COMPOSICION DE UNA CELULA PROCARIOTA

La clula procariota El nucleoide es el material cromosmico fuertemente empaquetado de

El modelo de clula bacteriana es el de Escherichia coli, una clula en procariotas, mientras que los plsmidos se piensa que flotan libres en
forma de varilla de unos 2 mm de largo y 1 mm de ancho. Con muy el citoplasma. El complemento cromosmico de una clula procariota
pocas excepciones, no hay componentes subcelulares discernibles en siempre es haploide y el nmero de copias del plsmido suele ser ms
las clulas procariotas. A nivel bioqumico y fisiolgico, las bacterias de uno.
tienen cierta similitud con las Archaea, sin embargo las Archaea tienen El periplasma
similitudes tanto con las Bacterias como con las Eucariotas. El periplasma de bacterias Gram-negativas es de menor contenido de
La membrana citoplasmtica agua que el citoplasma. Est lleno de protenas y desempea un papel
La membrana celular bacteriana se compone de una bicapa lipdica importante en la secrecin, la deteccin del medio ambiente y muchas
con protenas enterradas dentro de ella. La bicapa es impermeable a otras vas clave.
la mayora de las molculas excepto los gases tales como oxgeno, La pared celular
nitrgeno y CO2, mientras que el paso de molculas e iones ms Todas las clulas procariticas tienen una pared celular fuerte (aparte
grandes est mediado por la protena. La membrana no confiere de Mycoplasma y Thermoplasma). Las bacterias estn cubiertas con
rigidez a la clula pero se refuerza con hopanoides. La membrana peptidoglicano. Las Archaea tienen una variedad mucho mayor en la
celular Archaeal tiene una disposicin similar pero tiene una estructura composicin de la pared externa pero tienen un Ortholog bacteriano
monocapa nica. en pseudomurein.
El citoplasma Endosporas
Las estructuras subcelulares en el citoplasma acuoso incluyen Clostridium y Bacillus son capaces de formar esporas dentro del
ribosomas y estructuras de almacenamiento (cuerpos de inclusin, citoplasma en respuesta a la inanicin celular. Las endosporas tienen
carboxisomas y magnetosomas). Tambin existen estructuras la capacidad de sobrevivir al calor, radiacin y desinfectantes
especficas de la actividad, por ejemplo, membranas tilacoides o clo- qumicos.
rosomas implicados en la fotosntesis. El examen de la estructura Caractersticas externas
subcelular en procariotas es a veces complicado por el proceso de Todos los procariotas estn cubiertos en alguna forma de cpsula de
microscopa electrnica y esto ha sido implicado en la formacin de limo (o glicoclisis). Adems, pueden tener filamentos que se
artefactos como el mesosoma. extienden desde la pared celular tal como flagelos para el movimiento,
o finbrias mucho ms finas para el apego.
Material genmico
La clula procariota
El modelo Bacterium es Escherichia coli, que se encuentra normalmente en el colon de humanos y otros mamferos.
Tiene una capacidad limitada para la existencia independiente, es mvil y rodshaped, cerca de 2 milmetros de largo y 1
milmetro de ancho. Su estructura celular es Gram-negativa (para una comparacin de las bacterias Gram-negativas y
Gram-positivas, vase la seccin C8). Morfolgicamente E. coli se asemeja a muchas otras bacterias y algunos
miembros de la Archaea, aunque la estructura fina de la pared celular, la bioqumica y la biologa molecular difieren
considerablemente. El nico cromosoma circular (Seccin F2) est unido a la membrana citoplasmtica (Figura 1) y este
ADN est libre en el citoplasma. La palabra "procariota" se deriva del griego pro (antes) y cariota (literalmente un ncleo
de nuez, pero biolgicamente adaptado al ncleo medio), por lo que este estado prenucleado define a los procariotas.
