Transporte de sustancias a travs de las membranas celulares

El lquido extracelular es rico en sodio e iones cloruro, pero posee muy poco potasio. El lquido intracelular, en
cambio, contiene abundante potasio, fosfatos y protenas, aunque muy poco sodio.

La barrera lipdica y las protenas de transporte de la membrana celular

La bicapa lipdica en que consiste la membrana celular no se mezcla con el lquido extracelular ni con el
lquido intracelular, por lo que constituye una barrera frente al movimiento de agua y sustancias insolubles entre los
compartimientos del lquido extracelular e intracelular. No obstante, algunas sustancias, principalmente las
sustancias liposolubles (hidrfobas), pueden difundir a travs de esta bicapa.

Las protenas transmembranales constituyen una ruta alternativa a travs de la membrana celular. Algunas
protenas, las protenas de los canales, forman canales acuosos que permiten el movimiento de agua, iones y
molculas especficas. Las protenas transportadoras, al unirse a las molculas o iones que transportan, sufren
cambios conformacionales que transportan las sustancias a travs de la membrana.

Difusin frente a transporte activo

El transporte a travs de la membrana celular puede darse mediante difusin o mediante transporte
activo. La difusin de las sustancias a travs de la membrana emplea la energa cintica inherente a la materia en
movimiento. El transporte activo moviliza iones u otras sustancias, contra un gradiente energtico, empleando
protenas transportadoras y energa adicional a la energa cintica.

Difusin
La difusin consiste en el movimiento continuo de las molculas en medios lquidos o gaseosos.

Difusin a travs de la membrana celular

La difusin a travs de la membrana puede ser difusin simple o difusin facilitada.

En la difusin simple, las molculas se mueven a travs de un canal acuoso (una abertura de la membrana)
o a travs de espacios intermoleculares sin necesidad de protenas transportadoras (cuando se trata de molcula
liposoluble). La velocidad de difusin depende de la cantidad de sustancia disponible, de la velocidad del
movimiento de las partculas y del nmero y tamao de las aberturas de la membrana.

La difusin facilitada requiere protenas transportadoras que se unen a las molculas y las transportan a
travs de la membrana.

Difusin de sustancias liposolubles a travs de la bicapa lipdica

La liposolubilidad de una sustancia determina en gran medida la rapidez con la que sta difunde a travs
de la membrana. El oxgeno, el nitrgeno y el anhdrido carbnico son sustancias altamente liposolubles que pueden
disolverse en la bicapa lipdica y difundir fcilmente a travs de la membrana celular. La velocidad de difusin de
estas sustancias es directamente proporcional a su liposolubilidad.

Difusin de agua y de otras molculas insolubles en lpidos a travs de canales proteicos

El agua, aunque es sumamente insoluble en los lpidos de la membrana, atraviesa rpidamente los canales
proteicos que abarcan todo el grosor de la membrana.
 Otras molculas insolubles en lpidos pero solubles en agua y de tamao lo suficientemente pequeo
tambin pueden atravesar los canales proteicos.

Difusin a travs de poros y canales proteicos: permeabilidad selectiva y activacin de canales

Los poros y canales proteicos poseen trayectos tubulares que se extienden desde el lquido extracelular
hasta el intracelular, permitiendo la difusin simple de diversas sustancias desde un lado de la membrana hasta el
otro.

Si bien un poro permanece siempre abierto, su dimetro y sus cargas elctricas determinan su selectividad,
permitiendo el paso a su travs de slo ciertas molculas. Las acuaporinas, por ejemplo, permiten nicamente el
flujo de agua a travs de las membranas.

Los canales proteicos suelen ser selectivamente permeables y poseer compuertas reguladas por seales
elctricas (canales activados por voltaje) o por sustancias qumicas que se unen a las protenas de canales (canales
activados por ligandos).

Permeabilidad selectiva de los canales proteicos

La selectividad de los canales proteicos se debe a sus dimetros, sus formas y la naturaleza de las cargas
elctricas y enlaces qumicos a lo largo de sus superficies internas.

Los canales de potasio tienen una estructura tetramrica en cuya parte superior se distribuyen bucles de
poro que forman un filtro de selectividad revestido por oxgenos de carbonilo. Estos oxgenos de carbonilo, debido
a las distancias que los separan, interaccionan especficamente con los iones de potasio hidratados, mas no con iones
ms pequeos, como los de sodio.

