TEMPERATURA

A fnal de este captulo debers ser capaz de:

. Discutir las distintas formas de transferenca
de calor entre los organismos y e medio.
. Descrbir el equilbrio trmco de los seres
vivos.
Discutr los mecansmos metabcos y
fisiolgcos que empean las plantas frente a
condiciones extremas de temperatura.
Dstinguir entre poiqulotermia, homeotermia
y heterotermia.
Explicar cmo se regula la temperatura
mediante la conducta animal, la estructura y el
metabolismo.
Distinguir entre hibernacin, estvacin y torpor.
Explicar cmo algunos animales pueden tolerar
mejor el calor con la ayuda de la hpertermia.
Describr la fisiologa de Ia tolerancia al frlo
que se observa en algunos animales.
Explicar la circulacn contracorriente y su valor
adaptatvo.
66 PARrll tl coNDrcroNEs pARA LA vrDA
La tcmpcratura tcnc un efecto constante sobre todos los
scrcs viyos. Afccta a Ia tasa fotosinttica y al almaccna-
nicnk) da cncrga cn lar plantas. lnfluyc 9n la ncccsidad
dc ugua y cr la vclocidad rlc lrs rcaccioncs qumicas en
todos los organisrrxrs vivos. Es un clcmcnto clavc cn cl
clima, los nicroclimas y la distribucin dc los scrcs vivos.
.Crimo sc arlaptan los organismos a su ambcntc trmico
cambiante? Exploraremos esta cuestin en el presente
captulo.
6.1 Todos los organismos viven
en un ambiente trmico
Todos los seres vivos viven en un constante inlercainbio
de energa con el medio termodinmico
-un mundo de
fro y calor-. Absorben radiacin solar, la cual puede ser
directa, difundida desde el cielo, o reflejada desde el sue-
lo, as como la radiacin trmica de las rocas, el suelo, la
vegetacin y la atmsfera (Figura 6. I ). Adems, los orga-
nismos producen'calor en los procesos metablicos tales
como la respiracin, y emiten calor en forma de radiacin
infrarroja. Para poder mantener una temperatura corporal
constante, deben liberar calor, y tambin obtenerlo, del
medio circundante.
Las plantas verdes transforman una cantidad conside-
rable de radiacin solar en energa qumica, a travs de la
fotosntesis. Con ello almacenan energa, la cual pasar
luego a los animales que se alimenten de ellas. La radia-
cin tambin se convierte directamente en calor. Ya sea
.producido en el metabolismo o absorbido, el exceso de
calor de los organismos debe disiparse al medio.
La transferencia de calor entre los organismos y el
medio se produce de varias formas. Una parte importante
se transfiere mediante Ia evaporacin; sta consiste en
una prdida de calor a travs de una superficie. La evapo-
racin libera calor debido a que la transformacin de agua
en vapor necesita de un aporte de energa. La evaporacin
depende de la diferencia de presin de vapor entre el aire
y el objeto, as como de la oposicin que presenta la
superficie a perder agua (vcse el Apartado 4.6). Si la
hunrcdad del airc cs clcvada, sc cvapora poca rgua y sc
ricrrlc poco calor. lln un umbicntc ms scco, aLmcntr lir
tasu tlc cvaporacitin y, p()r trnl(), la rlisipacirin dc calor.
l)or'cjcnrplo, cxpcrimcntlmos cstc clcctr tlcl cnliiarnicn-
to por cvlporaci(ir cuando pasamos dcl agua calicntc al
airc ms [ro, o bien cuando sudamos. Para quc un orga-
nismo pucda disipar calor por cvaporacin, nccesita agua.
Ill calor pucdc tambin transfcrirse cntrc dos objctos
st'rlidos, pasando dcl ms calcntc al ms lio. Estc procc-
so de transferencia de calor se denomina conduccin. La
velocidad de la transferencia de calor de un cuerpo a otro
dcpcndc dcl grado de contacto cntrc cllos, dc la difercncia
dc tcmpcraturas y de la resistcncia del organismo a la
transferencia de calor. Cuanto mayores sean la difercncia
de temperatura$, l grosor de la capa conductora y la cor-
ducfancia (la capacidad dc transmi(ir calor), nrs riipitla-
nrcntc sc pr()ducir la transl'crcncia dc crl<r. Cuardo nos
scntamos sobrc una roca fia o clninalnos sobrc h rrcrir
calicntc dc la playa, expcrimentirmos respcctivamcntc unl
prdida o una ganancia dc calor por ctrduccirn.
La transferencia de calor por conveccin se produce
cuando un fluido (aire o agua) transcuffe sobre un objeto.
Con na misma diferencia de temperaturas entre dos obje-
tos, el calor se transmite ms rpidamente por conveccin
que por conduccin. Cuando nos sentamos enfrente de un
ventilador, nos refiescamos por conveccin.
Otro mecanismo importante de transferencia de calor
es la emisin de radiacin de onda larga, llamada radia-
cin trmica. La energa radiante que incide sobre una
superficie se absorbe y convierte en calor. Esto lo experi-
mentamos, por ejemplo, cuando nos colocamos frente al
fuego de una hoguera.
Cuando la temperatura ambiental es ms baja que la
del organismo, ste pierde calor hacia el ambiente. Cuan-
do la temperatura del medio es mayot el calor pasa del
ambiente al organismo. De este modo, los seres vivos
deben equilibrar las ganancias con las prdidas de calor
para poder mantener una temperatura intema constante.
Podemos resumir cl equilibrio trmico de un organis-
mo con la siguiente expresin:
Ganancias de calor (radiacin solar *
radiacin trmica
*almacn de energa de los alimentos *
conduccin
*conveccin) = prdidas de calor (radiacin trmica
* conduccin + conveccin * evaporacin)
6.2 Las interacciones entre plantas
y temperatura pueden ser
complejas
La mayora de las plantas se encuentran sujetas al suelo.
A causa de que no pueden moverse hasta una situacin
ms favorable, experimentan un amplio rango de tempe-
raturrs (Figura (r.2). Por cjcrrplo, al inicio dc la prinravc-
ra, al nordcslc dc Estados Unitlos, la tcnrpcftrtuftl llrcdc-
rkrr dcl corto tallo dc un lrhtr!, r 3 crr dcl suclo. puctlc scr
dc alrcdcdordc 2l "C. l'or dcbajo dc lasupcrlicic, latcnr-
pcratura dcl suclo quc crvuclvc lrs raccs pttctlc scr dc
-l "C. Con todo, en una distancia de slo 9 cm, el rango
dc tcmpcraturas es de 22"C. .:
Para complicar el asunto, las plantas tiencn muchas
hojas, ycmas y brotcs. Algurra dc cstas partcs pucdcn csttr
expuestas directamente al sel, mientras que otras quedan
a la sombra de las hojas y brotes superiors. Debido a
estas difcrcncias en la exposicin a la luz, y a las distintas
tolcrancias al calor y al fio, algunas hojas, yemas y bro-
i
 CAPTULo 6 TEMPER^rUR^ 67

lrr(lilrk r

lrmica
rl0lr
,_r,v()golacin

Luz de sol reflejada

-228 L '. 43

Fgura 6.1 (a) lntercambos de energa ontre un ciervo y su ambiente, (b) lntercambios de
.,r(qia *absorcin y emisn- en un prado durante un dia soleado (zquerda) y durante a
,, , ra (derecha), (Los valores indcados s refieren a cal/cm2.) La
capa sperior e h vegetacin
,'JJbe_durantp el da un 45 por ciento de la radiacin neta, La capa inferior absorbe
u29 por
,rno Por el dia, un 80 por cento de la energa radiante se liza en la evaporacin del agu
,, 15 por cienlo caldea el aire por conveccin (U y un S por ciento hace aumentar la M,
r,i,t.r.ralura del suelo (B). Durante la nocho, la energa neta (e) y el intercambio de calor s
r'.rr1e. (Fig. 6.1b a partir de A. Cernusca,
"Enerry exchange wthin indvdual layers of a
',iorv", Oecobga 23 (1976): 148, F9. 1. Ftempresa con permiso de SpringeVerlag.)

