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El sistema endcrino regula actividades metablicas y ayuda a mantener la homeostasis mediante la liberacin de
hormonas, con efectos lentos y difusos.
El sistema endcrino se compone de glndulas sin conductos y clulas endcrinas (en el epitelio del tubo
digestivo y el sistema respiratorio).
Las glndulas endcrinas estn ricamente vascularizadas y secretan sus productos al torrente sanguneo. stas
glndulas incluyen a la hipfisis, la tiroides, las paratiroides, las suprarrenales y la pineal.
Hormonas
Las hormonas se clasifican en tres tipos:
Una vez liberadas al torrente sanguneo, las hormonas que llegan a sus clulas blanco se unen a
receptores especiales, que pueden estar en el plasmalema (receptores de superficie celular) o dentro del
citoplasma. La unin de la hormona y su receptor inicia la transduccin de la seal.
Las hormonas que se unen a receptores de superficie utilizan distintos mecanismos para provocar una
respuesta: el complejo hormona-receptor induce una cinasa de protena para fosforilar protenas reguladoras y
generar una respuesta. Algunos complejos estimulan a la adenilil ciclasa para sintetizar AMPc y estimular a la
cinasa de protena A. El AMPc acta como segundo mensajero, igual que el 3,5-GMPc, los metabolitos del
fosfatidilinositol, los iones de calcio y los iones de sodio (en neuronas).
Algunos complejos se relacionan con protenas G. La adrenalina, la TSH y la serotonina utilizan estas
protenas. La insulina y la somatotropina emplean receptores catalticos que activan cinasas de protena.
Muchas hormonas se encuentran en exceso, unidas a protenas plasmticas que las inactivan. Estas
hormonas pueden liberarse rpidamente y volverse activas para llevar a cabo sus funciones.
Glndula hipfisis
La hipfisis regula el crecimiento, la reproduccin y el metabolismo. Esta glndula se dividen en dos
porciones: la adenohipfisis y la neurohipfisis. Se encuentra abajo del hipotlamo, en la fosa hipofisiaria de la
silla turca, que est recubierta por duramadre y cubierta por el diafragma selar.
La secrecin hipofisaria es controlada por seales hormonales o neurales del hipotlamo, que tambin
regula el sistema nervioso autnomo.
Las arterias superiores de la hipfisis riegan la parte tuberal y el infundbulo, y forman el plexo
capilar primario en la eminencia media. Las arterias inferiores de la hipfisis riegan el lbulo.
Las venas portales hipofisarias drenan el plexo capilar primario y llevan su sangre al plexo capilar
secundario en la parte distal (sistema portal hipofisario). Los capilares de ambos plexos estn fenestrados. Las
hormonas hipotalmicas neurosecretoras penetran el plexo primario y son drenadas por las venas porta para
llegar al plexo secundario. Al llegar al lbulo anterior, salen de la sangre para estimular o inhibir las clulas
parenquimatosas.
Los axones del hipotlamo terminan alrededor de plexos capilares y vierten ah hormonas liberadoras o
inhibidoras. Las principales secreciones hipotalmicas son:
Adenohipfisis
La adenohipfisis consiste en tres partes: pars distalis, pars intermedia y pars tuberalis.
Pars distalis
La parte distal, o lbulo anterior, est recubierta por una cpsula fibrosa y compuesta por cordones de
clulas parenquimatosas rodeadas por fibras reticulares que, a su vez, se rodean de capilares sinusoidales del plexo
capilar secundario. El tejido conectivo es escaso y se encuentra principalmente alrededor de las arterias
hipofisarias y las venas portales. El endotelio de los sinusoides est fenestrado y facilita la difusin.
En esta regin hay clulas cromfilas (que pueden ser basfilas o acidfilas) y clulas cromfobas.
Cromfilas
Las clulas acidfilas se tien de color rojo o anaranjado. Las basfilas se tien de azul.
Acidfilas
Las clulas acidfilas son las ms abundantes en la parte distal. Tienen grnulos grandes que
se tien de anaranjado o rojo con eosina. Existen dos clulas acidfilas: somatotropas y mamotropas.
Las somatotropas con ncleo central, complejo de Golgi moderado, mitocondrias pequeas,
abundante RER y mltiples grnulos secretores. Estas clulas secretan somatotropina; son estimuladas
por la SRH e inhibidas por la somatostatina. La somatotropina incrementa los ndices metablicos e
induce a las clulas hepticas para que produzcan somatomedinas (factores de crecimiento similares
a insulina I y II), que estimulan la mitosis de los condrocitos en la placa epifisiaria.
