracin, por su similitud con la respiracin
pulmonar. Sin mitocondrias, los animales y hongos no seran capaces de utilizar oxgeno para
extraer toda la energa de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de
reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxgeno, y todos ellos
carecen de mitocondrias.

Se encuentran mitocondrias en las clulas eucariticas (clulas con el ncleo delimitado por
membrana). El nmero de mitocondrias de una clula depende de la funcin de sta. Las clulas
con demandas de energa particularmente elevadas, como las musculares, tienen muchas ms
mitocondrias que otras. Por su acusado parecido con las bacterias aerbicas (es decir, que
necesitan oxgeno), los cientficos creen que las mitocondrias han evolucionado a partir de una
relacin simbitica o de cooperacin entre una bacteria aerbica y una clula eucariticas
ancestral.

Importancia de la mitocondria y el ncleo en organismos auttrofos.

Las mitocondrias son orgnulos granulares y filamentosos que se encuentran como flotando en el
citoplasma de todas las clulas eucariotas. Aunque su distribucin dentro de la clula es
generalmente uniforme, existen numerosas excepciones. Por otro lado, las mitocondrias pueden
desplazarse de una parte a otra de la clula. El tamao es tambin variable, pero es frecuente que
la anchura sea de media micra, y de longitud, de cinco micras o ms. En promedio, hay unas 2000
mitocondrias por clula, pero las clulas que desarrollan trabajos intensos, como las musculares,
tienen un nmero mayor que las poco activas, como por ejemplo las epiteliales.

Una mitocondria est rodeada por una membrana mitocondrial externa, dentro de la cual hay otra
estructura membranosa, la membrana mitocondrial interna, que emite pliegues hacia el interior
para formar las llamadas crestas mitocondriales. stas a su vez se encuentran tapizadas de
pequeos salientes denominados partculas elementales. Entre las dos membranas mitocondriales
queda un espacio llamado cmara externa, mientras que la cmara interna es un espacio limitado
por la membrana por la membrana mitocondrial interna, que se encuentra llena de un material
denominado matriz mitocondrial. En el interior de las mitocondrias, localizadas en distintas
porciones, se han podido identificar las enzimas que intervienen en el ciclo de Krebs, as como las
que participan en las cadenas de transporte de electrones y la fosforificacin oxidativa. Esto ha
hecho que se compare a las mitocondrias con calderas en las que los seres vivos queman (oxidan)
diferentes componentes para recuperar la energa que contienen y convertirla en ATP (cido
adenosn trifosftico). Es muy probable que la mayora de las mitocondrias, si no todas, se originen
por fragmentacin de otras ya existentes, antes de la divisin celular.
 Las mitocondrias presentan estrechas asociaciones
topograficas con los elementos del retculo
endoplasmtico, lo cual se debe a las necesidades de
este ultimo para recibir para su proceso d sntesis la
energa producidas por ellas, que, por otra parte, son
probablemente deudoras, frente al retculo
endoplasmtico de las protenas o de otros compuestos
necesarios para su crecimiento y multiplicacin.

En partes particulares de la actividad celular, sobre todo

en los periodos de intensa multiplicacin del condrioma,
las mitocondrias se adosan de la membrana nuclear,
proceso que se ha observado con el microscopio ptico,
valindose de la microcinematografa en contraste de
fase, y tambin con el electrnico. Ha sido posible
constatar, en oocitos de muchos animales en fases
precoces del desarrollo, la salida del ncleo de una notable cantidad de material, producido
verosilmente en el mismo. Las mitocondrias reciben del ncleo un estimulo para su intensa
multiplicacin. Se ignora todava la naturaleza qumica de este material que parece desempaar un
papel tan importante en la multiplicacin mitocondrial: Es posible, no obstante, que se trate de
RNA, o bien de NAD+ o NADP+, es decir de una coenzima necesaria para las mitocondrias, pero
sintetizada solamente al nivel del nuclolo.

En Organismos Autotrofos.

Mientras que los plastos intervienen de distintas formas en el

almacenamiento de energa, las mitocondrias (otros orgnulos celulares)
son las sedes de la respiracin. Este proceso consiste en la transferencia
de energa qumica desde los compuestos que contienen carbono al
trifosfato de adenosina o ATP, la principal fuente de energa para las clulas.
La transferencia tiene lugar en tres etapas: glicolisis (produccin de cidos a
partir de los hidratos de carbono), ciclo de Krebs y transferencia de
electrones. Como los plastos, las mitocondrias estn envueltas en dos
membranas, la interna muy plegada; estos pliegues internos o crestas
mitocondriales constituyen las superficies en las cuales se producen las
reacciones respiratorias.