rrr. \ucumben a las inclemencias ambientales, mientras
quc olras obreviven.
lil metabolismo vegetal contribuye de forma pocb
rFrnntc al mantenimiento de la temperatura interna de
li plirnla. La temperatura foliar depende de la radiacin
rcflrica que le llega, y si el aire est ms caliente que la
flnlr. tnmbin lo est del efecto de la conveccin. Las
hrJ\ rbsorbcn tanto radiacin de onda corta (solar) como
de onda larga (trmica). Las plantas reflejan parte de la
radiacin solar recibida hacia la atmsfera. La diferencia
entre la radiacin que recibe una planta y Ia que emite,
constituye el equilibrio energtico neto de la planta (R,).
De la radiacin neta absorbida por la planta, una parte ae
utiliza en Ia fotosntesis y queda almacenada en la bioma-
sa vegetal. Esta cantidad es bastante pequea, menos de
un 5 por ciento de la R,. El resto de energla calienta las
68 I'^tt I I tt (.r)r.rr(r()r!r,An^r^vr)A
Sombra Sol
rc) ('c)
- llJ,5
hojas de la planta y el aire circundante. En un da claro y
soleado, la energa absorbida por las plantas puede [egar
a aumentar su temperatura de 10" a 20 'C por encima de
la temperatura ambiental. La temperatura interna de las
hojas puede llegar ms all del ptimo para la fotosntesis
c incluso sobrcpasar un niyel crtico.
La cantidad de calor que absorbc una planta depende
dcl ndicc dc rcflcxin de las hojas y la corteza, de la
orientacin de sus hojas respecto a la radiacin incidente
y al viento, as como de la forma y el tamao de sus hojas.
Las superficies dispuestas perpendicularmente a los rayos
dcl sol absorben ms calor que las que estn dispuestas en
un ngulo dstinto. Las hojas que se encuentran en un
ngulo de 70" interceptan muy poca luz del sol de medio-
da. Pero interceptan la mayor parte de la radiacin solar
que llega durante las horas de maana y tarde. Algunas
plantas cambian la orintacin de sus hojas durante el da,
scgn la posicin del sol y la intensidad de la luz. [.os
rbolcs maduros, los grandes cactus y otras plantas con
un ancho dimetro de tallo, experimentan una mayor tem-
peratura en la parte encarada al sol que en su parte a la
sombra.
Fgura 6,2 Variacn de la temperatura en una planta. Los
datos se refieren a la planta rtca Noyos/bversa glacialis en
un da soleado, con una temperatura del are de 1 1,7 "C. I
. Obsrvese el amplo rango de temperaturas por encima y por ,',
debajo delsuelo. :
Las plantas terrestres pierden calor por conveccin y
evaporacin, y las plantas acuticas principalmente por
conveccin. La prdida de calor por conveccin depende
de la diferencia entre la temperatura de la hoja i el aire
que la rodea. Si la temperatura de la hoja es mayor que el
aire circundante, la hoja pierde calor hacia el aire que se
desplaza a su alrededor. En la transpiracin sc produce
evaporacin. Ya que las plantas transpran agua hacia el
aire a travs de los estomas de sus hojas, stas pierden
energa y baja su temperatura.
Debido a que las plantas pierden calor por conveccin y
evaporacin, Ia forma y el tamao de las hojas tienen una
importancia notable. Unas hojas muy lobuladas, tales como
las de algunos robles (vlase Cuestiones de ecologa 5.1), o
unas hojas pequeas y compuestas, como las de la falsa
acacia (Robinia pseudoacacia),pierden calor de forma ms
efectiva que unas hojas anchas y sin lbulos. Esto se debe a
que exponen al aire una mayor superficic de la hoja por uni-
dad de volumen para el intcrcambio de calor.
La temperatura dentro de una misma hoja puede variar
debido a que sus extremos se enffan ms rpidamente
que el centro. Como consecuencia, los mrgenes de la
 (AiIlll (r 6 IrM|rrr^Irr^ 69

hrr_ja pucrlclr vclsc culiellos tlc rrrco o strli.ir darios

xrl las 2t)
hclrdas, mientras que la parte central de la hoja no se ve
rli'ctadfl. Los grandes troncos de los rboles suelen tener 'i8 15
unr lcmperatura ms elevada que la del medio, debido al
.Eo
ilmacenamiento de calor y a su baja conductancia trmi-
r,a. Ilstas propicdadcs son aprovechadas por las avcs y los
nrlniferos, que utilizan las cavidades en los troncos de 5t-
hrs irboles para construir sus nidos y madrigueras, as
(on)o Para refugiarse.
.L '10
-10 20 30
3(
Temperatura ('C)

6.3 La fotosntesis es sensible Figura 6.3 Flelacn entro la tasa fotosinttica y la

temperatura. En este caso, la temperatura ptima se sita
a la temperatura entre los 20' y los 30 'C.

lr lcmpcratura de las hojas est relacionada con la capa-

Litird de las plantas para llevar a cabo la actividad foto-
rinttica, la cual es sensible a la temperatura. Tanto la
fotosntesis como la respiracin provocan un auniento de
ll tcntpcratura, y la tasa neta de absorcin de CO2 por par-
tc dc las hojas resulta del balance entre esos dos procesos
tApartados 3.3-3.4). Como muestra la Figura 6.3, por
,:ncinra de una tmperatura mnima (7,,,,,,),la tasa foto-
\rnlrtlca umenta con la temperatura. Sin embargo, ese
rtnrcnlo de la actividad fotosinttica concluye al llegar a
runl tcmpcratura ptima 1T,,,,r, y despus inicia un descen-
rrr il aumcnlar an ms la'temperatura. En ese punto. el
urkr cxccsivo daa las enzimas y las protenas, entorpe-
,.irnrlo as cl proceso de la fotosntesis. Al final, llegamos
:r un valor de temperatura mxima en que la tasa fotosin-
titiua sc iguala a ero (7,,r,).
Iil rango dc temperaturas entre las cuales la fotosnte-
\\ cr viable (entre la T^,,,y la T^*), as como la tempera-
rurir riptima (7,i,,). varan tanto entre especies como entre
,lr'tirrt:rs poblaiones de la misma especie que crecen a
tnlpcraluras distintas. En general,la reaccin de las plan-
l]\ il lt tempcratura est estrechamente relacionada con la
tcnp('ralura dcl mcdkr cn quc sc elrcucntran. Estc prtr(tn
.ugisrc cicrto grado dc lclinrataci(rn. Aun ts, cxistcn
,ilcrcncias intrnsccas, respccto al clbcto de la tempcratu-
rir. nlrc distntas especies de plantas tpicas de ambientes
Jrli.rcntcs. Estas clifcrcncias son ms acusadrs al compa-
r.rr lit\ plrntas ruc usan lr va fitosintticr (_'r y lus (plc
u.n la va C',, (Arartatkr 3.4). Las l)li[llts Cl,, vivcll crr
rnthicntcs ntis cilidos y sccos, y lllucsltitn nas [cn]pcru-
turur tiptimas para la fotosntesis ms elevadas (normal:
nrcntc cnlrc 30" y 40 "C) que las plantas C. (Figura 6.4).
6.4 Las plantas poseen adaptacones
metablcas al calor y al fro
ll calor y el fro extremos pueden matar a las plantas
,l.rrlntlo los tcjidos, desactivando enzimas y desnaturali-
r.rnrkr las protcnas. Pcse a todo, las plantas han dcsarro-
'1,6
a
E
-!a 1
O
o)
'E o,a
o
o,4
20 30 40
femperatura ('C)
Figura 6.4 Efectos de la varacin de la temperatura foliar
sobre la tasa fotosnttica de las plantas Ca y las plantas C.
(a) Una planta C,, la hierba Ses/eri caerulda, de ambientes-
nrdicos templados, exhibe una dismnucn d la tasa
fotosinttica al aumentar la temperatura foliar. Gr) Una herba
C4 de ambientes nrdicos templados, Spartina anglca. lc) t)n
arbusto Ca del desierto de Arizona, la Tidestroma obtongiotia.
La tasa fotosintlica de las plantas C4 aumenta con la
lemperatura, hasta llegar a cierto valor mximo, bajando
Dostoriorn]onto.
llado varios mecanismos para enfrentarse tanto al calor
como al frlo.
[as plantas pueden tolerar temperaturas bajo cero
(-O "C), si la disminucin de la tcmpcratura se produce
lcntamcntc, dc manera quc sc torma hiclo dcntrc dc la
parcd celular Esto produce una deshidratacin, quc la
planta puede invertir cuando la temperatura aumenta de
nuevo. Pero si la bajada de temperaturas es demasiado
rpda para que se produzca la deshidratacin, se forman
cristalcs de hielo dentnr dc la clula. Estos cristalcs pue-
70 r., ll
den agujerear la membrana celular y, con la descongela-
cin, cl contenido de la clula se derrama, dando como
rcsultado unr clula dc aspccto scco y qucmado,
La tolcrancia al lio cs fndamcntalmcntc dc origcn
gentico (Captulo l9), y vara tanto entre especies camo
entre poblaciones separadas de Ia misma especie. En
ambientes con una estacionalidad marcada, Ias plantas
desarrollan una resistencia a Ias heladas principalmente a
partir de otoo, y adquieren el mximo grado de resisten-
cia cn invierno tFigura 6.5). Las plantas adquieren
resistencia a las heladas
-la transformacin de clulas
sensibles al fro en clulas resistentes- mediante la for-
macin o adicin dc compuestos protectores en las clu-
las. Par cllo. sintelizan y distribuyen sustancias anlicon-
gclanlcs. tales como azcares. aminocidos y otros
compucstos protectores inocuos, que permiten el sobre-
enfriamiento de la savia cclular durante cortos periodos
dc licmpo. Una vez se reanuda el crecimiento en primave-
ra, la planta pierde esta tolerancia rpidamente, volvin-
dosc dc nucvo susccptiblc a los daos por heladas al final
dc la primavcra.
El aislamicnto tnIico aumcnta todava ms la rcsis-
tcnca a Ia congelacin. Algunas especies de plantas rti-
cas y alpinas, as como algunas especies de aparicin tem-
prana cn rcgiones templadas, poseen una cubierta de
pclos quc acta cono una tranrpa de calor y cvita los
daos producidos por el fro. Las hojas de tipo almohadi-
Flor del manzano
Primavera
(a)Tallo de arce (b) Planta rtlc8
lla o las que se pegan al suelo tambin atrapan calor Su
temperatura puede ser unos 20 "C mayor que la del aire
crcundantc.
La mayora dc pla[tas dc las zonas tcmpladas sulicll
daos por el calor cuando sus tejidos alcanzan temperatu-
ras de entre 44" y 50 'C. El calor extremo mata la planta
al modificar el metabolismo de las protenas y producir
disfunciones en la membrana celular La resistencia al
calor es menor durante los periodos crticos de crecimien-
esa to. Al ser expuestas al calor, las plantas suelen poner en
marcha unos mecanismos celulares de adaptacin, parti-
cularmente a mediados del verano, que es cuando se pro-
duce un rpido incremento de la resistencit al calor. La
planta pierde su resistencia al calor al final del da. Duran-
te la estacin de crecimiento, las plantas utilizan la trans-
piracin para refrescar las hojas. Por consiguiente, la tole-
rancia trmica de las plantas dcpende en gran manera de
la disponibilidad de agua.
6.5 Los animales regulan
su temperatura con mtodos
diversos
El mantenimiento del equilibrio trmico en los animales
difiere de lbrma significativa dc los mtodos utilizados
por las plantas. Los animales pueden producir calor meta-
Fgura 6.5 (a) Besistencia a la
congelacn en la flor del manzano durante
la primavera, y en un tallo de arce en
primavera e inverno. Las temperaturas
ndicadas corresponden a un dao del
50 por ciento. Los tejidos ms sensibles se
muestran en color amarillo. (b) Las plantas
rticas viven en un ambiente ms fro que
las plantas templadas, y su tolerancia al
calor es mucho menor Las temperaturas
ndicadas se refieren a un dao del 50 por
cento en la estructura de la planta,
Obsrvese que las hoias de la roseta basal
son ms resistentes que el tallo y la flor. (A
partir de W Larche\ Physologcal plant
ecology, 2"d ed. (New York: Springer
Verlag, 1980), pgs. 46-49. Copyright
(1980 Springerverlag. Reimpreso con
permiso de la editorial.)

