SIGNIFICADO DEL TRMINO PALEONTOLOGA APLICADA.

METDICA. DESARROLLO HISTRICO. TENDENCIAS ACTUALES Y

VNCULOS CON OTRAS DISCIPLINAS GEOLGICAS.
Toda disciplina se caracteriza por estar estructurada en una serie de apartados
(fotocopia 1, grfico 1). La variacin de algunos de estos apartados es
suficiente para la diferenciacin de las disciplinas.
Transfondo filosfico. Comprende todos los conceptos y planteamientos
filosficos relativos al mundo que adopta cualquier disciplina, por ejemplo la
Paleontologa Aplicada presupone los significados de conceptos tales como
vida, muerte, contrastacin o explicacin; tambin acepta los planteamientos
sistemistas, reduccionistas, emergentes o evolucionistas
(Sfenter, Teora evolucionista de la realidad).
Transfondo formal. Es el conjunto de teoras lgicas y matemticas.
a.- Presupuestos lgicos. Son los principios de la lgica formal (p.ej. existen
entidades con diferentes niveles de organizacin. Tambin se tiene en cuenta
la teora de la significacin, segn la cual el significado de cada trmino es el
par intencin - extensin; si un trmino no tiene intencin es un sin sentido,
pero hay trminos que pueden no tener extensin (p.ej. 4).
b.- Control matemtico de los datos. Se emplean las teoras de la geometra,
la estadstica, la topologa, la teora de grupo, la teora de juegos, etc.
Transfondo especfico. Conjunto de teoras, hiptesis o datos tomados de otros
campos de investigacin. En Paleontologa Aplicada se toman datos
de: Biologa ( entendida como Neontologa),
Estratigrafa, Ciencias geolgicas, Fsica, Qumica, etc.
Cuerpo de conocimientos. Toda ciencia tiene una justificacin propia.

En Paleontologa Aplicada como en cualquier ciencia se emplean los datos,

las evidencias (los fsiles), que slo son reconocibles si se tiene un cuerpo de
conocimientos, el objeto ltimo es el registro estratigrfico, los paleoambientes,
la historia de la Tierra y las predicciones...
Problemtica. Surgen tres tipos de problemas en la Paleontologa Aplicada,
los problemas bsicos, planteados para tener un mejor conocimiento de la
realidad: los problemas aplicados, surgen al aplicar los datos relevantes para
otras ciencias; y, por ltimo, los problemas tcnicos, que surgen al aplicar los
conocimientos de la Paleontologa Aplicada a otros grupos no cientficos.
Metdica. Es el conjunto de procedimientos que se utilizan para tratar la
problemtica propia. Todas las ciencias emplean por extensin el mtodo
cientfico (la ciencia avanza por aproximaciones sucesivas), aunque existen
particularizaciones para cada ciencia.
La Paleontologa Aplicada a partir de las evidencias observables en el registro
fsil trata de hacer una interpretacin retrospectiva de los ambientes del
pasado.

En este anlisis se emplean una serie de principios particulares:

Principio de actualismo.
Principio del uniformismo. Se acepta un Uniformismo Metodolgico, que
defiende la uniformidad de leyes espaciotemporalmente; y un Uniformismo
de Procesos (ACTUALISMO). Sin embargo no se acepta la Uniformidad de
Tasas (Gradualismo, Catastrofismo) y la Uniformidad de Condiciones (Fijismo,
Direccionalismo).
Objetivos. Los principales objetivos de la Paleontologa Aplicada son:
- Reconstrucciones paleoambientales y paleobiogeogrficas.
- Reconstruccin bio y ecoestratigrfica de cuerpos rocosos.
- Dataciones, correlaciones y calibraciones geolgicas
- Interpretacin histrica de la Tierra, etc...
DESARROLLO HISTRICO.

La primera referencia posterior a los Griegos hace mencin a Leonardo da

Vinci, que ya en 1508 propuso un modelo de sedimentacin secuencial y,
realizo las primeras columnas estratigrficas y los primeros esquemas
geolgicos, adems de mencionar el contenido fsil de las rocas.
En la segunda mitad del siglo XVI el concepto de fsil se entenda como
objetos extrados de la Tierra, pero Gessner (1558) comienza a distinguir los de
origen orgnico de los que no tenan origen orgnico.
En la segunda mitad del siglo XVII se inicia el debate sobre el origen orgnico
de los fsiles, idea que era defendida por Steno (1669), adems realiza los
primeros estudios sobre los procesos de fosilizacin y, propone el Principio de
superposicin de los estratos.
En siglo XVIII se acepta finalmente el origen orgnico de los fsiles y, se
comienza a pensar que pueden tener parte importante en la explicacin de
la historia de la Tierra, adems, es en este siglo cuando se realizan las
primeras reconstrucciones paleobiolgicas.
En 1812 Cuvier defiende por primera vez el fenmeno de las extinciones como
respuesta a la falta de individuos actuales de especies del pasado.
En 1813 Smith propone que el contenido fsil de las rocas permite caracterizar
las unidades geolgicas. Es la primera vez que se emplean los fsiles de forma
sistemtica para realizar una cronologa y un estudio estratigrfico local.
En 1832 Lyell enuncia los principios de la Geologa, adems afirma que no
excluye los aspectos biticos de la Geologa. Lyell propone las siguientes
generalidades:

1.- Cuanto ms antigua es la fauna mayores diferencias presenta con la fauna

actual.
1.2.- El nmero total de gneros y especies aumenta en horizontes ms
recientes.
2.1.- Los restos fsiles de especies actuales son mayores en horizontes
recientes.
En 1837 Gressly afirma que los materiales sedimentarios que tienen la misma
litologa no corresponden necesariamente a la misma etapa geolgica.
Un ao ms tarde Prevost propone que la distribucin de los diferentes tipos
faunsticos puede estar caracterizada con los distintos tipos de depsitos.
Tambin propone que la diversidad faunstica y el nmero de especies es
mayor en materiales modernos. Las extinciones son mayores en estratos ms
antiguos.
En 1848 d'Orbigny (Escuela de Pars) propone el concepto de piso y afirma que
la historia de la Tierra se divide en 27 pisos estratigrficos, adems propone la
existencia de ms de 18000 especies nuevas. d'Orbigny defiende
las teoras catastrofista y creacionistas con lo que propone que han existido 27
creaciones consecutivas.
En 1856 Oppel (Escuela alemana) desarrolla el concepto de zona, realiza
numerosas columnas locales y su correlacin. Adems, contradice las ideas de
d'Orbigny proponiendo que hay especies que se solapan, es decir, que existen
a la vez durante un tiempo.
Tres aos ms tarde Darwin enuncia el principio genealgico o de evolucin de
las especies. Por primera vez aparece una teora que avala las dataciones con
fsiles por la inevitabilidad e irreversibilidad de la evolucin. Los gelogos de la
poca justifican la no aparicin de los eslabones perdidos como
discontinuidades o lagunas estratigrficas.
A principios del siglo XIX haba dos ideas: catastrofistas y gradualistas.
Huxley (1862) afirma que lo nico que puede probar la Geologa es que el
orden local de sucesin de las faunas ha sido el mismo en reas diferentes.
Pero la similitud de ordenacin - u homotaxis - no implica sedimentacin
sincrnica o identidad de fecha".
El hecho de que el orden de sucesin en distintos continentes no sea el mismo
no garantiza que sean sincrnicos.
En el Congreso Geolgico Internacional de 1900 se decidi distinguir entre
cuerpo rocoso y el perodo o intervalo temporal correspondiente. Por tanto se
establece una divisin estratigrfica (cronoestratigrafa) y una divisin
cronolgica (geocronologa), es decir, se establece una clasificacin dual.
Hasta 1911 no haba manera de estimar la antig?edad relativa de la Tierra, ni
siquiera en la etapa en que haba cuerpos rocosos fosilferos.

Wiliams utilizo la relacin de la cantidad de sedimentos para calcular la edad de

la Tierra.
A finales del siglo XIX se descubre la radiactividad, conocida la tasa de
descomposicin isotpica aparece un segundo criterio para las dataciones y
correlaciones en Geologa.
Buckman (1893) propone el concepto de hemera, que es el intervalo temporal
de mximo desarrollo de un taxn, el concepto de hemera no debe confundirse
con el de zona, que pertenece a la divisin estratigrfica. Adems, propone
el sistema de datacin cronolgico basado en los ammonites.
En 1902 propone el concepto de biozona como rango de los organismos en los
depsitos geolgicos, implica extensin vertical.
Crticas al Sistema Hemeral:
1.- Considera la migracin de cada especie de ammonites como un hecho casi
instantneo a escala mundial.
2.- Utiliza en la nomenclatura hemeral varias especies nominales tipificadas por
ejemplares interpretados como morfotipos de la misma especie.
3.- La dificultad de determinar el acm o tiempo de mximo desarrollo de cada
especie.
4.- Ordenar las hemeras de acuerdo con secuencias evolutivas hipotticas,
aplicando la teora de la recapitulacin y aceptando supuestos ciclos evolutivos,
sin tener en cuenta la procedencia exacta de los fsiles.
Empiezan a aparecer gelogos interesados en datos paleontolgicos para
interpretar el registro geolgico.
Dollo en 1904 defiende la Bioestratigrafa como Paleontologa Estratigrfica, en
oposicin a la Paleontologa pura, que el llama simplemente Paleontologa.
En 1911 Holmes realiz las primeras dataciones geocronomtricas.
En la primera mitad del siglo XIX se desarrollaron muchos conceptos para
describir o interpretar los fsiles en su contexto geolgico.
Weigelt desarroll el concepto de bioestratinomia entre 1919 y 1927.
Richter (1928-1929) desarroll el concepto de actuopaleontologa.
Efremov desarroll en 1940 el concepto de tafonoma.
Schiddewolf argumenta que la Biocronologa se ocupa de la sucesin de fsiles
en el tiempo, no de las rocas, y la considera como parte de la Paleontologa.
Considera la Bioestratigrafa prxima a la Estratigrafa. Adems, propone la
Ecoestratigrafa como ciencia que se ocupa del estudio de los ambientes del
pasado.

En esta poca (finales de los aos 40) la teora de sistemas adquiere alcance
social, se defiende la existencia de entidades biolgicas con un engranaje
jerrquico.
En los aos 50 comienza a desarrollarse el Neodarwinismo, con lo que el
evolucionismo toma su mxima credibilidad. Destacan en esta poca
Dobzhanky, May y Huxley.
Arkell (1933-1936) habla de zonas, pisos y biozonas. Adems, critica las ideas
de Buckman. Segn Arkell:
Zona es un trmino estratigrfico, es una capa o grupo de capas identificadas
con criterios paleontolgicos (un fsil o grupo de fsiles). Los alemanes siguen
empleando el concepto de zona desarrollado por Oppel.
Las zonas no se subdividen de los pisos, porque los pisos estn formados a
partir de las zonas.
Un piso es un concepto artificial transferible a todos los lugares y continentes,
sin embargo una zona es una unidad emprica. En otras palabras, una zona es
una concepto real, y los pisos como estn formados por agrupaciones de zonas
son un conjunto de conceptos.
Las zonas pueden ser establecidas simplemente en funcin de las relaciones
temporales evidenciadas entre capas o grupos de capas caracterizadas por su
contenido fsil; en tanto que cada biozona ha de ser establecida teniendo en
cuenta una hipottica relacin biolgica de precedencia temporal y parentesco,
por tanto rechazamos emplear hiptesis evolutivas.
Esquema de unidades estratigrficas:
1.- Subjetivas: cronoestratigrficas.
2.- Objetivas: bioestratigrficas.
En los aos 60 se propone la clasificacin dual que distingue rocas y tipo,
unidades bioestratigrfica y litoestratigrficas.
Weller (1960) afirma que la determinacin de la equivalencia de exacta entre
estratos, o cronotaxis, caracterizados por fsiles es un ideal inalcanzable.
Otro concepto importante a tener en cuenta es el de estratotipo. Para d'Orbigny
eran sucesiones que caracterizaban una poca por sus contenidos fsiles,
Para evitar solapaciones y lagunas se defini el estratotipo lmite: cada unidad
slo tiene lmite inferior, es decir, est definida por su lmite inferior. Hoy da se
afina aun ms, definiendo un punto concreto de una unidad, de una localidad
determinada. Ese punto define el principio de una unidad y el fin de la
subyacente.
A finales del siglo pasado M?bius haba propuesto el concepto de biocenosis
(organismos de una regin), esta idea pas a la Paleontologa, as que a partir
de las biocenosis del pasado vamos a ver como se generan los yacimientos de
fsiles.

Se definen, en base a esta idea aplicada a la Paleontologa, los siguientes

conceptos:
Tanatocenosis: conjunto de restos que murieron juntos.
Tafocenosis: conjunto de restos que fueron enterrados juntos.
Orictocenosis: conjunto de restos encontrados juntos.
En 1968 Lawrence propone el siguiente esquema:

Para esa poca, se defina ya en biologa el trmino ecosistema. La teora

de sistemas haba evolucionado (individuos / poblaciones /
comunidades / biosfera).
Biocenosis ya no era la suma de individuos aislados. Quedaba claro que exista
una interaccin entre ellos, un intercambio entre ellos de energa, en definitiva,
existe una relacin entre ellos.
.- SISTEMAS DE CLASIFICACIN Y ESCALAS BASADAS EN DATOS
PALEONTOLGICOS. facies y clasificaciones ecoestratigrficas.

clasificaciones bioestratigrficas y cronoestratigrficas. unidades

biocronoestratigrficas. escalas de facies. escalas bioestratigrficas.
escalas geocronolgicas. escalas geocronomtricas.
Hay cuatro tipos de conceptos:
1.- Conceptos individuales: distinguen entre individuos y entidades.
2.- Conceptos comparativos: comparacin y ordenacin.
3.- Conceptos de clase: permiten agrupar entidades.
4.- Conceptos cuantitativos: permiten mediciones.
Principios de clasificacin.
- Todas las unidades de una clasificacin tienen que ser obtenidas con criterios
del mismo tipo.
- Los criterios elegidos se tienen que mantener en cada sistema de
clasificacin.
- Todos los elementos tienen que pertenecer a una unidad.
- No hay unidades vacas.
- cada elemento pertenece slo a una unidad.
Facies y Clasificaciones Ecoestratigrficas.
Clasificaciones Nominales:
Las unidades pueden guardar entre s la relacin de inclusin.
Las unidades pueden ser recurrentes en el espacio y en el tiempo.
Clasificaciones Bioestratigrficas y Cronoestratigrficas. Clasificaciones
Ordinales o de Intervalo.
Ordenacin:
a.- en el espacio: relacin de superposicin (arriba/abajo).
b.- en el tiempo: relacin de precedencia temporal (antes/despus).
Condiciones:
a.- las unidades no presentan relaciones de inclusin.
b.- las unidades no son recurrentes.
Las unidades bio y cronoestratigrficas permiten una ordenacin temporal del
registro estratigrfico como una sucesin. Por tanto no puede haber unidades
recurrentes en la misma localidad.
La relacin de superposicin no garantiza relacin de precedencia temporal.