Estructura de las mitocondrias.

La mitocondria, que tiene una longitud comprendida entre 0,5 y 1

micrmetro, est envuelta en una membrana doble. La membrana exterior
lisa est separada de la interior por una pelcula lquida. La membrana
interior, replegada en unas estructuras llamadas crestas, rodea una matriz lquida que contiene
gran cantidad de enzimas o catalizadores biolgicos. Dentro de esta matriz lquida hay cido
desoxirribonucleico mitocondrial (mDNA), que contiene informacin sobre sntesis directa de
protenas.

Se evidencian por medio de tcnicas histolgicas especiales e incluso se los puede aislar mediante
ultracentrifugacin; estn presentes y repartidas de modo uniforme en todas las clulas, tanto
vegetales como animales. En la clula se hallan en continuo movimiento.

Funcin mitocondrial. La principal funcin de las mitocondrias es generar energa para mantener la
actividad celular mediante procesos de respiracin aerobia. Los nutrientes se escinden en el
citoplasma celular para formar cido pirvico que penetra en la mitocondria. En una serie de
reacciones, parte de las cuales siguen el llamado ciclo de Krebs o del cido ctrico, el cido pirvico
reacciona con agua para producir dixido de carbono y diez tomos de hidrgeno. Estos tomos de
hidrgeno se transportan hasta las crestas de la membrana interior a lo largo de una cadena de
molculas especiales llamadas coenzimas. Una vez all, las coenzimas donan los hidrgenos a una
serie de protenas enlazadas a la membrana que forman lo que se llama una cadena de transporte
de electrones.

La cadena de transporte de electrones separa los electrones y los protones de cada uno de los
diez tomos de hidrgeno. Los diez electrones se envan a lo largo de la cadena y acaban por
combinarse con oxgeno y los protones para formar agua.

La energa se libera a medida que los electrones pasan desde las coenzimas a los tomos de
oxgeno y se almacena en compuestos de la cadena de transporte de electrones. A medida que
stos pasan de uno a otro, los componentes de la cadena bombean aleatoriamente protones desde
la matriz hacia el espacio comprendido entre las membranas interna y externa. Los protones slo
pueden volver a la matriz por una va compleja de protenas integradas en la membrana interior.
Este complejo de protenas de membrana permite a los protones volver a la matriz slo si se aade
un grupo fosfato al compuesto difosfato de adenosina (ADP) para formar ATP en un proceso
llamado fosforilacin.

El ATP se libera en el citoplasma de la clula, que lo utiliza prcticamente en todas las reacciones
que necesitan energa. Se convierte en ADP, que la clula devuelve a la mitocondria para volver a
fosforilarlo.

Ribosomas

Los ribosomas. Son complejos ribonucleoprotecos organizados en dos subunidades: pequea y

grande; el conjunto forma una estructura de unos 20 nm. de dimetro. En la clula eucariota, las
subunidades que forman los ribosomas se sintetizan en el nucleolo. Una vez formados, estas
subunidades atraviesan los poros nucleares y son funcionales solo en el citoplasma cuando se
unen las dos subunidades a un molcula de ARN. Los ribosomas son mquinas para la traduccin.
En el microscopio, los ribosomas se ven como granos oscuros. Podemos encontrar ribosomas en 3
sitios de la clula: en el RER, en la membrana nuclear, y en el citosol. En el citosol, es frecuente
observar varios ribosomas agrupados en una organizacin casi circular a los que llamamos
polisomas.