.rs
figura 6.6 Temperaturas delcuerpo de un
,,tr a|. La temperatura del nleo corporal se
' ,irila como f., Ia temperatura ambental
,rirc Ii, la lemperatura de la superficie como
I ! ol espesor de la capa exterior del cuerpo
r,J oimal como E.
lilico y, adcns, pueden moverse. Su estructura corporal
rx|lbin nlarca la d,crqncia.
Considcremos ahora el modelo trmico del cuerpo de
run rninral (Figura .6). La parte ms interna (o ncleo)
rlcl eucrpo posee una temperatura uniforme. La tempera-
turl dcl anlbiente que rodea al cuerpo del animal es varia-
hl. Juslo cn la superficie del cuerpo, entre los pelos, plu-
nrir o cscamas, cxistc una finr capa dc airc llantatla capa
ruptrficial. I)c cstc rrxkl, lr tctrrp!mturt dc lil supcrlicic
,lcl cucrpo dilicrc dc la dcl aire, y tanrbin dc la clcl nclco
J(leucrpo. Entre la superficie y el centro del cuerpo, apa-
r.r'r'n una serie de capas de mculos y grasa, a travs de
lr rualcs ce produce un gradiente suaye de temperatufa
ilrc l supcrficie y cl ncleo corporal,
I'lr nltntcner constante la temperatura del interior del
rLrcrpo. un animal debe equilibrar las prdidas y las
;rnlncias dc calor con el medio en que vive. Esto se lleva
trlxr ncdiante cambios en la tasa metablica y por con-
,.luLcir'r trmica. El ncleo corporal intercambia calor
rrrrlucido por el mctabolismo y almacenado dentro dcl
!I.rfxr) c()n la capa supcrficial por conduccirn. Estc
rtcrenrbio sc vc influido por cl cspcsor y la conductan-
L r,r trnrica dc las grasas, as como por la circulacin san-
.rncl ccrca tle Ia supcrficie. La capa supcrficial inter-
!,rrlhiil calor con el medio por conveccin, conduccin,
r:rdircit'in y evaporacin. Todos estos procesos se ven
rl..trdosta su vez, por as propiedades de la piel y del
,r\ c\linlcnto cofporal,
Ll lisiologa y las condiciones ambientales influyen
,'r
'trhl('nlcntc en la manera en que Ios animales se enfren-
rn l cslr(is lrmico. Debido a que el aire tiene un menor
cAPITULo 6 TEMPER^rURA 71
calor especfico, y absorbe menos radiacin que el agua,
Ios animalcs tcffcstrcs sutrcn unos cambirs dcl ambicntc
trmico mucho ms bruscos y pcligrosos que los quc atbc-
tan r los arrimalcs aculic<ts, La radiacit'rn solar ruc lcs
llcga ructlc incluso pn>ducirlcs un rccalcntarticnto lctrtl.
La prdida de calor al aire por irradiacin, especialmcnte
durante la noche, puede.producir la muerte por enfria-
miento. Los animales acuticos viven en un medio ener-
gtico ms estable pero, como contrapartida, tienen una
ntcror tolcrlncit a l()s canlbios dc tctnpcratut.
6.6 Existen tres grupos fisiolgicos
de animales
Desde el punto de vista fisiolgico, los animales pueden
agruparse en tres tipos, segn los mecanismos que utili-
zan para regular su temperatura.
Un grupo de nimales, entre los que se encucntran
principalmente las aves y los mamferos, utilizan bsica-
mente la energa almacenada para mantener constante su
temperatura corporal, independientemente de la tempera-
tura exterior. Esta produccin interna de calor se denomi-
na endoterma, que significa literalrnente calor desde
dcntro. Estos animalcs sc llaman homeotermos (dc /o-
meo, <<el mismo). Se conocen popularmente con el nom-
bre de animales de sangre caliente.
Existe un segundo grupo de animales que regulan la
temperatura cor?oral por mecanismos extemos. Obtienen
calor exponindose a las fuentes ambientales de calor, y lo
tlisipan por conduccin, convcccirn y cvaporacitn. llstc
.trotkr rlc rcgulacirrr (lc lt tcnrpcrllutir
corporll sc dcno-
rrina eclotcrnia, cuyo signilicarlo cs .r.crlor dcsdc l'uc-
ra. La temperatura corporal, en este caso, es variable.
Estos animales son los poiquitotermos (de pai[i/as,
<<varios o <<variable). Se conocen comnmente como
<<animales de sangre fra, debido a que son fros al tacto;
de hecho, su temperatura corporal puede en ocasiones ser
bastante caliente. Este grupo de animales incluye a inver-
tebrados, anfibios. peces y reptiles.
En un tercer grupo, encontramos animales que regulan
su temperatura corporal unas veces por endotermia, y otras
vcces por ectotermia. Son los animales heterotermos (de
hctcro, tlifcrcnle). [-os hetcrotermos utlizan tanto la en-
dotcrmia como la ectoterma, depcndicndo dc las situacio-
nes ambientales y de las necesidades metablcas. A este
grupo pertenecen los murcilagos, las abejas y los colibres.
Los trminos homeotermo y endotermo se usan a
veces como sinnimos, lo mismo que ocurre con poiqui-
lotet'mo y ectotermo, pero hay diferencias en ambos
casos. Edotermo y ctldotcrmo se refieren a los mecanis-
mos que determinan Ia temperatura corporal. l-os otros
dos trminos, homeotermo y poiquilotermo, se refieren a
la naturaleza de la temperatura corporal.
72 t,AIr II (,'Nrrr{)Nr,,
6.7 Los poiquilotermos dependen
de la tempratura ambiental
Los poiquilotermos, entre los que se encuentran los anfi-
bios, los reptiles y los insectos, absorben calor ambiental
con facilidad, y lo pierden con la misma rapidez. La tem-
peratura ambiental controla la tasa metablica y la activi-
dad de la mayora de animales poiquilotermos. Un incre-
mento de la temperatura provoca un aumento de la
actividad enzimtica, la cual controla el metabolismo y la
respiracin. Por cada l0 oC de aumento de la temperatu-
r,lr tasa mctatxilica dc krs poiquilotermos sc duplica
(r,.re Cuestiones de ecologa 6.1 : tamao corporal y
metabolismo). Estos animales inician su actividad sola-
mente cuando la temperatura es suficientemente elevada.
Y al rcvs, cuando baja la temperatura ambiental, la acti-
vidad mctablica disminuye y sus movimientos se hacen
torpes y lentos. Los poiquilotrmos pueden tolerar tmpe-
ratura entre cienos lmites trmicos superior e inferior.
La mayora de poiquilotermos terrestres pueden mantener
durantc el da su tcmpcratura corporal relativamcnte cons-
trnlc por mccanismos conductualcs, lalcs c<rmo poncrsc
rl sol o a la sombra. Por ejemplo, cuando los lagartos y las
scrpientes estn en activo, su temperatura corporal puede
yariar tan slo entre 4o y 5 'C (Figura 6.7), y unos l0 'C
en el caso de los anfibios. El rango de temperaturas cor-
porales en que los poiquilotermos pueden llevar a cabo
sus actividades diarias, se denomina rango de tempera-
turas operativas.
Los biril0gos suclcn dctcrnrinar las lcnrpcraturrs (rpc-
rativrs dc ur aninal mcdiantc la ncdicirlr dc la tcmpcrr-
tura de un objeto inanimado, normalmente de cobre, con
el mismo tamao, la misma forma y las mismas propieda-
des irradiantes que el animal en cuestin, al que someten
a las n:ismas condiciones microclimticas. Las medicio-
rcs rcalizadas utilizando el modclo rcflcjan la temperatu-
ra ambiental rcal <ue experimcnta el anmal, as como el
rango dc tcmperaturas cn que puede funcionar sin proble-
mfls gravcs.
Los poiquilotermos tienen una tasa metablica reduci-
da, y una clcvada conductancia trmica entre su cuerpo y
cl mcdio extcrior. La mayor parte de su produccin de
cncrga
-cntre el 50 y el tlO por ciento- deriva de la res-
piracitn anacrribica, cn la cual no sc utiliza oxgcno. Estc
proceso reduce la energa almacenada y produce una acu-
mulacin de cido lctico en los msculos. (La respira-
cin anaerbica que se lleva a acabo en los msculos de
los coredores de maratn y otros atletas es [a causa de
quc sulian rampa cn sus piernas.) El metabolismo de la
respiracin anaerbica obliga a los poiquilotermos a rea-
lizar una actividad intensa en n corto espacio de tiempo.
Dcspus rlc unos 3 a 5 minutos, el animal queda comple:
tamcntc exhausto.
()
r- 40
so
?20
' 10
0
-10
0 3 6 912 15 18 21 24
Hora del dla
Figura 6.7 Variacin diaria de la temperatura en la serpiente
jarretera occidental Thamnophs elegans, dentro de su rango
de temperaturas operatvas Gr. Obsrvese que la serpiente
mantiene una temperatura relativamente constante a lo largo
del da.
Los poiquilotcrmos acuticos, surncrgidos cn cl agua
ror comrlcto, no manticncr una dilcrcncia dc tcmpcmtu-
ras aprecable entre su temperatura corporal y el agua a su
alrededor- Suelen tener muy poco aislamiento trmico.
Cualquier produccin de calor en los msculos pasa rpi-
damente a la sangre, y de ah a las agallas y la piel, de
donde se transfiere por conveccin al agua circundante.
Ya que la temperatura del agua a lo largo de cada cstacin
cs rclativamcntc cstablc, tlnt() los pcccs conrt los invcrtc-
bradrs rcullic<s nl ntcncrr un (ctrlPcftrtur' r'clit(v.rrclr-
tc constantc durante cada estacin. Por tanto, cxhiben un
estrecho rango de variacin de temperaturas dentro de
cada estacin.
Los peces y los invertebrados acuticos se adaptan al
cambio estacional de temperaturas por aclimatacin. Para
ello, sufien cambios en su fisiologa durantc cicrto perio-
do de tiempo. Los poiquilotermos tienen un lmite inf'erior
y superior de tolerancia a la tempcratura, los cuales va-
ran segn la especie. Cuando habitan en un medio con
temperaturas cercanas a su mximo de tolrancin, ajuslan
su fisiologa, a expensas de su tolerancia al mnimo. De
forma parecida, en un periodo de fro, los animales modi-
fican su rango de tolerancia hacia una temperatura ms
baja, cosa (luc prcviamcntc hbicra rcsultldo lctrl. Dcbi-
do a la lentitud en que aparecen los cambios de tempera-
tura en el medio acutico a lo largo del ao, los poiquilo-
termos son capaces de ir ajustando su fisiologa de forma
gradual. Los pcces son muy setrsibles a cambios bruscos
de tcmperatura. En cl caso dc producirse un cdlnbio ines-
perado de temperatura, mueren de sioct trmico.
A pesar de todo, la ectotermia tiene sus ventajas. Los
poiquilotermos pucden dcdicar ms energn a la produc-
cin de biomasa que a las necesidades metablicas. Ya

