ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

Tipos celulares

LA NEURONA

Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.

Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Mayo 2015)

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NDICE

Introduccin ..................................
Morfologa ....................................
Tipos de neuronas ........................
Sinapsis y neurotransmisores .........
Excitabilidad y potencial de accin

4
6
7
8
11

Tipos celulares. La neurona.

Introduccin

Morfologa

Las neuronas, junto con las clulas gliales,

forman el sistema nervioso central y el perifrico
de los animales. Mediante estos sistemas los
animales pueden comunicarse con el exterior,
tanto captando estmulos como emitiendo
seales, conocer cmo est el interior de su
propio cuerpo, y tambin les permite mover
partes de su organismo y desplazarse. Las
neuronas estn especializadas en la recepcin,
procesamiento y emisin de informacin
mediante mecanismos qumicos y elctricos que
estn fundamentalmente asociados a su
membrana plasmtica.
Esta funcin no la puede realizar una clula
individualmente sino que lo hacen grupos ms o
menos numerosos de neuronas conectadas entre
s formando circuitos. Las neuronas se
comunican entre ellas mediante unas
especializaciones en sus membranas celulares
denominadas sinapsis, gracias a las cuales se
establecen circuitos neuronales. Algunas
neuronas se comunican con las clulas
musculares mediante sinapsis especializadas
denominadas placas motoras.
El nmero de neuronas en el encfalo humano
se estima que es de 86.000 millones, sin contar
con la mdula espinal, ni el sistema nervioso
perifrico, mientras que en un encfalo de ratn
se estiman unos 71 millones (revisado en
Herculano-Houzel 2009). En humanos, la
mayora de las neuronas estn en el cerebelo, casi
70.000 millones y buena parte del resto en la
corteza cerebral, unos 15.000 millones. Las
neuronas tienen una morfologa celular
caracterstica que generalmente se divide en tres
dominios: dendritas, soma (tambin llamado
cuerpo celular o pericarion) y axn, en cada uno
de los cuales se pueden describir subdominios.
Las neuronas se pueden clasificar segn diversos
criterios como la forma celular, el tamao, sus
tipos de conexiones con otras neuronas o con los
msculos, as como la naturaleza qumica de los
neurotransmisores que liberan. Estos ltimos son
molculas con las que las neuronas se comunican
entre s y con otras clulas como las musculares.

Las neuronas estn dividas en tres dominios:

soma, dendritas y axn. El tamao y forma del
soma, la densidad y forma de las dendritas, as
como la disposicin, longitud y patrn de
ramificacin de los axones son diferentes para
cada tipo de neurona.
El soma de las neuronas puede ser muy
variable, pudiendo tener forma piramidal,
esfrica, estrellada, fusiforme o en cesta. El
tamao medio de un soma neuronal es de unas 20
@m, aunque puede variar bastante dependiendo
del tipo de neurona. En su interior se encuentran
el ncleo, normalmente en posicin central,
retculo endoplasmtico, aparato de Golgi,
mitocondrias, endosomas, elementos del
citoesqueleto, etctera. El cuerpo celular o soma
es el dominio del que parten las dendritas y
tambin el axn.
Las dendritas son el principal elemento de
recepcin de informacin de las neuronas. El
trmino dendrita proviene del griego dendron,
que significa rbol. Este aspecto de ramas hace
que para referirse al conjunto de dendritas de una
neurona se hable de rbol dendrtico.
Normalmente una neurona posee ms de una
dendrita principal, que son las que surgen
directamente del soma. La disposicin espacial
de las dendritas principales y su ramificacin
determinan la forma del rbol dendrtico. El
nmero, la forma, la longitud y la ramificacin
de las dendritas es variable entre los distintos
tipos de neuronas. Todas estas caractersticas son
importantes porque determinan cmo se va a
integrar la informacin que reciben. Las
dendritas de muchas neuronas poseen unas
pequeas protuberancias especializadas en recibir
informacin denominadas espinas dendrticas, las
cuales son el elemento postsinptico de la sinapsis
(ver ms adelante). Se denominan entonces
dendritas espinosas, mientras que las que carecen
de espinas se denominan dendritas lisas. En las
dendritas se encuentran mitocondrias, otros
compartimentos membranosos como retculo
endoplasmtico, cuerpos multivesiculares,
endosomas y elementos del citoesqueleto como
microtbulos, filamentos intermedios y