Las mamotropas son clulas aisladas pequeas, poligonales que durante la lactancia presentan
complejos de Golgi muy grandes. Sus grnulos secretores son grandes y se forman por la unin de
grnulos ms pequeos. Estos grnulos contienen prolactina, que promueve el desarrollo de las mamas.
En la gestacin, el estrgeno y la progesterona inhiben la secrecin de prolactina. Cuando los valores de
estas hormonas caen al nacimiento, el efecto inhibidor se pierde y se incrementa el nmero de
mamotropos. Los grnulos se degradan y el exceso de mamotropas se pierde al terminar la lactancia. El
factor liberador PRH y la oxitocina estimulan la liberacin de prolactina, mientras que el PIF la inhibe.
Basfilas
Las clulas basfilas se tien de azul con colorantes bsicos y se sitan en la periferia de la
parte distal. Existen tres tipos de clulas: corticotropas, tirotropas y gonadotropas.
Las corticotropas estn dispersas en toda la parte distal; son clulas redondas con ncleos
excntricos y pocos organelos. Estas clulas son estimuladas por la CRH y secretan hormona
adenocorticotrpica (ACTH) y hormona lipotrpica. La ACTH estimula las clulas de la corteza
suprarrenal para que liberen sus secreciones.
Las tirotropas estn encajadas profundamente en los cordones celulares y tienen grnulos
pequeos que contienen tirotropina (TSH). La TRH estimula la secrecin de estas clulas, mientras que
la presencia de tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) la inhibe.
Las gonadotropas son clulas redondas con complejo de Golgi bien desarrollado y abundante
RER y mitocondrias. Se hallan cerca de senos y secretan LH y FSH. La LH, u hormona estimulante
de la clula intersticial (ICSH) estimula la produccin de hormonas esteroideas en los testculos. La
GnRH estimula la secrecin de las gonadotropas y las hormonas ovricas y testiculares la inhiben.
Cromfobas
Las clulas cromfobas son clulas pequeas de tincin dbil. Tienen menos citoplasma que las
cromfilas y podran representar clulas madre inespecficas o clulas cromfilas desgranuladas.
Clulas foliculoestrelladas
Las clulas foliculoestrelladas son una poblacin grande de clulas no secretoras con
prolongaciones largas que forman uniones de intersticio entre ellas. Podran proporcionar soporte a las
clulas parenquimatosas o proporcionar una red de intercomunicacin entre ellas.
Pars intermedia
La parte intermedia se caracteriza por muchos quistes, que contienen coloide, recubiertos por clulas
cuboides (quistes de Rathke). Ocasionalmente contiene cordones de basfilos a lo largo de las redes capilares.
Estos basfilos sintetizan proopiomelanocortina (POMC), que por segmentacin postraslacional forma
hormona estimulante del melanocito (-MSH), corticotropina, lipoprotena y endorfina . La -MSH
estimula la produccin de melanina (en animales) y puede estimular la liberacin de prolactina (en humanos), por
lo que se denomina factor liberador de prolactina.
Pars tuberalis
La parte tuberal rodea al tallo hipofisario. Capas delgadas de tejido conectivo similar a piadre separan la
parte tuberal del tallo infundibular. La parte tuberal est muy vascularizada por arterias y el sistema porta
hipofisario. A lo largo del sistema porta hay cordones longitudinales de clulas epiteliales con citoplasmas
basfilos y grnulos densos pequeos, gotas de lpidos y glucgeno.
Neurohipfisis
Va hipotlamohipofisaria
Los axones no mielinizados de las neuronas situadas en los ncleos suprapticos y paraventriculares
del hipotlamo penetran en la hipfisis posterior para terminar cerca de los capilares. As se forma la va
hipotalamohipofisaria. Dichas neuronas sintetizan vasopresina (hormona antidiurtica, ADH) y oxitocina.
Estas hormonas viajan por los axones de la va hipotalamohipofisaria unidas a neurofisina, una protena
elaborada por las mismas clulas.
Pars neuralis
La ADH modula la permeabilidad de las membranas plasmticas de las clulas de los conductos
colectores del rin, disminuyendo el volumen urinario y aumentando su concentracin. La oxitocina se libera al
final del embarazo y estimula las contracciones del miometrio uterino y de las clulas mioepiteliales de las mamas.
Los pituicitos ocupan cerca del 25% del volumen de la parte nerviosa. Contienen lpidos, lipocromo y
filamentos intermedios; tambin poseen mltiples prolongaciones citoplasmticas que forman uniones de
intersticio. Estas clulas tambin podran proporcionar nutrientes a las clulas vecinas.