CUESTIONES DE ECOLOGIA 6.r
TAMAO CORPOML Y METABOLISMO
Existe una estrecha relacin ntre el tamao corporal y
la tasa metablica. El metabolismo basal (la tasa meta-
blica cuando el ndividuo est en reposo) es propor-
cional a la masa corporal elevada a la % potencia. Al
aumentar el peso del cuerpo, la tasa metablica espe-
cilca del peso dismnuye. y
al revs, al reducrse la
masa corporal, la tasa metablica especfca del peso
ss incrementa con el msmo ritmo. Dentro de cada gru-
po taxonmico, los anmales pequeos tienen un meta-
bolsmo ms acelerado y necesitan ms alimento por
unidad de peso corporal que los animales de gran
lamao (Figura A). Por ejemplo, las pequeas musara-
as (Sorex spp.)necestan tomar una cantidad daria de
alimento (en peso hmedo) equivalente a su propio
peso. Es como si una persona de 70 kg de peso nece-
rilara lomar 70 kg de alimentos al dfa para sobrevivir.
Como consecuencia, los animales pequeos se ven
obligados a pasar la mayor parto del tiempo buscando
y lomando alimentos.
La oxplicacln de este fenmeno se debe, en parte,
0 l relacin existente entre la superficie y el peso del
cuorpo (Figura B). Cualquer cuerpo pierde calor hacia
el medo de forma proporcional a su superficie. Si no
oxisten dferencias en otros factores, un anmal de gran
lamao perde menos calor haca el ambente que uno
e pequeo tamao. Por consiguiente, los anmales
pequeos deben quemar energa rpdamente para
producir suficinte calor metablico y mantener la
homeostasis. La tasa metablica especfca del peso
crece tan rpidamente que, por debalo de un tamao
minimo, sera imposible equilbrar el balance energi-
aa
.,.
200 400
Peso corporal (g)
f rgura A Belacin entre la tasa metablca (medida como el
,
"r1umo de oxgeno especifico de peso) y el peso corporal.
l ,.. anmales de peciueo tamao tienen
un metabolismo
", -,ho ms elevado que el de los de gran tamao.
CAPTULO 6 IEMPERATURA 73
Longitud 4cm 2cm lcm
peso 649 Bg ls
Superficie 96 cmz 24 cmz 6 cmz
Volumen 64 cm3 8 cms I cm3
Supelicie/volumen 1,536
Figura B Estos tres cubos, con aristas de 4, 2 y j cm de
longitud, muestran la relacin existente entre la superficio y
el volumen. Un objeto pequeo tiene ms superficie por
unidad de volumen que un objeto grande con una forma
similar.
co. Por trmino medio, un endotermo que pesara
menos de 5 g no podra manlener el equilibrio de calor
metablico. Existen muy pocos que sean ms peque-
os. Por eimplo, el adulto de la musaraita lsuncus
efruscus) pesa tan slo unos 2 g. Debido al compromi-
so de necesidades metablicas entre la temperatura
corporal y el crecimiento, la mayora de aves y mamife-
ros de poca edad nacen en un estado altricial
desnudos y necesitados- y comenzan a vivir -ciegos,
como
ectotermos. Dependen en gran medida del calor cor-
poral de sus progentores para mantener su temperatu-
ra corporal. Esto les peimite dedicar la mayor parte de
su energfa al crecimiento.
En los ectotermos se observa una relacin parecda
entre tamao y metabolsmo. Las tasas metablicas
normales de los sctotermos dependen de la temperatu-
ra ambenta dominanto y del tamao corporal. Los
ectotermos con un peso menor de 0,'l kg estn somet-
dos a un amplio rango de temperaturas corporales que
se aproxma al rango de temperaturas ambentaes a lo
largo dsl dla. Por tanto, suelen calentarse y enfrarse
rpidamente. Por ejemplo, los insectos de pequeo
tamao no pueden subr su lemperatura corporal por
encma de la temperatura del aire, debido a la prdida
de calor por conveccn, pero pueden controlar su tem-
peratura desplazndos a microclmas distintos. Los
ectotermos ms pequeos de 1 kg pueden.calentarse
rpidamente hasta alcanzar la temperatura de actva:
cn. Esta capacidad es especialmente importante para
estos anmales cuando el ambiente trmico es sola-
mente tolerable durante un breve espacio de tiempo.
Cuando la temperatura se hace demasiado extrema, se
retiran y su temperatura baia de nuevo con rapidez.
Los ectotermos con un peso mayor de 10 kg son
demasiado grandes como para calentarse o enfriarse de
74 PAftIf lt c()Nr)(roNrs p^r rA vrr)^
forma rpida, debido la pequea proporcin entre su su-
pedcie y su volumen. Los grandes ectotermos, espeiial-
mente los reptiles de gran tamao, retenen parte de su
calor corporal. As, al perder calor lentamente, pueden
estar activos ms tempo y en ambientes ms extremos.
Ya que no dependen del calor generado interna-
merite para mantener su temperatura corporal, los ec-
que no dependen de una produccin nterna de calor cor-
poral, los organismos ectotermos pueden ahorrar en acti-
vidad metablica en momentos de alimentos o agua esca-
sos, o en casos de temperaturs extremas. Sus bajas
dcmandas energticas, permiten a algunos poiquilotermos
coloniztr zonas con agua o alimentos escasos, Ya que no
ticncn cl problcrna dc Ia prdida de calor metablico, no
ticncn restricciones en cuanto a un tamao mnimo o una
forma concreta del cuerpo. Esto les permite explotar unos
rocursos y unos hbitats quc son inviablcs para los homc-
otcrrnos. Pcro por otra partc, las mismas restrcciones
mctablicas parecen imponer un tamao corporal mxi-
mo. Los organismos ectotermos no podran absorber sufi
ciente calor para calentar un cuerpo de gran tamao. Este
hecho ha suscitado, en gran manera, el debate sobre si los
grandes dinosaurios eran seres ectotermos o endotermos.
6.8 Los homeotermos eluden
las restrccones trmicas
del medio
l-rrs itvcs y krs lltrntlcrs ltr)lltcrfcl.llt()s sc c,rll'crtln a lits
rcsl[icci(rcs trtlricas (lcl rrrcrlio gftrcias a l crtltfcrlrriil.
Mirnticucn su tcmpcratura corporal mcdiantc la oxidacin
de glucosa y otras molculas energticas. Controlan el
gradiente entre la temperatura corporal y la del aire o el
ag ncdiantc cambios cstacionalcs cn su aislamiento
tnico (cl tl)(, y csl)csor dcl pclalc, lr csllr.rclur dc lrs
plurnas y la capa dc grasa), quc no posccn los poiquiloter-
mos. Para ello, se trasan en el enfriamiento por evapora-
citin y en el umento o disminucin de la produccin de
calor nctabrlico. l-a homcotcrma pcrmitc quc cstos an-
nulcs rcrmairczcar rctivos indcpcndicntcmcntc dc la
tempcratura ambiental, aunque con un gasto energtico
considerable.
El mantenimiento de una temperatura corporal eleva-
da est asociado a unos sistemas enzimticos especiales
quc opcran dentro de un alto rango de temperaturas, con
un unrbral de unos 40 "C (Apartado 2.2). l,os homeoter-
mos suelen tener una tasa metablica elevada y una con-
ductancia trmica baja. Gracias a la eficiencia de sus sis-
totermos de gran tamao, tales como los anfbios y los
reptles, tenen una tasa metablica basal de entre un
10 y un 20 por ciento del de las aves. En periodos de
nactividad, su temperatura baia hasta gualarse a la de
ambiente, con la subsiguente reduccin de la tasa
metablica.
temas cardiovascular y respiratorio, que se encargan de l
llevar el oxgeno a sus tejidos corporales, los homeoter- i )
mos son capaces de mantener un alto nivel de produccin
aerbica de energa. De este modo, pueden mantener un f
alto nivel de actividad fsica durante largos periodos de n
tiempo. Lo que los deja exhaustos, es el calor generado d
por esa actividad. Los organismos homeotermos pueden
explotar un amplio rango de ambientes trmicos, indepen- d
dientemente de la temperatura ambiental. Son capaces de k
gcncrar crrcrga rpidrmcntc cn situacioncs dc csts, por p
ejemplo para escapar de los depredadores o para capturar
a su Presa.
La principal desventaja de la homeotermia es el elevado
coste metablico que genera. Con ello, slo queda un mni-
mo de energa disponible para Ia acumulacin de biomasa
corporal. Un metabolismo basal elevado no es compatible P
con una forma de vida dc bajo gasto energtico. Como d
resultado, los clcvados costcs nrctab(rlicos grrvan cnonnc- p
mcntc a los homcotcrmos dc pequeiro tamao, y conrlicit> l(
nan as la existencia de un tamao corporal mnimo en los p
homcotcrm()s. (Vasc Cucstioncs dc cc(roga (',.1.) n
P
6.9 Los heterotermos pueden regular d.
o no la temperatura corporal oi
l(
Las especies que en ocasiones regulan su temperatur cor-
poral y en otras no lo hacen. se denominan heterotermos. t:
I)crondicrttkr dcl nr()nlonk) (lo su sickr tliarir.r o cstcionul. gi
y tanbir en situaciones particularcs, cstos aninrales pue- It:
den utilizar los mecanismos de los endotermos, o bien de t
los ectotermos. Son capaces de soportar cambios repeti- hr
dos, dristicos c inespcrados en su tcmpcratura corporul. lo
Los inscctos so'r cctdcrmos y poiquilotcrrnos; aun as, dr
en el estadio adulto, la mayora de insectos voladores son
g
ja
heterotermos. Cuando vuelan, incrementan su tasa meta-
blica de forma,notable, produciendo as tanto calor o c(
ms que los organismos homeotermos. Para alcanzar este t
rd
estado metablico tan elcvado, lo hacen dc forma ms
simple que los homeotermos, porque no tienen las restric- fll
ciones de los sistemas de bombeo pulmonar y cardio-
nt
vascular, Los insectos toman el oxgeno que necesitan
ht

