Tema 8: LPIDOS.

Lpidos. Principales lpidos de inters biolgico: cidos grasos, colesterol, triacilglicridos,

glicerofosfolpidos y esfingolpidos. Estructura, propiedades y papel biolgico. Transporte de lpidos.

Caractersticas generales de los lpidos

Los lpidos (del griego lipos, grasa) son un grupo de biomolculas orgnicas muy heterogneas a
nivel estructural. Se han definido clsicamente como molculas insolubles en agua (hidrofbicas) y
solubles en disolventes orgnicos apolares.

Los lpidos son muy importantes en los seres vivos debido a las funciones que desempean en ellos:
x Estructural. Forman parte de las membranas (glicerofosfolpidos, esfingolpidos, colesterol).
x Energtica. Los lpidos almacenan mucha ms energa por unidad de peso que los glcidos al
excluir el agua de su interior (triacilglicridos).
x Tienen tambin funcin reguladora (hormonas, vitaminas liposolubles)
x Intervienen en el reconocimiento entre las clulas y en fenmenos de rechazo y relacin
celular (sinapsis neuronal) (glucolpidos).

Estructura y funcin de los principales tipos de lpidos

cidos grasos

Se encuentran en bajas concentraciones en las clulas porque normalmente forman parte de otros
lpidos ms complejos de los que pueden separarse mediante hidrlisis enzimtica.

Son cidos orgnicos que poseen un nico grupo carboxilo (COOH) unido a una larga cadena
hidrocarbonada (carbono e hidrgeno), que es la que les confiere la insolubilidad en agua.

Los cidos grasos de las clulas difieren en la longitud de sus cadenas y en el nmero y posicin de
los dobles enlaces. Los cidos grasos suelen tener un nmero par de tomos de C (14-22, aunque
los ms frecuentes son los de 16 y 18C).

Los cidos grasos se pueden numerar de dos maneras:

x considerando el grupo carboxilo como carbono 1, de manera que los carbonos siguientes
seran el 2, 3, 4, etc.
x el carbono adyacente al grupo carboxilo (carbono
2) se denomina carbono  DOID, el siguiente
(carbono 3) se denomina FDUERQR  EHWD y el
ltimo se denomina carbono RPHJD

Los cidos grasos insaturados (con dobles enlaces) son

ms abundantes que los saturados (que slo tienen
enlaces sencillos).

Se pueden designar de manera abreviada con una C

(que indica que es una cadena) seguida de dos nmeros
que indican: el nmero de tomos de carbono y el
Q~PHUR GH GREOHV HQODFHV /D OHWUD GHOWD  LQGLFD OD
presencia de dobles enlaces y los superndices hacen referencia a su localizacin en la cadena.

1
 cido lurico C12:0
cidos mirstico C14:0
cido palmtico C16:0
cido esterico C18:0
cido oleico &9 C18:1 18:1(9)
cido linoleico &9,12 C18:2 18:2(9,12)
cido linolnico &9,12,15 C18:312,15 18:3(9,12,15)
cido araquidnico &5,8,11,14 C20:4 20:4(5,8,11,14)

Se muestran tres tipos de nomenclaturas, en la ltima se prescinde de la letra delta y en su lugar se

indican los nmeros de los carbonos donde aparecen los dobles enlaces entre parntesis.
Los 3 ltimos (linoleico, linolnico y araquidnico) son cidos grasos esenciales (EFA) que el hombre
no puede sintetizar (la maquinaria de sntesis no puede introducir insaturaciones ms all del C9) y
deben incorporarse por la dieta.

Triacilglicridos (TAG)

Composicin: glicerol + 3 c. Grasos

Son los lpidos ms abundantes, pueden ser sintetizados en la mayor parte de los tejidos del
organismo, pero sobre todo en el hgado y el tejido adiposo. El tejido adiposo est especializado en
la sntesis, almacenamiento y degradacin de TAG, tambin se almacenan algo en msculo
esqueltico y cardiaco, aunque slo para consumo propio. Estos lpidos se almacenan de forma
ilimitada como gotas en el citosol. En los adipocitos estas gotas alcanzan gran tamao, llegando a
ocupar casi todo el volumen de la clula.

Los triacilglicridos estn formados por una

molcula de glicerol unida mediante tres enlaces
ster a tres molculas de cidos grasos.

Tambin se llaman grasas o lpidos neutros ya

que son apolares, porque tienen bloqueados los
grupos carboxilo (que son los que se podran
ionizar al ser polares) mediante su unin a la
molcula de glicerol.

Los cidos grasos que se unen a la molcula de glicerol pueden ser todos iguales (triacilglicridos
homogneos o simples) o de 2 3 tipos distintos (triacilglicridos mixtos).