Diferentes filtros de selectividad determinan, en gran medida, la especificad de los canales para iones
determinados, como Na+, K+ y Ca2+-

Los canales de sodio poseen superficies internas revestidas con aminocidos cargados negativamente.
Estas cargas negativas arrastran iones de sodio deshidratados hacia el interior de los canales. Una vez dentro del
canal, los iones de sodio difunden en una u otra direccin segn las leyes de la difusin.

Activacin de los canales proteicos

La activacin de los canales proteicos proporciona un control sobre la permeabilidad de los mismos. La
apertura y el cierre de las compuertas de estos canales pueden controlarse de dos formas principales.

Las compuertas de los canales activados por voltaje se abren en respuesta a cambios en el potencial
elctrico de la membrana.

Los canales activados qumicamente (por ligando) abren sus compuertas cuando una molcula
(ligando) se une a la protena de canal.

Estado abierto frente a estado cerrado de los canales activados

En los canales activados por voltaje, la compuerta del canal se abre sbitamente y despus se cierra
sbitamente, dejando abierto el canal nicamente durante unos pocos milisegundos o algunas fracciones de
milisegundo. El canal puede permanecer cerrado o abierto durante casi todo el tiempo dependiendo del voltaje con
que sea activado.

Difusin facilitada

La difusin facilitada, o difusin mediada por un transportador, requiere una protena transportadora
para desplazar una sustancia a travs de la membrana celular.
 A diferencia de lo que ocurre en la difusin simple, donde la velocidad de difusin aumenta
proporcionalmente con la concentracin de la sustancia que difunde, en la difusin facilitada la velocidad de difusin
se acerca a un mximo, denominado Vmx, conforme aumenta la concentracin de la sustancia difundida.

La glucosa y la mayora de los aminocidos atraviesan las membranas celulares mediante difusin facilitada.

Factores que influyen en la velocidad neta de difusin

La velocidad neta de difusin es proporcional a la diferencia de concentracin a travs de una

membrana

La velocidad con la que una sustancia difunde hacia dentro de una membrana es proporcional a la
concentracin de sus molculas en el exterior; la velocidad con la que las molculas difunden hacia afuera es
proporcional, en cambio, a la concentracin de las mismas en el interior de la membrana. La velocidad de difusin
neta hacia el interior es, por tanto, proporcional a la concentracin exterior menos la concentracin interior.

= ( )

Efecto del potencial elctrico de membrana sobre la difusin de iones: el potencial de Nernst

Al aplicar un potencial elctrico a travs de la membrana, las cargas elctricas de los iones hacen que se
muevan a travs de la membrana an sin la presencia de un gradiente de concentracin. El continuo desplazamiento
de los iones termina por crear un gradiente de concentracin que mueve los iones a su favor. Cuando la diferencia
de concentraciones se vuelve lo suficientemente elevada, los dos efectos se contrarrestan. A temperatura corporal,
la diferencia elctrica que conducira al equilibrio entre un gradiente de concentracin de iones univalentes (como
el Na+), puede determinarse a partir de la ecuacin de Nernst.

( ) =

Efecto de una diferencia de presin a travs de la membrana

Cuando la presin es mayor sobre un lado de la membrana, se dispone de mayores cantidades de energa
para promover el movimiento neto de molculas desde ese lado hacia el lado de presin ms baja.

smosis a travs de membranas con permeabilidad selectiva: difusin neta de agua

Normalmente, el flujo neto de agua a travs de la membrana es igual a cero, aunque en ciertas condiciones
el agua puede fluir ms hacia uno u otro lado de la membrana, haciendo que la clula se hinche o se contraiga. La
smosis es el movimiento neto de agua como producto de una diferencia en su concentracin a travs de la
membrana.

Presin osmtica

La presin osmtica es la presin necesaria para detener la smosis.