Horizonte bioestratigrfico (Biohorizonte): lmite, superficie o interfase

estratigrfica en la que se produce un cambio de carcter bioestratigrfico
(GEI,1994).
.- PALEOICNOLOGA Y SUS APLICACIONES. CLASIFICACIONES
PALEOICNOLGICAS. ICNOFACIES.
La Paleoicnologa es la rama de la Paleontologa que estudia las seales de
actividad biolgica que forma parte del registro fsil, como huellas, pisadas
durante la alimentacin, mordeduras en Ammonites, etc. Estas seales pueden
ser directas o indirectas.
Las seales pueden ser de origen biognico al igual que los restos fsiles, pero
tambin pueden ser generadas por los restos, es decir, por el organismo una
vez muerto y, por tanto, no son de origen biognico sino que tendran un origen
tafognico.
En otras ocasiones las huellas son producidas por los organismos pero
condicionadas por elementos externos (p.e. condiciones climticas). Por
ejemplo, las estructuras circulares que forman plantas sobre sedimentos
blandos por efecto del viento.
Los icnofsiles se caracterizan por:
a.- tener una distribucin temporal larga, lo que genera seales
de morfologa ms sencilla.
b.- tener un rango de facies restringido, lo que permite la identificacin de
facies anlogas de intervalos temporales no iguales, gracias a esto se pueden
realizar caracterizaciones paleoambientales.
c.- no sufrir procesos de transporte, aunque puede haber desplazamiento de
las seales si se produce una mineralizacin temprana.
d.- los icnofsiles son casi la nica fuente de informacin de los organismos de
cuerpo blando.
CLASIFICACIN DE LAS SEALES.
1.- Clasificacin segn el grado de consolidacin del substrato: blando,
viscoso, firme y endurecido.
Un substrato blando laminado adquiere heterogeneidad por perturbaciones,
llegando a una homogeneidad total.
En un substrato blando se pueden encontrar dos tipos de estructuras.
a.- Texturas de bioturbacin. Reestructuracin de las partculas del sedimento
blando, por ejemplo la accin de determinados gusanos que acumulan
partculas gruesas a determinada profundidad (no se ven los tubos). Se da una
estratificacin biognica.
b.- Estructuras de bioturbacin. Generan seales de cuerpos con morfologa
y estructura reconocibles.

Si el substrato est ms consolidado las cavidades permanecen estables

aunque sean muy verticales y, se ven las "excavaciones" ya que los
organismos han de perforar, dejando lmites erosivos.
Se habla de excavacin en substrato firme y, de perforacin en substrato
endurecido. En un substrato firme se produce una reestructuracin de las
partculas.
2.- Clasificacin estratinmica. La clasificacin estratinmica se realiza en
funcin de la posicin de las huellas en el substrato.
a.- Epirrelieve: estructura biognica en el techo de la capa o del estrato.
b.- Hiporrelieve: estructuras biognicas que se observan el muro de la capa o
del estrato.
Ambos pueden ser convexos o cncavos.
c.- Endorrelieves: estructuras biognicas en el interior del substrato.
3.- Clasificacin etolgica basada en el tipo de actividad reflejada en la
estructura biognica.
a.- Cubichnia: seales de reposo.
b.- Domichnia: cavidades de habitacin o de morada.
c.- Fodinichnia: estructuras de bioturbacin realizadas en el interior del
sedimento, inicialmente como huellas de alimentacin, pero tambin como
cavidades de habitacin.
d.- Pascichnia: pistas de alimentacin.
e.- Repichnia: restos o seales de locomocin ms o menos continuas.
f.- Agrichnia: pistas de alimentacin complejas.
g.- Praedichnia: estructuras de predacin.
h.- Equilibrichnia: estructuras de equilibrio.
i.- Fugichnia: estructuras de escape.
CUBICHNIA. Depresiones de contorno cerrado y poco profundas realizadas
por animales que se han apoyado y parado sobre un substrato no endurecido.
Generalmente el contorno de la depresin reproduce el contorno ventrolateral
del cuerpo del animal productor o de la parte del cuerpo usada para apoyarse.
Ejemplos: Rusophycus, huella de contorno cerrado de un trilobites; Asterocites,
huellas de estrella de mar; Lorenzinia.
DOMICHNIA. Son estructuras de bioturbacin o perforacin usadas de forma
ms o menos permanente por el organismo, generalmente suspensvoro
aunque tambin puede tener otra alimentacin.

Menisco protusivo es la cavidad ms interna, por otro lado la cavidad ms

externa se denomina menisco retrusivo.
Tubos de gusanos, en forma de U, verticales o con una porcin distal
horizontal, con doble abertura con una sola abertura y verticales como en el
grupo de los Skolitos. En Arenicolites aparece la forma en U y, la cavidad
migra. El caso ms extremo es el de Rizocorallium, en el que el tubo en forma
de U se curva en ngulo recto.

Los Lamelibranquios generan moradas de forma permanente. stas tienen

forma sifonal y son ms largas cuanto ms profundas, adems, generan un
cono de deformacin en el sedmewnto al penetrar el animal en el sustrato.

a) El Lamelibranquio no ha crecido, mantiene su tamao y debido a

la erosin desaparece el estrechamiento superior de la cavidad.

b) El animal va creciendo a medida que profundiza, por lo que la cavidad es

ms estrecha en la abertura que en la base. El organismo refuerza con relleno
los laterales de la cavidad.

c) El animal se ve obligado a romper el menisco superior para ascerder y as

mantener la profundidad debido a un aporte de sedimentos.

d) Hay un aporte contnuo de sedimento y el animal asciende a la vez que

crece para mantener su profundidad ptima.
Las perforaciones se realizan para producir cavidades de morada
permanentes. Los crustceos colocan partculasa gruesas alrededor de la
abertura de la cavidad para estabilizarla y para evitar que se rellene la cavidad
de sedimento.
Morfologas talasinoides: conductos con divisiones en Y.
a.- Ophiomorpha: en superficie, tienen aspecto granuloso por concentraciones
de excrementos de pequeo tamao (pellets) o partculas de carbonato que
refuerzan el interior.
b.- Thalassinoides: conducto tpico en Y, de superficie lisa.
c.- Spongeliomorpha: estrias ms o menos paralelas a la mxima longitud de
los tubos que pueden interferir entre s.

En todos los casos el sustrato es ms o menos firme para evitar el colapso de

la cavidad, pero la morfologa depende de los diversos grados de consolidacin
del sustrato. As, Ophiomorpha se da en sustratos ms blandos inestables
(taludes con pendiente); y, Spongeliomorpha se da en sustratos menos
blandos.
En los lmites de la cavidad se acumulan mucosidades que producen una
cementacin temprana.
Ejemplo: Callianassa, estrecha la boca del tubo para estabilizar la cavidad. Si
se produce aporte de sedimentos alarga el tubo o la zona estrecha de ste. Si
se produce erosin generalmente cierra la cavidad y genera otra prxima y ms
consistente.
FODINICHNIA. Se trata de estructuras de bioturbacin con patrones
geomtricos densos producidos por organismos endobentnicos, limnfagos
(buscan sedimento) o limnvoros (ingieren sedimento) que, de este modo
quedan protegidos de los depredadores mientras se alimentan.

El ejemplo ms comn es el de los Chondrites, el organismo ocupa un tubo

principal del que va haciendo nuevas aberturas dispuestas paralelamente a la
laminacin. Rara vez pasan dos veces por el mismo sitio o por donde han
pasado antes otros.
PASCICHNIA. Son seales de alimentacin en la superficie del sedimento que
corresponden a huellas o surcos discontinuos, a menudo simples y muy
prximos entre s. Rara vez estn superpuestos y suelen presentar patrones
geomtricos densos, lo que refleja un mximo aprovechamiento de los
nutrientes distribuidos en la superficie del sedimento. Suelen ser generadas por
organismos limnfagos o micrfagos.
Ejemplos: Helminthoida, huella muy densa; y, Cosmorhaphe, de trayecto
irregular y menos denso.
REPICHNIA. Son huellas dejadas por organismos que se desplazan sobre el
sustrato. Son surcos o huellas horizontales, alineadas o de distribucin sinuosa
que, pueden estar superpuestas, divididas o ramificadas.
Ejemplos: En el caso de los Trilobites se distinguen dos tipos de
huellas, Rusoficus (reposo) y Cruziana (movimiento).
La Ambulichnia es un caso de Repichnia discontnua.
AGRICHNIA. Referencia a cuidado y cultivo de animales plantas. Suelen
darse en zonas de mxima batimetria donde los nutrientes son escasos y se
recurre a "plantaciones" de bacterias y hongos para la bioquimiosntesis
de materia orgnica (Paleodictyon).

Existe un gradiente en las zonas marinas que afecta al tipo de estructuras y

organismos que las habitan.
ICNOFACIES.
La Paleoicnologa se ocupa de reconocer icnofacies por criterios
paleoicnolgicos.
Icnofacies: cuerpos rocosos caracterizados por las estructuras biognicas que
presentan.
Icnocenosis: conjuntos de seales.
Biocenosis: comunidades que producen las icnocenosis.
Las icnofacies de medios no marinos no son las ms tiles para el registro
geolgico. Se distinguen tanto areas de exposicin subarea (Termitichnus)
como reas de exposicin subacutica (Mermia).
Tipos de icnofacies.

TERMITICHNUS. Icnofacie de carcter subareo, son cavidades de

excavaciones y perforaciones hechas por insectos y gusanos; y mordeduras de
animales que requieren un ambiente subareo.
SCOYENIA. Icnofacie tpica de zonas prximas a reas lacustres. Se dan en
sustratros blandos a firmes, prximos al agua (sedimentos arenosos o
arcillosos). Depsitos fluviales o lacustres, someros o peridicamente
emergidos. Ambientes de baja energa. Huellas del tipo burrows de
alimentacin, rellenos pequeos, horizontales y sinuosos.
Pueden aparecer estructuras de tipo Ambulichnia, asi como en el interior del
sedimento seales de Skolitos o tubos verticales de morada.

MERMIA. Icnofacie de ambiente subacutico. Predominan estructuras

generadas por organismos endobentnicos. es raro que existan rastos
superficiales.
PSILONICHNUS. Caracterstica de ambientes supralitorales (subareos
proximos a la costa) en sustratos blandos (arenosos), con condiciones elicas
y/o marinas de baja energa. Las principales huellas que se encuentran son
conductos de morada irregulares asociadas a huellas de locomocin y
coprolitos de vertebrados terrestres, producidas por organismos suspensvoros
o sedimentvoros (crustceos) y, de baja diversidad.
TEREDOLITES. Pertenecen al Cenozoico de reas prximas a los ocanos. Se
dan sobre sustratos leosos en ambientes de transicin como manglares,
tienen mnima diversidad.
Los moluscos Teredos perforan la madera (xilfagos) con cavidades
decimtricas pero con una densidad muy alta, en concentraciones de restos
vegetales. Proliferan los Teredos dando las icnofacies denominadas Teredolites
en las costas del Pacfico. Las cavidades generadas por los Teredos se

rellenan de sedimento. Este tipo de icnofacie no es comn en la zona

mediterranea.
TRYPANITES. Sustratos marinos consolidados u orgnicos. Ambiente litoral a
sublitoral con procesos de erosin y bioerosin importantes. Aparecen
estructuras boring perforaciones como cavidades de moradas y huellas de
raspaduras (pascichnia). La diversidad es baja: perforaciones de litfagos,
cavidades creadas por equnidos, algas perforantes, briozoos.
GLOSSIFUNGITES. reas litorales de sustratos firmes pero no litificados. Se
dan estructuras cilndricas verticales en forma de tubo (Skolitos), de U
(Arenicolas), en forma de saco como cavidades de habitacin (Thalassinoides).
Los organismos productores suelen ser sedimentvoros y suspensvoros, con
baja diversidad, de ambientes protegidos de energa moderada o alta.
SKOLITHOS. Se dan en sustratos arenosos y/o fangosos, en ambientes
marinos poco profundos, bastante inestables y de energa alta, con erosin y
deposicin brusca, es decir, ambiente de plataforma o zona submareal poco
profunda. Aparecen huellas o cavidades de morada verticales o en
U. Dominio de organismos suspensvoros.
CRUZIANA. Sustrato fangoso arenoso, de ambiente submareal de menor
energa (ms profundo) con estructuras verticales de alimentacin y
horizontales asociadas. Predominan las seales de apoyo (Asteriacites) o
rastos (Cruziana), que normalmente aparecen como relieves positivos ya que
son cubiertos por el sedimeno depositado por fenmenos de turbulencia, ( p.e.
tempestades).
ZOOPHYCOS. Se dan en sustratos fangosos deficientes en oxgeno. Aparecen
estructuras de bioturbacin del tipo Fodinichnia. Predominan los organismos
limnvoros y limnfagos.
NEREITES. Se dan en sustratos fangosos (ambiente turbidtico) de la zona
abisal, con bajo contenido en oxgeno. Son zonas de baja energa sujetas a
procesos de turbidez. Se dan estructuras de rastros superficiales (Nereites) y
de cultivo de bacterias (Paleodictyon).
En el medio marino el aspecto principal es el tipo de sustrato y el grado de
consolidacin. Las icnofacies presentan variaciaciones laterales en funcin de
los cambios laterales del sustrato. De esta forma, en las zonas ms someras
aparecen las formas epibentnicas mientras que hacia zonas ms profundas
aparecen estructuras hechas por organismos bioturbadores.
Las icnofacies estn condicionadas por seis factores en funcin de la
profundidad: la consistencia del suelo, la disponibilidad de nutrientes, la
turbulencia, la cantidad de oxgeno, la salinidad.
As en las zonas someras la turbulencia es mxima y hay un suministro
suficiente de nutrientes en suspensin. Esto provoca una mayor
biodegradacin y una mayor biomasa por cantidad de volumen. Es decir, hay
una mayor diversidad pro tambin una mayor depredacin. Por tanto, los
organismos que tendrn ms exito en esta zona sern aquellos capaces de
desarrollar cavidades en el sedimento para escapar de los depredadores, es