Cuando los cidos grasos que se unen a la molcula de glicerol son todos saturados, se obtienen
triglicridos que empaquetan muy bien unos con otros, lo cual
permite que sean slidos a temperatura ambiente, y dan lugar
a lo que se conocen como sebos o grasas animales. En
cambio, si el TAG tiene cidos grasos insaturados ser
lquido a temperatura ambiente, porque el empaquetamiento
es ms difcil, es el caso de los aceites vegetales como el de
oliva o girasol.

La funcin biolgica de los TAG es la de servir como reserva

energtica, proporcionando mucha ms energa que los
glcidos (9 kcal/g vs 4 kcal/g). Adems, los triglicridos
actan como aislantes del fro.

2
Ceras

Composicin: c. graso de cadena larga + alcohol de cadena larga.

Las ceras estn formadas por una molcula de cido graso de cadena larga unida mediante un
enlace ster con un alcohol monohidroxilo de cadena larga, en consecuencia son totalmente
insolubles en agua. Tienen una funcin protectora al actuar como lubricante e impermeabilizante del
pelo y la piel (V.g. Ac. esterico (C18) + Alcohol (C30 o Cera de abeja)).

Glicerofosfolpidos (fosfoglicridos)

La principal funcin de los glicerofosfolpidos es la de formar parte de las membranas celulares

(funcin estructural).

Composicin: glicerol + 2 c. grasos + ac. ortofosfrico + alcohol

Los glicerofosfolpidos derivan de una estructura bsica que es el

cido fosfatdico, que est formado por una molcula de glicerol
esterificada en los hidroxilos 1 y 2 con dos cidos grasos y en el
hidroxilo 3 con un grupo fosfato (cido ortofosfrico). Lo que
diferencia unos glicerofosfolpidos de otros es el alcohol que se
une mediante enlace ster al grupo fosfato.

La presencia del grupo fosfato y el grupo hidroxilo hace que estos

lpidos sean anfipticos, ya que van a tener una regin polar (donde est el grupo fosfato y el
alcohol) y otra apolar (resto de la molcula). Esto hace que este grupo de lpidos sea un componente
bsico de la bicapa lipdica de las membranas celulares.

Los glicerofosfolpidos ms abundantes son:

x fosfatidilcolina (lecitina), en la que el alcohol es la colina (fig.). La lecitina es, ademas de su

funcin estructural en las membranas, el principal componente del tensioactivo pulmonar).

x fosfatidiletanolamina (cefalina), en la que el alcohol es la etanolamina.

x fosfatidilserina, en la que el alcohol es la serina.

Esfingolpidos

La principal funcin de los esfingolpidos es la de formar parte de las membranas celulares (funcin
estructural), sobre todo en el tejido nervioso.

Composicin: esfingosina + c. graso + alcohol

Estos lpidos tienen como esqueleto central esfingosina en lugar de glicerol. La esfingosina es un
alcohol de cadena larga (18 carbonos), tiene un grupo amino (-NH2) en el carbono 2 (alcohol
aminado), en los carbonos 1 y 3 presenta grupos hidroxilo (OH) y un doble enlace entre los
carbonos 4 y 5.

3
El precursor de todos los esfingolpidos es la ceramida que est formada por esfingosina y un cido
graso, que se une al carbono 2, que es donde est el grupo amino. La ceramida no existe libre en la
naturaleza sino que al grupo OH del carbono 1 se une un alcohol formando el esfingolpido. La
presencia del grupo alcohol hace que estos lpidos sean anfipticos, lo cual les permite formar parte
de las membranas biolgicas.

Segn el grupo polar (alcohol) que se una al OH del C1 tendremos tres tipos de esfingolpidos:

x Esfingomielinas (fig.): Se encuentran en tejido nervioso formando parte de las

vainas de mielina (clulas de Schwann). Al carbono 1 se unen fosforil-colina o
fosforil-etanolamina, que son fosfoalcoholes. Tienen estructura y propiedades
similares a la de los glicerofosfolpidos.

x Cerebrsidos: No contienen fosfato, el C1 se une a un monosacrido mediante

HQODFHV -glucosdicos. A la unin entre ceramida y un glcido se le llama
glicolpido. Si se une D-galactosa tenemos galactocerebrsidos (que se localizan
en membranas celulares del cerebro), si se une D-glucosa tendremos
glucocerebrsidos (que aparecen en membranas de tejidos no nerviosos).

x Ganglisidos: Al igual que los cerebrsidos son glicolpidos, porque el C1 se une a

un azcar, que en este caso es un oligosacrido (con cido silico). Se
encuentran en las terminaciones nerviosas de las clulas ganglionares del
sistema nervioso central, a nivel de sinapsis. Tambin se encuentran en otros lugares de
reconocimiento celular.

En general, los glicolpidos participan en la especificidad de grupos sanguneos y como antgenos

tisulares.

