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‘2Cémo surgié la vido sobre la Tierra? ;Qué ‘oparecié primero en la historia de la vida: la replicacién © @l metabolismo? Freeman J. Dyson estudia estas cuestiones y discute las dos teorias principales que ratan de explicar cémo pueden ‘organizarse entre si los compuestos quimicos presenies en la neturaleza para formar seres “a, siti La opinién me ‘es que la vida comenzé con moléculas , las precursoras de los genes oncia minoritaria se basa fen que diversas poblaciones de’ moléculas desarrollaron actividades metabélicas antes de ‘que existiese la i6n exacts, y que durante inn iid la hocia una complejidad coda vez mayor, sin la intervencién de ls genes Dyson analiza ambos eoras haciendo referencia © recientes deseubrimientos realizados por _gedlogos y bidlogos, con el propésito de estimular nuevos experiments que puedon oyedar a decir jl x6 es la teoria correcta wu ee ! J. DYSON é REEMAN “108 ORIGENES DE LA VIDA ‘VIA W130 SAN39INO SOT | Los origenes de la vida FREEMAN J. Dyson ‘Traduecién de Ana Grandal CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS PUnLicabo ron Tis PRESS SYNDICATE OF THE UNIVERSITY OF CAMBRIDGE The Pitt Building, Trumpington Stroet, Cambridge, Reino Unido Csnoce Usveary Press ‘Te Bainburgh Bling Camrige C82 2RU, np cap cama sk 40 Wes 208 Steet New York 1001-4211, U5 precy oe. 10 Stanford Road, Oleh, Melbourne 3165, Asan Rais de Alan, 13, 28018 Madi, Epa “Thule ogi Origine of Lie ISBNO Sa 62668 & _abicad or Cambridge Univesiy Pes 1999, ‘© Cambridge Unter Press 1999 Edici6n espafiola como Las origenes de la vida Primera edicién, 1999 (© Cambridge University Press, Madrid, 1999 © Traduccién espafola, Ana Grandal, 1999 ISBN 84 8323 097 6 ristica (Queda rigrstment probs, sna atracié exsia de sae el copys ‘aj as srconsetabei en ls eyes, a reproduc tl parcial de xa obra ‘or exalguer medio prosedimiewo, compen I repograia ltrumietiforico, dsb de eemples de cla mediante slgulero pesto pic, roduc: Fotomectiayfrcompescéa ANORMI, SL. ‘Compuesto en Tes 105 ten QuckXrest™ Inpreso en Espa por PEMASYELTE, 1. Depot Legal: M-46986-1999 Indice Prefacio. CCaPiruto 1. Predecesoresilustres ‘Schréidinger y Von Neumann Eigen y Orgel Margulis Kimara CCarfru.o 2. Experimentos y teorfas Quimica = Genética y paleontologia La profunda biosfera caliente “Teoria Oparin .. Eigen Caims-Smith CaPfruvo 3. Un modelo elemental EI significado del metaboli Detalles del modelo CConsecuencias del model (Capfruto 4. Preguntas sin respuesta... {Por qué la vida es tan compleja? ‘Otras preguntas planteadas por el modelo elemental ‘Implicaciones més amplias a Bibliografta. Indice u nL 18 2 4 n 8 30 34 37 37 39 8 47 47 38 PREFACIO| Oftect mis Conferencias Tamer en Cambridge coincidiendo con Ia celebracién del bicentenario del primer vuelo en globo sobre el Canal de La Mancha realizado por Blanchard y Jeffties en enero de 1785. Al igual que los intrépidos aeronautas, un conferenciante debe llevar aire caliente y lastre para regular su vuelo: se inyecta aire caliente cuando el texto de la conferencia es demasiado corto y se suelta laste cuando el texto es demasiado largo. Cuando preparaba mis conferencias para su publicacién, pude recoger algo del laste soltado y dejar escapar algo del aire inyectado. Agradezco ‘amis anfitriones del Trinity College su hospitalidad y a mi auitorio sus agudas preguntas ¥ erfticas. Al revisar el libro para esta segunda edicién en 1998, saqué provecho de ‘muchas de las erticas procedentes de los lecores de la primera edicin. Estoy agra- Aedes todos los que corrigieran mis erores y me cominicaron los recientes avances en biologia evolutiva. Y en especial al profesor Caim-Smith por leer y criticar esta ‘nueva edicin. La primera era una transcripcin de las conferencias editada con pris. La segunda edicin es bastante mas larga y ya no es una transcripcién. Han ocurrido ‘muchas cosas en los sitimos trece aflos que han profundizado en nuestro conocimiento acerca de la primera etapa de la evolucién. He incluido los nuevos descubrimientos. Pero cl misterio basico del origen de la vida permanece sin resolver, y el tema central el libro continda siendo el mismo. Las Conferencias Tamer se crearon con el requisito de que el conferenciante habl se ade la filosofia de las ciencias y