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Tipos celulares. La neurona.

la informacin. A pesar de que las

colaterales
axnicas
son
generalmente muy finas, sus
extremos se engruesan para formar
el botn sinptico, que es
generalmente
el
elemento
presinptico (ver ms adelante).
Aqu se produce la liberacin de
neurotransmisores. Las neuronas,
junto con las clulas gliales, forman
el sistema nervioso central y el
perifrico de los animales.
Mediante estos sistemas los
animales pueden comunicarse con
el exterior, tanto captando estmulos
como emitiendo seales, conocer
cmo est el interior de su propio
cuerpo, y tambin les permite
mover partes de su organismo y
desplazarse. Las neuronas estn
especializadas en la recepcin,
procesamiento y emisin de
informacin mediante mecanismos
qumicos y elctricos que estn
fundamentalmente asociados a su
membrana plasmtica.
Imagen de una seccin de la corteza y del hipocampo de una rata
Esta funcin no la puede realizar
impregnada con la tnica de Golgi en corte. Con esta tnica slo se una clula individualmente sino que
ponen de manifiesto una proporcin muy pequea de las neuronas lo hacen grupos ms o menos
totales.
numerosos de neuronas conectadas
entre s formando circuitos. Las
neuronas se comunican entre ellas
filamentos de actina.
mediante unas especializaciones en sus
El axn es inicialmente una prolongacin
membranas celulares denominadas sinapsis,
delgada que parte del soma o de una porcin
gracias a las cuales se establecen circuitos
dendrtica gruesa y prxima al soma. El punto de
neuronales. Algunas neuronas se comunican con
inicio del axn se denomina cono axnico,
las clulas musculares mediante sinapsis
porque su dimetro disminuye de manera clara.
especializadas denominadas placas motoras.
El axn puede tener una longitud variable, desde
El nmero de neuronas en el encfalo humano
menos de 1 milmetro a varios metros,
se
estima que es de 86.000 millones, sin contar
dependiendo del tipo neuronal. Normalmente el
con la mdula espinal, ni el sistema nervioso
axn es ramificado y por ello tambin se habla de
perifrico, mientras que en un encfalo de ratn
rbol axnico. A cada una de las ramas se les
se estiman unos 71 millones (revisado en
llama colaterales axnicas. El axn es el
Herculano-Houzel 2009). En humanos, la
responsable de transportar y transmitir la
mayora de las neuronas estn en el cerebelo, casi
informacin, recogida e integrada por las
70.000 millones y buena parte del resto en la
dendritas y el soma, a otras neuronas. No es, sin
corteza cerebral, unos 15.000 millones. Las
embargo, un elemento pasivo puesto que hay
neuronas tienen una morfologa celular
tambin procesamiento e integracin axnica de
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Tipos celulares. La neurona.

caracterstica que generalmente se divide en tres

dominios: dendritas, soma (tambin llamado
cuerpo celular o pericarion) y axn, en cada uno
de los cuales se pueden describir subdominios.
Las neuronas se pueden clasificar segn diversos
criterios como la forma celular, el tamao, sus

IImagen de la corteza cerebral

de una rata teida con un tincin
general donde se ha colocado
superpuesta la clula de la
imagen de la derecha a tamao
real aproximado

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tipos de conexiones con otras neuronas o con los

msculos, as como la naturaleza qumica de los
neurotransmisores que liberan. Estos ltimos son
molculas con las que las neuronas se comunican
entre s y con otras clulas como las musculares.

Imagen de una neurona de la

corteza cerebral de una rata
impregnada con la tcnica de
Golgi. Se distinguen los tres
principales compartimentos de las
neuronas: dendritas, soma y axn.

Tipos celulares. La neurona.

Imgenes procedentes de secciones gruesas impregnadas con la tnica de Golgi en corte.