Glndula tiroides
La tiroides, inferior a la laringe, se compone de un lbulo derecho y un lbulo izquierdo unidos por
un istmo. El lbulo piramidal, a la izquierda del istmo, es poco frecuente.
La glndula est rodeada por una cpsula delgada de tejido conectivo denso irregular, colagenoso,
derivado de la fascia cervical profunda. Los tabiques de esta cpsula subdividen a la glndula en lbulos.
Las hormonas T4 y T3 estimulan el ndice metablico; su secrecin est regulada por la TSH. La
calcitonina disminuye las concentraciones sanguneas de calcio, almacenndolo en los huesos.
Organizacin celular
La tiroides almacena sus secreciones en folculos, semejantes a quistes, compuestos de epitelio cbico
simple en torno a una luz llena de coloides. Las hormonas T4 y T3 se almacenan en el coloide, que est unido a
una glucoprotena grande, la tiroglobulina. Cuando las hormonas se liberan, la tiroglobulina se endocita y las
hormonas se segmentan por proteasas lisosmicas.
Los tabiques de la cpsula que penetran el parnquima conducen vasos sanguneos y linfticos, y fibras
nerviosas. Cada folculo contiene un plexo capilar abundante y est rodeado de elementos delgados de tejido
conectivo, principalmente de fibras reticulares. Los folculos se separan de las clulas foliculares y
parafoliculares por una lmina basal delgada.
Las clulas foliculares varan de escamosas a cilndricas bajas y son ms altas cuando se estimulan. El
ncleo es redondo u ovoide y tiene dos nuclolos; el citoplasma es basfilo. El RER puede estar distendido y
mostrar zonas sin ribosomas. Las clulas tienen mltiples lisosomas apicales, mitocondrias, un complejo de Golgi
supranuclear y numerosas vellosidades cortas. Dispersas en el citoplasma hay mltiples vesculas ue pueden
contener tiroglobulina. El yodo es esencial para la sntesis de hormonas tiroideas (T4 y T3). La yodacin ocurre en
los folculos, en la interfaz coloide-clula folicular.
Durante una demanda mayor de hormonas, las clulas extienden seudpodos al interior de los folculos
para envolver y absorber el coloide. La cantidad de coloide aumenta cuando disminuye la demanda hormonal.
Las clulas parafoliculares, de tincin plida, se encuentran aisladas o en racimos entre las clulas
foliculares, y no llegan a la luz del folculo. Son dos a tres veces ms grandes que las foliculares y constituyen el
0.1% del epitelio. Tienen un ncleo redondo, RER moderado, mitocondrias alargadas, un complejo de Golgi bien
desarrollado y grnulos secretores densos y pequeos en el citoplasma basa. Estos grnulos contienen calcitonina
(tirocalcitonina), que inhibe la resorcin sea y disminuye la concentracin sangunea de calcio. La liberacin de
esta hormona se estimula cundo el valor de calcio se eleva.
La sntesis de hormonas tiroideas est regulada por las concentraciones de yodo en la clula folicular y
por la unin de TSH a receptores de las mismas clulas.
El yodo se reduce a yoduro (I-) dentro del tubo alimenticio, y el torrente sanguneo lo absorbe y
transporta a la tiroides. Luego se transporta en forma activa por simportes de sodio-yoduro del plasmalema basal
de las clulas foliculares (la concentracin intracelular de yoduro es de 20 a 40 veces mayor que la plasmtica). En
el citosol, el yoduro es oxidado por la peroxidasa tiroidea, que requiere H2O2. El yoduro activado penetra en el
coloide y yodina los residuos de tirosina de tiroglobulina. Luego se forman tirosina monoyodada (TMY) y
tirosina diyodada (TDY). Las tirosinas triyodada y tetrayodada se forman por acoplamiento de una TMY y
una TDY o por dos TDY. Las clulas foliculares liberan la tiroglobulina yodada y se almacena en el coloide.
La TSH se une a receptores de TSH en el plasmalema basal de las clulas foliculares. Esta unin facilita
la formacin de filopodios en la membrana apical, que endocitan alcuotas del coloide. Los residuos yodados de la
tiroglobulina se segmentan dentro de endosomas mediante proteasas y se transfieren al citosol como
monoyodotirosina, diyodotirosina, T3 y T4 libres.
Las hormonas T3 y T4 circulantes se unen a protenas plasmticas y se liberan con lentitud en los tejidos
y clulas. En el citoplasma, se unen a protenas intracelulares y se utilizan con lentitud. Slo la hormona libre
puede penetrar las clulas: T3 se une con menor avidez a las protenas plasmticas y por eso entra a la clula con
mayor facilidad que T4. Dentro de la clula, T3 y T4 se unen a protenas nucleares receptoras de hormona
tiroidea, pero T3 lo hace con mayor afinidad que T4.