Generalmente no hay componentes subcelulares discernibles en las clulas bacterianas (en comparacin con las clulas
eucariotas, seccin H2), con la excepcin de la presencia de cuerpos de membrana estratificados de funcin
desconocida en las bacterias metanotrficas y nitrificantes (Seccin C11). Las principales diferencias subcelulares son
que los siguientes estn ausentes de las clulas bacterianas y Archaeal:
Membrana nuclear (excepto Planctomycetes)
Cloroplastos y mitocondrias - la generacin de energa tiene lugar
a travs de la membrana celular en lugar de en cualquier organismo
especializado
El aparato de Golgi o los ribosomas libres de retculo
endoplsmico en el citoplasma traducen ARNm
Las bacterias y las arqueas vienen en una variedad de formas y
tamaos (seccin C2) y se clasifican segn sus diferencias
bioqumicas en lugar de morfolgicas (seccin B). Las diferencias
entre las bacterias y Archaea son amplias, cubriendo la maquinaria
usada para la replicacin, la transcripcin, la traduccin, y el
metabolismo central (seccin F). En general, estn unidos por una
estructura celular comn y comparten muchos nichos ecolgicos,
pero a este respecto son producto de una evolucin convergente.
La membrana citoplasmtica
En comn con todas las membranas biolgicas, la membrana bacteriana entre el citoplasma y la pared celular est
compuesta por una bicapa lipdica (Figura 2), formada por dos niveles de fosfolpidos. Estos fosfolpidos estn dispuestos
de modo que sus cabezas hidrfilas se enfrentan al citoplasma o al mundo exterior, mientras que las colas hidrfobas
estn incrustadas dentro de la membrana. Muchas protenas estn parcialmente enterradas dentro de la membrana, o
pasan directamente a travs de ella. Estas protenas tienen muchas funciones finales, pero todos median el transporte de
una u otra forma - ATPase f1f0 regula el transporte de H +, los transportadores de azcar regulan el flujo de
carbohidratos, y as sucesivamente. La bicapa lipdica es impermeable a H +, ya que sin esta propiedad el organismo
sera incapaz de generar ATP (Seccin E2). El modelo actual de la membrana celular permite el paso de:
Gases (O2, CO2, N2) a travs de la difusin pasiva directamente a travs de la membrana
iones solubles en agua (Na +, K +, excepto cuando estos sustituyen a H + en extremfilos) a travs de pequeos poros
en la membrana
El agua se sube o baja por el gradiente osmtico
Pequeas molculas a travs de un transporte facilitado a travs de canales de protena pero siguiendo un gradiente
osmtico, qumico o potencial
Molculas mediante transporte activo, normalmente a expensas de ATP
La membrana citoplasmtica no da rigidez ni forma a la clula, ya que sta es proporcionada por la pared celular ms
resistente. Las membranas celulares bacterianas carecen de los esteroles eucariotas, pero en cambio estabilizan la
estructura de la membrana con los hopanoides.
La membrana celular Archaeal desempea las mismas funciones que el equivalente bacteriano, pero es nica en biologa
con una estructura predominantemente monocapa de fosfolpidos (Figura 2).

Figura 2. Membranas de las clulas bacterianas y

arcaicas. La membrana bacteriana (a) est constituida
por una bicapa lipdica, mientras que la membrana
Archaeal (b) tiene fosfolpidos transmembrana as
como algunas regiones de bicapa. Los fosfolpidos de
Archaea tambin son ramificados.

El citoplasma
Alrededor del 80% del citoplasma es agua, el otro quinto es protena, lpido, cido nucleico, carbohidrato, iones
inorgnicos y otros compuestos de bajo peso molecular. El citoplasma es el medio para la actividad enzimtica y contiene
los ribosomas. Otras estructuras subcelulares que pueden estar presentes son los cuerpos de inclusin (grnulos de
almacenamiento hechos de compuestos tales como el poli-b-hidroxibutirato asociado a la membrana o polifosfato
citoplsmico), carboxisomas (sitios de fijacin de CO2) y magnetosomas. El magnetosoma se encuentra en las bacterias
magnetotcticas, como Magnetospirillum y se cree que jugar algn papel en la biomineralizacin.
Aunque las bacterias y Archaea carecen de organelos verdaderos, algunas especies han desarrollado configuraciones
membranous para ayudar a algunos procesos bioqumicos. Las cianobacterias, como Anabaena, llevan a cabo la
fotosntesis oxigenada en las membranas tilacoides, que estn revestidas con ficobilisomas. Las bacterias verdes de
azufre, como el Chlorobium, realizan la fotosntesis anoxignica en los clorosomas. A diferencia de las membranas
tilacoides, stas estn separadas de la membrana celular. Otro mtodo de fotosntesis anoxignica utiliza sistemas
esfricos o lamelares unidos a la membrana celular (por ejemplo, Bacterias prpuras tales como Rhodopseudomonas).