Tipos de neuronas

Clasificar a las neuronas en tipos es

complicado puesto que la diversidad en
morfologa, conexiones, neurotransmisores o
propiedades elctricas es enorme. De hecho,
en el hipocampo de rata se ha llegado a
proponer que pueden existir tantos tipos de
neuronas como neuronas hay. Quiz esto no
sea extrapolable a otras regiones enceflicas
pero, sin embargo, da una idea de la
complejidad neuronal.
En funcin del efecto de los contactos
sinpticos se suele hablar de cinco grandes,
aunque no bien delimitadas, categoras de
neuronas: inhibidoras que hacen contactos
locales, inhibidoras que contactan con
clulas muy alejadas, excitadoras que hacen
contactos locales, excitadoras que estimulan
a clulas alejadas y neuronas
neuromoduladoras que influencian la
neurotransmisin.
Tambin se pueden clasificar por la
morfologa neuronal. Por ejemplo, segn el
nmero de prolongaciones que parten desde
el soma, tanto dendritas como axones,
conjuntamente denominadas neuritas,
podemos hablar de neuronas unipolares o
pseudounipolares cuando slo hay una,
bipolares cuando hay dos (normalmente una
hace de dendrita y la otra de axn) y
multipolares cuando hay ms de dos. La

Diferentes tipos de neuronas con morfologas

caractersticas en diferentes regiones del sistema nervioso
central. La mayora de las formas neuronales son
multipolares, aunque tambn las hay mono, pseudo y
bipolares.

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Tipos celulares. La neurona.

mayora de las neuronas del encfalo son

multipolares. La morfologa del soma, o del rbol
dendrtico o axnico, tambin se utiliza para
definir tipos neuronales. As, tenemos neuronas
piramidales: con el soma en forma de pirmide
en la corteza cerebral, estrelladas: con el rbol
dendrtico orientado en todas las direcciones
presentes en la retina, en candelabro: poseen
colaterales axnicas que tienen ese aspecto en la
corteza cerebral, etctera. Otra forma de divisin
es la presencia de pocas o numerosas espinas en
las dendritas y entonces hablamos de neuronas
espinosas o no espinosas (con dendritas lisas).
La diana o dianas con las que hacen contacto
las neuronas tambin sirve como elemento
distintivo ya que es un aspecto importante de la
funcionalidad neuronal. Las neuronas que tienen
terminaciones en zonas sensoriales como la piel,
el ojo, etctera y que captan estmulos se
denominan sensoriales primarias, otras contactan
con los msculos y se llaman motoneuronas.
Cuando las neuronas emiten prolongaciones que
hacen contactos sinpticos sobre neuronas muy
alejadas en el encfalo se habla de neuronas de
proyeccin, mientras que cuando son prximas se
denominan interneuronas.
Segn el tipo de neurotransmisor las neuronas
se dividen en excitadoras, si producen una
despolarizacin (disminucin del gradiente
elctrico de la membrana postsinptica) en la
clula diana e inhibidoras si producen una
hiperpolarizacin (aumento del gradiente
elctrico de la membrana postsinptica). Estos
efectos son mediados por los neurotransmisores
que se liberan en la sinapsis. As, el glutamato y
el aspartato son los principales neurotransmisores
excitadores, mientras que el GABA y la glicina
son generalmente inhibidores. Pero existen otros
muchos transmisores que tienen actividad
excitadora o inhibidora. Las neuronas tambin se
pueden nombrar segn el neurotransmisor que
liberen. Por ejemplo, las neuronas que liberan
acetilcolina se denominan colinrgicas, aquellas
que liberan dopamina, dopaminrgicas, las que
liberan GABA, GABArgicas, etctera.

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Sinapsis y neurotransmisores

Las sinapsis estructuras celulares donde se

intercambia informacin entre dos neuronas. En
ellas participan tanto la neurona que emite la
informacin (neurona presinptica) como la que
la recibe (postsinptica). Hay dos tipos de
sinapsis en el sistema nervioso: las qumicas y las
elctricas.
Sinapsis qumicas