decir sern los organismos suspensvoros sdimentarios los que tendrn mayor
existo.
En las zonas profundas hay poca turbulencia y poco oxgeno, y los nutrientes
se encuentran en el sedimenmto. La biodegradacin en el fondo es menor y
habr una cierta concentracin en el fondo, adems labiomasa por cantidad de
volumen es menor y, por consiguiente hay una menor depredacin. As los
organismos mejor adaptados sern aquellos capaces de nutrirse cogiendo
partculas del sedimento, es decir los limnfagos y los limnvoros.
En sedimentos donde hay un gradiente de oxgeno desde la superficie hacia el
interior, los organismos son distintos segn este gradiente, ya que cuanto ms
cerca de la superficie ms dependen del suministro de oxgeno. Ordenados de
mayor dependencia de oxgeno a menor se encuentran: Planolites >
Thalassinoides > Zoophycos grandes >Zoophycos pequeos > Chondrites
grandes > Chondrites pequeos.
Los organismo de mayor tamao son tambin los ms superficiales. En sentido
lateral hay una variacin decreciente en el contenido de oxgeno con el
aumento de profundidad. Al aumentar la profundidad dominan aquellos
organismos adaptados a un mayor deficit de oxgeno.
Como estas divisiones en funcin de la profundidad no son exactas, a menudo
aparecen estructuras que interfieren unas con otras, este fenmeno se
denomina tiering.
A partir del Cmbrico las especies han adquirido una mayor capacidad de
bioturbacin, asi en el Paleozoico era solo de unos centmetros, en el
Mesozoico llegaba hasta un metro y el Paleozoico alcanza hasta los tres
metros de profundidad.
Escala: instrumento conceptual (concepto racional cuantitativo). La distincin
entre clasificacin y escala radica en que la primera presenta unidades
mientras que la segunda presenta divisiones.
cronoestratigrficas: clasificacin y escala
geocronolgicas: divisiones y escalas justificadas por unidades
cronoestratigrficas.
Clasificaciones ordinales:
Las distintas unidades establecidas garantizan que todos los miembros de igual
edad sean equivalentes.
Los miembros de la misma especie guardan entre s una relacin de orden
Las unidades bioestratigrficas guardan una relacin de orden: cuerpos
rocosos en superposicin. Las unidades cronoestratigrficas tienen una
relacin de precedencia temporal.
El concepto de biohorizonte tradicionalmente se he usado en Europa para
referirse a cuerpos rocosos con un espesor positivo (no son una superficie).

Las unidades boestratigrficas son cuerpos rocosos caracterizado por los

fsiles que contienen. Son cuerpos tridimensionales, con lmites irregulares. Su
extensin depende de la existencia de los taxones que los caracteriza.
Biocron: intervalo temporal representado por una biozona.
En la Gua Estratigrfica Internacional se distinguen los siguientes tipos de
zonas:
Zona de rango o de extensin de un taxn: cuerpo de estratos que representa
la extensin total de formas fsiles presentes de determinado taxn. Se
entiende por rango el intervalo entre la primera y la segunda presencia en una
determinada localidad.
Zona de rango concurrente: delimita la zona de coexistencia de dos o ms
taxones. La definicin de este tipo de zona no implica que las zonas de
extensin de todos los taxones observados coincidan o se yuxtapongan.
Zona de linaje de un taxn: es un tipo de zona constituida por el cuerpo rocoso
de los estratos que contienen ejemplares representativos de un segmento de
una lnea o direccin de evolucin o desarrollo, limitada arriba y abajo por
cambios de las caractersticas. Es el intervalo delimitado por la aparicin de
representantes de dos taxones filogenticamente relacionados.
Zona de intervalo: estn determinadas por biohorizontes estratigrficos
sucesivos.
Zona de asociacin: se establecen teniendo en cuenta tres o ms taxones.
Zona de abundancia: cuerpo de estratos delimitados utilizando el criterio de
mxima frecuencia o abundancia de los representantes de un grupo
taxonmico dado.
Unidades Cronoestratigrficas. Cuerpos rocosos estratificados o no que fueron
formados durante un intervalo de tiempo geolgico determinado, por tanto no
tienen lmites geogrficos y slo tienen lmites temporales. No puede haber dos
unidades solapadas o una laguna. Estas unidades se delimitan por el criterio de
precedencia.
Diferencias entre biozona y cronozona. Mientras que biozona es un cuerpo
rocoso caracterizado por su contenido fsil, y est delimitado con volumen y
forma, y con lmites geogrficos; cronozona es un cuerpo rocoso de un
intervalo temporal, no tiene lmites geogrficos.
ORGANISMOS COMO PRODUCTORES DE SEDIMENTOS. PRINCIPALES
COMPONENTES BIOGNICOS DE LOS SEDIMENTOS.
BIOCONSTRUCCIONES. BIOFACIES.
Muchas de las partculas que componen los sedimentos han sido producidas o
modificadas por la accin de organismos vivos. Existen cuatro tipos procesos
para la formacin de rocas mediante la accin de organismos:
a.- acumulacin de materia orgnica (rocas carbonosas y petrleos)

b.- formacin bitica de minerales (biomineralizacin)

c.- formacin bitica de estructuras mineralizadas (bioconstrucciones)
d.- formacin bitica de sedimentos y rocas ( bioturbacin y bioerosin)
A.- ACUMULACIN DE MATERIA ORGNICA.
La materia orgnica producida en la superficie terrestre tiende a ser destruida
mediante procesos de oxidacin y por el metabolismo de organismos vivos.
Los prtidos y los glcidos son los compuestos orgnicos menos estables,
siendo los lpidos los ms resistentes.
En la interfase agua-sedimento se producen modificaciones por la accin
bacteriana (degradacin aerbica y/o anaerbica) producindose nuevos
complejos orgnicos por polimerizacin y condensacin [cidos flvico y
hmico, humus (de origen vegetal) y sapropeles (de origen animal)].
Los compuestos que resistente a la degradacin aerbica o anaerbica, como
los amanecidas, reciben el nombre de fsiles qumicos.
Al aumentar la diagnesis se reestructuran los restos formndose nuevas
sustancias como los kergenos (primera fase en la formacin
de hidrocarburos). Si la diagnesis avanza se produce una prdida de voltiles
y se forman sustancias de mayor pesos especfico y mayor poder calorfico.
madera ? turba ? lignito ? hulla ? antracita ? grafito
de - poder calorfico a + poder calorfico
Existen en la corteza determinadas reas (vents) en las que en condiciones
especiales se llegan a formar compuestos orgnico a partir de compuestos
inorgnicos.
B.- FORMACIN BITICA DE MINERALES (BIOMINERALIZACIN).
La biomineralizacin es el proceso metablico que realizan determinados
organismos al extraer del ambiente externo algunos elementos qumicos, a
veces en contra del gradiente de equilibrio qumico, para transformarlos en
nuevos componentes minerales.
Los minerales ms frecuentes que podemos encontrar son: la calcita, el
aragonito, los minerales del grupo del apatito (+ de 300 especies), y el palo.
Existen especies capaces de generar estructuras con varios tipos de minerales
al mismo tiempo (por ejemplo, calcita y aragonito) en distintas partes del
esqueleto. Tambin hay que advertir que no todos los radiolarios,
poliplacforos, gasterpodos marinos, etc, presentan estos minerales, sino slo
algunas especies particulares.
ARAGONITO.- Foraminferos (principalmente bentnicos), algunas esponjas
calcreas, estromatopridos, corales escleractnidos, gusanos poliquetos,
gasterpodos, bivalvos, en la mayora de las conchas de los cefalopods,
rodofitas y clorofitas.

CALCITA.- Foraminferos, arqueociatos, espongiarios, corales tabulata y

rugosos, anlidos, poliquetos, algunos artrpodos (trilobites y crustceos),
ostrcodos, balnidos, bivalvos, en ciertas estructuras de cefalpodos,
briozoos, braquipodos, equinodermos, algas cocolitoforales, rodofitas y
carofitas.
APATITO.- Esqueleto de los vertebrados, conodontos, braquipodos
inarticulados, artrpodos (esqueletos de los trilobites y crustceos) y los
conulridos.
PALO.- En la mayora de los radiolarios, en los flagelados, espculas de
esponjas, frstulas de diatomeas.
De menor a mayor resistencia a la solubilidad estos minerales se ordenan de la
siguiente manera:
Calcita HMG (Mg>10%) ?Aragonito ? Calcita LMG (Mg< 10%) ? palo ?
Apatito
Los procesos de biomineralizacin generan sustancias minerales que pueden
ser liberadas durante la actividad del organismo productor o bien tras
su muerte.
Hay que tener en cuenta que las inclusiones minerales
con funciones metablicas, intracelulares y los clculos o concrecciones
esquelticas, tambin se consideran como esqueleto.
ORGANISMOS PRODUCTORES DE ROCAS SILCEAS.
DIATOMEAS.- Son crisofitas con paredes silificadas de dos valvas (epiteca o
valva mayor e hipoteca o valva menor). La morfologa es muy variada y
aparecen en sedimentos tanto marinos como continentales. Su distribucin
abarca desde el Jursico inferior hasta la actualidad. Durante el Cretcico y
Cenozoico son las constituyentes fundamentales de las diatomitas. Pueden ser
planctnicos o bentnicos (tanto sesiles como vgiles). Las formas con simetra
bilateral suelen ser continentales mientras que las de simetra radial suelen ser
marinas.
En los ocanos actuales se encuentran en reas polares donde hay bajo aporte
de terrgenos y la solubilidad de la calcita se alta. Su distribucin geogrfica es
amplia. En las zonas lacustres de las reas templadas suele haber ciclos
sedimentarios ligados a la estacionalidad. En los primeros meses del ao se
depositan diatomeas mientras que en los meses clidos se depositan
dinoflagelados y cianocifeas.
RADIOLARIOS.- Son protozoos hetertrofos que se alimentan de nanoplanctn
calcreo. Los restos ms antiguos son del proterozoico. Su morfologa es
variada aunque predominan las formas globosas. Las formas ms masivas son
de aguas profundas.
En la actualidad los sedimentos ms ricos en radiolarios se encuentran en
reas ecuatoriales, y en particular en el ocano Pacfico, en profundidades de
3000 a 4000 metros.

ORGANISMOS PRODUCTORES DE ROCAS CARBONATADAS.

Los microfsiles de esqueleto clcareo en ambiente marino son: las algas
calcreas, ostrcodos, cocolitofridos, foraminferos, briozoos, pterpodos, y
nanoplanctn calcreo; y en ambiente continentales las carofitas.
ALGAS CALCREAS.- Podemos distinguir dos grupos: las rodofitas y las
clorofitas.
Las RODOFITAS son algas rojas, de formas muy variables,
con tejidos diferenciados y talos calcticos. Son marinas de sustrato rocoso.
Sus piquetas les permite utilizar la luz en zonas ms profundas que la zona
ftica (ms de 200 metros). Destacan dos familias:
1.- SOLENOPORCEAS (Cmbrico-Mioceno).- Presenta tejido celular
homogneo. Su estructura esqueltica presenta tubos verticales de seccin
poligonal, de empaquetado denso. No se suele conservar restos de las
estructuras reproductivas (espongiarios y conceptculos) por lo que se piensa
que estos tena una posicin externa y no estaban calcificados. Son formas
incrustantes, de aspecto nodulosos que suelen formar montculos.
2.- CORALINCEAS (Carbonfero-actualidad).- Tiene tejido diferenciado en dos
capas, una inferior (hipotalo) y otra superior y marginal (peritalo) que contiene
espongiarios aislados o reunidos en conceptculos. Las Melabsias son
incrustantes, mientras que las Coralinas son filamentosas,
con articulaciones no calcificadas entre tubos o placas.
Las CLOROFITAS son algas verdes, formadas por filamentos vegetativos, sin
tabiques transversales. Son marinas de sustrato blando sin tener en cuenta el
tamao de grano. Forman acumulaciones de restos de aragonito. Podemos
distinguir dos grupos: las codiceas y las dasicladceas.
1.- CODICEAS.- Estructura interna de filamentos entrecruzados. Las formas
paleozoicas suelen ser incrustantes pero durante el Mesozoico y Cenozoico se
diversifican dando formas erectas y ramificadas. Gneros actuales: Dayeuxia y
Halimeda.
2.- DASICLADCEAS.- La mayora son erectas, segmentadas y ramificadas de
forma dicotmica, con un talo central del que parten pequeas ramas radiales.
Gneros actuales: Acicularia.
ALGAS COCOLITOFORALES.- Se trata de crisofitas que forman placas de
carbonato clcico en su paredes gelatinosas. La morfologa es variada, siendo
la ovalada la ms tpica. Sus restos aparecen en sedimentos desde el Jursico
inferior y aumenta su importancia durante el Cretcico (21%) y Cenozoico
(+90%). Su distribucin es mxima en fondos tropicales y subtropicales y
asociados a zonas de altasproductividad.
NANOPLANCTN CLCAREO.- Son formas parecidas a las anteriores. Rara
vez sobrepasan las 15 Son organismos auttrofos y fotosintticos.
FORAMINFEROS.- Los foraminferos son los microfsiles ms importantes del
registro geolgico.