El principal inconveniente en el estudio de la estructura fina de procariotas es el mtodo utilizado para ver esos objetos
pequeos. La microscopa electrnica (EM) nos ha proporcionado muchos de los detalles dados aqu y en otros textos,
pero los mtodos speros usados para fijar y desarrollar las muestras son propensos a la generacin de artefactos. Un
ejemplo de esto es el mesosoma, una pequea vescula que se ve en muchas preparaciones EM, a menudo se ve en
ciernes desde la membrana celular. Es posible que stos tengan una de las funciones propuestas en la divisin celular,
sntesis de la pared celular o resolucin cromosmica, pero parece ms probable que los mesosomas se creen durante
el proceso de secado y fijacin EM.
Material genmico
El (los) cromosoma (s) bacteriano (s) se encuentran a menudo en un rea de la clula, normalmente cerca de la
membrana citoplasmtica (Seccin F2). Los cromosomas estn fuertemente superenrollados y estn asociados con
cromatina, protenas muy parecidas a las encontradas en eucariotas pero carentes de histonas bsicas. En cambio, se
piensa que la cromatina de Archaea es muy parecida a la de los microorganismos eucariotas. El material nuclear
apretadamente empaquetado se denomina nucleide en procariotas y se complementa con plsmidos que flotan libres
en el citoplasma.
El tamao de algunos plsmidos se aproxima al de los cromosomas y la distincin entre los dos es a veces esotrica. Sin
embargo, el complemento cromosmico de una clula procariota siempre es haploide y el nmero de copias del plsmido
(Seccin F11) suele ser ms de uno.
El periplasma
Las bacterias Gram-negativas tienen una segunda bicapa fosfolipdica (la membrana externa) que encierra la membrana
citoplasmtica. Se piensa que un periplasma, el espacio entre las membranas externa y citoplasmtica, es acuoso pero
tiene un contenido de agua mucho ms bajo que el citoplasma. Un examen del contenido total estimado de protena
sugiere que el periplasma puede incluso tener un estado similar al gel. Es el sitio de varias reacciones importantes,
tomando un papel importante en la generacin de ATP, deteccin ambiental, desnitrificacin y muchas otras vas
metablicas que interactan directamente con la cadena de transporte de electrones (Seccin E2). Se ha mantenido el
debate sobre la existencia de ambientes similares en las bacterias Gram-positivas, con sugerencias recientes de que
existe un estrato similar al gel fuera de la membrana celular Gram-positiva, pero no est limitado por otra membrana.
La pared celular
Las clulas procariotas son fuertes en comparacin con las clulas eucariotas individuales. La base de su fuerza
proviene de la pared celular, que est presente en todos los procariotas aparte de la bacteria Mycoplasma y el
termoplasma Archaeal. Las bacterias estn cubiertas en un compuesto semirigido llamado peptidoglicano (seccin C8)
en la mayora de los casos, con la excepcin de la clamidia. En estas bacterias la rigidez de la pared celular es
proporcionada por protenas de membrana ricas en cistena interconectadas con enlaces disulfuro. Las Archaea tienen
una variedad mucho mayor en la composicin de la pared externa, pero tienen un Ortholog bacteriano en pseudomurein.
Endosporas
Un pequeo nmero de gneros bacterianos, ms significativamente Clostridium y Bacillus, son capaces de formar
esporas dentro del citoplasma en respuesta a la inanicin celular. Estas endosporas han demostrado ser capaces de
sobrevivir a la desecacin durante siglos y su formacin se discute en detalle en la Seccin C9. La capacidad de las
endosporas para sobrevivir al calor, la radiacin y los desinfectantes qumicos unidos a la naturaleza patognica de
algunos miembros de Clostridium y Bacillus han conducido a los procedimientos de esterilizacin eficaces (Seccin C3)
desarrollados para la bacteriologa y la medicina.