En las sinapsis qumicas el elemento

presinptico es normalmente un terminal axnico
y el elemento postsinptico normalmente una
dendrita o una espina dendrtica. Ambos
elementos estn separados por una hendidura
sinptica, o espacio sinptico, de unos 20-30
nanmetros. El proceso bsico de comunicacin
consiste en la llegada de una seal elctrica
(potencial de accin) al elemento presinptico, la
cual provoca la exocitosis de vesculas que se
encuentran en dicho compartimento. Durante
este proceso se liberan a la hendidura sinptica
las molculas que se encontraban en el interior de
dichas vesculas. Estas molculas se denominan
neurotransmisores, las cuales difunden hasta el
elemento postsinptico, donde sern reconocidas
por receptores de membrana a los que se unirn.
Dicha unin, segn el tipo de receptor activado,
puede desencadenar una cascada de sealizacin
en el interior del elemento postsinptico o
tambin un cambio en su potencial de membrana,
o ambos a la vez. De esta manera la seal
elctrica de la neurona presinptica se convierte
en una seal qumica o elctrica en la neurona
postsinptica. Cada neurona participa en multitud
de contactos sinpticos. Sumados los que se
forman en sus dendritas y soma junto con los que
realizan sus terminales axnicos, se cuentan por
miles los contactos en los que una neurona puede
participar. Se piensa que cada neurona recibe
informacin, de promedio, a travs de unas
10.000 sinapsis y que enva informacin a travs
de unas 1.000. Si esto lo multiplicamos por el
nmero de neuronas estimado en un encfalo, por
ejemplo de un humano adulto, nos podemos
hacer una idea del enorme nmero de puntos de
comunicacin (entre 100 y 500 billones) y de la

Tipos celulares. La neurona.

Imgenes procedentes de secciones gruesas impregnadas con la tnica de Golgi en

corte.

complejidad del sistema nervioso.

Tipos de sinapsis qumicas

La sinapsis ms comn es la que se establece

entre un terminal axnico y un elemento
dendrtico, bien sobre la propia dendrita o sobre
una espina dendrtica. A este tipo de sinapsis se
les llama axo-dendrticas o axo-espinosas,
respectivamente. Se nombra en primer lugar el
elemento presinptico seguido del postsinptico.
As hay axo-somticas, axoaxnicas y dendrodendrticas. No se han encontrado somatoaxnica. Tambin se ha demostrado que algunas
neuronas son capaces de hacer sinapsis consigo
mismo, es decir, uno de sus terminales axnicos
forma una sinapsis con una de sus dendritas. A
este tipo de sinapsis se les llama autapsis. Por
ltimo, las neuronas que contactan con los
msculos, provocando su contraccin, forman
unas sinapsis muy grandes denominadas placas
motoras, en las que el elemento presinptico es
un terminal axnico y el postsinptico una clula
muscular.
Existe una clasificacin de las sinapsis basada
en sus caractersticas morfolgicas observadas
con el microscopio electrnico de transmisin,
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distinguindose sinapsis tipo I y tipo II. Las tipo I

son aquellas en las que las protenas asociadas a
la membrana del elemento postsinptico forman
un cmulo mucho mayor que las que se asocian
con la membrana del elemento presinptico. Por
ello, estas sinapsis tambin se denominan
asimtricas y se ha demostrado que en su gran
mayora provocan despolarizacin (excitacin) de
la neurona postsinptica. Las sinapsis tipo II
tienen aspecto de simtricas, es decir, las
membranas pre- y postsinpticas presentan
cmulos proteicos similares. Este tipo de sinapsis

Tipos ms frecuentes de sinapasis qumicas.

Tipos celulares. La neurona. 10

Imgenes procedentes de secciones gruesas impregnadas con la tnica de Golgi en

corte.

normalmente se dan en los cuerpos celulares de

las neuronas, en los troncos de las dendritas y en
los propios axones. Se ha demostrado que en la
mayora de los casos producen hiperpolarizacin
(inhibicin) de la neurona postsinptica.
Plasticidad

Las sinapsis qumicas no son estructuras fijas,

de tal forma que puede cambiar el tamao de los
elementos presinpticos y postsinpticos, puede
variar el nmero de receptores, el nmero de
vesculas o la forma de la superficie de
membrana del contacto sinptico, y todo ello en
funcin de la actividad de dicha sinapsis. Esta
capacidad de cambio se denomina plasticidad
sinptica. El cambio (o cambios) que potencia o
debilita la comunicacin sinptica en funcin de
la actividad neuronal y que se mantiene en el
tiempo se denomina potenciacin a largo plazo
(LTP, del ingls long term potentiation) o
depresin a largo plazo (LTD, del ingls long
term depression), y se cree que estos cambios
son la base para la formacin de recuerdos o el
almacn de informacin (memoria). Un recuerdo
no sera una sinapsis, sino la actividad de una red
de neuronas conectadas con sinapsis modificadas.
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Neurotransmisores Los neurotransmisores son

las molculas que comunican las neuronas entre
s. Son liberados principalmente desde el
terminal presinptico y viajan por la hendidura
sinptica hasta la membrana del elemento
postsinptico, donde son reconocidos por
receptores de membrana que transducen la seal
mediante cambios en el potencial de membrana o
generando una cascada de sealizacin citoslica.
Los neurotransmisores pueden ser aminocidos
como el glutamato, cido gamma-aminobutrico
(GABA) o el aspartato; monoaminas como la
dopamina, la serotonina o la adrenalina;
polipptidos como la somatostatina, el
neuropptido Y o la sustancia P; pero tambin
hay otros tipos de neurotransmisores como la
acetilcolina, la adenosina o la taurina.
Sinapsis elctricas