Importancia del nmero de partculas osmticas (concentracin molar) en la determinacin de

la presin osmtica

La presin osmtica que ejercen las partculas de una disolucin est determinada por el nmero de
partculas por unidad de volumen del lquido, esto es, la concentracin molar de la sustancia disuelta (cuando sus
molculas no se disocian). Esto se debe a que todas las partculas de una disolucin, independientemente de su
masa, ejercen, en promedio, la misma presin contra la membrana (las partculas grandes, si bien tienen una masa
mayor, se mueven ms lentamente, en tanto que la escasa masa de las partculas pequeas se compensa con su
mayor velocidad).
 Osmolalidad: el osmol

La concentracin de una disolucin en funcin del nmero de partculas se expresa en osmoles. Un osmol
corresponde a un mol de un soluto osmticamente activo. Si el soluto se disocia en dos iones, un mol del mismo
equivale a dos osmoles. La osmolaridad de los lquidos extracelular e intracelular es de aproximadamente 300
miliosmoles por kilogramo de agua.

Relacin entre osmolalidad y presin osmtica

A temperatura corporal (37 C), una concentracin de un miliosmol por litro produce una presin
osmtica de 19.30 mmHg. Dada su concentracin 300 mOsm, la presin osmtica calculada de los lquidos
corporales es de 5,790 mmHg, aunque el valor promedio de esta presin es de unos 5,500 mmHg. Esto se debe a
que muchos de los iones se atraen con tal fuerza que su movimiento queda restringido y no ejercen toda su presin
osmtica.

Transporte activo de sustancias a travs de las membranas

El transporte activo consiste en el transporte de molculas o iones contra un gradiente de concentracin
o contra un gradiente elctrico o de presin.

Transporte activo primario y transporte activo secundario

Segn el origen de la energa empleada, el transporte activo se divide en transporte activo primario y
transporte activo secundario. El transporte activo primario emplea la energa proveniente directamente del ATP
o de algn otro compuesto de fosfato de alta energa. El transporte activo secundario utiliza la energa almacenada
en un gradiente de concentracin transmembranal generado mediante transporte activo primario. Ambos tipos de
transporte dependen de protenas transportadoras.

Transporte activo primario

Bomba sodio-potasio

La bomba sodio-potasio (bomba Na+-K+) transporta iones sodio hacia el exterior de la clula e
introduce iones potasio en la misma. Esta bomba mantiene las diferencias de concentracin de sodio y potasio a
travs de la membrana celular y establece un voltaje elctrico negativo en el interior de las clulas.

La protena transportadora de la bomba Na+-K+ est formada por dos protenas globulares distintas: la
subunidad (de mayor tamao) y la subunidad (ms pequea). La subunidad posee tres sitios de unin para
iones sodio (en el interior de la clula) y dos sitios de unin para iones potasio (en el exterior de la misma). Adems,
la porcin interior de esta protena posee actividad ATPasa.

La funcin ATPasa de la bomba Na+-K+ se activa cuando se unen dos iones potasio en el exterior y tres
iones sodio en el interior. La energa liberada por la hidrlisis del ATP induce un cambio conformacional en la
protena transportadora que exporta los iones sodio e importa los iones potasio.

La bomba Na+-K+ tambin puede funcionar a la inversa. Cuando los gradientes electroqumicos de sodio
y potasio aumentan lo suficiente como para que su energa almacenada supere a la energa de hidrlisis del ATP,
estos iones se desplazan siguiendo sus gradientes de concentracin y la bomba Na +-K+ sintetiza ATP a partir de
ADP y Pi.

La bomba Na+-K+ es importante para controlar el volumen celular

La bomba Na+-K+ permite regular el volumen de todas las clulas. En el lquido intracelular hay
abundantes protenas y otras molculas que no pueden escapar de la clula. La mayora de estas molculas
tienen carga negativa y, por tanto, atraen grandes cantidades de potasio, sodio y otros cationes, que
promueven el flujo de agua hacia el interior de la clula. Sin la bomba Na+-K+, la continua entrada de agua
 hacia el interior de la clula producira que sta se hinchara hasta reventar. La bomba Na+-K+, al bombear
tres iones Na+ hacia el exterior por cada dos iones K+ bombeados hacia el interior, produce una prdida
neta de iones hacia el exterior de la clula, lo que permite el flujo osmtico de agua hacia el medio
extracelular.