Caractersticas externas
Todos los procariontes secretan una cubierta de polisacridos o polipptidos a veces conocidos como la cpsula del limo
(Figura 3). El tamao real y la composicin de este glicoclisis varan con el estado metablico del organismo. En
muchos patgenos es la primera lnea de defensa contra el reconocimiento del anfitrin. La cpsula de limo tambin
puede ayudar a la clula a resistir el secado y ayuda en la unin de clulas. La interaccin del glicoclix con otras
bacterias de la misma o de diferentes especies ayuda a formar biofilms tales como la placa en los dientes y los filamentos
bacterianos a veces vistos en ambientes acuticos. Una estructura ms ordenada tambin est presente en algunas
bacterias y arqueas. Una capa S de glicoprotena cristalina puede formar una malla que rodea a la clula y se ha ligado a
la unin, la formacin de biofilm y la repulsin de las defensas del husped.
La motilidad bacteriana es a menudo proporcionada por la rotacin de flagelos, largos filamentos que se extienden fuera
del glicoclisis. Estas son estructuras muy complejas, cuya composicin y papel en la quimiotaxis se discuten ms
adelante en la Seccin C10. Despus de una tincin adecuada, stas a menudo parecen ser la caracterstica dominante
de clulas tales como las de Salmonella (Figura 3).
Prokaryotes tambin se recubren con otros apndices finos
del pelo-como que se clasifican generalmente como fimbriae.
Existen actualmente siete tipos diferentes conocidos,
identificados en base a su composicin proteica, longitud y
dimetro. A menudo se ven como filamentos rotos que rodean
a la clula en micrografas electrnicas, lo que sugiere que
son frgiles y dispensables. Algunos son factores de
patogenicidad, pero se cree que la mayora funciona en el
apego. Ms finas an son las fibrillas que recubren la
superficie de bacterias como Streptococcus.
Las limitaciones del microscopio electrnico hacen difcil decir
si estas son
Un tipo separado de capa peluda o un artefacto del secado
del glicoclice. Las estructuras filamentosas ms grandes
fuera de la clula son el pili sexual generado por las bacterias F + antes de la transduccin (Seccin F8).
SISTEMATICA PROCARIOTA
Clasificacin y taxonoma
La clasificacin es un mtodo de organizacin de la informacin. Los
microorganismos pueden clasificarse en sus propiedades de
crecimiento (por ejemplo quimiolitotrfico, denitrifier), pero se clasifican
formalmente usando el sistema de Linnaean. La clasificacin completa
de un microorganismo es su taxonoma. Los microorganismos pueden
ser identificados nicamente por el uso de sus nombres de gnero y
especie.
Identificacin de procariotas
La identificacin es la colocacin de nuevos aislamientos en el marco
taxonmico, normalmente al nivel de gnero y especie. Sin embargo,
la definicin de especie es todava menos clara en los procariotas que
en los eucariotas superiores.
Filogenia de procariotas
La relacin evolutiva entre un microorganismo y entre taxones es su
filogenia. La dependencia de las secuencias de ADN para elucidar
estas relaciones ha llevado a la aparicin de la filogentica. La
taxonoma de las bacterias y arqueas refleja en su mayor parte su
filogenia

Clasificacin y taxonoma
Con la llegada de los mtodos moleculares, la distincin entre identificacin, clasificacin y relaciones evolutivas se ha
desdibujado. En bacteriologa, una clasificacin es simplemente un mtodo de organizar la informacin. Esta
organizacin puede tener un significado subyacente, o ningn significado en absoluto. Podemos optar por clasificar las
bacterias en el color de sus colonias cuando se crecen en placas de agar, una clasificacin que dara prominencia a las
pocas bacterias de color amarillo y rojo, mientras que la mayora se clasificara en un grupo de blanco a crema formas de
colonias. En la microbiologa temprana, los organismos se clasificaron de acuerdo con su forma, con la forma de bacilo
(ahora tambin llamada una varilla) que forma el grupo ms grande, y cocci, filamentos, y as sucesivamente los ms
pequeos. Es importante subrayar que las clasificaciones eran arbitrarias; Sin embargo, todava tienen un uso hoy. Los
microbilogos clasifican los organismos segn sus propiedades de crecimiento (anaerobios, quimiolitotrficos,
metilotrficos, etc., Secciones C2 y D1).