Jrrcctintcnte del airc a travs de aberturas en la pared cor_
Fnl. y lo transportan desde all a todo el cuerpo.
l-a tcmperatura es crucial para el vuelo de los insectos.
l:r nrayora de ellos no pueden volar cuando la tempera-
tur tlc sus msculos torcicos es menor de 30 .C; tampo-
,rr pucdcn hacerlo cuando es mayor de ,14 .C. Estos re-
qucrimicntos implican que un insecto debe entrar en calor
rlrcs tlc iniciar el vuelo, y tambin liberar el calor sobran-
rc durante el vuelo. Con unas alas batiendo hasta 200
rcccs por segundo, la cantidad de calor que pueden pro-
Ju. rr los insectos voladores es prodigiosa.
l'ara calentarse, algunos insectos, como las mariposas
r lr liblulas, orientan sus cuerpos y extienden sus alas al
q'1. f'cro la mayora entran en calor
hacierdo vibrar sus
nr\rulos toricicos. Las mariposas y las polillas baten sus
rh\ hs1 sru. una temperatura torcica por encima asociadas a la hibemacin, aparecen niveles elevados de
Jc h rcnlperatura ambiente. Los abejorros bombean su
hirnrcn sin que se aprecie movimiento exterior alguno
Llc rur l5. Estos insectos no mantienen un umbral
fisio-
l 'Irff dc tcmperatura, y se enfran de nuevo hasta la tem-
rntura ambiental cuando paran de volar.
6.t0 El torpor ayuda a algunos
animales a conservar energa
l'rra xrdcr rcducir kls gastos mctatxlicos durarrtc
rcrio-
J,* rlc inactividad, algunos animalcs homeotcrmos dc
f(qucio tamao se convierten por momentos en hetero-
rrnos ), cntran diaiamente en estado de torpor El tor_
por diario cs Ia cada de la temperatura corporal hasta
rrrrr:l, sgaat$ a la temperatura ambiental, durante una
rnc dcl da. indcpcndicntementc dc la cstacin dcl ao.
;\llunas aves, como por ejemplo el colibr (Trochili_
J)cl I cl chotacabras de Nutall (phalaenoptilus nutallii),
rrr(onn, algunos mamferos. tales como los murcilagoi.
l,N rrl(nlcs marsupiales, los ratones canguros e inclusr los
r;rt,,flcr dg pig" blancos, experimentan el torpor diario.
I rtc trrrpor diario parece haber surgido como una estrate-
rr.r$rrlutiva til para reducir las demandas energticas a
l,lrlo tlc uDa partc dcl tla cn quc los animrlcs sc cn-
, urntrln initctvos. Los mamferos nocturnos, taes como
l,x nrureilagos, entran en estado de torpor durante el da;
1." lnilalcs diurnos, tales como los colibres, lo hacen
Jrrrtc la noche. Cuando el animal entra en estado de tor-
Fr{. \u lcnpcratura corporal baja drsticamente. Al rela-
lnc lrs mccanismos de Ia homeotermia, la temperatura
.,'rxrral baja hasta valores cercanos a Ia tmperatura
rnrhrcrtirl. Al despertarse, la lemperatura corporal vuelve
rlrJxnlcntc al nivel normal, a medida que el animal rea_
,.Lr,l.r.u pror.luccin
de calor metablico.
Prrra xlcr resistir los rigores del largo y fro inviemo,
rnr,hr'\ poiquilolermos terrestres y algunos mamferos
hrr(rt,tfrnro clltran en un estado de torpor estacional pro_
CApTULO 6 Tr Mpr n^fl,r^ 75
longado, llamado hibernacin. La hibernacin se carac-
teriza pot)a inrequpcin de toda actividad. t os poiquilo-
termos n estado de hibernacin experimentan cambos
tisioldgicos tales como la disminucin del azcar en sa-
grc. el aumcnto del glucgeno en el hgado. la altcracin
de la concentracin de hemoglobina, dixido de carbono
y oxgeno en la sangre, la alteracin del tono muscular y
un oscurecimiento de la piel.
Los homeotermos en hibemacin se convierten en
heterotermos, y adoptan una hipotermia controlada. La
regulacin homeotrmica se relaja, permitiendo que la
temperatura corporal se aproxime a la temperatura am-
biental. Tanto la frecuencia cardaca como la respiracin y
el metabolismo reducen su actividad, y la temperatura
corporal cae por debajo de l0 .C. Como caracterstics
CO, en el cuerpo y de cidos en sangre. Este estado, cono-
cido como acidosis, influye en los procesos celulares, dis-
minuyendo el umbral para la aparicin del tiriteo muscu-
lar y reduciendo la tasa metablica. Los homeotermos en
hibemacin, sin embargo, son capaces de recalentarse
espontneamente utilizando tan slo el calor generado por
su metabolismo.
EI inicio del estado de hibernacin es un proceso con-
trolado, difcilmentc generalizablc para todas las espccics
dc homcotcrmos. Algunas especics. como la mnnota tlc
CiI[iuJi (Murnot<t tl.|t.t,r), sc alitrrctrlur illtcnstntcn(c tl
final dcl verano para podcr acumular una gmn cantidad dc
rescrvas de grasa; stas le proveern de energa suticien-
te durante la hibemacin. Otras, como la ardilla listada
(Tarnias striatus), acumulan una gran cantidad de comida
en su madriguera. De cualquier forma, todos los organis-
mos hibernantes utilizan un mccanismo de regulacin
metablica distinto del que emplean en estado actvo. La
mayora de hibernantes se despiertan peridicamente y
despus caen de nuevo en estado de torpor. La ardilla lis-
tada, con su gran almacn de semillas, pasa mucho menos
tiempo en estado de torpor que las especies que acumulan
gran cantidad de grasas bajo su piel.
Aunque popularmente se cree que baribal, el oso gris y
la hembra dcl oso polar hibcrnan, rcalmcntc nr lo hacen.
En vez de ello, entran en un largo sueo invernal, del que
se despiertan con facilidad. No llegan a la hipotermia ex-
trema. Durante ese periodo. los osos no comen ni beben,
orinan o defecan; aun as, mantienen un metabolismo casi
normal. Para ello, reciclan la urea a travs de la corriente
sangunea. La urea se degrada para producir aminocidos
que se reincorporan a las protenas del plasma.
La hibernacin ofrece ventajas selectivas para los
homeotermos de pequeo tamao. Para ellos, el manteni-
miento de una temperatura corporal elevada en periodos
de fro es demasiado costoso. Resulta mucho ms econ-
mico reducir el metabolismo y dejar que baje la tempera-
tura corporal. De este modo, se evita la necesidad de man-
76 t'At? rt lt (,,,,ri.r)r',
tenerse caliente y buscar un alimento, que es realmente
escaso.
6.1 I Los animales aprovechan
los microclimas para regular
su temperatura
Para poder mantener una temperatura coporal tolerable y
relativamente constante durante los periodos de actividad,
los poiquilotermos, tanto anfibios como terrestres, utilizan
mecanismos de conducta. Para ello, buscan los microcli-
mas ms favorablcs (Figura 6.8). Los inscctos, tales como
mariposas, polillas, abejas, libelulas y caballitos del diablo
se posan al sol para elevar su temperatura corporal lo sufi-
ciente como para poder ponerse en actividad. Por el contra-
rio, cuando se encuentran demasiado calientes, buscan la
sombra. Las salamandras, con una forma de vida restringi-
da a ambientes hmedos y sombros, no tienen esa opcin,
pero las ranas que pueden pasar al medio terrestre, tales
como la rana toro o la rana verde, sl que tienen un gran con-
trol sobre su tempcratura corporal. Al ponerse al sol, las
liurirs )uctlcrr irrcrcrrrcr)t I su tcn]pcrllnr c(,r'p()rill haslr
lO "(irrlrcncirna dc l lcrrl)cftllrr arrbioDlc, l'or) c usir
rlc Ia lnlitla dc agua xrr cvalt'lcirtr, cslos rnlibios tlcl'cn
permancccr ccrca del agua o parcialmente sumergidos en
ella. Los anfibios, gracias a cambios de posicin o a Ia bs-
queda de substratos ms clidos o fresos, pueden mante-
ner su temperatura corporal dcntro de un estrecho rango.
Irrs rcptilcs ticncn sus pnrpios mccanisrnos dc actul-
c(in liente a la tenrpcratura. La mayora son terrcstrcs, y
estr por tanto xpuestos a amplias fluctuaciones de la
Figura 6.8 Ejemplo de los microclmas que usa hatitualmente una serpiente para regular su temperatura corporal en verano.
temperatura. Para un reptil, la forma ms sencilla de
aumentar su temperatura corporal es ponerse al sol. Las
serpicntes, por ejemplo, se calientan rpdamcntc con cl
sol de la maana (Figura 6.9). Cuando alcanza la tempe-
ratura preferida, el animal se pone en marcha para realizar
sus actividades cotidianas, pasando a la sombra cuando
necesita enfriarse. De esta forma, mantiene una tempera-
tura ms o menos constante durante todo e[ da. Cuando
llega la noche, el reptil sufre un enfriamiento progresivo,
y su temperatura cor?oral durante la noche depender del
lugar en que se encuentfe.
Los lagartos levantan y bajan su cuerpo, y cambian su
forma corporal, con l fin de aumentar o disminuir la con- I
duccin de calor entre su cuerpo y las rocas o el suelo cn
que descansan. Tambin buscan la luz del sol o la somba,
o se esconden bajo el suelo para ajustar su temperatura.
Los escarabajos del desieno. las langostas y los escor-
piones exhiben unos patrones de conducta parecidos. I En
ocasiones, levantan las patas del suelo para reducir el con- i
tacto entre su cuerpo y el terreno, minimizando asl la con-
duccin e incrementando la conveccin al exponer una
mayor superficie al viento. De este modo, la temperatura
corporal dc un organisnro poiqtril<)tcrnlo no sguc ncccsir-
[irorcrtc cl rrrisrrrr ralrrirr quc lil lcrPclillu[i lnrlticllrl,
l,os cnrkfcrnros turtrn al)r'ovcchrn los mcr'()clorils '...- --/
para mantcncrse calientes o tios. En los calurosos das
del verano, las aves y los mamlferos tratan de encontrar
los lugares sombreados. Los mamferos del desiefo se ii
ir
introducen bajo la arena durante el da y salen por la
nochc. En invicrno, algunos manrfcnls haccn conro los
conejos, quc se meten cn sus madriguoras subterrneas en
periodos de inactividad. Los grandes mamferos como