Por su caparazn se distinguen los aglutinados y los cristalinos (hialinos y

aporcelanados). Los foraminferos de caparazn aporcelanado estn formados
por cristales de pequeo tamao no orientados por lo que son opacos a la luz
transmitida y brillantes a la luz reflejada. Los foraminferos de caparazn hialino
son transparentes:
-. foraminferos aglutinados: pertenecen al grupo de los textulridos:
Ammodscidos, Litulidos, y Orbitolnidos.
-. foraminferos aporcelanados: Mililidos, Sortidos, y Alveolnidos.
-. foraminferos hialinos: bentnicos (Nodosridos, Bulimnidos, Discrvidos,
Rotaalinidos, Nummultidos), y planctnicos (Globigernidos).
Por la estructura del caparazn encontramos foraminferos aglutinantes e
hialinos en plataformas abiertas, en donde hay escasez de aporcelanados. En
zonas de lagoon o de salinidad variable encontramos mayor cantidad de
foraminferos aporcelanados que de aglutinantes.
La distribucin actual de lodos de globigernidos est entre los 50?N y 50?S de
latitud y a profundidades entre 200 y 5000 metros. Estn asociados a tasas de
sedimentacin bajas y no se forman donde hay importantes aportes de
terrgenos.
CAROFITAS.- Son las principales generadoras de rocas carbonticas en
medios continentales. Forman un lodo en el fondo de las charcas, constituido
principalmente por estructuras femeninas (oogonios). Estos oogonios estn
rodeados por unos filamentos corticales calcificados. Al conjunto se denomina
girogonito.
Los girogonitos ms antiguos son del Silrico, pero es en el Mesozoico cuando
son ms abundantes. Las Clavatorceas forman montculos o estrellas
protegidas por un envoltura exterior llamada utrculo.
Todas las carofitas son de aguas dulces, tranquilas y poco profundas. No
obstante, se conocen especies adaptadas a ambientes hipo e hipersalinos
(marismas).
C.- FORMACIN BITICA DE ESTRUCTURAS MINERALIZADAS
(BIOCONSTRUCCIONES).
Las bioconstrucciones son consecuencia de la actividad de los organismo al
elaborar esqueletos, fijar elementos qumicos en sus tejidos, atrapar partculas
sedimentaria o inducir la precipitacin de determinados minerales.
El tamao de las bioconstrucciones puede variar desde muy pequeo (velos
microbianos) a grandes edificios como los arrecifes coralinos con cerca de
1000 metros de espesor y varios kilmetros de longitud. La morfologa tambin
es variada pudindose encontrar formas esfrica (oncolitos), columnares
simples y ramificadas, y semiesfricas (estromatolitos).
ESTROMATOLITOS ESQUELTICOS: la orientacin de las bioconstrucciones
puede indicarnos la direccin de la corriente (los estromatolitos columnares
tienen el eje mayor paralelo a la corriente). Actualmente no son tan importante

como lo fueron en el Proterozoico. El declive que sufrieron parece estar ligado

a la aparicin de los primeros hetertrofos. En la actualidad es encuentran
restringidos a ambientes crticos como los g?iseres, condiciones de
hipersalinidad, pero no aparecen en lugar con pH muy cido. Los estromatolitos
esqueltico son capas sucesivas de precipitacin de carbonato, aunque
tambin los hay fosfticos y ferruginosos.
TROMBOLITOS: aparecen perforados (como bioturbados). Son estromatolitos
sin estructura interna, ya que no se observa una sucesin de capas.
TIPOS DE BIOCONSTRUCCIONES.
MONTCULOS MICROBIANOS son estromatolitos (las laminaciones internas
indican etapas de crecimiento), trombolitos (presentan slo un moteado) y
calcimicrobios (sin estructura interna).
MONTCULOS ESQUELTICOS: suele haber un organismo bioconstructor
(esponjas) a las que suelen estar asociadas partculas sedimentarias
biognicas (fragmentos de otros organismos).
ARRECIFES: los escleractinia constituyen los arrefices actuales. Forman la
mayora del volumen bioconstruido. Para algunos autores las bioconstrucciones
de estromatopridos y algas del Paleozoico tambin constituyen arrefices.
Los arrecifes son montculos o relieves positivos bioconstruidos resistentes al
oleaje y restringidos a la zona ftica de aguas tropicales actuales.
Existen grandes bioconstrucciones de este tipo a las que se asocian otros
organismos que cementan su esqueleto al sustrato. Estos componentes
biognicos se pueden dividir en tres categoras:
1.- restos de macroorganismos de cuerpo rgido que han crecido densamente
empaquetados (corales rudistas, estromatopridos,...)
2.- restos de organismos cementados de menor talla (briozoos, foraminfereos,
algas calcreas y coralinas)
3.- material de relleno atrapado en la estructura bioconstruida que se ha ido
originando a partir de la propia bioconstruccin o fuera de ella. En ocasiones a
este material de relleno se incorpora materiales generados durante la
diagnesis temprana.
Es frecuente encontrar una zonacin en las bioconstrucciones:
1.- superficie: procesos de crecimiento (construccin esqueltica)
2.- niveles superiores (20-60 cms): procesos de perforacin y encostramiento
3.- niveles intermedios ( 1 m): relleno de la cavidades por sedimento
procedente de la propia erosin de la bioconstruccin o por partculas
inorgnicas.
4.-.niveles inferiores (>1 m): cementacin temprana.

La morfologa de los arrefices se ha utilizado como criterio diagnstico ya que

tienen la base plana y la cuerpo en relieve. La morfologa de las
bioconstrucciones se debe a varios factores, como puede ser la turbulencia de
las aguas, a la tasa de sedimentacin, la tasa de crecimiento,... . S esta ltima
es menor que la tasa de sedimentacin se producen enterramientos.
Clasificacin de los restos bioconstructores.
Por su morfologa se distinguen restos:
- laminares
- tabulares
- dmicos
- semiesfricas
- globosas
- dendroides o ramificadas
La distribucin de los restos segn su morfologa dentro del arrecife queda
reflejada en la figura 6.20 de la fotocopia.
La relacin entre morfologa, energa del medio y tasa de sedimentacin queda
reflejada en la figura 6.7 de la fotocopia.
Clasificacin taxonmica de los restos esquelticos.
1.- Cresta del arrecife: escleractinia + algas codiceas (halimeda) + algas
coralinas (coralina)
2.- Lagoon: algas codiceas + moluscos + corales dendroides
3.- Frente: foraminferos + moluscos + algas rojas y corales asociados
Morfologas de los arrecifes.
-. Arrecifes franjeantes: son paralelos y se encuentran cerca de la lnea de
costa.
-. Arrecifes barrera: estn ms alejados de la lnea de costa. S la profundidad
aumenta pueden llegar a cerrarse y dar lugar a un atoln.
-. Atolones: tienen forma circular.
Los corales hermatpicos o biohermales forma bioconstrucciones compactas
que dan lugar a los arrecifes. Los corales ahermatpicos forman montculos con
restos esqueltico, dando lugar a los llamados bancos de coral.
Bioconstrucciones a lo largo del registro geolgico.
Proterozoico ? bioconstrucciones de estromatolitos
Paleozoico:

Cmbrico ? biconstrucciones de arqueociatos y algas

Ordovcico
Silrico ? bioconstrucciones de estromatopridos
Devnico
Carbonfero ? bioconstrucciones de briozoarios y crinoides
Prmico ? bioconstrucciones de braquipodos cementantes
Mesozoico:
Trisico ? bioconstrucciones de estromatopridos y esponjas
Jursico ? bioconstrucciones de espongarios y algas
Cretcico ? bioconstrucciones de rudistas
Cenozoico ? bioconstrucciones de escleractnidos
Organismos incustrantes puede ser los serplidos, briozoarios, espongarios,
braquipodos, bivalvos y foraminferos aglutinantes.
BIOFACIES.
La primera definicin formal de facies es la de Teichert (1958) que dice: facies
son todas aquellas caractersticas litolgicas y paleontolgicas de una roca
sedimentaria a partir de las cuales se puede lograr una interpretacin gentica.
Posteriormente esta definicin se ha simplificado como las caractersticas
genticas observables en las rocas. Esta simplificacin ha dado lugar a dos
tendencias:
-. una que emplea el trmino como un conjunto de factores genticos y/o
paleoambientales (facies marinas, lacustres, pelgicas), y
-. otra que entiende el trmino facies como los cuerpos rocosos directamente
observables.
En la actualidad las facies se emplean para definir cuerpos rocosos y se
especifica el tipo de facies a la que se hace referencia (litofacies, biofacies) y
tambin se suele especificar el tamao (microfacies, macrofacies)
Desde el punto de vista paleontolgico, la informacin relevante para
interpretar las rocas fosilferas se infiere de los restos o seales de actividad
orgnica. En este sentido se diferencia facies con tres categoras:
1.- biofacies: cuerpos rocosos identificables con criterios paleobiolgicos
teniendo en cuenta los distintos taxones de los restos conservados
2.- icnofacies: cuerpos rocosos identificables con criterios paleobiolgicos
teniendo en cuenta las seales encontradas

3.- tafofacies: si utilizamos los caracteres tafonmicos o el estado de

conservacin de los restos
Estas tres categoras de facies pueden ser recurrentes en el tiempo para una
misma localidad.
Las facies pueden ser de cinco tipos segn la cantidad de oxgeno que
existiera en el medio. En medio oxigenados tenemos gran diversidad, los
organismos presenta esqueleto y el sedimento se encuentra muy bioturbado,
mientras que en ambientes sin oxgeno pasamos a tener poca diversidad,
organismos son de cuerpo blando y el sedimento mantiene la laminacin
original.
a.- facies aerbicas: restos de fauna bentnica sin restricciones de oxgeno.
b.- facies disaerbicas: evidencias de aguas poco oxigenadas. Fauna
bentnica empobrecida.
c.- facies anaerbicas: condiciones sin oxgeno. No suele haber restos de
fauna.
d.- facies exaerbicas: condiciones intermedias entre disaerbicas y
anaerbicas. Suelen presentar restos de fauna especializada.
e.- facies poiquilaerbicas: baja diversidad de organismos. Estos corresponden
a especies oportunistas desarrolladas en respuesta a valores de oxgeno
variables pero generalmente bajos.
Los ambiente se clasifican en:
1.- xicos: la concentracin en O2 es >1 ml/l.
2.- dixicos: la concentracin de O2 vara entre 1 y 0'2 ml/l.
3.- subxicos: la concentracin de O2 est entre 0'2 y 0 ml/l.
4.- anxicos: la concentracin de O2 es 0 ml/l.
5.- euxnicos: la concentracin en O2 es 0 ml/l pero existe H2S libre.
Las biofacies aerbicas se caracterizan por presentar asociaciones
epibentnicas de alta diversidad, con individuos relativamente grandes y bien
calcificados. El sedimento est muy bioturbado, con estructuras de morada o
estructuras superficiales de comportamiento (domichnia y fodichnia).
Las biofacies disaerbicas presentan asociaciones de baja diversidad con
individuos de pequeo tamao y dbilmente calcificados. El sedimento
presenta estructuras de bioturbacin de menor tamao que la anterior.
Las biofacies exaerbicas no presenta evidencias de bioturbacin (el
sedimento presenta laminacin).Se desarrollan velos microbianos superficiales.
Se trata sobre todo de relaciones con bacterias quimiosintticas.

Las biofacies anaerbicas no presenta bioturbacin alguna. El sedimento

presenta la laminacin original. La actividad microbiana est atenuada o
ausente.
Se pueden establecer sucesiones bioestratigrficas delimitando puntos de
referencia, facilitando la determinacin de las unidades cronoestratigrficas.
As el objetivo principal de las unidades cronoestratigrficas es reconocer las
unidades de cuerpos rocosos de edades similares a escala global.
Clasificaciones Cronoestratigrficas. Para su establecimiento es preciso
discriminar, ordenar y agrupar los cuerpos rocosos de acuerdo a su edad.
Adems, para su desarrollo es preciso emplear la relacin de precedencia
temporal entre los cuerpos rocosos, no basta slo la relacin de superposicin
de los estratos.
Para entender las clasificaciones cronoestratigrficas hay que diferenciar los
siguientes trminos:
a.- isocrnico: igual duracin;
b.- heterocrnico: diferente duracin;
c.- sincrnico: al mismo tiempo (relacin espacio-temporal);
d.- diacrnico: en diferente momento del tiempo.
Biocronozona. Cronozona establecida con criterios paleontolgicos. Rocas
formadas en alguna parte del mundo durante el intervalo temporal de una
unidad bioestratigrfica. Una biocronozona es el espacio temporal
correspondiente a una biozona.
Las biozonas tienen lmites geogrficos, no son a escala global. El intervalo
temporal necesario para formarse los cuerpos rocosos de una biozona es el
espacio temporal de una zona bioestratigrfica.
A diferencia de las unidades bioestratigrficas, las unidades
cronoestratigrficas no tienen lmites geogrficos. Las biozonas tienen lmites
geogrficos pero las biocronozonas no, slo tienen lmites temporales.
Escalas. Una escala puede ser entendida como un dispositivo con divisiones
para calibrar fenmenos, estas divisiones no deben confundirse con unidades.
Las escalas se obtienen por abstraccin de las clasificaciones.
Escala de facies: escala nominal.
Escalas bioestratigrficas: escalas ordinales de intervalo, expresan relaciones
de superposicin.
Escalas geocronolgicas: escalas ordinales de intervalo, expresan precedencia
temporal.
Escala biocronoestratigrficas: estudia o clasifica los cuerpos rocosos segn un
criterio de precedencia temporal basado en los fsiles.