El principal medio de clasificacin en microbiologa,
al igual que el resto de la biologa, es el sistema de
Linnaean. Se trata de un sistema jerrquico, con
divisiones principales secuencialmente separadas
hasta las especies de nivel ms bajo (Figura 1).

Una clasificacin completa de Escherichia coli es Prokaryota (dominio), Bacteria (reino), Proteobacteria (phylum), l-
proteobacteria (clase), Enterobacteriales (orden), Enterobacteriaceae (familia), Escherichia (gnero) y coli (especie).
Cada uno de estos niveles se describe como un taxn (taxa plural). Este sistema de clasificacin permite a los bilogos
una identificacin nica en todos los dominios y reinos nicamente usando el gnero y la especie apropiados.
El nombre completo de E. coli es su taxonoma, y el sistema de Linnaean es una clasificacin taxonmica.
En este texto se usan los nombres de dominio y reino correctos para denotar tanto a las Archaea como a las Bacterias
(procariotas). Un poco ms viejos sistemas dan nombres del reino como Eubacteria (bacterias verdaderas) y
Archaeabacteria, que de muchas maneras es ligeramente ms descriptivo.
Identificacin de procariotas
Con una taxonoma para los procariotas en su lugar, el microbilogo ahora puede comenzar a colocar organismos dentro
de este marco, usando la taxonoma para describir e identificar especies.
Cuando se purifica por primera vez, se describe un organismo como un aislado y generalmente se le da un nmero que
ayuda a distinguirlo de otros en el laboratorio. Los aislados pueden ser genticamente idnticos, pero han sido tomados
de sus ambientes naturales en pocas separadas o localizaciones geogrficas.
Normalmente no es controvertido colocar una nueva bacteria en un gnero apropiado, por lo que este aislado puede
llegar a ser, por ejemplo, la cepa NCIMB 8944 de Paracoccus. El concepto de especie es ms difcil de aplicar a las
bacterias y Archaea que en el reino animal debido a la enorme Diversidad, por lo que la definicin de subespecie de
biovar se aplica a veces a organismos de la misma especie con propiedades ligeramente diferentes; Por ejemplo, el
organismo de peste, Yersinia pestis, se divide en biovares, incluyendo Orientalis y Mediaevalis. Las diferencias entre
cepas de la misma especie a veces se definen por subespecies, por ejemplo, el patgeno de la planta Pectobacterium
carotovorum tiene subespecies incluyendo atroseptica y carotovorum. En este caso la subespecie define miembros de la
misma especie que causan patologas vegetales diferentes. En la investigacin microbiolgica, el problema de la
definicin de la especie significa que siempre es mejor dejar el cdigo del aislamiento original en su lugar al escribir sobre
un organismo, de modo que su historia en varios laboratorios puede ser rastreada.
Aunque la definicin de los taxones bacterianos y arcaicos individuales hasta el nivel del gnero ha ganado consenso
entre los microbilogos, todava no hay acuerdo sobre lo que constituye la unidad fundamental de la diversidad biolgica,
la especie. La definicin de especies en un gnero (por ejemplo, compartiendo menos de un cierto porcentaje de
homologa de ADN) no necesariamente es vlida en otro, un problema particularmente cierto en taxones dominados por
patgenos humanos (Seccin B2). Si no podemos definir de manera adecuada y consistente una especie, entonces la
identificacin hasta el nivel de la especie se vuelve problemtica. Los mtodos utilizados para la identificacin procariota,
que es la forma en que asignamos una clasificacin a nuestro nuevo aislado, se exploran ms en la Seccin B2.
Filogenia de procariotas
La filogenia es una descripcin de las relaciones evolutivas entre y entre taxones.
En la microbiologa hay una fuerte dependencia de la secuencia de ADN en lugar de la morfologa (como se ve en las
plantas y los animales) como datos para la filogenia y por lo tanto se refiere normalmente como filogentica. La
clasificacin de Bacteria y Archaea en su mayor parte refleja su filogenia tal como la entendemos actualmente. Hay, por
supuesto, siempre espacio para el debate en cualquier sistema y un discurso animado contina sobre la posicin
filogentica o taxonmica exacta de muchas especies o gneros.