0 3 6 912 15 18 21
Hora del da
flgura 6.9 Una serpiente se calienta rpidamente por la
4 riana, alcanza una temperatura relatamente alta y estable
unte el da, y fnalmente se enfra al final de la tarde, hasta
.,i,;lnzar su temperatura nocturna, la cual depende de la
',,r!)eralura ambiental af.r.
clricrv() busc n pr(fccc(in {rmicr blio lfl cubicrta dc lls
eonlcras o los rodr'dcrdnrs. Algunos ntarnfcnrs corrro
l\ rdillas volrdorts. o avcs como krs pingiiinos y cockrr-
rc\. sc ipian todos.iuntos dumntc los :crio&ls nrs li.-
,,', rcducicrdr as la supcrficic indivitlual dc cxposicir'rn y
r rrn\0rvrndo ctlor corxlral lnis lcil nrcntc.
6. t 2 El aislamiento reduce
el ntercambo de calor
(irn tal dc regular el intercambio de calor entre el cuerpo
r cl nrcdio.los homeotermos y ciertos poiquilotermos uti-
lrrn divcrsas formas de aislamiento: cubiertas dc pelos o
plunrrs. o grasa corporal. En el caso de los mamferos, el
vlirjc cs la barrera ms importante al flujo de calor, pero
rl grurlo dc aislamiento vara con su espesor. de forma que
\ur'lc scr mayor en mamferos grandes que en los de
rqusio lamao. Los mamferos pequeos se ven limita-
Lh'r q5pcso al espesor del pelaje que pueden llevar, ya
quc un pcl:rjc demasiado grueso podra reducir su capaci-
J,rd dc movimientos. Los mamferos suelen cambiar el
xror de su pelaje estacionalmente. [-os mamferos
riuticos. cspecialmente Ios de regiones rticas, as como
lr rcs dcl rtico y el antrtico, tales como el mrgulo
nrrrino y los pinginos, poseen una gruesa capa de grasa
h;rjo la picl. Las aves tambin reducen la prdida de calor
rhuccando su plumaje y colocando las patas en su interior,
.,u!inintlose cn una bola de plumas. Algunas aves rti-
!\. I lcs como la perdiz nival, poseen patas cubiertas de
lurrrls, pcr en la mayora de las aves las patas cstn
!uhictils dc cscamas que actan como ventanas trmicas,
rt t['cir. puntos de rdida de calor.
cAPiTULo 6 fEMpER^IrR^ 77
Aunque la funcin principal del aislamiento es evitar
la prdida de calor corporal, tambin protege de la entra-
da de calor exteritrr. En un ambiente clido, los animales
deben facilitar la prdida de calor corporal sobrante o bien
evitar la absorcin de calor exterior. Un mecanismo para
conseguirlo es reflejar [a radiacin solar por medio de
pelos o plumas de colores claros. Otro mtodo consiste en
poseer una gnesa capa de pelos que evita la entrada de
calor del exterior. [-os grandes mamferos del desierto, y
especialmente el camello, utilizan este ltimo mtodo.
Las capas exteriores del pelaje absorben calor y lo devuel-
vcn dc nuevo al medio extcrno.
Algunos insectos, concretamente las polillas, abcjas y
24
abejorros, tienen una cubierta protectora sobre la regin
torcica similar al pelaje de los mamferos, que les sirve
para mantener elevada la temperatura de los msculos del
vuelo mientras estn volando. Los largos y suaves pelos
de las orugas, junto con los cambios en la postura corpo-
ral, actan a modo de aislante, rcduciendo cl inlcrcmbio
dc calor por conveccin.
Cuamlo cl aislamicnto tflnico no cs sul'iccnlc. nlu-
chos animalcs rccurrcn tl tiritco, una lirrna dc actividd
lrruscullr involunlrria ruc producc ur lunrcnt() dc lfl l)()-
cluccirln dc cfllor. P()r ott't pnrlc, rrruchas cstccics clc
ntantlbros dc pcquco tantlo incrcmcntan la ploduccitin
dc ealor por lcrm0g('nesis sin tirilco. qucmando tcjirlo dc
gmsas plrtlas muy vascularizado, lo cual conllcrr una
lls{ clcvadr dc clrsurno dc oxgcno. l grasa'palda,
situada alrcdedrr dc la cahczu, cl cuclkr. cl lr'rnrx y los
vasos sangulnr'os principalcs. ap rccc ctr ckrs glupos dc
mamfcros: en animales adultos aclimatados al fno, talcs
como las ardillas de campo. y en hibernantes verdt(gros.
tales como los murcilagos y Ias marmotas de Canad.
6.15 El enfriamento por evaporacn
es fundamental para los animales
Muchas especies de aves y mamferos, y tambin de avis-
pas y avispones, utilizan el enfriamiento por evaporacin
para reducir el calor corporal. Las aves y los mamferos
pierden calor mediante la evaporacin de agua sobre su
piel. Adems, al sudar y al jadear aceleran el proceso de la
evaporacin por enfriamiento. Solamnte unos pocos
mamferos tienen glndulas sudorferas, entfe ellos los
caballos y los seres humanos. Eljadeo de los mamferos y
las aves produce un incremento del movirniento de aire
sobre las superficies hmedas de la boca y la faringe.
Muchos mamferos hacen como los cerdos, que se revuel-
can sobre los charcos o el fango mojado para rcfrescarsc.
Las avispas papeleras mantienen la temperatura de su
nido de papel relatiyamente constante, abanicndolo con
sus alas. Sin embargo, debido a su color grisceo, el nido
de las avispas se calienta rpidaniente con la luz del sol. Si
78 . ,,nll (..)rr)rrr()Nr\ r,^r?A r^ \rrr)^
la temperatura del nido sube por encima de los 35 'C, las
avispas recogen agua de los sitios ms cercanos, la aca-
rrean hasta el nido y lo abanican con sus alas para acele-
rar cl enfriamiento por evaporacin.
6.t4 Algunos animales utilizan
. procedmentos fisiolgicos
nicos para mantener
su equlibrio trmico
El alrnaccnarnicnto dc calor corporal no parece ser una
opcin demasiado adecuada para mantener el equilibrio
trmco del cuerpo, ya que la tolerancia al calor de los ani'
malcs ticne un lmitc. Sin embargo, ciertos mamferos,
corxr cl camcllo, cl rrix y tlgunas gacclas, haccn justa-
nrcntc cso. El camcllo, por ejemplo, almacena el calor
corpoial durantc cl rta y kr disipa durartc la nochc, cspc-
cialmcntc cuando cl agua cs un recurso limitado. Su tem-
l)crrtura pucdc vuiilr cntrc 34 "C por la ntaana y 4l "C
lx)r ll litrlc. Al alnriccnar ol ctlor corporill, cstos lttlintit-
lcs dc hibtilts rdos rctluccn h ncccsi<latl rlc cIrlriamict-
to lx)[ cvlporirci(irt y as tcducctr tarllbin lt prclida dc
rugua ( v<;st, cl Apartado 7. I l).
Muchos animalcs poiquilotcrmos dc rcgioncs tcmpla-
das o rticas rcsisten largos pcriodos dcl invicrno a tcm-
pcraturas por dcbajo dcl punto dc congelacin, gracias al
sobrccnliiamicnto y al rJcsarrollo dc rcsistcncia a la con-
gclacin. El sobreenfriamiento de los lquidos corpora-
les ocurre cuando la temperatura corPoral baja del punto
de congelacin sin llegar a congelarse. La presencia de
cicrtos solutos cn el cucrpo influye en el grado de sobrc-
enfriamiento que sc puede alcanzar Algunos peces de
los mares rticos, ciertos insectos de climas templados y
fros, as como algunos reptiles expuestos ocasionalmen-
te a noches fras, utilizan el mecanismo del sobrccnfria-
micnto.
Algunos invertebrados intermareales de latitudes altas
y ciertos insectos acuticos, sobreviven al fro congeln-
dose parcialmente y descongelndose cuando sube de nue-
vo la tcmpcratura. En algunas espccics, se congcla hasta
un 90 por cicnto r.lc los ltuidos corporalcs, y el rcsto de
fluidos_ queda con una elevada concentracin de solutos.
EI hielo se forma fuera de las clulas contradas, y los
rnsculos y rganos corporales se deforman. Despus de la
descongelacin, vuelven a recuperar la forma normal.
Otros animales, particularmente los peces rticos y
antrticos, as como muchos insectos, resisten la congela-
cin mediante un aumento de solutos, especialment del
glicerol, en los fluidos corporales. El glicerol les protege
contra el dao por congelacin, aumentando la capacidad
de sobreenfriamiento. Las ranas de las especies Rana sy/-
vatico, Hyla crucfer y H. versicolor, pueden sobrevivir al
inviemo, situndose bajo la capa de hojarasca, gracias a la
acumulacin de glicerol en sus fluidos corporales.
6.1 5 La crculacin contracorrente
ayuda a mantener o reducir
el calor corporal
Algunos animalcs, para podcr conservar calor en ambientes
Iios y para rcfrcscar las partcs vitales dcl cuerpo cn condi- al
ciones de extremo calor, han desarrollado mecanismos dc
intercambio de calor por contraconiente (Figura 6.10). Por
ejemplo, la marsopa (Phocaena spp.), habitante de las
fras aguas del rtico, posee un buen aislamiento de grasas
y, sin embargo, puede experimentar una prdida excesiva
dc calor ct>rroral a travs dc sus rlcttls. La marsopa logra
mantencr la temperatura dcl nclco corporal gracias al
intcrcanrbio dc calor en(rc la sangrc ar{crial y lt satrgrc
venosa cn las aletas (Figura (t. I l). Las vents envuclven por
conrrlcto a las artcriits, csltts ltnlts llctras tlc sangtc
calicntc p()ccdcntc del coraztitt y cotr rlit'cccitin lt las cxltc-
nridadcs. l-rt surgrc itrtcritl calictrtc licrlc cllor hllcil la
sllgtc vcrosa li'it tuc t'ctot tta ul nclctt dcl cucr:o. Conrtr
rcsultado, sc picrdc muy poco calor lracia cl ttctlio. [-a san-
grc quc cntra a las lctas sc cnfia, micntr la quc salc dc
cllas sc calicnta. En aguas ms clidas, drndc los animalcs
dcbcn haccrsc cargt dc un cxccso tlc calor cttt'poral. lit sltn-
grc cvilil cs()s puntos dc inlctcattlbio rlc caltll Elr cstc clslr.
la sangre venosa rtorna fra a travs de las venqs cercanas
a la superficie de la piel para poder refrescar el n\icleo cor-
poral, Estos mecanismos vasculares son frecuentes en las
patas de los mamfcros y las aves. as como cn las colas dc
los roedores, especialmente del castor
a=5"c
(b)
Figura 6.10 Esquema de la circulacin por contracorriente
en una extremidad de un mamfero, mostrando los cambios
hipotticos de temperatura en la sangre: (a) en ausencia y (b)
en presencia de intercambio de calor por contracorrente.