Caractersticas
Distinguimos dos tipos de ribosomas atendiendo a su coeficiente de sedimentacin. Ribosomas 70
S y Ribosomas 80 S. Los ribosomas 70 S son tpicos de procariotas y
de cloroplastos y mitocondrias. Los ribosomas 80 S son tpicos de las clulas eucariotas. Los
ribosomas estn formados por dos subunidades de tamao desigual y distinto coeficiente de
sedimentacin. Una es la subunidad mayor y la otra es la subunidad menor. Los ribosomas 70 S
tienen una subunidad mayor con un coeficiente de sedimentacin de 50 S y una menor de 30 S.
Los ribosomas 80 S tienen la subunidad mayor con coeficiente 60 S y la otra 40 S. La unin de
ambas subunidades se realiza en presencia de una concentracin 0,001 M de iones Mg, si esta
concentracin disminuye se producira la separacin de las dos subunidades, es por lo tanto un
proceso reversible. Si la concentracin molar de los iones Mg aumenta hasta 10 veces, se produce
la unin de dos ribosomas para dar lugar a los dmeros. El dimero de los ribosomas 70 S tiene un
coeficiente de 100 S, mientras que en el dmero de los ribosomas 80 S, el coeficiente de
sedimentacin sera de 120. La ultraestructura del ribosoma es muy compleja, est formado
por RNA ribosmico y protenas. Hay diferentes tipos de ARN ribosmico teniendo en cuenta el
coeficiente de sedimentacin. Si realizamos una extraccin con fenol de dos subunidades de un R
70 S, se separan por un lado las protenas y por otro un RNA ribosmico con un coeficiente de
sedimentacin 23 S y con el 30 S aparecen protenas y ARN ribosmico 16 S.

Protenas ribosmicas
Se pueden separar gran cantidad de protenas ribosmicas, con composicin compleja. Para
separar las protenas se emplea el docloroetanol, la mayor parte de protenas son de carcter
bsico y parecidas a las histonas nucleares. Tienen distinta estequiometra y se pueden clasificar
en dos grupos: las que estn presentes de 0,8 a 1,2 veces por ribosoma, llamadas protenas
unitarias que son necesarias para la unin de las subunidades ribosmicas y las presentes de 0,60
a 0,80 veces por ribosoma llamadas protenas fraccionarias. Por otro lado se encuentran las que
estn entre 0,70 y 0,85 llamadas protenas marginales.

Destino de las protenas

Las protenas sintetizadas por los ribosomas libres pueden ser protenas del citosol, perifricas de
la membrana plasmtica (enzimas, actina, espectrina), protenas mitocondriales, pueden ir a los
plastos, protenas interiores del peroxisoma y protenas nucleares
Las protenas recin sintetizadas pueden tener uno o varios pptidos seal que sirven para
clasificarlas de acuerdo con su destino y determinan dnde deben ser exportadas, ya que en la
membrana de los orgnulos existen receptores especficos para cada pptido seal. La ausencia
de pptidos seal se queda en el citosol. Cuando hay un solo pptido seal, ste suele ser
terminal, y se ancla en la membrana del orgnulo correspondiente, pero a menudo la protena
puede pasar del retculo endoplasmtico rugoso al aparato de Golgi o a la membrana. Entonces,
este pptido viene seguido por otro o ms pptidos seal, de modo que una vez eliminado el
primer pptido seal, el segundo queda en posicin terminal, marcando el prximo destino y as
sucesivamente, hasta que la protena llegue a su destino final. Tambin puede ocurrir que haya
varios pptidos seal intercalados a lo largo de la protena y esos pptidos quedan separados por
cadenas ms o menos largas. En este caso, la protena se inserta en varios puntos de la
membrana destino, y cada punto de insercin viene determinado por cada uno de los pptidos
seal. Es el caso de las protenas de paso mltiple que se encuentran en la membrana plasmtica.

Modificaciones tras las sntesis

Las protenas sintetizadas pueden sufrir posteriores modificaciones, que se realizan en el citosol,
en el RER o en el aparato de Golgi, aunque en ocasiones tambin pueden ocurrir fuera de la
clula, por ejemplo, las enzimas digestivas, que son expulsadas al aparato digestivo en forma de
cimgenos.
Muchas modificaciones son permanentes (P.e. glucoxilacines, que es la ms frecuente, es la unin
de oligosacridos a la protenas), otras, sin embargo, son reversibles y ocurren en el citosol, por
ejemplo, la unin de cidos grasos a protenas y la fosforilacin de protenas. Las protenas, desde
que se forman en el ribosoma hasta su destruccin por proteolisis, estn acompaadas de una
protena de reparacin y mantenimiento son las Protenas de Unin, llamadas tambin protenas
acompaantes o Chaperonas, que se encargan de corregir su forma, repararlas o eliminarlas. Hay
un equilibrio entre la degradacin y sntesis proteica. Algunas protenas del citosol son defectuosas.
Estas protenas tienen una seal que hace que sean degradadas por enzimas proteolticos.
La produccin de nuevos ribosomas es una actividad importante del metabolismo celular: para
renovarlos, y para aumentar el nmero de ribosomas durante el crecimiento y diferenciacin
celular. Esta biognesis pone en juego dos tipos de fenmenos:

La sntesis de ARNr (en el ncleo)