las relaciones o la falta de relaciones ente las dis- tintas especialidades del conocimiento». Cuando preparé mis conferencias, la intencién cera ignorar este requisito. Preferiatratar de problemas cientificos concretos en lugar de ageneralidades filos6ficas. Elegf el origen de la vida como tema porque consideré que habia llegado el momento oportuno para tratar de resolver de nuevo el problema del ori- gen de forma experimental. El objetivo principal de las conferencias era estimular la realizacién de experimentos. Sin embargo, resulta que el estudio del origen de Ia vida afecta a muchas disciplinas cientificas y susita muchas pregunta filos6ficas. Por tanto, 1 pesar de mis pragmiticas y poco filos6ficas intenciones, me encontré de forma for- tuita siguiendo los deseos de Tamer. Es imposible hablar durante cuatro horas acerca del origen de la vida sin tropezar con algunas ideas que conectan ramas de la ciencia ‘uy separadas y con otras ideas que superan la frontera entre la ciencia y la filosofia. Las conferencias estaban destinadas a un pablico universitario en general. Tgualmente se espera que los lectores de est libro sean cultos, aunque no expertos. Lo mismo puede decirse del autor. No pretendo ser un experto en biologfa. No he leido en absolut toda la biliografia técnica que hay en el mercado. En mi estudio sobre expe- rimentos e ideas no he realizado ningin intento por ser exhaustivo y ni siquiera justo, Pido mis disculpas por anticipado a todas las personas vivas o muertas a cuya contri- 10 Los origenes de la vida bucién al conocimiento he hecho caso omiso, en especial aJ. B. S. Haldane, Desmond Barral, Sidney Fox, Hyman Hartman, Pier Luisi, Julina Hiscox, Lee Smolin y Stuart Kauffman. También pido mis disculpas a Paul Davies, cuyo excelente libro (Davies, 1998) se publics justo cuando el mfo iba camino de la imprenta, Perd{ la oportunidad ‘de entablar un debate amistoso con Davies para hablar de nuestras coincidencias y dite ‘Quiero agradecer a Martin Rees y Sydney Brenner su invitacién para asistir a un encuentro titulado «De la materia a ia vida», que tuvo lugar en el King’s College de Cambridge, en septiembre de 1981. Se reunieron biblogos, quimicos, fisicos y mate- ‘méticos para hablar acerca de los orfgenes de la vida, y en tres dias adquirt la mayor Parte de mis conocimientos como biélogo evolutivo. Este encuentro me llevé a adoptar el punto de vista que expreso en este libro. También quiero dar las gracias al Rector y 0s Miembros de la Junta de Gobierno del Trinity College por invitarme a Cambridge ‘como Conferenciante Tamer en 1985. Los dos primeros capftulos del libro son histéricos. El capftulo 1 presenta a los seis personajes que més contribuycton a que refleaionase acerca de los origenes de Ia vida, El capitulo 2 describe con mayor detalle las principales teorfas y el fondo experimental 8 partir del cual surgieron. El capitulo 3 es el més técnico, Describe mi propia contri- bucién ala cuestién, un modelo matemético que pretende representar de forma abstracta la transici6n desde el caos a una actividad metabélica organizada en una poblaciGn de ‘moléculas. El capitulo 4 analiza algunas de las preguntas que el modelo deja sin tesol- ver, y las implicaciones del modelo en las siguientes etapas de la evolucién biol6gica, Al final del capitulo 4, en deferencia a Tamer, he incluido una incursin en la filosofia ‘Mi aproximacién a la comprensién del origen de la vida subraya como caracerisicas destacadas de la vida la diversidad y la tolerancia ante los errores. Esta aproximacign me llev6 a establecer analogfas entre el fenémeno de la biologfa celular y el fenémeno de la ecologia y la evolucién cultural. Pero la validez de estas analogfas especulativas ‘no resulta en absoluto esencial para nuestra comprensiGn de la biologfa celular. Freeman Dyson Institute for Advanced Study, Princeton, Nueva Jersey, EEUU. noviembre de 1998 Cartruto 1 Predecesores ilustres ‘Schrddinger y Von Neumann, fa een d 1983, en an moment de hia ea humanidal co rwin Soetge ones ana ee de confeces «ua annie mise el Tit SCRE thin En aga eng iad, al gu! gue drat Tos as de San Cebu fons mal cnt ss apo puro ros un no Sioa nls nares in oo eo pe os Since ncn pina ec relent cece Shige econ EARS St cn peda de contre, qe orn fea a ai ee sonaanem eases eons que