DIVISIN CELULAR
Fisin binaria endosporas. Al comienzo del desarrollo de las esporas, el ADN se
La capacidad de muchos procariotas para duplicar aproximadamente mueve hacia el eje central de la clula y se convierte en fuertemente
en biomasa, antes de dividir, significa que es fcil modelar el en espiral, que es seguido rpidamente por la separacin del ADN y la
crecimiento matemticamente. Las cuatro etapas de la fisin binaria formacin de protoplastos. La clula madre envuelve el protoplasto
Se caracterizan por: crecimiento y replicacin; FtsK construccin del para hacer una sntesis de forespore y capa comienza. Una corteza
anillo y separacin cromosmica; Constriccin y septacin del anillo primordial se forma mientras el citoplasma de la clula madre se
FtsK; Y separacin celular. La divisin celular debe ir acompaada de deshidrata cada vez ms. La sntesis de la corteza y la capa de
la eficiente dispersin de al menos dos genomas completos entre las esporas se completa y la espora madura se hace cada vez ms
clulas madre y las clulas hijas, que se logra mediante la replicacin resistente al calor, los productos qumicos y la radiacin. Finalmente la
y la recombinacin especfica del sitio. espora se libera, ya que lo que queda de la clula madre sufre
Esporulacin autolisis. Cuando la espora alcanza un ambiente adecuado, el proceso
Las bacterias Gram-positivas, como Bacillus subtilis, se diferencian se invierte con la activacin de la espora seguido de germinacin slo
para formar clulas en reposo dentro del citoplasma conocido como unos minutos ms tarde.

Fisin binaria
La mayora de las bacterias y las clulas de Archaea acumulan la biomasa hasta que se alcanza un volumen crtico
cuando se dividen en dos clulas hijas idnticas. Esta divisin se produce en un solo plano de simetra. Hasta cierto
punto, la divisin dicta la simplicidad en la forma de las clulas (Seccin C2) y la prevalencia de nmeros de clulas de
2n cuando las clulas aparecen en cadenas o grupos. El enlace de la fisin binaria con los clculos de crecimiento
celular se discute en la seccin D1. El proceso de divisin celular se describe en la Figura 1 y se puede dividir en cuatro
etapas: crecimiento y replicacin; FtsK construccin del anillo y separacin cromosmica; Constriccin y septacin del
anillo FtsK; Y finalmente la separacin celular. El proceso es poco conocido, implicando muchas protenas y un sistema
de control extremadamente eficiente. Un papel central es desempeado por FtsK, un anlogo estructural y funcional de
las tubulinas eucariticas. FtsK recibi el nombre de los mutantes filamentosos sensibles a la temperatura que se
reconocieron por primera vez en E. coli. A algunas temperaturas, los mutantes no pudieron formar tabiques y se
convirtieron en largos filamentos multinucleados, un fenmeno observado en algunos lactobacilos de tipo salvaje y en
Streptomyces.
Durante el proceso de replicacin cromosmica, los monmeros FtsK
comienzan a moverse a un punto a medio camino entre los dos extremos de
la clula. No est claro cmo sucede esto, pero se han identificado
inhibidores (las protenas MinC, D y E) en los polos que impiden el inicio de
la separacin no deseada. Las protenas FtsK forman un anillo y es cierto
que en este punto se reclutan otras protenas a la localidad para tratar con
los eventos de recombinacin especficos del sitio (Seccin F9) que deben
tener lugar para permitir la separacin de los dos cromosomas replicados.
La formacin de un tabique comienza con la constriccin del anillo FtsK a
travs del ancho de la clula y el septo forma completamente, de modo que
la clula hija se convierte en separada (Figura 1). Hay indudablemente
muchos otros mecanismos que gobiernan el acto de divisin celular, ya que
todo el contenido de la clula, incluyendo ribosomas, protenas, lpidos,
membrana celular, pared celular y cualquier material extra-cromosmico
tambin debe dividirse entre las dos clulas, como Ambas clulas hijas son
inmediatamente y completamente funcionales. Es notable que este proceso
se repita cada 40 minutos por E. coli. La universalidad de FtsK-como
protenas a travs de las bacterias y Archaea sugiere que este es un
evolutivamente conservado, mecanismo fundamental para la vida unicelular.