Para establecer las escalas es preciso emplear criterios basados en procesos

orgnicos irreversibles, estos procesos son la descomposicin isotpica y la
evolucin orgnica.
Escalas Geocronomtricas. stas se pueden establecer si, adems de la
relacin de orden se conoce el valor de la magnitud de los intervalos de todas
las unidades de una clasificacin, obteniendo una escala de proporciones, es
decir no solo las distintas unidades y divisiones representan intervalos
consecutivos, sino tambin intervalos de la misma duracin. Para establecer
una escala de tiempos se necesita un proceso continuo e irreversible del que
queden evidencias observables en la actualidad, en el caso de las escalas
geocronolgicas tenemos:
.- referencia material: registro geolgico;
.- referencia conceptual : proceso continuo e irreversible.
ATRIBUTOS ECOLGICOS DE INTERS PALEOAMBIENTAL:
AUTOECOLGICOS Y SINECOLGICOS. BIOINDICADORES E
INFERENCIAS PALEOAMBIENTALES.
La Ecologa estudia los organismos y las relaciones que mantienen con otros
organismos y su ambiente externo.
La Paleoecologa puede ser considerada, por tanto, como la ciencia que
estudia los organismos del pasado y ambiente externo.
Para llevar a cabo este estudio se consideran las siguientes entidades:
a.- individuos: conjunto de caracteres sustentados por un genotipo;
b.- poblaciones: conjunto de individuos que comparte un acervo gentico local;
c.- comunidades: conjunto de poblaciones de dos o ms especies entre las que
hay un flujo de energa y materia.
El hbitat de los organismos de una especie es el lugar donde viven, en tanto
que el nicho ecolgico de los individuos de una especie depende no slo del
lugar donde viven sino tambin de las funciones que realizan.
Desde el punto de vista ecolgico se puede clasificar los organismo segn:
a.- una divisin ambiental en:
.- estenoicos: resisten escasas variaciones ambientales;
.- eurioicos: resisten amplias variaciones ambientales.
b.- una distribucin geogrfica en:
.- estenocoros: distribucin geogrfica restringida;
.- euricoros: amplia distribucin geogrfica.

Los organismos de amplia distribucin geogrfica y que, adems resisten

grandes variaciones ambientales se denominan ubiquistas cosmopolitas.
Se pueden diferenciar dos tipos de estudios ecolgicos:
a.- Autoecologa: estudia entidades biolgicas y su relacin con el medio.
Acepta la existencia de sistemas biticos.
b.- Sinecologa: estudia interacciones entre las entidades biolgicas, y las
relaciones entre ellas y sus respectivos ambientes.
En los estudios autoecolgicos el principal inters es determinar unas
funciones y unos paleoambientes a partir de estructuras morfolgicamente
similares (homoplasias). Hay que averiguar si son homlogas (el mismo origen
filogentico) o anlogas (la misma forma, resultado de procesos de
convergencia adaptativa o evolutiva.
Por sus hbitos etolgicos los organismos se clasifican en:
Acuticos
-Bentnicos, viven en el fondo
(epi/endo)
-Planctnicos, organismos flotantes
pasivos

Terrestres

- Ambulantes: corredores, trepadores,

etc.
- Voladores: activos pasivos.

- Nectnicos, nadadores libres

En el ambiente marino se distingue entre regin nertica y ocenica, usando
como lmite la profundidad (?200m). Segn aumenta la profundidad se reduce
la radiacin solar y por tanto baja la produccin de zoo y fitoplanctn. La zona
que alcanzan los rayos solares se denomina zona ftica.
En ambiente ocenico abierto se pueden distinguir varios ambientes pelgicos:
- epipelgico ? zona ftica
- mesopelgico: lmite entre la zona ftica y la aftica
- batipelgicos: zonas muy profundas
Distincin entre especies segn las estrategias de sus individuos, es decir, el
comportamiento ante el desarrollo de las poblaciones. Se pueden observar dos
patrones opuestos:
- El nmero de individuos aumenta de forma exponencial con el tiempo. Esto
implica un crecimiento sin lmite. Este comportamiento es desarrollado por los
estrategas r (especies oportunistas).
dN/dT = rN, siendo r el factor de crecimiento de cada taxn
N el nmero de individuos

- Hay un aumento proporcional de la poblacin. Cuando la poblacin adquiere

un determinado tamao sta se estabiliza. Este comportamiento es llevado a
cabo por los estrategas k (especies reguladoras), es decir, desarrollan un
crecimiento autorregulado por la densidad de la poblacin. Siendo K la
capacidad de carga, dependiente de los recursos disponibles tenemos que:
rN? [(K - N)/K] = dN/dT
En ambientes oxigenados predominan las especies reguladoras (estrategas k),
mientras que en zonas con escasez de oxgeno predominan especies
oportunistas (estrategas r).
Las especies oportunistas o estrategas r se caracterizan por una tasa de
natalidad alta y de mortalidad creciente. El tamao poblacional es variable. La
vida media es corta y la longevidad escasa, tienen un rpido desarrollo y
una reproduccin precoz. Son individuos pequeos y se reproducen muy pocas
veces a lo largo de su vida. Explotan de forma eficaz y rpida los recursos
disponibles. (Ej.- moscas, ostridos)
Las especies reguladoras o estrategas k tienen una tasa de natalidad que varia
con la densidad de poblacin. La tasa de mortalidad varia entre constante y
decreciente, mientras que el tamao poblacional es constante. Son individuos
de vida media larga y longevidad elevada. Tienen un desarrollo lento y una
reproduccin tarda. Los individuos son de tamao grande y llegan a
reproducirse muchas veces a lo largo de su vida. Emplean de forma econmica
los recursos disponibles.
La dominancia de ambas especies va ligada a las variaciones ambientales, as:
a.- en ambientes estables, predominan los estrategas k ya que el ambiente
ejerce una presin de seleccin de tipo k.
b.- en ambientes inestables la presin de seleccin es de tipo r, por tanto,
predominan los estrategas r.
Comunidades. Poblaciones de dos o ms especies que interaccionan entre s y
con el medio. Hay un flujo de materia y energa entre los niveles inferiores y
superiores de la comunidad, lo que da lugar a un reciclaje constante.
fotosintticos ? herbvoros ? carnvoros ? parsitos ? saprfagos ?
descomponedores
Biomasa. Cantidad de materia viva en el ecosistema. Los niveles de zoo y
fitoplancton ocupan ms de las tres cuartas partes de la biomasa, a pesar de
ser niveles inferiores.
La aparicin de los consumidores primitivos se produce de forma independiente
respecto a la radiacin solar ya que se produce a gran profundidad en el
ocano primitivo. La accin del sulfdrico y otros compuestos asociados a los
vent (formaciones asociadas a las dorsales ocenicas) provocan la aparicin
de formas de gran tamao a profundidades altas.
En el Proterozoico hay un ecosistema con gran variedad de organismos
suspensvoros que, se alimentan de plancton, ms tarde apareceran los

carnvoros. En el Paleozoico inferior aparecen los ostracodermos, peces con

hbitos limnfagos. Los primeros depredadores son los placodermos (Silrico Devnico).
Bioindicadores.
Los bioindicadores son organismos del pasado que han dejado indicaciones
sobre las condiciones de su ambiente externo. A partir de ellos se pueden
realizar interpretaciones paleoambientales, teniendo en cuenta la
composicin qumica, taxonmica o esqueltica, la forma y tamao o la funcin
de los organismos.
Composicin qumica. Se pueden realizar interpretaciones paleoambientales a
partir del registro de istopos y elementos traza encontrados en porciones
esquelticas.
Ej.- Proporcin C13/C12, sta relacin es consecuencia de procesos
metablicos llevados a cabo por la actividad biolgica. As esta relacin es
utilizada como estimados ambiental directamente proporcional a la actividad
bitica. A mayor cantidad de C13 mayor es la actividad metablica del sistema.
Ej.- Proporcin O16/O18 est relacionada con la formacin de glaciares
asociada a la alta evaporacin y sobresaturacin a partir de la humedad de
la atmsfera en reas polares. Hay mayor desarrollo glaciar cuanto mayores
sean en el ecuador las facies evaporticas. O16 se concentra en las aguas
ocenicas, mientras que el O18 es inmovilizado en los casquetes polares.
Otros indicadores se obtienen de la composicin taxonmica y de la
concentracin esqueltica.
Ejemplos concretos de bioindicadores.
Concentracin de sales: capacidad de regulacin osmtica e inica de los
organismos. Los org. estenohalinos se adaptan a ambientes marinos abiertos y
corresponden a grupos taxonmicos diversos (foraminferos, radiolarios,
braquipodos artculados, cefalpodos, equnidos, espongiarios,
madreporarios, y formas extinguidas como trilobites, ammonites y graptolitos
entre otros).
Por la estructura del esqueleto:
a.- los foraminferos son indicadores de la profundidad de las aguas:
foram. aglutinantes ? zona abisal,
foram. aporcelanados ? zonas someras,
foram. hialinos ? zonas variables;
b.- los radiolarios tambin son indicadores de la profundidad de las aguas;
c.- los ostrcodos son indicadores de paleosalinidades;

d.- los linglidos son indicadores de ambientes de estuario (lagoon), con

variaciones de temperatura y salinidad, pero muy adaptados a estas
caractersticas desde el Cmbrico.
Por el tipo de sustrato podemos realizar anlisis paleoambientales en funcin
de los taxones.
a.- Sustrato rocoso (cementado) y estable. Bioconstrucciones de corales
hermatpicos, balnidos, algas rojas, espongiarios, briozoarios, braquipodos,
escafpodos, chitones y ostreidos.
b.- Sustratos blandos y mviles. lamelibranquios, artrpodos, equnidos,
asteroideos y foraminferos.
En cuanto a la proporcin de oxigenacin del ambiente, tenemos que los
ambientes poco oxigenados se caracterizan por sedimentos oscuros,
laminacin muy fina, ausencia de macroorganismos provistos de esqueleto y
baja diversidad de organismos.
Los corales hexacoralarios se emplean como indicadores de
paleotemperaturas, ya que son organismos que necesitan mucha luz y aguas
limpias. adems, son caractersticos del clima ecuatorial.
En los continentes el tipo de vegetacin depende de la altitud, la temperatura y
la pluviosidad, dndose una sucesin anloga en gradientes latitudinales y
altitudinales, as:
- en zonas ecuatoriales de tierras bajas y temperaturas altas predominan las
angiospermas;
- en zonas fras de tierras altas y temperaturas bajas predominan las
gimnospermas;
- en zonas polares domina la vegetacin tipo tundra.
El estudio de los anillos de las gimnospernas nos permite conocer la variacin
de la periodicidad de las estaciones.
El estudio de las hojas de las plantas se emplea para indicadores de
paleotemperaturas, ya que los mrgenes dentados son indicativos de climas
hmedo-templados y, las hojas con margen entero y limbo acuminado indican
climas tropicales.
Acumulacin de roedores se produce en funcin del clima lo que permite
realizar inferencias paleoambientales.
Los cambios morfolgicos de los organismos tambin se pueden emplear como
indicadores, como por el ejemplo el caso de los foraminferos que presentan un
desarrollo destral o sinestral del caparazn en funcin de la temperatura, o
presentan un aspecto masivo si se trata de un ambiente turbulento, mientras
que si no es turbulento presentan ramificaciones mayores o con ms superficie.
La morfologa de los braquipodos tambin es indicativa de la turbulencia del
medio, as si encontramos braquipodos costulados con la comisura muy

plegada se trata de un ambiente turbulento, mientras que si tienen valvas lisas

y una comisura sin pliegues podemos decir que se trata de un ambiente de
aguas tranquilas.
Esto se debe a que en ambiente de alta energa hay mayor cantidad de detritos
en suspensin y precisan replegar la comisura para evitar ingerir estos detritos,
el repliegue de la comisura provoca la aparicin de las costillas.
Los organismos parcialmente enterrados pueden sufrir la colonizacin de las
zonas expuestas por parte de pequeos gusanos.
Los moluscos que habitan ambientes hipersalinos presentan conchas ms finas
con claro subdesarrollo.
A veces se puede producir el fenmeno de fedback que consiste en que un
resto que provoca la aparicin de otros restos.
EVOLUCIN PALEOBIOLGICA. POLIMORFISMO Y
POLITIPISMO .EVENTOS EVOLUTIVOS DE INTERS PALEOAMBIENTAL.
ESTRATEGIAS POBLACIONALES Y ESTABILIDAD AMBIENTAL.
Si realizamos una revisin al cuadro evolutivo de la Geologa con respecto al
tema de la evolucin podemos destacar las siguientes etapas:
-. Lamarck (1802) enuncia la teora transformista frente a las creacionistas y
catastrofistas.
-. El evolucionismo aparece a mediados del siglo XIX.
.- Por esta poca se publica "El origen de las especie" de Darwin.
-. A comienzos del siglo XX se redescubren las leyes de Mendel y aparece el
concepto de mutacin.
-. Aparecen tambin las ideas saltacionistas.
-. A mediados del siglo XX surge la sntesis moderna de la evolucin o Teora
Sinttica.
-. A comienzos de los 70' surge la teora del equilibrio puntual o equilibrio
interrumpido, cuya principal diferencia con la teora anterior hace referencia a
que el origen de las especies es un proceso brusco y rpido, y que a que una
vez que aparece un taxn este permanece inalterable (los cambios estn
prcticamente reducidos al proceso de aparicin de las especies).
Los principales problemas surgen a la hora de estudiar el registro fsil ya que
cada uno puede hacer diferentes interpretaciones segn convenga al modelo
que utilicemos. Por lo tanto este ltimo modelo representa un modelo
compatible con la teora evolutiva gradual.
Una especie biolgica es un conjunto de poblaciones naturales potencialmente
interfecundas y genticamente aisladas de otros grupos semejantes.
Los individuos de cada poblacin comparten un acervo gentico singular y
caracterstico. Si dos poblaciones se cruzan se dice que existe un flujo

gentico entre ellas. El aislamiento gentico entre poblaciones se manifiesta

por un aislamiento reproductivo entre ellas.
La variabilidad morfolgica (fenotpica) determinada genticamente (genotipo)
de un especie viene dada por una distribucin normal (gaussiana). Esta
variabilidad es en parte gentica y en parte debida a factores ambientales.
Al conjunto de la variabilidad fenotpica se denomina polifasia o polifenismo.
Dentro de la variaciones genticas podemos distinguir entre polimorfismo
(intrapoblacionales) y politipismo (interpoblacionales).
El polimorfismo es una variacin gentica discontinua en el seno de un
poblacin. Se manifiesta por la existencia de grupos diferenciados dentro de la
misma poblacin que comparten uno o ms caracteres comunes. Un caso es el
del dimorfismo sexual.
El politipismo es la existencia de poblaciones aisladas geogrfica o
ecolgicamente y morfolgicamente distintas, por lo que la especie presenta
distintos morfotipos a lo largo de su distribucin geogrfica. Puede
manifestarse de forma continua, formando as los clinos, o discontinua,
apareciendo en este caso nuevas razas.
Las variaciones inter e intrapoblacionales no son espaciales sino que son
espacio-temporales.
La especiacin es la formacin de una nueva especie a partir de una ya
existente, entendiendo que una especie est constituida por una o ms
poblaciones.
El problema de la aparicin de nuevas especies consiste en explicar cmo un
sistema gentico puede generarse a partir de otro del cual est aislado
reproductivamente.
Este problema puede replantearse como bien la multiplicacin de las especies
(fraccionamiento de una especie ancestral en varias descendientes), o bien
como un cambio evolutivo (modificacin en el tiempo de las especies =
evolucin filtica)