Venas
Frgura 6.1t Las marsopas y otros anmales relacionados,
,,rlo las baflenas, utilizan las aletas como un mecanismo de
'i' de la temperaiura, En estos apndices, las arterias
lLrlacrn
,,., r,ocuenlran rodeadas de venas, La sangre venosa que
,,.r, rna al ncleo
del cuerpo se calenta por transferencia de
ri ,r desde las arterias, manteniendo de este modo el calor
ilioral.
liristcn muchos animales que tienen sus arterias y
rcns divididas en finos vasos paralelos y entrecruzados
quc ctnforman un haz o una red vascular discreta conoci-
Jiouo rele. En una rete, el mecanismo es el mismo que
rn krs vAsos sanguneos de las aletas de la marsopa. La
.rnrc lluye en direcciones opuestas, de forma que se lle-
r cabo ul intercambio de calor.
l:l irtcrcambio de calor por contracorrient tambin
pucilc pnxlucir una disipacin de calor. Tanto el rix (Oryx
lyr). un antlope del desieno africano expuesto a ltas
rlrlrrlturas diurnas, como las rpidas gacelas africanas,
FrdcI cxpcrimentar elevadas temperaturas corporales y al
n|l\fi) ticmpo mantener fresco el cerebro (extremadamen-
tc'*.rsiblc al calor), gracias a que poseen una rete en la
r)h:/. l,it artcria cartida exterior pasa a travs de un seno
RESUMEN
Equlibrio lrmco (6.1) 'lixkrs krs organisnros vivclt
cn'rr nrbicntc trntico. Ncccsitan cquilibrar las cntradas
cAPlTULo6 TEMPFRATT)R^ 79
calienle
Fgura 6.12 Las gacelas deldesierto pueden mantener
fresca la cabeza gracias a una rete, a pesar de tener una
temperatura del ncleo corporal elevada. La sangre arterial
pasa por pequeas arteras a travs de una acumulacin de
sangre venosa, enfrada por evaporaci en la regin nasal,
cavemoso lleno de sangre venosa, la cual se enffa gracias
a la evaporacin producida en las hmedas membranas
mucosas de los conductos nasales (Figura 6.12). l-a sangre
arterial que atraviesa los senos cavernosos se enfra en su
camino hacia el cerebro, disminuyendo as su temperatura
entre 2" y 3 oC por debajo de la del ncleo del cuerpo.
El intercambio de calor por contracdrriente ng esti
restringido a los homeotermos. Algunos poiquilOermos
que alcanzan cierto grado de endotermia utilizan el mis-
mo mecanismo. El rpido y voraz atn (Thunnus spp.) y el
manajo (lsurus ,ignr) poseen una rete en una banda del
tejido muscular oscuro, que ayuda a mantener el esfuerzo
natatorio. El calor metablico producido en el msculo
calienta Ia sangre venosa, la cual pasa el calor a la sangre
oxigenada que llega de las branquias. Este intercambio de
calor por contracorriente aumenta la potencia muscular,
ya que los msculos calientes se contraen y relajan ms
ftpidamente. Tanto los marrajos como los atunes mantie-
nen una temperatura corporal relativamente constante,
independientemente de la temperatura del agua.
y salidas de calor entre su cuerpo y el mcdio. El calor
absorbido rnrvicno dc lr luz rlcl sol dirccta o rcllcjada, la
ratliacirin dilirsa, la n<liacin infrarnrja rlc outla largu, ln
convcccin, la conduccin y cl mctabolismo. Los scrcs
;.11,
80 t,Alrl t rt ( ()r.rr)rr roNr s p^R^ rA vr,A
vivos pierden calor mediante la ernisin de radiacin
infrarroja y tambin por conduccin, conveccin y evapo-
racin. Solamente pueden tener una prdida neta de calor
cuando la temperatura ambiente es menor que la de su
ncleo corporal.
Las plantas y el ambente trmico (6,2-6.4) Las
plantas experimentan un amplio rango de temperaturas
dcsde su raz hasta su copa y, adems, cada una de sus par-
tes est expuesta a una temperatura distinta a lo largo del
da. El metabolismo vegetal contribuye escasamente a la
rcgulacin dc la temperatura interna. La tempcratura
nlcnr (lc ctrrltuicr phntn cstil influida por lr lbsrrci<n anlicrltl cs ll stlicicrrtcrrcrlc nlll. y s(n lcul()s y (trt l)cs
(lc crl()r anrbicltirl y xrr su rrdidl haciir cl trcrlio,
Absrr'lrcl lanlo r:rdiitci(tr tlc onrltr ltrrga crxru dc oltla
cofla, y rcllcjan parte de ella hacia cl ncdio. La dit'crcncia
cntre la radiacin reflejada y la absorbida constituye el
balance neto de radiacin de la planta. Las plantas utilizan
pane de la radiacin absorbida en la fotosntesis. Tienen
ciclto c()nln)l sobrc cl calor absorbitlo. gracias al ndicc dc
cflcxirr rlc las hojas y la cot'tcza, adcnls dcl lrnla(, y
fbrma de las hojas y a su orientacin respecto a los rayos
solares. La temperatura de las hojas influye en la fotosn-
tcsis (6.2). Las plantas poseen una temperatura ptima
para rcalizar la fotosntesis, ms all dc la cual la tasa
f otosntilica disminuye f6.3).
Las plantas tolcran el fro extremo gracias al desarro-
llo de resistencia a la congelacin
-la aparicin o adicin
de compuestos anticongelantes protectores en las clulas
dc los brotes, yemas, races y semillas. Tambin pueden
utilizar mecanismos de aislamiento trmico o disminuir el
punto de congelacin de sus clulas gracias al sobreen-
friamiento. Su resistencia al calor excesivo es limitada,
pero sus clulas pueden realizar cambios adaptativos a
corto plazo (6.4).
Poiquilotermos, homeotermos y heterotermos (6.5-
6,91 Al contrario que las plantas, los animales suelen
mantener na temperatura corporal relativament constan-
te, que sc denomina temperatura del ncleo corporal. Utili-
zan mecanismos fisiolgicos y conductuales para mante-
ner, dentro de un ambiente variable, su equilibrio trmico.
Tlnto las caprs muscularcs y de grasa, como el aislamiento
supcrficial dc escamas, plumas y pelos, aslan el ncleo
corporal del animal de los cambios ambientales de tempe-
ratura. Los animales tnestres se enfrentan a un ambiente
trmico que suele ser ms cambiante y peligroso que el de
los animalcs acuticos (6.51,
Existcn trcs grupos principalcs de animalcs: poiquilo-
tcrmos, homcotcrmos y hcterotermos. Los poi<uilotcr-
mos, que debcn su nombre a que su temperatura vara
scgn la temperatura ambiental, son cctotermos. Depen-
dcn fundamentalmente del medio como fuente de calor
Los animalcs quc dependen dcl calor producido en su
interior para mantener su temperatura corporal se deno-
minan endotermos, Debido a que mantienen una tempera-
tura corporal relativamente constante, independientemen-
te de la temperatura ambiental, recben el nombre de
homeotermos. Existen muchos otros animales que son
heterotermos. stos funcionan a la vez como endotermos
y como ectotermos (6,6).
Los poiquilotermos obtienen el calor del medio, y lo
pierden tambin hacia ste. Tienen tasas metablicas
bajas, y una conductancia trmica elevada. La temperatu-
ra ambiental controla su tasa metablica. Los poiquiloter-
mos estn actvos solanrcntc cunndo la tcrpcrrturit
crrtltkr hcc li o. A pcsll rlc lotk. plcscrrlarr rrr Inrilc
surclior c inlcrior dc su tclrrcrutura (lc (()lctitncir. l"n
mayora dc poiquilotcrmos acuticos no nueshan dif'c-
rencias apreciables entre su temperatura corporal y la
temperatura del agua en que viven (6.7).
Los homeotermos mantienen una elevada temperatura
corroral gmcias a la oxidacin dc glucosa y otnrs ruolcu-
lls ricas cn cncrga. 'l'icncn ttss Icttb(')lics alfas, y urra
conductancia trmica baja. Son capaces de permanecer en
activo independientemente de la temperatura ambiental.
Para los homeotermos, la elevada tasa de metabolsmo
aerbico conlleva un elevado coste energtico. Estos cos-
tes son los causantes de la existencia de un lmite infcrior
para su tamao corporal (6.8),
Dependiendo de las condiciones ambientales y fisiol
gicas, los heterotermos pueden funconar endotermos
o como ectotermos. Algunos animales normalmente
funcionan como homeotenos, en se convierten
en ectotermos, de forma que bajo ciertas
bientales su temperatura corporal disminuye
Muchos poiquilotennos, y en especial los insectos, necesi-
tan aumentar su tasa metaMlica para generar calor sufi-
ciente antes de iniciar el vuelo. La mayora lo realizan
haciendo vibrar sus alas o sus msculos alares, o bien po-
sndose al sol. Despus del vuelo, su temperatura corporal
baja hasta el nivel de la temperatura ambiental (6.9).
Respuestas especales de los animales al ambien-
te trmico (6,10-6.15) En condiciones ambientales
adversas, algunos animales entran en un estado de torpor
para reducir los costes energticos de mantener su tempe-
ratura. Ralentizan su metabolismo, su frecuencia cardaca
y su ritmo respiratorio, y baja su temperatura corporal.
Ciertas aves, como el colibr y algunos mamferos, como
krs murcilagos, sufrcn un lorpor drk), cl cquivalcntc a
un sueo profundo, sin padcccr los grandes cambios nrc-
tablicos dcl torpor cstacional. El torpor cstaconal quc sc
Ileva a cabo para pasar el invicrno se denomina hiberna-
cin. La hibernacin implica una rcorganizacin complc-
ta de la actividad metablica, alcanzando niveles casi
mnimos. As, se observa una reduccin mportante del