Las dos hormonas estimulan la transcripcin de genes que codifican varias protenas, aumentando el
metabolismo celular incluso al doble. T3 y T4 tambin aumentan el crecimiento juvenil, facilitan los procesos
mentales y estimulan la actividad endcrina. Las hormonas tiroideas estimulan el metabolismo de carbohidratos,
reducen la sntesis de colesterol, fosfolpidos y triglicridos y aumentan la sntesis de cidos grasos y la captacin
de varias vitaminas.
Las paratiroides superiores derivan de las terceras bolsas farngeas, y las inferiores de las cuartas.
Organizacin celular
Las paratiroides son glndulas ovoides pequeas. La cpsula que las recubre penetra el parnquima con
tabiques que conducen vasos sanguneos, linfticos y nervios. Estos tabiques brindan soporte al parnquima y
consisten en cordones de clulas epiteliales rodeadas por fibras reticulares. En adultos mayores, el estroma suele
incluir muchas clulas adiposas.
Clulas principales
Las clulas principales son las ms importantes, y tienen una tincin eosinfila. Contienen grnulos de
lipofuscina en todo el citoplasma. Grnulos densos ms pequeos provienen del complejo de Golgi y contienen
PTH. El complejo de Golgi es yuxtanuclear, hay mitocondrias alargadas y abundante RER. Ocasionalmente las
clulas principales se unen entre s mediante desmosomas. Tambin puede prolongarse un cilio aislado al espacio
intercelular.
Clulas oxfilas
Las clulas oxfilas tal vez representan fases inactivas de las clulas principales. Estas clulas son menos
numerosas, ms grandes y se tien con mayor intensidad con eosina. Aparecen en grupos y como clulas aisladas.
Tienen ms mitocondrias que las principales, un aparato de Golgi pequeo y poco RER. En el citoplasma
tambin hay glucgeno rodeado de mitocondrias.
Hormona paratiroidea
La PTH conserva niveles ptimos de lquido extracelular y de calcio en el plasma (8.5 a 10.5 mg/dL). La
paratohormona acta en huesos y riones, e indirectamente en el intestino. Cuando el calci disminuye, las
clulas principales aumentan la secrecin de PTH hasta 10 veces.
El parnquima se divide en: la corteza suprarrenal, amarillenta, que constituye el 80 a 90% del rgano,
y la mdula suprarrenal, ms pequea y obscura.
Las glndulas son retroperitoneales y estn rodeadas por una cpsula de tejido conectivo rica en tejido
adiposo. La cpsula se introduce al parnquima en forma de tabiques acompaados de vasos sanguneos y nervios.
Las glndulas suprarrenales estn abundantemente vascularizadas por arterias de tres orgenes distintos:
Las ramas arteriales pasan sobre la cpsula, la penetran y forman el plexo subcapsular. Del plexo
surgen arterias corticales cortas que forman una red de capilares sinusoidales fenestrados con diafragmas. Los
dimetros de las fenestras aumentan en la corteza profunda, donde los capilares confluyen con un plexo venoso.
De esta rea surgen vnulas que pasan a travs de la mdula y desembocan en una vena suprarrenal. La vena
suprarrenal derecha se una a la vena cava inferior y la izquierda desemboca en la vena renal izquierda. A travs de
la corteza pasan a la mdula arterias corticales cortas no ramificadas y forman redes de capilares.
Corteza suprarrenal
La corteza suprarrenal contiene clulas que sintetizan y secretan hormonas esteroides sin almacenarlas.
Est subdividida en tres zonas concntricas, de exterior a interior: zona glomerular, zona fasciculada y zona
reticular.
Las hormonas se sintetizan a partir del colesterol que se capta de la sangre y se almacena esterificado en
gotas dentro del citoplasma de las clulas coritosuprarrenales. La sntesis de hormonas se hace en el REL, por
enzimas localizadas ah y en las mitocondrias. Las hormonas pueden ser: mineralocorticoides, glucocorticoides
y andrgenos.
Zona glomerular
La zona glomerular es la ms externa y constituye el 13% del volumen total de la glndula. Las clulas
cilndricas pequeas se disponen en cordones y grupos. Tienen ncleos pequeos de tincin oscura con uno o dos
nuclolos y citoplasma acidfilo con REL abundante, mitocondrias cortas, complejo de Golgi bien desarrollado,
RER abundante y ribosomas libres. En el citoplasma tambin hay gotas de lpidos. Ocasionalmente las clulas se
unen por desmosomas y uniones de intersticio.