Naturaleza electrgena de la bomba Na+-K+

El bombeo de tres iones Na+ hacia el exterior por cada dos iones K+ desplazados hacia el interior implica
el desplazamiento de una carga positiva neta desde el interior de la clula hacia el exterior. Esto genera
positividad en el exterior de la clula y negatividad en el interior de la misma, o sea, un potencial elctrico
a travs de la membrana celular.

Transporte activo primario de iones calcio

La concentracin intracelular de calcio, unas 10,000 veces menor que su concentracin extracelular, se
mantiene mediante dos bombas de calcio, con actividad ATPasa, que transportan este ion activamente. La bomba
de calcio situada en la membrana celular bombea calcio hacia el exterior de la clula. La otra bombea iones calcio
hacia organelos intracelulares, como las mitocondrias o el retculo sarcoplsmico de los miocitos.

Transporte activo primario de iones hidrgeno

Los iones hidrgeno son transportados activamente principalmente en las glndulas gstricas y en los
tbulos renales.

En las glndulas gstricas, las clulas parietales pueden, en su extremo secretor, alcanzar una concentracin
de hidrgeno hasta un milln de veces mayor para despus liberar este ion hacia el estmago junto con iones cloruro
y as formar cido clorhdrico.

En los tbulos renales, las clulas intercaladas en la porcin distal de los tbulos distales y en los conductos
colectores transportan activamente iones hidrgeno para eliminar el exceso de estos iones a travs de la orina.

Energtica del transporte activo primario

La energa necesaria para transportar activamente una sustancia a travs de la membrana es proporcional
al logaritmo del grado en que se concentra la misma.

( ) = .

Algunas clulas, como muchas clulas glandulares, gastan hasta el 90% de su energa con el fin de
transportar sustancias contra gradientes de concentracin.

Transporte activo secundario: cotransporte y contratransporte

El transporte activo primario de sodio suele establecer un gradiente de concentracin de sodio a travs de
la membrana celular. Este gradiente representa un almacn de energa que puede ser empleado para el cotransporte
(transporte acoplado) de sodio y otras sustancias. Por emplear la energa almacenada en un gradiente de
concentracin establecido por transporte activo primario, este transporte constituye el transporte activo secundario.

El transporte acoplado de sodio y otra sustancia requiere protenas transportadoras que unen tanto al sodio
como a la sustancia que debe cotransportarse. Una vez que se han unido el sodio y la otra molcula, el gradiente de
concentracin del sodio impulsa el transporte de ambas especies hacia el interior de la clula.

En el contratransporte, el transporte de sodio hacia el interior de la clula est acoplado al transporte de

otra molcula hacia el exterior de la misma. Cuando el sodio y la otra sustancia se han unido a la protena
transportadora, se produce un cambio conformacional en la misma y la energa liberada por el ion sodio promueve
que la otra sustancia se mueva hacia el exterior.
 Cotransporte de glucosa y aminocidos junto con iones sodio

La glucosa y muchos aminocidos se transportan hacia el interior de las clulas contra grandes gradientes
de concentracin, mediante cotransporte. Los transportadores de sodio y glucosa (SGLT) unen sodio y glucosa en
la superficie extracelular y emplean la energa almacenada en el gradiente de concentracin de sodio para ingresar
glucosa a la clula.

El cotransporte con sodio de los aminocidos requiere diferentes protenas transportadoras, especficas
para ciertos aminocidos.

Contratransporte con sodio de iones calcio e hidrgeno

Los mecanismos de contratransporte ms importantes son el contratransporte sodio-calcio y el

contratransporte sodio-hidrgeno.

El contratransporte sodio-calcio introduce sodio a la clula y exporta calcio de la misma.

El contratransporte sodio-hidrgeno, especialmente importante en los tbulos proximales, desplaza sodio

hacia el interior de las clulas y expulsa hidrgeno desde ellas.

Transporte activo a travs de capas celulares

En el epitelio intestinal, en el de los tbulos renales, en el de las glndulas excrinas, en el de la vescula

biliar y en la membrana del plexo coroideo del cerebro, diversas sustancias deben atravesar por completo las clulas.
Este transporte requiere el transporte activo a travs de la membrana de un polo de la clula y la posterior difusin
simple o difusin facilitada a travs de la membrana del polo opuesto de la misma.

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