Hay tres mecanismos de especiacin:

1.- ALOPTRIDA: cuando el aislamiento reproductivo es inducido por
aislamiento geogrfico y seleccin direccional.
2.- SINPTRIDA: cuando el aislamiento se logra a partir de poblaciones
polimrficas y seleccin unidireccional y disruptiva.
3.- PARAPTRIDA: ocurre cuando el aislamiento reproductivo se logra a partir
de poblaciones politpicas, variedades geogrficas o razas y seleccin
disruptiva.
RENCH en la dcada de los 50 distingue dos modalidades reproductivas: la
anagnesis y la cladognesis.
La anagnesis es el proceso evolutivo que consiste en la modificacin de un
linaje sin dar lugar a otros nuevos, mientras que la cladognesis es el proceso
que consiste en la multiplicacin de un linaje dando lugar a dos o ms ramas. A
las ramas que resultan de esta multiplicacin se les llama clados, en tanto que
los grados son niveles de distinta complejidad funcional o morfolgica.

Para cualquier de las dos modalidades anteriores el problema radica en cmo

delimitar el paso de una especie a otra nueva.
Podemos medir la variabilidad morfolgica buscando un criterio convencional
no arbitrario, delimitando unas especies en el tiempo. Surge as el concepto de
cronoespecies.
Podemos definir la estatignesis como un proceso de variabilidad muy lenta y
seleccin normalizadora, y la tipognesis como un proceso muy rpido y del
que surgen nuevas formas.
Dos grupos son de distinto grado si son distintos morfolgicamente o si tienen
distinta complejidad.
A partir de un grupo pueden surgir dos o ms clados, de forma que podemos
distinguir distintos ambientes en funcin de los distintos grados que presenten.

Hay distintos patrones evolutivos en funcin del cambio morfolgico de dos o

ms linajes:

A.- DIVERGENCIA: los dos clados difieren morfolgicamente, en

su organizacin, etc.
B.- RADIACIN ADAPTATIVA: a partir de un linaje surgen otros nuevos
C.- EVOLUCIN PARALELA: linajes con cierto paralelismo
D.- EVOLUCIN ITERACTIVA: los sucesivos clados representan adaptaciones
del mismo grado.
E.- CONVERGENCIA: los dos clados convergen morfolgicamente, en su
organizacin, etc.
CLASIFICACIONES BIOLGICAS.
Las entidades biolgicas pueden ser clasificadas de manera jerrquica
(individuos ? especies ? gneros ? orden ? clase ? phyllum ? reino).
El agrupamiento de taxones se realiza en base a dos criterios diferentes, por lo
que se pueden hacer dos tipos de clasificaciones. Estos criterios son los
fenticos y los filogneticos.
Los criterios fenticos se basan en la semejanza morfolgica de los individuos.
Se representa mediante cladogramas, que representan similitudes
compartidas. Los caracteres morfolgicos usados en el cladograma pueden ser
evolutivos o no evolutivos. Dentro de los caracteres evolutivos hay que
distinguir si son de antecesores ms o menos remotos (plesiomorfas) o de
antecesores inmediatos (apomorfas).
Los criterios filogneticos se basan en las relaciones de precedencia temporal y
de parentesco entre taxones. Se representan por rboles filognticos (no
necesariamente ramificados).
EVENTOS EVOLUTIVOS DE INTERS PALEOAMBIENTAL.
Al desarrollo de los organismos de una especie se denomina desarrollo
ontognico u ontognesis. Al crecimiento del organismo se denomina desarrollo
ontogentico.
El desarrollo ontognico se utiliza para caracterizar especies, mientras que a
travs del desarrollo ontognetico, caracterizando individuos podemos
generalizar a las especies y caracterizar el desarrollo ontognico de la especie.
El desarrollo ontognico puede se caracterizado por tres procesos:
1.- CRECIMIENTO: el criterio para estimarlo es la determinacin de
magnitudes como por ejemplo el tamao, la altura, anchura, etc.
2.- DIFERENCIACIN: el criterio para estimarla es la apreciacin de sucesivos
estadios morfolgicos.
3.- MADURACIN: el criterio para estimarlo es la presencia o no de los
caracteres sexuales secundarios.

Los dos primeros suponen el llamado desarrollo somtico, mientras que el

tercero supone el desarrollo sexual.
Estos tres procesos estn relacionados entre s, pudindose dar casos en que
el crecimiento sexual se interrumpe o se retrasa, o bien se acelera.
Estas modificaciones o cambios de las velocidades relativas pueden dar lugar a
cambios morfolgicos. Sin embargo tambin hay cambios en
la velocidad relativa debidos a aspectos genticos.
Hay en ocasiones en las que aparecen caracteres totalmente nuevos. A estas
modificaciones se las denomina innovaciones.
Las heterocronas son cambios evolutivos de la ontognia, sin innovaciones
aparentes y que, por lo tanto, son el resultado de cambios en la velocidad del
desarrollo somtico o bien del desarrollo sexual.
Existen cuatro tipos o mecanismos de heterocronas:
1.- PROGNESIS: madurez precoz respecto al desarrollo somtico, es decir,
se adquiere la madurez sexual en formas jvenes. A menudo el proceso de
diferenciacin es incompleto, apareciendo intensificados los caracteres
sexuales secundarios respecto a las especies ancestrales.
2.- NEOTENIA: el desarrollo somtico es retardado respecto al desarrollo
sexual. El desarrollo sexual se adquiere a la misma edad pero el desarrollo
somtico es ms lento.
3.- HIPERMORFOSIS: madurez tarda respecto al desarrollo somtico, por lo
tanto, es un mecanismo contrario a la prognesis. Lo normal es un mayor
tamao y una mayor diferenciacin que en la especie ancestral.
4.- ACELERACIN: aceleracin del desarrollo somtico respecto del desarrollo
sexual, es decir, la madurez sexual se alcanza a la misma edad pero el proceso
de diferenciacin se acelera.
Puede haber procesos de heterocrona e innovacin combinados.
En trminos evolutivos se produce:
1.- PERAMORFOSIS. Viene dado por hipermorfosis y aceleracin. Es la
prolongacin del proceso de desarrollo ontognico. Se aaden nuevos estadios
ontognicos.
2.- PEDOMORFOSIS. Viene dado por neotenia y prognesis. Es el
truncamiento del desarrollo ontognico. Desaparecen los ltimos estadios.
3.- PALINGNISIS o RECAPITULACIN. Viene dado por la peramorfosis. Las
formas derivadas (del joven al adulto) reproducen los sucesivos estadios
adultos de las formas anteriores.
4.- PROTEROGNESIS. Las formas derivadas al llegar al estadio adulto
reproducen los estadios jvenes de las formas ancestrales.
ESTRATEGIAS POBLACIONALES Y ESTABILIDAD AMBIENTAL.

La neotenia y la hipermorfosis son mecanismos de seleccin tipo k y

estrategias llevadas a cabo por especies reguladoras, indicativas de estabilidad
ambiental. La prognesis y la aceleracin son mecanismo de seleccin de tipo
r, tpicas de especies oportunistas, indicativas de inestabilidad ambiental.
EVENTOS PALEOBIOGEOGRFICOS DE INTERS
PALEOAMBIENTAL. MTODOS PALEOBIOGEOGRFICOS. NDICES DE
SEMEJANZA FAUNSTICA. BIOMAS Y BIOTAS. ENTIDADES DMICAS Y
ADMICAS REPRESENTADAS EN EL REGISTRO FSIL.
La Paleobigeografa (PBG) estudia la distribucin geogrfica de los organismos
del pasado, incluyendo el anlisis de los factores ecolgicos e histricos que
gobiernan esta distribucin. Los datos bsicos son los mapas con las
distribucin geogrfica de los organismos.
Dentro de la PBG se pueden distinguir una PBG bsica y otra aplicada. La PBG
aplicada utiliza la distribucin de los fsiles como un instrumento para la
resolucin de problema paleogeogrficos, tectnicos, paleoclimticos a
paleoambientales. La PBG ss. se interesa en el cmo y porqu de la
distribucin de los organismo del pasado, incluyendo los posibles controles
ambientales e histricos sobre el rea habitada.
MODALIDADES DE DISPERSIN.
Los organismos disponen de diversos medios de diseminacin para extenderse
ms all de lo que la movilidad individual les permitira. La diseminacin es la
capacidad de los grmenes, semillas o larvas. Cuando estos organismos
presentan adaptaciones especiales se llaman diasporas. Se distinguen varios
tipos de diasporas segn cual sea el agente portador:
- anemocoras -----> viento
- anemohidrocoras -----> flotantes empujadas por el viento
- hidrocoras -----> agua (tanto vertical como horizontalmente)
- zoocoras -----> animales. Se dentro de esta modalidad:
*entomocoras = insectos
*antropocoras = hombre
*endozoocoras = interior del tubo digestivo
La diseminacin de los individuos ha de diferenciarse de la dispersin de las
especies. La dispersin es la capacidad para extenderse su rea de
distribucin y para colonizar nuevas regiones. La vagilidad de muchos
organismos suele adquirir pautas rtmicas que se denominan migraciones. En
algunas especies estos desplazamiento tan slo tienen lugar en un sentido,
mientras que en otras se realiza en dos, llamndose emigracin cuando el
desplazamiento es hacia otra rea e inmigracin cuando tienen lugar hacia el
rea considerada.
REAS DE DISTRIBUCIN.

El rea de distribucin es la extensin, normalmente proyectada sobre un

plano, que ocupan las poblaciones regularmente establecidas de un taxn.
Segn su continuidad y extensin se distinguen:
1.- Cosmopolita (?ubiquista), cuando es extiende por todos los habitats
favorables del globo.
2.- Euricora, cuando se extiende con una amplitud relativamente grande.
3.- Esterocora o endmica, cuando se extiende en un espacio relativamente
pequeo.
4.- Disyunta, cuando est fragmentada por una o ms discontinuidades.

Las reas de distribucin estn limitadas por fronteras, y al lmites en el

coinciden dos o ms fronteras se denomina barrera. Las barreras pueden ser
fsicas, climticas o biticas.
Hay que advertir que la vagilidad o el cosmopolitalismo no estn relacionado
con una mayor dispersin. La mayora de los estrategas R suelen ser ms
dispersalistas pero no por ello cosmopolitas.
BIOGEOGRAFA INSULAR.
MacArthur & Wilson (1957) desarrollan la teora del equilibrio insular. Defienden
que el nmero de especies por unidad de superficie que viven en un rea
insular depende no slo de su extensin sino que es inversamente proporcional
a la distancia del rea fuente del que provienen los organismo colonizadores.
Por ejemplo, en islas grandes y cercanas al continente la diversidad es mayor
que en islas pequeas y lejanas.
CRITERIOS DE INSULARIDAD.
1.- El nmero de especies por unidad de superficie es relativamente bajo, en
comparacin con regiones no aisladas de semejantes condiciones ecolgicas.
2.- Menor complejidad de la comunidad, consecuencia del bajo nmero de
especies y del acortamiento de las cadenas trficas.
3.- Tendencia a la perdida de movilidad de los organismos, disminuyendo la
capacidad locomotora.
4.- Presencia de organismos arcaicos o con rasgos primitivos.
5.- Reducida competitividad frente a especies colonizadoras.
En las islas se han podido observar casos de gigantismo o enanismo. Especies
que en el continente tienen un tamao pequeo, tales como ratas, lagartijas,
etc..., en las islas adquieren un tamao relativamente grande. Por contra,
especies grandes en los continentes reducen su tamao en las islas.