Esporulacin
La formacin de endosporas es un mecanismo de
supervivencia practicado por los gneros Bacterianos Gram-
positivos (Seccin C8), el mejor estudiado de los cuales es
Bacillus subtilis. Puede considerarse como un caso
especializado de divisin celular, siendo algunos de los
mecanismos similares y realizados por ortlogos de protenas
(por ejemplo, la protena de esporulacin SpoIIIE es muy
similar a FtsK). La espora y la clula vegetativa tienen
propiedades muy diferentes, esbozadas en la Tabla 1.

El proceso de formacin de esporas puede dividirse en siete etapas (Figura 2):

1. Inicio del desarrollo de esporas. El ADN se mueve hacia el eje
central de la clula y se enrolla fuertemente.
2. Separacin de ADN y formacin de protoplastos. Un
cromosoma completo queda encerrado por la membrana celular
y se forma un protoplast.
3. Absorcin de protoplastos. La clula madre envuelve al
protoplast para hacer un forespore. El cromosoma de lo que se
convertir en la espora ahora est rodeado por dos membranas.
4. Sntesis del recubrimiento. El material de pared se deposita
entre las membranas y una corteza primordial se forma a su
alrededor. El material fuera de la corteza (el citoplasma de la
clula madre) se deshidrata cada vez ms.
5. Sntesis de corteza y esporas. Incorporacin de calcio y cido
dipicolnico.
6. Maduracin. La espora se vuelve cada vez ms resistente al
calor, los productos qumicos y la radiacin. Las capas corticales
se hacen distintas.
7. Liberacin de esporas. La clula madre experimenta autolisis.
Ms de 50 genes y sus productos estn especficamente involucrados en la esporulacin, todos coordinados espacial y
temporalmente durante unas 6-7 horas. El reverso del proceso, la primera activacin y luego la germinacin, tarda slo
unos minutos.
FLAGELOS Y MOVIMIENTO BACTERIANO
El flagelo
Una sola clula puede tener muchos flagelos extendidos por toda la
superficie de la clula (flagelos peritricos), los flagelos pueden ser
polares, se encuentran en uno (monotricos si son solos) o en ambos
extremos (amftrico si slo dos en total). Los flagelos lipotricos crecen
en mechones desde una posicin en la superficie celular. Todos los
flagelos bacterianos se componen de la protena flagelina.
La estructura del flagelo bacteriano
Las protenas motoras flagelares estn enterradas en la membrana
citoplasmtica. El eje de flagelina pasa a travs del peptidoglicano a
travs del anillo P y la membrana externa a travs del anillo L. La
energa para el motor se proporciona como parte de la bioenergtica
general de la clula, con protones de la cadena de transporte de
electrones que fluyen a travs del motor. Este flujo se convierte en
rotacin.
Movimiento con flagelos
El movimiento bacteriano es en forma de una carrera (movimiento en
una direccin) o una cada (rotacin en una posicin fija). La
localizacin de los flagelos (peritricos o polares) dicta la direccin de
rotacin de la causa del flagelo que se ejecuta o cae.
Otros tipos de movimiento
Las bacterias son lo suficientemente pequeas como para ser
influenciadas por el movimiento browniano y las corrientes de
conveccin de fuentes de calor. Otras formas de movimiento ms
activas exhibidas por diferentes tipos de procariotas incluyen
deslizamiento, secrecin de limo y un sistema de trinquete de
protenas de membrana celular. Las espiroquetas tienen una forma
nica de movimiento de torsin, generada por la rotacin de filamentos
axiales o endoflagella localizada entre la membrana celular y la pared
celular.
El flagelo
El medio ms comn de locomocin en procariotas es a travs de la rotacin de los flagelos.
Estos actan como hlices, permitiendo a la clula a nadar a travs de medios lquidos. Una sola clula puede tener
muchos flagelos extendidos por toda la superficie de la clula (flagelos peritricos), los flagelos pueden ser polares,
encontrarse en uno (monotricos si es simple) o en ambos extremos (anftrico si slo dos en total). Los flagelos lipotricos
crecen en mechones desde una posicin en la superficie celular.
Cada flagelo no es recto sino que tiene forma de hlice, con la longitud, longitud de onda y amplitud de la hlice variando
de especie a especie. Aunque la presencia o ausencia, las propiedades y la posicin de los flagelos pueden ser utilizados
como caracteres taxonmicos, todos los flagelos bacterianos se componen de la misma protena: flagelina. Sin embargo,
al igual que la composicin de la pared celular, la situacin en Archaea es muy diferente, ya que hay muchas protenas
diferentes en este reino que realizan funciones anlogas.