rlnlo crr(laco y rcspirakn.io, adcms de la tcntperatura
rrrrrr"rl (6,l0).
'lirnto los poiquilotermos
como los homeotermos recu-
rrrn l mccanismos de conducta para regular su temperatu-
ra eorporal, principalmente mediante el aprovechamento
rlc krs micnrclimas. Los poiquilotermos se desplazan a los
rrtror ciilidos y solcados para calentaruc, y van al tncuen-
l' (lc hs sitios cn lombra para refrescarse. Muchos anfi-
hro\ cntran y salen del agua con el mismo fin. Los insectos
r hrs rcptiles del desierto alzan su cuerpo o lo acercan al
\!co c( tal de reducir o aumentar el calentamiento por
lrr uccin dcsde el suelo, o el enfriamiento por con-
rcccir'rn. Los animales del desierto suelen situarse a la
',uhra o cn agujcros subtcrrrrcos para n:sislir cl calor clcl
rlil (6.1l).
lrl uislariurlo rlc gr.lrsl, rckls. rlrurlrs. cscarrlrs y lls
. uhirrlar riruilrrc* .r x.lrrjr.s rk. hs irrscctls. r.crlrrr.r. lrr
rt(r
Jrtlr tlc cirk coqrorirl. Algrrrros rrrnrlcl.os rlcl tlcsicl.lo
utli/itn trntllin tlr tlosr cltllicrtr (lc rclos rll.ir rcsislir.
lr\ trrnpcraturas cxtrcmas. Cuando falla cstc aislamicnto,
rrchos homeotermos recurren a la termognesis con o
.rn liritco, quemando grasa parda (6.i2). Para los orga-
nr\rnrs homeotermos, el enfriamiento por evaporacin
x)cdilntc la sudoracin o cljadeo, as como rcvolcarsc so-
.hrc cl agua o el fango mojado, constituyen mecanismos
rnrrtartcs de disipacin de calor corporal (6.13),
Algunos mamferos del desierto utilizan la hipertermia
;ul rcducir la diferencia entre su temperatura corporal y
l;r tcnrpcralura ambiental. Acumulan calor durante el da y
Jcrpus. durante la noche, lo Iiberan al fro aire del desier-
tr I-" hipcflerm a reduce la necesidad de enfriamiento
rrr claporacin, y de este modo pueden ahorrar agua.
( rcnos poiquilotermos tolerantes al fro utilizan el sobre-
rnlrianricnto, mediante la sntesis y acumulacin de glice-
rr'l un krs fluidos del cuerpo, para evitar la congelacin en
rrrr icrno. El sobreenfriamiento aparece cuando la tempe-
r.rtxr corporal cae por debajo del punto de congelacin
.u quc llcgucn a congelarse los fluidos del cuerpo. Algu-
,'r irn'crtcbrado. intcrmarcales resistcn cl fio dcjando
(r!: \c congclen cicrtas partes de su cuerpo, para descon-
rcllrrc p(r51giostc al {umcntlr la tcmpcratura (6.i 41.
i\luchas cspccics dc homcotermos y hctcroicrmos uti-
lrn Iir circulacin por contracorriente, lo que consiste en
rrr irrlcrcambio de calor corporal entre la sangre arteral y
h r c qug llega a las extremidades. Este intercambio
r':Jucc la prdida de calor en ciertas partes del cuerpo o
rnlril l{ sangrc que afluye a rganos vitales tales como el
,trchro (6.15),
cApTULO 6 tEMpERAluR^ 81
PREGUNTAS DE REPASO
l. Cmo se transmite el calor entre los organis-
mos y el medio?
2. Qu hacen las plantas para conseguir una tole-
rancia o una resistencia al fro? Y al calor?
3. Explica las difbrencias entre la poiquilotermia y
la homeotermia. Cules son sus ventajas e
inconvenientes?
4. Explica las relaciones entre tamao corporal,
tasa metablica y regulacin de la temperatura.
5. Qu es la aclimatacin, y cmo funciona en los
poiquilotermos, especialmente en los peces?
6. Sugicre una cxplicacin clc crmo aparccir la
h()nlc(fclin cn cl prrrccso rlc ll cvolrrcirit.
7. ,Quti cortlroltirrir.rrtos lryrrrlirrr r krs Poitlrril
k n|los t l|tlltl(.ll(.t slt lclltl)t.t.nltlut (.otlxrrttl r'elrt
livntnclltc c0lllitnlc (hI.iUltc ln cslilci(it cn (luc
sc cttcltcllltiltt itclv()s?
8, Crno ayuda el aislamiento de un animal a que
ste mantenga su equilibrio trmico?
9. Cmo responden los homeotermos a una baja-
da de la temperatura ambiental por debajo de su
tempcratura corporal? Y los poiquilotermos?
10. Cmo utilizan los homeotermos el enfriamien-
to por evaporacin?
11. Explica la importancia de la hipertermia.
12. Compara el sobreenfriamiento en las plantas
con el de los animales.
13. Cmo funciona la circulacin contracorriente,
y por qu es importante\
14. Explica las diferencias en\hberngln y tor-
por. Por qu el baribal no es--ferdadero hi-
. bernante?
t15. Imagina una poblacin de peces en invierno,
situada aguas abajo de una central elctrica que
Iibera aguacalinte. La central para su produccin
durante tres das. ,Cmo afectara a los pcces?
*16. Los murcilagos hibernan en invicrno, f'uncio-
nando entonces como ectotermos. Pero las hem-
bras del murcilago pardo pequco (Myorls /rrci-
.fr.gr.r.) suspcnden la termorregulacin unos l8
das antes de dar a luz a su nico descendiente,
al final de la primavera y durante la poca de
lactancia. Cul es la ventaja de este cambio
fisiolgico? Ten en cuenta el hbitat del murci-
lago en verano, las demandas de energla y los
pltrorrcs dar()s dc actividad.