Estos cambios de tamao se achacan a la presin que ejercen los

depredadores. Al ser esta mayor en los continentes, obtenemos organismo o
muy grandes o muy pequeos, pero nunca con el tamao ideal.
NDICES DE SEMEJANZA FAUNSTICA.
Vase fotocopia.
MTODOS EN PALEOBIOGEOGRAFA.
La menor unidad de distribucin biogeogrfica es el rea de distribucin de una
especie. La sntesis o agrupamiento de los patrones de reas individuales
permiten definir unidades biogeogrficas de rango superior, que representan el
rea comn de distribucin de 2 o ms especies.
Por su metodologa se pueden distinguir dos tipos de PBG:
- una PBG fnetica, y
- una PBG casual.
La PBG fnetica utiliza coeficientes de similitud taxonmicos para compara
faunas y floras de distintas regiones. No se requiere conocer datos ecolgicos
ni histricos, y puede ser aplicada a grupos no endmicos.
Dentro de la PBG casual podemos distinguir entre PBG ecolgica y PBG
histrica. La PBG ecolgica considera la distribucin de determinados taxones
que han sido seleccionados por presentar adaptaciones morfofuncionales
concretas. De esta forma se establecen las biomas o dominios que son
unidades BG o PBG establecidas teniendo en cuenta afinidades ecolgicas de
los taxones agrupados. La zona de solape entre dos biomas se denomina
interfase.
La PBG histrica considera la historia de los taxones intentado averiguar su
centro de origen, reconocer las vas de migracin, y sus medios de dispersin.
Se llama biota o bioprovincia a los agrupamientos de taxones con una historia
BG comn. Las reas de solape entre dos o ms biotas se denomina rea de
intergradacin.
Dentro de la PGB histrica se pueden distinguir a su vez una PBG dispersalista
y una PBG vicariante.
La escuela dispersalista utiliza hiptesis sobre vas de dispersin para explicar
las modificaciones BG. Su herramienta fundamental es el cladograma, es decir,
un diagrama jerrquico ramificado que muestra las similitudes compartidas por
la unidades representadas en l. En un cladograma podemos representan tanto
taxones como reas. En un cladograma de rea representamos las relaciones
filogneticas de un grupo taxonmico, para lo cual hay que reconstruir primero
la filogenia del grupo. El problema principal de la cladstica es que estos
diagrama ofrecen ms de una solucin.
La PBG vicariante se basa en la vicarianza, proceso que ocurre cuando dos o
ms poblaciones previamente unida son separadas por un barrera.

El mtodo empleado en esta PBG se puede resumir en cuatro puntos:

1.- obtener datos de las relaciones de 3 o ms taxones de un grupo
monofiltico.
2.- correlacionar las relaciones filognticas con las relaciones espaciales entre
reas geogrficas.
3.- constatar la correlacin entre las reas as obtenidas empleando otros
grupos taxonmicos.
4.- inferir el factor causal no biolgico que explique las relaciones entre las
reas definidas.
CONCEPTO DE DMIA Y ADMIA.
No se puede estudiar la localizacin de los fsiles cmo el lugar donde se
desarrollaron los organismos.
La referencia espacial es la sucesin estratigrfica en la que aparecen dichos
restos.
Un resto es autctono cuando se encuentra en el lugar o regin donde ha sido
producido. Por el contrario, un resto es alctono cuando se encuentra fuera del
lugar o regin donde ha sido producido.
Los criterios para identificar la autoctona de los fsiles son:
1.- que se encuentren en la posicin de produccin (no confundir con la
posicin de vida)
2.- la coexistencia de individuos que representen los diferentes estadios
ontognicos, es decir, que no haya seleccin por transporte.
3.- coherencia ecolgica entre los componentes de una asociacin.
Los organismos o especies dmicos son los que se desarrollaron en el lugar o
regin en donde los encontramos, mientras que los organismos y especies
admicos son los que se desarrollaron fuera del lugar o regin en la que los
encontramos.
Estos conceptos, dmico y admico, se aplican a organismos o a especies
pero nunca a fsiles. Para los fsiles se emplean los trminos de autctono y
alctono.
Dentro de los restos dmicos podemos distinguir entre:
-. endmico: los organismo se reproducan all.
-. miodmico: slo aparece un estadio ontognico.
-. paradmico: cuando no existe ni transporte ni seleccin.
PROCESOS Y RESULTADOS TAFONMICOS RELEVANTES EN
SEDIMENTOLOGA Y ANLISIS DE CUENCAS. BIODEGRADACIN-

DESCOMPOSICIN. ENCOSTRAMIENTO E INCLUSIN. RELLENO

SEDIMENTARIO. ABRASIN. BIOEROSIN. DISOLUCIN.
NECROCINESIS. CONDENSACIN TAFONMICA. YACIMIENTOS DE
FSILES Y TAFOFACIES.
BIODEGRADACIN-DESCOMPOSICIN.
Por regla general las partes blandas de los organismos se degradan
rpidamente por la accin bacteriana. Se suelen distinguir dos tipos segn sea
el ambiente en el que se produzcan: la biodegradacin aerbica y
la biodegradacin anaerbica.
La biodegradacin aerbica representa un proceso de oxidacin de
la materia orgnica, del que resultan sustancias ms simples, y durante el cual
se desprenden abundantes voltiles tal como el anhdrico carbnico, cido
sulfrico y agua.
En la biodegradacin anaerbica las sustancias orgnicas son degradadas y
metabolizadas por microorganismos, al mismo tiempo que son sintetizados
nuevos compuestos orgnicos de mayor peso molecular. A este procesos se le
conocen tambin como fermentacin, aunque este trmino se utiliza
principalmente para designar la descomposicin de glcidos, en contraposicin
al trmino de putrefaccin o descomposicin de prtidos.
Los procesos de descomposicin anaerbica son reacciones que tienen lugar
en la interfase agua-sedimento. Se ha observado una 'zonacin' segn
aumentamos la profundidad:
-. reduccin del manganeso
-. reduccin del nitrato
-. reduccin del hierro
-. reduccin del sulfato
-. metanognesis (reduccin del carbonato)
Los principales compuestos orgnicos son:
1.- prtidos: simples o protenas (colgeno, queratina, espongina,
conquiolina);compuestas o protidos (mucinas,condrinas)
2.- lpidos: Cutina. Ceras (liberina, suberina, cerina).
3.- glcidos: Polisacridos complejos (quitina, tectina, celulosa). Pectinas
(lignina).
4.- resinas naturales: contienen fundamentalmente cidos.
PRTIDOS
Colgeno: compuesto fibroso de los componentes cartilaginosos.

Queratina: material crneo de las epidermis, escamas, plumas, uas, pezuas,

garras, etc, de los vertebrados.
Espongina y conquiolina: protenas que se encuentran en las ...
Mucinas: todas las sustancias mucosas.
Condroproteidos (condrina): forma parte de los tejidos cartilaginosos.
Las protenas son insolubles en agua y en soluciones alcalinas, en tanto que
los proteidos se comportan como cidos y se disuelven en soluciones alcalinas,
por lo que es muy raro encontrar restos cartilaginosos en ambientes marinos o
hipersalinos.
LPIDOS
Cutina: componente de las cutculas de las plantas
Ceras: steres de cidos grasos complejos.
GLCIDOS
Quitina: compuesto crneo y componente principal de los esquisto y
tegumentos de los insectos as como de los exoesqueletos y las muchas de
otros artrpodos. Se encuentra tambin en tejidos esquelticos de otros grupos
taxonmicos: cnidarios, briozoos, braquipodos, moluscos, graptolitos,
anlidos.
Rectina: Sustancia mucosa parecida a la quitina segregada por los protozoos.
Celulosa: principal componente de las paredes celulares de las plantas
Lignina: principal componente de la madera de las esperidofitas y
espermatofitas.
RESINAS NATURALES
mbar: es un compuesto ms resistente que se produce como resultado de la
modificacin de las resinas naturales.
Todos estos compuestos tienen diferente grado de resistencia a los procesos
de biodegradacin-descomposicin. Ordenados de menor a mayor grado de
resistencia:
quitina ? celulosa ? lignina ? cutinas ? ceras ? resinas
Los procesos de biodegradacin-descomposicin afectan tambin al pH y Eh
del sedimento, y a la textura y estructura del mismo.
Los procesos de biodegradacin-descomposicin pueden ser retardados e
incluso inhibidos por diferentes factores ambientales:
1.- intervencin de organismo depredadores de los organismo degradantes
2.- presencia de sustancia txicas o antibiticas (cadaverina o algn compuesto
fenlico derivado de sustancias hmicas)

3.- ausencia de oxgeno que impiden la actividad de organismos necrfagos y

descomponedores aerbicos.
4.- existencia de molculas, sustancia
o minerales con propiedad antienzimticas o curtientes, como la slice,
el hierro, los taninos, o algunos minerales de la arcilla.
5.- altas concentraciones salinas o de sustancia hidroscpicas, as
como calor interno y desecacin, que producen un estres osmtico que reduce
la actividad bacteriana.
6.- fro intenso o congelacin.
ENCOSTRAMIENTO E INCLUSIN.
Muchos elementos conservados han sido recubiertos por
otros materiales antes de ser enterrados. Son frecuentes las envueltas, las
costras calcreas, y los encostramientos fosfticos.
Tradicionalmente estas envueltas o costras se han interpretados como
resultado de procesos fsicos y qumicos (la turbulencia en las aguas carga a
esta de anhdrido carbnico que facilita la precipitacin de CaCO3, o
el cambio de temperatura que sufren las aguas krsticas al salir por un
surgencia). Posteriormente se pensaba que estos encostramiento podan
deberse a la fotosntesis realizada por algas, o que en procesos de
biodegradacin-descomposicin se liberaban base nitrogenadas que producan
un cambio de acidez en el agua y la precipitacin de CaCO3. En elementos
inorgnicos, tales como botellas y otros restos, se piensa que la precipitacin
de carbonato se debe a la accin de microbios y algas, que adems sirven de
pantalla para la fijacin de partculas detrticas. Otro tipo frecuente de
encostramiento es el que producen organismos colonizadores, tales como
braquipodos, bivalvos, srpulidos, briozoos, esponjas, etc. Este tipo de
encostramiento lo encontramos sobre los moldes externos.
En cuanto a los encostramientos fosfticos, estos parecen deberse a la accin
de bacterias sobre organismo incrustrantes. De momento no est muy claro s
la produccin de este fosfato es bioinducido cuando el organismo estaba vivo,
si cuando muri o si ambas cosas a la vez.
Los restos incluidos tambin son muy importantes. Estos restos aparecen
dentro de coprolitos, pellets, cantos de barro, o en gotas de ambar.
Los restos carbonatados o silcicos que aparecen dentro de los coprolitos y los
pellets pueden dar lugar a concentraciones importantes, incluso por debajo de
las lneas de compensacin del carbonato o de la slice.
Dentro de las gotas de ambar se encuentran principalmente insectos. Cuando
el ambar est ligeramente carbonizado, lo que encontramos son finas pelculas
de materia orgnica que reproducen fielmente la morfologa del resto.
Excepcionalmente se han encontrado algunos anfibios y reptiles de pequeo
tamao incluidos en ambar.
RELLENO SEDIMENTARIO.

El relleno sedimentario se produce por corriente hidrulicas aspiradas (CHA).

Estas corriente se forman cuando el rgimen de flujo es turbulento y cuando el
resto tiene dos o ms orificios. En rgimen laminar o cuando el resto tiene slo
un orificio no se produce relleno. El relleno tambin depende de la
granulometra del material en suspensin, y del nmero de orificios.
En ambientes muy turbulentos y con una importante tasa de sedimentacin no
se produce relleno, mientras que en ambientes de con un turbulencia normal
aunque la sedimentacin sea baja se llega a conseguir moldes internos
completos.
En ocasiones el relleno es parcial. Cuando esto ocurre es posible emplear
estos restos como criterio de polaridad para definir techo y muro.
Adems de las CHA hay que tener en cuenta infiltracin gravitatoria. Este tipo
de infiltracin es la responsable del relleno de cavidades cuando el resto ya se
encuentra enterrado.
ABRASIN.
La abrasin o desgaste mecnico puede ser debido al impacto de partculas
transportadas en un fluido (agua o viento) o bien al rozamiento entre los
propios restos cuando son transportados. En cualquier caso, la superficie
externa del resto puede ser pulida y sus salientes positivos desgastados e
incluso obliterados. Para describir el grado de abrasin se consideran los
grados de redondez y de esfericidad. La redondez corresponde al grado de
irregularidad y la esfericidad al de parecido con una esfera.
En ocasiones y debido a una corriente se desarrollan sobre una porcin de la
superficie del resto unas facetas de desgaste.
Miller distingui tres tipos de facetas de desgaste: de anclaje, de rodamiento y
de deslizamiento.
1.- ANCLAJE: se forman cuando los elementos conservados estn fijos al
sustrato y expuestos a la accin de un agente abrasivo. Son tpicas de
ambiente turbulentos y sustrato duro. Aumenta la angulosidad del resto.
2.- RODAMIENTO: tienden a desarrollarse en los relieves ms prominentes
que existen en los restos conservados sometidos a la accin de un agente
abrasivo. Suelen incrementar la redondez y la esfericidad. Un caso tipo son las
facetas umbonales.
Estos tipos de facetas estn condicionadas por la composicin y la estructura
del resto. En los gasterpodos puede ser ms resistente el labro o la ltima
vuelta de la espira. En los ammonites aparecen facetas en el ltimo cuarto de
la espira. Estas facetas pueden dar lugar a un surco que afecta a toda la regin
externa. Estas facetas se explican por la posicin de los centro de gravedad y
geomtrico en las conchas y los moldes internos. En las primeras ambos centro
estn muy prximos y la concha se orienta paralela a la direccin de la
corriente. En los moldes internos sucede los mismo pero el centro de gravedad
se encuentra en el ltimo cuarto de la espira, por lo que ofrece esta a la

corriente. La aparicin de estas facetas tambin nos indica que la profundidad

de la lmina de agua deba ser igual al tamao del ammonites.
3.- DESLIZAMIENTO: se produce cuando una corriente empuja un resto sobre
un sustrato duro. El desgaste se produce de abajo a arriba. Los cangrejos
ermitaos produce este tipo de faceta cuando arrastran las conchas.
El grado de abrasin es indicativo de la turbulencia del medio.
La durabilidad de los restos suele disminuir al aumentar el tamao o al
disminuir el grado de seleccin de la partculas del medio. Se ha comprobado
que las partculas ms finas e irregulares son ms eficaces que las gruesas y
redondeadas.
La durabilidad est tambin influenciada por factores intrnsecos al resto. Los
restos ms esferoidales, de estructura interna ms fina, de menor porosidad y
menor contenido en materia orgnica son ms resistente que los restos
discoidales, de grano grueso y alta porosidad.
DISOLUCIN.
La composicin qumica de los restos condiciona la disolucin de los mismos.
Como ya vimos los restos se componen principalmente de calcita (HMG y
LMG), aragonito, opalo, y apatito, siendo la calcita HMG la menos resistente a
la disolucin y el apatito el ms resistente.
La profundidad a la que la disolucin comienza a hacerse evidente se
denomina lysoclina y a la profundidad a partir de la cual ya no quedan restos se
denomina superficie de compensacin.
La superficie de compensacin de los carbonatos est a menor profundidad
que la superficie de compensacin se la slice, por ello en los fondos ms
profundos de los ocanos tan slo aparecen lodos silceos
El aragonito es un mineral metaestable que se transforma a calcita. Ambos
minerales se disuelven en un medio cido. La calcita HMG, el aragonito y la
calcita tienen respectivamente valores decrecientes de solubilidad. Por este
motivo los restos formados por aragonito y calcita HMG suelen ser disueltos
preferentemente frente a la calcita en medios subsaturados (zona vadosa).
En medios cidos el apatito suele disolverse y da lugar a restos ms frgiles y
flexibles.
El palo es dbilmente soluble en agua y en soluciones alcalinas.
En ambiente marino encontramos valores creciente de resistencia a la
disolucin de los restos compuestos por prtidos, calcita HMG, aragonito,
calcita LMG, palo amorfo y apatito.
La solubilidad de la calcita aumenta con la salinidad y disminuye con la
temperatura. Al aumentar la profundidad, y por consiguiente la
presin hidrosttica, y descender la temperatura aumenta la concentracin de
anhdrico carbnico disuelto en las aguas. Este hecho puede disolver total o
parcialmente los restos calcreos. Este proceso se denomina subsolucin.