mo sini eh gan mein is enfant pore ney sen none sino be Seine 94) cone! lo What i fe? oe ‘Wi Scie ene men dein in ae mye ened ovens dl esac Geo venes ur eon a mor cnc de lei Stier oi Enc de rma ry cla lo ce eed de iiopaia Gna y moos de dex eats ete conn Sera Sa Es en seh un besoin de po gest Ae Sowoige or and es Asa atl Handa endo ea ms ents aaenaee ngs mac nr qo mayor de ss cntemprtcs bts J lasundower So se vest osmopoia cn sees ue dn LEeP Sipe’ wes son eos, nal: es Son de Das ySinora o Ter aa Unamunaen aan, Como sep de sei ct a bs ters aes del pefai J concimiento completo y Se supone que netic dee poser de piers mano wn anos complet profi ce digs toma, or tan oper gb nese sobe cong trove ue eau mao. denonine elroy, Paros pees frp era abe sq existelg,y sero dela consign blgtcign excuses sie. Hanes herelaode estore el IRS or on soci urifeadoy univers El propio nombre entregado sins cis arms ler oo cern qe dee a aged, oro trots specie sel io aque leh tra riot Peron ein noe achra como en pron eas mips rami eoetnicte duane ets ttimos cin alors ha efentadoconuncurioso deme 2 Los origenes de la vida Senin son aad ge roa rs exanos mpezano a aun ma! able para iia concen oa por ota ate, ca impos {una solamente dine or compo mis qua uct ero epi ads e Tal Noweo oem de sapere ka nce gu ment eas ceive se Plt pr sempre) ms qu enturaos snes de hecos wav pose Conon completo) de oun mae qu ysrens dr igus dee) co cTaengo de ase tal, Corsaro mis deus Eta dsculp dun ic que se aventura biologi sre igual para qu are Serine sng nce gs linn rs dn pe libre de Sehédinge eu esncal pone sbia mo planer ls preguntas adecuads, {Col si estuctra ea de ht oul gue etn dpa cane ios eromosomas se divigen?{Cémo debe enlendese el proceso de i dplicacen? {imo retienen estas mola individual de genera enero Como consiguen controlar el metabolismo de las eélulas? ,Cmo erean la organizacién que resula visible en esta y la func de lox ogaisos superiors? No espns ets preguntas, eo lanes, po aa ilogta en movimiento sate ae una trayectoria que condo alos descubrimientos que marcaron epoca en los carn os spies: a dct da le Ay leis pes ans re isola sintessen masa de genes, y la medida cuaniaiva dela dvergecia ve. tiva de las especies. a " ‘Uno eos randespioners da biologi noel questa en ativo en 4 gs etindl en aaa, Mas Teas des cramer Sem pec deli de SehSdinger Pert, 1989), Por dspace, eserie ert, eu eudioen Profunidad desu ito y de bibliog relacionada me a demostado ge lo gur hay de it en su io no ering y la mayor pate de lo que es oii se sabe au rafal incluso cuando ebro ue ecto» La rman de Pea et ben fae ht Sete es ann Max Debra lex ccm ext ent, ys respuesta conjturas ls preguntas qu plants exabn en su mayor Bre cuca. Seige ssn cmos cera dequincayS 2's ildastuacin en Irland apenas conc na cre el nusto mundo dea fendica de baceragos que Dlbick habia etudado dspus de emigrar« Estados Unidos en 1937 Pero Scriinger mana deca gue sus ea furan oils) Ta {mportancia de su libro radica en las preguntas que formul6 y no en las respuestas que Conjtr. A esr dl diseniminto de Pesta libro de Schrodinger sg Sendo un its pore aes la penta cas ringer demos psec said no solo por as preguntas que plane, sino tambien por ls preguntas que no form, No plane nnginirogent crea dl ovigen de Ta vide. Compendis que 1049 east momento adeundo par un conc meno fundamental sobre la babe fica de la vida, También omprenis que ete ‘moment no ea el apopado para obtener alin concinien fundamental sobre Predecesoresilusires 1B origen de la vida. Hasta que no se aclarase la qufmica bésica de los provesos de la vid no era posible plantear preguntas vélidas acerca de la posibilidad de la generacién ‘sponténea de estos procesos en un entomo prebistico. De forma sabia cedis la cues- tidn del origen a una generaciGn posterior. ‘Ahora, después de medio siglo, es el momento adecuado para formular las pregun- tas que Schrodinger eludié, En la actualidad esperamos poder plantear las preguntas apropiadas sobre el origen porque nuestro pensamiento est orientado por los descubri mientos experimentales de Manfred Eigen, Leslie Orgel y Thomas Cech. En el presen te, las preguntas acerea del origen estén siendo accesibles desde el punto de vista experimental, al igual que lo estaban siendo en los aflos cuarenta las preguntas