La estructura del flagelo bacteriano
El filamento de flagelina slo es visible usando el microscopio de luz si est
complejado con otro compuesto para aumentar su espesor. El filamento
tiene slo 20 nm de dimetro, pero puede tener una longitud de hasta 20
mm. En las bacterias Gram-negativas, las protenas motrices (que
proporcionan rotacin) estn enterradas en la membrana citoplasmtica, con
un eje motriz que pasa a travs del peptidoglicano en el periplasma a travs
del anillo P y la membrana externa a travs del anillo L.
El eje de accionamiento est unido al filamento de flagelina por medio de un
gancho flexible (Figura 1). Flagella se biosynthesized desde el anillo de MS
hacia arriba, con protenas motoras, anillo P, anillo L, y el gancho
secuencialmente aadido. El gancho tiene una tapa en la parte superior, y el
filamento de la flagelina se alarga entre estas dos subestructuras.

El motor flagelar es un proton uniport adaptado (Seccin E2). La celda debe

tener una
El gradiente de potencial de electrones a travs de la membrana y una
entrada de protones a travs del motor hace que el anillo de MS, y por lo
tanto la flagelina, gire. Este es un ejemplo de un proceso bioenergtico simple (Seccin E2).
Movimiento con flagelos
El movimiento bacteriano en solucin se puede dividir en dos acciones principales: la corrida es donde la bacteria se
mueve en lnea recta hacia un atrayente. Si el atrayente se mueve o desaparece, entonces la clula cae (se mueve
alrededor aleatoriamente en el lugar) antes de comenzar otra carrera. La cada al azar es la nica forma de direccin que
las bacterias tienen a su disposicin. El movimiento hacia un atrayente se discute ms en la Seccin F6.
Dependiendo de cmo se unen los filamentos a la clula, los flagelos se utilizan de tres maneras principales para lograr
la locomocin:
Peritrichoso. Los Flagella giran en sentido contrario a las agujas del reloj y se agrupan juntos. Esto permite que la
bacteria se mueva hacia adelante (correr). La rotacin en sentido horario hace que los flagelos se separen y empuje la
bacteria en todas direcciones simultneamente (cada).
polar. Si la bacteria tiene un motor reversible para su flagelo, la rotacin antihoraria causa una carrera. La rotacin en
sentido horario puede conducir a una carrera en sentido inverso oa una cada. Si el motor flagelar slo puede girar en
sentido contrario a las agujas del reloj, entonces la celda slo puede reorientarse detenindose y permitiendo que el
movimiento browniano lo golpee al azar en una posicin adecuada para moverse en otra direccin.
Lipotricos. Las corridas y cadas se producen de la misma manera que para las bacterias con flagelos peritricos.
Otros tipos de movimiento
Todos los procariotes parecen moverse bajo el microscopio de luz, ya que son lo suficientemente pequeos para ser
sacudidos por el bombardeo aleatorio de las molculas locales (movimiento browniano). Adems, las corrientes de
conveccin generadas por la fuente de luz parecern hacer que las bacterias no mviles se muevan ligeramente. Aunque
los flagelos estn muy extendidos en los reinos bacteriano y arcaico, otras formas de locomocin han evolucionado.
Muchas bacterias tienen una motilidad de deslizamiento, que permite que las bacterias libres de flagelos se muevan
rpidamente a travs de las superficies. En las cianobacterias, este deslizamiento se logra por la secrecin de limo,
aunque la manera exacta en que esto permite que la bacteria se mueva es mal entendida. Flavobacterium johnsoniae
tambin se desliza, pero parece lograr esto utilizando protenas de la pared celular para agarrar la superficie y transportar
la bacteria a lo largo de unos pocos nanmetros a la vez.
Las espiroquetas explotan su morfologa helicoidal para generar una forma nica de movimiento, dependiente de los
flagelos internalizados. Estas clulas tipo sacacorchos tienen filamentos axiales o endoflagella localizados entre la
membrana celular y la pared celular. La rotacin de estas estructuras hace que la clula entera gire y gire, y los
resultados de movimiento.