La unin de estos componentes en subunidades

Se lleva a cabo en el ncleo a partir de los genes agrupados en las regiones organizadores del
nucleolo, que se encuentran en algunos ribosomas, esto codifica los ARNr. La sntesis de protenas
ribosomales se hace de la misma manera que las dems sntesis, mediante la traduccin del
ARNm por los ribosomas en el citoplasma. La constitucin de nuevos ribosomas se hace por
autoacoplamiento de sus constituyentes. Las protenas ribosomales, una vez formadas, migran
muy rpidamente hacia el ncleo y se asocian al ARNr para formar las dos subunidades
ribosmicas. Esto ocurre en el nucleolo. Las subunidades maduran mientras se dirigen al
citoplasma y se hacen maduras cuando salen del ncleo. La produccin de ribosomas est
adaptada a las necesidades de la clula y es regulada por sta.

Estructura de los ribosomas

La estructura primaria se corresponde con una molcula flexible de gran longitud con una
disposicin asimtrica en las bases nitrogenadas y conteniendo una elevada proporcin de guanina
y escasa de citosina, en lo que respecta a organismos inferiores y vegetales; a medida que
avanzamos en la escala evolutiva aumenta la citosina y va siendo menor la diferencia entre
nucletidos. Se pudo demostrar la existencia de una estructura secundaria con la espectroscopa
viendo que la molcula de ARN se puede plegar debido a su flexibilidad. Si las bases que estn en
oposicin son complementarias se unen y da el aspecto de que es una helice de ADN, hay otras
zonas donde no hay oposicin de bases complementarias y no se produce unin quedando como
asas, a veces seguidos denominndose estructura de trbol que contiene tambin un ARN
transferente.
En cuanto a la estructura terciaria se han propuesto varios modelos: segn un modelo se
producira por un amontonamiento de cadenas de cidos y dara lugar a estructuras en varilla.
Segn otro modelo propuesto por Attardi y Amaldi en el cual aparecen hlices de ARN ribosmico
irradiando de un eje comn.

Funcin
La funcin de los ribosomas es la sntesis de protenas. Este es el proceso mediante el cual el
mensaje contenido en el ADN nuclear, que ha sido previamente transcrito en un ARN mensajero,
es traducido en el citoplasma, juntamente con los ribosomas y los ARN de transferencia que
transportan a los aminocidos, para formar las protenas celulares y de secrecin. El ribosoma lee
el ARN mensajero y ensambla la protena con los aminocidos suministrados por los ARN de
transferencia, este proceso se denomina sntesis de protenas.
Los polisomas se encargan de sintetizar protenas de localizacin celular, mientras que los
ribosomas del RER se encargan de sintetizar protenas de exportacin, o sea que se irn de la
clula hacia otro lugar donde se necesite. Para la sntesis de protenas se requiere la unin de una
subunidad mayor y otra menor. Al terminar de fabricar las protenas, se separan. Cuando vuelven a
sintetizar se unen dos diferentes. En esta sntesis de protenas los ribosomas se asocian en grupos
mediante un filamento de unos 2 nm de espesor. Estos ribosomas asociados se denominan
polisomas, y suelen adoptar una figura en espiral. La subunidad menor queda hacia el interior de la
espiral. Los ribosomas forman polisomas para realizar cualquier tipo de sntesis proteicas: tanto la
efectuada por los ribosomas libres como la realizada por los asociados a membranas (RER). En el
RER la subunidad mayor es la que se adosa a la membrana. El nmero de ribosomas que forman
un polisoma y la longitud de ARN-m que los une varan segn el peso molecular de las protenas
que se va a sintetizar.
Para la sntesis de protenas, los ribosomas recorren el ARNm desde un extremo a otro. Por cada
tres nucletidos recorridos, incorporan un aminocido a la cadena de protenas que estn
sintetizando; aminocidos que les proporciona el ARNt .
Cuando han completado el recorrido, los ribosomas se liberan del ARNm y suelta la protena ya
terminada. Mientras se est sintetizando protenas, por cada ribosoma que abandona el polisoma
en el extremo final, otro se incorpora en el inicial, de modo que el ritmo de trabajo del polisoma
siempre es complejo. El ARNt y la cadena de aminocidos que se est formando se encuentran en
un canal situado en la subunidad mayor.
Microsomas

Los microsomas son unas vesculas pequeas y cerradas, de unos 100 nanometros de dimetro,
que resultan de la fragmentacin del retculo endoplasmtico, cuando la clula o los tejidos se
homogenizan. Estas vesculas resultan relativamente fciles de purificar. Existen dos tipos de
retculo endoplasmtico: uno liso y otro rugoso, y en consecuencia, hay tambin dos tipos de
microsomas segn provengan de uno u otro.