Esteroides

Los esteroides tienen una estructura comn formada por 4 anillos que se denomina ciclopentano
perhidrofenantreno. Segn el tipo de esteroide, van a
presentar dobles enlaces en distintas porciones del anillo,
diferentes grupos radicales y una cadena lateral ms o
menos larga.

Colesterol: Est constituido por un ncleo de

ciclopentanoperhidrofenantreno al que se unen, entre otros,
un grupo OH en el C3 y una cadena hidrocarbonada
ramificada al cuarto anillo. El grupo OH del carbono 3,
hace que el colesterol sea una molcula anfiptica, con una
cabeza polar formada por este grupo hidroxilo y una cola apolar formada por el resto de la molcula.
En ocasiones, el colesterol se une a una molcula de cido graso a travs del grupo hidroxilo del C3
formando el colesterol esterificado, convirtindose en una molcula apolar. La principal funcin
biolgica del colesterol es la de formar parte de las membranas celulares.
4
El colesterol es el precursor de las hormonas esteroideas, la vitamina D y los cidos biliares.

Lpidos eicosanoides

Las prostaglandinas, prostaciclinas, tromboxanos y leucotrienos son

hormonas paracrinas (actan slo en clulas prximas al lugar de
su sntesis) que provienen del cido araquidnico. Estos
compuestos tienen efectos extremadamente potentes sobre varios
tejidos, interviniendo en la funcin reproductora, la inflamacin,
fiebre y dolor asociados a lesiones o enfermedades, la coagulacin,
la regulacin de la presin sangunea, la secrecin gstrica, etc.

Lipoprotenas plasmticas

Los lpidos (TAG, glicerofosfolpidos y colesterol) son sustancias apolares y, por tanto, tericamente
insolubles en soluciones acuosas como la sangre. Para el organismo resulta problemtico
transportar estos compuestos por la sangre. El problema se soluciona transportndolos en forma de
lipoprotenas, es decir, unidos a protenas (apoprotenas o apolipoprotenas).

Las apolipoprotenas tienen varias funciones:

x Estructural: formar la lipoprotena

x Unin a los receptores de las clulas diana que van a recibir los lpidos que transportan
x Activacin o inhibicin de enzimas del metabolismo de los lpidos que transportan

Estructura, clasificacin y funcin de las lipoprotenas

Las lipoprotenas tienen forma esfrica, de manera que las

protenas se sitan con la parte polar hacia fuera y la parte
apolar hacia dentro. Los lpidos anfipticos (colesterol no
esterificado + fosfolpidos) se sitan igual, situando las
regiones polares hacia fuera y las apolares hacia dentro. Los
lpidos apolares (steres de colesterol + TAG) estarn dentro
de la esfera.
Las lipoprotenas se clasifican en 5 tipos en funcin de su
densidad. En orden creciente de densidad son:
quilomicrones, lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL),
de densidad intermedia (IDL), baja densidad (LDL) y
lipoprotenas de alta densidad (HDL).

Los quilomicrones son los menos densos pero ms voluminosos (ms grandes). Son la forma en
que se transportan los lpidos exgenos (tomados con la dieta, principalmente TAG) desde el
intestino delgado, que es donde se absorben. Los QM pasan desde los enterocitos a la linfa y de ah
a la circulacin sistmica (sangre) que los transporta, entre otros, hasta el msculo (esqueltico y
5
cardiaco) y el tejido adiposo. En estos tejidos la apo CII, una apoprotena de los quilomicrones,
activa la enzima lipoprotein lipasa que hidroliza los TAG a cidos grasos y glicerol que sern
captadas por las clulas de los tejidos diana. Una vez en los tejidos, los cidos grasos pueden
utilizarse como combustible o almacenarse mediante su reesterificacin de nuevo a TAG. Los
remanentes de quilomicrones que han perdido la mayor parte de los TAG llegan al hgado donde
ceden los lpidos que le quedan y se degradan.

Las VLDL (sintetizadas en el hgado) transportan

triacilglicridos y algo de colesterol, sintetizados en el
hgado, al resto del organismo. Al perder los TAG se
hacen ms densos y se convierten en IDL, enriquecidas
en colesterol.

Las LDL llevan colesterol y algo de TAG, sintetizados en

el hgado, al resto de tejidos del organismo Puesto que la
entrada de LDL en las clulas est muy regulada (las
clulas slo captan lo que necesitan), un exceso de LDL
en sangre puede generar una hipercolesterolemia, una de
las principales causas de aterognesis.

Finalmente, las HDL adquieren el colesterol de las clulas

perifricas y de otras lipoprotenas, lo esterifican y lo ceden a los remanentes de quilomicrones e IDL
que lo transportan hasta el hgado. En el hgado el colesterol se metaboliza y convirtindose en
sales biliares, sustancias detergentes secretadas por la vescula biliar que se utilizan en el intestino
delgado para emulsionar las grasas de la dieta y favorecer su digestin y absorcin.