La zona glomerular es la capa intermedia y constituye el 80% del volumen glandular. Contiene
capilares sinusoidales entre las columnas de clulas. Las clulas, polidricas, son ms grandes que en la zona
glomerular y se disponen en columnas radiales. La tincin es poco acidfila y las clulas aparecen vacuoladas
debido a las mltiples gotas de lpidos que se pierden durante la preparacin histolgica, por lo que se denominan
espongiocitos. Estas clulas tienen mitocondrias esfricas, abundante REL, poco RER, lisosomas y grnulos de
lipofuscina.
Zona reticular
La zona reticular constituye cerca del 7% del volumen total de las suprarrenales. Las clulas acidfilas
de tincin oscura se disponen en cordones anastomosados. Son similares a los espongiocitos pero ms pequeas y
con menos gotas de lpidos. Suelen contener muchos grnulos de lipofuscina. Las clulas cercanas a la mdula son
oscuras con citoplasma electrodenso y ncleo picntico, por lo que podran ser clulas en degeneracin.
Mineralocorticoides
Glucocorticoides
La concentracin de estas hormonas regula su sntesis mediante retroalimentacin negativa: cuando los
valores sanguneos de glucocorticoides son altos, se inhibe la produccin de CRH y, consecuentemente,
la liberacin de ACTH por las clulas corticotropas.
Andrgenos
La mdula suprarrenal, revestida por la corteza, contiene dos tipos de clulas: clulas cromafines, que
producen catecolaminas (adrenalina y noradrenalina), y clulas ganglionares simpticas, dispersas en el
tejido conectivo.
Clulas cromafines
Las clulas cromafines son clulas epiteliales grandes dispuestas en grupos o cordones cortos. Sus
grnulos, que se tien intensamente de color pardo oscuro, contienen catecolaminas, elaboradas por clulas
posganglionares del SNP. La mdula acta como un ganglio simptico modificado que contiene clulas simpticas
posganglionares sin dendritas ni axones. Las catecolaminas, adrenalina y noradrenalina se secretan en respuesta
a la estimulacin de simptica preganglionar (colinrgica).
Los grnulos que almacenan noradrenalina son ms electrodensos que los que almacenan adrenalina. Las
clulas cromafines tienen un complejo de Golgi yuxtanuclear bien desarrollado, poco RER y mltiples
mitocondrias. El citoplasma posee cerca de 30,000 grnulos unidos a la membrana: la mayora de estos grnulos
contienen adrenalina o noradrenalina, los restantes estn constituidos por ATP, encefalinas y cromagraninas.
La secrecin medulosuprarrenal est controlada por nervios esplcnicos. La acetilcolina, liberada por
nervios simpticos, despolariza las membranas de las clulas cromafines permitiendo la entrada de calcio. El
incremento intracelular del calcio induce la liberacin de adrenalina o noradrenalina mediante exocitosis.
Durante el estrs, la adrenalina incrementa hasta 300 veces, aumenta el gasto y la frecuencia cardiacos y
la liberacin de glucosa heptica. La noradrenalina aumenta la presin arterial por vasoconstriccin.
Glndula pineal
La actividad de la glndula pineal est regulada por los perodos de luz y oscuridad. La glndula est
recubierta por la piamadre que se extiende en tabiques que dividen a la glndula en lobulillos. A travs de los
tabiques de tejido conectivo penetran vasos sanguneos. Las clulas de la glndula pineal son pinealocitos y
clulas intersticiales.
La glndula pineal contiene fosfatos y carbonatos de calcio que se depositan en anillos concntricos,
llamados cuerpos arenceos, cuyo nmero aumenta con la edad.
Pinealocitos
Los pinealocitos son clulas poco basfilas con una o dos prolongaciones largas que terminan
dilatndose cerca de los capilares. Tienen ncleos esfricos con nuclolos prominentes, REL y RER, complejo de
Golgi pequeo y mltiples mitocondrias y vesculas secretoras pequeas. El citoesqueleto, bien desarrollado, est
compuesto de microtbulos, microfilamentos y listones sinpticos, estructuras tubulares densas que aumentan
durante en la obscuridad. La glndula pineal produce melatonina durante la noche, serotonina durante el da, y
otras sustancias.
Clulas intersticiales
Las clulas intersticiales, similares a la neuroglia, estn dispersas entre los pinealocitos y son
abundantes en el tallo pineal que une a la glndula con el diencfalo. Tienen ncleos alargados, tincin intensa y
RER bien desarrollado y, ocasionalmente, depsitos de glucgeno. Las prolongaciones celulares son abundantes
en filamentos intermedios, microtbulos y microfilamentos.