Los que provienen del retculo endoplasmtico rugoso estn tapizados de ribosomas y reciben el
nombre de microsomas rugosos. Los ribosomas se encuentran siempre en la superficie exterior de
dichos microsomas, lo que nos demuestra que su interior es equivalente bioqumicamente al
espacio luminal del retculo endoplasmtico. Los microsomas denominados lisos provienen de
partes del retculo endoplasmtico liso y de fragmentos vesiculados de la membrana plasmtica,
del aparato de Golgi y de las mitocondrias. De tal manera que el origen de estos microsomas lisos
no est tan claro como el de los microsomas del retculo endoplasmtico rugoso.

El hgado supone una excepcin, debido a las enormes cantidades de retculo endoplasmtico liso
existentes en el hepatocito, y por lo tanto la mayor parte de los microsomas lisos de los
homogenados hepticos derivan del retculo endoplasmtico liso. Los microsomas rugosos son
mucho ms densos que los microsomas lisos, debido a las grandes cantidades de ARN que
contienen los ribosomas. Por lo tanto, se pueden separar fcilmente los dos tipos de microsomas
mediante un proceso de sedimentado. ste consiste en sedimentar una mezcla de microsomas
hasta el equilibrio en un gradiente de densidad de sacarosa. Si comparamos las propiedades
referentes a la actividad enzimtica o a la composicin polipeptdica de los microsomas lisos y
rugosos, se observa que son notablemente similares. Esto nos permite deducir que la mayora de
los componentes de la membrana del retculo endoplasmtico pueden difundir libremente entre las
regiones rugosa y lisa de la membrana. Los microsomas rugosos representan una preparacin muy
til para estudiar el gran numero de procesos diferentes que lleva a cabo el retculo
endoplasmtico.

Para muchos cientficos los microsomas son versiones reducidas del retculo endoplasmtico,
capaces de realizar la sntesis proteica, la glucosilacin y la sntesis de membrana.

Lisosomas

El lisosoma es un orgnulo pequeo caracterstico de clulas eucariotas. Su funcin es la digestin

tanto de material endocitado (nutrientes, microorganismos, orgnulos, restos de otras clulas, etc.)
como de material de desecho intracelular (orgnulos inservibles). La alteracin de la funcin de las
enzimas lisosomales causa enfermedades crnico-progresivas graves.

El lisosoma es una vescula delimitada por membrana. Contiene multitud de enzimas digestivas que
slo son activas a pH cido (en torno a 5) por lo que no suponen peligro para la propia clula al no ser
activas al pH caracterstico del citosol (mucho ms bsico que el del interior del lisosoma). Para
mantener el pH cido en el interior el lisosoma cuenta con bombas de protones. Las enzimas
lisosmicas son principalmente hidrolasas cidas. Entre ellas se encuentran proteasas, lipasas,
fosfatasas y nucleasas. Las hidrolasas lisosmicas se sintetizan en el retculo endoplsmico y acaban
su maduracin en el aparato de Golgi donde son marcadas con manosa-6-fosfato. Del aparato de
Golgi surgen por gemacin los lisosomas, conteniendo aquellas protenas que fueron marcadas con
manosa-6-fosfato. Las protenas que se encuentran en la membrana de la vescula estn altamente
glicosiladas para evitar su degradacin por las hidrolasas del lisosoma.

Los lisosomas que surgen del aparato de Golgi se conocen como lisosomas primarios. Para digerir
orgnulos o microorganismos, estos lisosomas se fusionan con vesculas autofgicas o fagocticas
respectivamente, y forman lisosomas secundarios.

Hay unos orgnulos conocidos como orgnulos relacionados con los lisosomas que son especficos
de ciertas clulas y se caracterizan por poseer enzimas propias de los lisosomas. Algunos ejemplos
son los melanosomas de melanocitos y los grnulos densos de plaquetas. Fallos en el funcionamiento
de estos orgnulos causan enfermedades como la enfermedad de Hermansky-Pudlak.

Esferosomas

Son cuerpos grasos esfricos. Segn algunos autores estn rodeados de una unidad de
membrana. Se ha sugerido que se originan como vesculas de aceite derivadas del RE. Se
denominan cuerpos lipdicos.