acerca de la estructura, Schrodinger formulé las preguntas adecuadas sobre la estructura por~ {que sus pensamientos estaban basados en los descubrimientos experimentales de ‘Timoféef-Rossovsky, que expuso a rayos X alas moscas de la ruta y midi larelacion entre la dosis de la radiacién y la proporcién de aparicién de mutaciones genética. Delbrick era amigo de TimoféetT-Rossovsky y publicé un artculo conjunto con él en cl que describe e interpreta los experimentos (Timoféeff-Rossovsky et a, 1935). Este articulo suministré la base experimental para las preguntas de Schrodinger. Después de 1937, cuando Delbrick se trasad6 a Estados Unidos, continus explorando los pro- blemas de Ia estructura. Acerté al considera el bacterisfago como herramienta experi- ‘mental ideal, un sistema biol6gico exento de complicaciones innecesarias y reducido a tun aperato genético casi desnudo, Fl bacteri6fago fue para la biologéa lo que el étomo de hidrégeno para la fisica. De forma similar, Eigen se convirti en el principal inves- tigador de os problemas del origen de la vida en los afios setenta porque acert6 al con- siderar al écido ribonucleico (ARN) como herramienta experimental ideal para los estudios de la evolucién molecular en un tubo de ensayo. Los experimentos con ARN Ge Eigen han llevado un paso ms allé los experimentos con el bacteri6fago de Delbriik: Eigen desnud6 por completo el aparato genético, permitiéndonos estudiar su replicacién sin las trabas del bagaje de moléculas estructural, que incluso una criatura tan rudi- ‘mentaria como el bacteri6fago lleva consigo. ‘Antes de analizar en detalle los experimentos de Eigen, Orgel y Cech, deseo term nar mi argumento con Schrédinger. A riesgo de hacer el ridfculo de nuevo, me aventu~ ro a decir que en su andlisis de la naturaleza de la vida, Schrédinger pas6 por alto un punto esencial. ¥ cteo que Manfred Eigen también pas6 por alto este mismo punto en fu andlisis del origen de la vida. Me apresuro a afladir que cuando discrepo de Schrddinger y Eigen no estoy cuestionando la grandeza de sus contribuciones a la bio- Togia. Solo digo que no plantearon todas la preguntas importantes. En el libro de Schrédinger encontramos cuatro capitulos que decriben con todo detalle el fenémeno de la replicacién biolégica, y un solo capitulo que describe de forma menos exhaustivael fenémeno del metabolismo. Schrédinger encuentra una base conceptual en la fisica para la replicacién exacta y para el metabolismo. La replicacién ts explicada por la estabilidad mecdnica cudmtica de las estructuras moleculares, mien- tras que el metabolismo lo es por la capacidad que posee una célula viva para extract “4 Los origenes de la vida software El harwvae proces la informacion ssa incorore a informacion, Esos dos components posen ss anlogos exacts Sen cSlules veel hardware son print ls prota, estar son pn Sipalment los dcdos nolicos. as protfas son el component esecial dl metbo- 16 Los origenes de la vida lismo. Los écidos nucleicos son el componente esencial de la replicacin. Von Neumann describié con precisién, en términos abstractos, las conexiones I6gicas entre los com- pPonentes. Para un autémata completo autorreproductor, ambos componentes resultan fundamentales, Pero existe un aspecto importante mediante el cual, desde un punto de vista légico, el hardware aparece antes que el software. Un aut6mata compuesto de un hardware sin software puede existir y mantener su propio metabolismo. Puede vivie de ‘manera independiente siempre que encuentre comida para consumir o niimeros que devo- ‘ar. Un autémata compuesto de un software sin hardware debe ser un pardsito obligado, Solo puede funcionar en un mundo que ya contine otros autématas cuyo hardware puede utilizar, Puede replicase nicamente si logra encontrar un autémata cooperante en el que hospedarse, al igual que un bacteri6fago solo puede replicarse si logra hallar una bac- teria cooperante. En todas las formas modernas de vida, las funciones de hardware las llevan a cabo {en su mayor parte las protefnas, y las funciones de software los dcidos nucleicos. Pero cxisten excepciones importantes a esta regla. Aunque las protefnas solo actian como hardware, y un tipo de écido nucleic, llamado desoxirribonucleico (ADN), acta prin-

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