Las sinapsis elctricas son uniones en

hendidura que se establecen entre dos neuronas
contiguas. Son mucho menos frecuentes que las
sinapsis qumicas. Las uniones en hendidura
contienen unos complejos proteicos denominados
conexones que permiten la comunicacin directa
entre citoplasmas vecinos. A travs de estos

complejos pueden difundir iones de modo que

una despolarizacin de membrana se puede
transmitir instantneamente a la clula adyacente,
sin necesidad de la mediacin de
neurotransmisores. Tambin pueden cruzar la
unin en hendidura otras molculas tales como
segundos mensajeros, ATP, etctera. Esta
comunicacin es bidireccional, aunque las
neuronas pueden regular el flujo de informacin
mediante la abertura o cierre del complejo de
conexones. Es mucho ms rpida que las sinapsis
qumicas y por ello est presente en circuitos que
requieren una gran rapidez en la comunicacin o
cuando se necesita coordinar la actividad de
poblaciones celulares (un ejemplo son las vas
que participan en los reflejos vestbulo-oculares).
Este tipo de sinapsis se encontr por primera vez
en fibras gigantes del ganglio abdominal de
cangrejo de ro y despus en muchos vertebrados,
principalmente en peces.
Excitabilidad y potencial de accin

Una de las principales caractersticas de las

neuronas es la capacidad de procesar informacin
mediante cambios en el potencial de membrana
de su membrana plasmtica. El potencial de
membrana es la diferencia de carga elctrica
entre el exterior y el interior celular, lo cual se
debe a una distribucin desigual de iones a un
lado y otro. Los iones implicados son
principalmente el sodio (Na+), el potasio (K+) y
el cloro (Cl-), adems del calcio (Ca2+). Sodio,
cloro y calcio estn ms concentrados fuera que
dentro de la neurona, mientras que el potasio est
ms concentrado dentro. Esto implica que la
carga elctrica extracelular debido a los iones es
positiva respecto a la intracelular, establecindose
as un gradiente elctrico. El potencial en reposo

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Tipos celulares. La neurona. 11

es de unos -70 mV, el cual se crea y se mantiene

con bombas de membrana que sacan y meten
iones en contra de sus gradientes con gasto de
energa. Los neurotransmisores, mediados por sus
receptores de membrana, causan cambios en el
potencial de membrana: si aumenta se llama
hiperpolarizacin (inhibicin; por lo que
disminuye la posibilidad de que se genere un
potencial de accin en la neurona postsinptica) y
si disminuye despolarizacin (excitacin;
aumentando la posibilidad de generar un
potencial de accin). Estos cambios de
potenciales es lo que las neuronas manejan como
informacin.
Cuando la informacin, es decir, un cambio en
el potencial de membrana, se integra en las
dendritas y el soma de la neurona y una
despolarizacin consigue llegar hasta el segmento
inicial del axn, entra en funcionamiento un
mecanismo de propagacin de dicha
despolarizacin en la membrana del axn que
permite transmitirla a lo largo de todas las ramas
y colaterales del rbol axnico, llegando a todos
los terminales axnicos que forman sinapsis
donde desencadena la liberacin del
neurotransmisor o neurotransmisores presentes
en las vesculas sinpticas. La descarga elctrica
que modifica el potencial de membrana de las
neuronas y se propagada por los axones es lo que
se llama potencial de accin. Cuando se produce
un cambio en el potencial de membrana, bien sea
una despolarizacin o una hiperpolarizacin, la
concentracin de iones a uno y otro lado de la
membrana tiende de nuevo a su potencial de
reposo, unos -70 mV, gracias a las bombas de
iones responsables de restablecer las
concentraciones existentes antes de la
perturbacin, dejando as la membrana receptiva
para un nuevo estmulo.