En la disolucin tambin influye la estructura y el tamao del resto. En

ocasiones se ha observado la disolucin de microfsiles de calcita mientras
que macrofsiles de aragonito no eran afectados.
La disolucin tambin puede deberse a un ataque diferencial. En bivalvos se
sabe que pueden coexistir la calcita y el aragonito. Este aragonito se encuentra
sobre todo en la insercin muscular, as que en esta zona se produce una
disolucin mayor que en el resto de la concha. Tambin se ha podido ver que la
disolucin produce un adelgazamiento de las paredes y tabiques de las
conchas.
Para poder distinguir entre procesos de disolucin y de desgaste mecnico hay
que observar si afectan a toda la superficie (disolucin) o si estn restringidos a
determinadas reas.
En ambientes continentales y aplicado a plenes, la resistencia de estos es
directamente proporcional a la concentracin de esporopolinina.
En ambientes anaerobios y euxnicos, con una alta concentracin de cido
sulfdrico, los componentes clcareos (o de cualquier otro mineral) de las
conchas suele desaparecer antes que el periprocto (o cualquier otra pelcula
orgnica). En ambientes aerobios es generalmente el periprocto el que antes
desaparece mientras que se mantiene las sustancias inorgnicas.
BIOEROSIN.
Muchos organismos son capaces de degradar centrpetamente los restos
mineralizados y los tejidos ms resistentes por medios mecnicos y/o por la
actuacin de cidos orgnicos, anhdrico carbnico, enzimas u
otros productos de su metabolismo.
Las algas, hongos y bacterias son importantes agente de bioerosin en
ambientes marinos junto con las esponjas, algunos gusanos y moluscos
litofagos. En medios continentales los insectos juegan un importante papel
bioerosivo en ambientes subereos. Las plantas provocan bioerosin sobre el
sustrato.
NECROCINESIS.
La necrocinesis hace referencia a cualquier desplazamiento ascendente,
descendente o lateral de un elemento conservado antes de su enterramiento.
En ambientes subacutico los elementos se desplazan verticalmente hasta la
posicin de equilibrio hidrosttico.
El contenido en gases de un resto organgeno depende de sus caractersticas
originales (cavidades, presencia de vegiga natatoria,...). Los gases generados
en la descomposicin de la materia orgnica hincha los tejidos y hace que el
peso especfico de los restos disminuya.
La presin hidrosttica condiciona la capacidad de inundacin de las cavidades
internas de los restos, por lo que un resto puede experimentar desplazamientos
ascendentes, descendentes en fases sucesivas y entre episodios de
flotabilidad neutra (entre dos aguas)

A mayor profundidad, los efectos de la presin hidrosttica son ms rpidos

que los de la descomposicin microbiana, la inundacin de las cavidades de los
restos no se compensa con la liberacin de gases por descomposicin. A
cientos de metros de profundidad, la inundacin es inmediata a la degradacin
biognica y ocurre por implosin de los restos producidos.
Adems de los desplazamientos en la vertical los restos pueden sufrir
movimientos en la horizontal por accin de la fuerza de la gravedad o por
accin de un medio de carga (corrientes hidrulicas, superficiales o de fondo,
tormentas, mareas, corrientes de turbidez) antes de ser enterrados.
Como consecuencia los deplazamientos afectan a la ubicacin y
posicin mecnica, orientacin azimutal, distribucin, patrn de agrupamiento,
y grado de remocin o removilizacin. Tambin son responsables de cambios
en la abundancia, concentracin y proporcin de cada grupo tafonmico.
Dentro de la necrocinesis podemos diferenciar entre: reorientacin,
desarticulacin, dispersin, reagrupamiento, remocin.
I.- REORIENTACIN.- Los elementos tienden a adquirir la posicin
mecnicamente ms estable.
Al actuar un rgimen turbulento las direcciones preferentes de la corrientes
influyen en la orientacin e inclinacin preferencial de los elementos.
La posicin, orientacin azimutal e inclinacin se usan para intrepretar los
procesos de reorientacin.
Slo en ambientes de aguas tranquilas encontraremos restos con concavidad
hacia arriba.
En formas cnicas la posicin de mayor estabilidad es con la zona pedncular
hacia arriba. Los ortocerattidos se orientan con el pice apuntado aguas arriba
si la corriente es unidireccional, si esta es bidireccional se orientan
perpendiculares a ella.
Adems de la orientacin de los restos, la distribucin de los distintos
elementos esquelticos tambin son indicativos de corrientes, y a veces de una
direccin).
II.- DESARTICULACIN.- Consiste en la desconexin y separacin de los
diferentes componentes de un resto. Esto puede producirse por la degradacin
biolgica de las partes no mineralizadas, por disolucin, predacin, etc.
Si el resto tiene muchos componentes esquelticos se puede llegar a
reconocer patrones de desarticulacin de los componentes. En la
desarticulacin de los mamferos, reptiles, aves y anfibios se reconocen los
siguientes estadios: 1.- elementos drmicos, 2.- mandbula inferior, 3.- crneo,
4.- extremidades, 5.- costillas, y 6.- vrtebras.
En los peces la secuencia de desarticulacin es similar pero los otolitos se
desarticulan antes que las escamas. El orden en los equnidos es la siguiente:
radiolas ? linterna de Aristteles ? sistema apical ? desarticulacin de los
componentes de la linterna de Aristteles ? porciones de la corona.

III.- DISPERSIN.- Implica separacin y diseminacin de componentes o

elementos desde una localidad a otra geogrficamente distanciada.
Un caso frecuente en los casos de dispersin es que se den fenmenos de
clasificacin y seleccin de componentes de una entidad conservada.
Existe una correspondencia entre el tamao de grano del sedimento y el de los
fsiles conservados en l. Para tamaos arcilla encontramos nanofsiles y
plenes, mientras que para tamaos arena encontramos esporas.
Suspensibilidad.- probabilidad que tienen los restos de ser levantados del
sustrato. Influye la orientacin de los restos, el tamao, la forma, peso
especfico, grado de desarticulacin, etc.
Velocidad de cada.- las formas discoidales tienen bajo potencial de transporte,
mientras que una esfera tienen la mxima suspensibilidad. Esto implica que
una forma discoidal llegar antes al fondo que una forma esfrica, que adems
sufrir transportes laterales.
Flotabilidad.- tiempo de permanencia en suspensin. Las hojas flotan ms que
el resto de restos.
IV.- REAGRUPAMIENTO.- Los elementos conservados se agrupan de nuevo
(durante la fosilizacin) de forma distinta a como estaban distribuidos en vida.
A veces se representa por su abundancia (elementos conservados por unidad
de superficie o de volumen) o por su concentracin (valor del volumen de
elementos conservados por unidad de superficie o de volumen de cuerpo
rocoso). Tambin se utilizan representaciones ideogrficas mostrando la
morfologa, orientaciones preferentes, etc, de los restos.
La representacin ms comn se realiza a partir de datos cuantitativos
Los agrupamientos pueden ser en dos dimensiones (un plano) o en tres
dimensiones (un espacio). Dentro de los primero se distinguen los cordones,
producidos por la accin del oleaje, y los pavimentos. En los agrupamientos en
tres dimensiones destacan las capas, la agrupacin en vida, y la reagrupacin
tras el enterramiento.
El patrn de agrupamiento suele ser indicativo de la dinmica de los fluidos que
actan, y de la forma del resto:
- los elementos discoidales presentan un patrn imbricado
-. los elementos planoespirales o turriculados presentan un patrn encadenado,
con el vrtice aguas arriba.
-. los elementos alargados, cilndricos, o cnicos presentan dos agrupamientos
mecnicamente estables: un paralelo a la corriente y otro en forma de T (con
elementos perpendiculares a la corriente).
En ocasiones, los elementos de menor tamao se colocan a sotavento de otro
de mayor tamao, protegindose as de la corriente (es el caso de concha de

pequeo tamao dentro de ammonites, con reagrupamiento en la zona

umbilical)
Otros organismos reagrupan restos alrededor de su morada como es el caso
de las gaviotas. Estas acumulaciones constituyen un caso de la llamada
estratificacin biognica.
V.- REMOCIN.- Hay que distinguir entre los restos acumuladoss (mueren y
pasan a ser parte del sedimento en el lugar de su muerte), los restos
resedimentados (que han sufrido algn tipo de desplazamiento antes del
enterramiento) y los restos reelaborados (desenterrados y desplazados).
Los criterio para saber si ha habido reelaboracin son:
1?.- diferencias en la composicin qumica, mineralgica o petrolgica entre el
fsil y la matriz.
2?.- presencia de rellenos geopetales en posiciones incongruentes
3?.- varias generaciones sucesivas de rellenos sedimentario con fases de
cementacin entre ellas.
4?.- fracturas en los moldes internos.
5?.- superficies de desarticulacin por zonas de mayor resistencia
6?.- facetas de rodamiento o truncamiento
7?.- encostramientos
8?.- seales de colonizadores cementantes
Entre los efectos de remocin y reelaboracin destaca la formacin de
asociaciones mezcladas. Una asociacin es mezclada si los elementos que la
constituyen corresponden a dos o ms entidades biolgicas de distintos
ambientes.
Una asociacin condensada es el proceso de mezcla de restos y/o seales de
entidades biolgicas del pasado temporalmente sucesivas.
YACIMIENTOS FSILES
El trmino alemn de Fossil Lagerst?tten es sinnimo de yacimiento de fsiles.
Los yacimientos de fsiles son cuerpos rocosos con una inusitada calidad y/o
cantidad de informacin paleontolgica.
bonanza: etapa de mximo rendimiento de un yacimiento ya sea
por demanda del usuario o por otras causas.
Se distingue entre:
DEPSITOS DE CONCENTRACIN: cuerpos rocosos en los que existe
material esqueltico desarticulado

Depsito de condensacin: concentraciones esquelticas por escasa tasa de

sedimentacin.
Depsito de placer: concentracin por transporte y reagrupamiento de los
restos.
Trampas de concentracin: relleno de fisuras y cavidades.
DEPSITOS DE CONSERVACIN: se caracterizan por tener evidencias de
partes blandas y conservacin de esqueletos articulados.
Depsito de estancamiento: en ambientes reductores o con baja concentracin
de oxgeno (turberas o calizas litogrficas de lagoons).
Depsitos de obrupcin: enterramiento rpido (los organismos son enterrados
vivos).
Trampas de conservacin: por cada rpida e inclusin de los organismos en un
material que los protege de la biodegradacin-descomposicin (p.e. mbar o
asfalto).

PROCESOS DE CARBONIFICACIN. NDICES DE COLOR Y

PALEOTEMPERATURAS DIAGENTICAS. MINERALIZACIN. EFECTOS
DE LA DISOLUCIN BAJO PRESIN. DISTORSIONES TAFONMICAS Y
DEFORMACIONES FOSILDIAGENTICAS. DESPLAZAMIENTOS
FOSILDIAGENTICOS.
Carbonificacin.
La carbonificacin es un proceso de enriquecimiento en carbono de restos
organgenos a partir de componentes orgnicos inicialmente producidos y de
nuevas sustancias orgnicas sintetizadas en la biodegradacin
(descomposicin).
La carbonificacin provoca la aparicin de nuevas sustancias por
policondensacin y polimerizacin. Adems implica cambios en la composicin
qumica, perdida de hidrgeno y oxgeno con cambios texturales y estructurales
e incremento en presin y temperatura.
La materia orgnica oscura pasa a negra, ms reflectante y translcida.
A partir de la Geoqumica orgnica y de mtodos pticos se pueden establecer
ndices de alteracin trmica de los restos organgenos contenidos en la roca
sedimentaria para evaluar paleotemperaturas entre los 50 y los 400 ?C
alcanzados por los sedimentos en la diagnesis.
Procesos de carbonificacin. Carbn de lea o charcoal, que se encuentra
asociado a incendios naturales. Se trata de restos carbonosos productos de la
pirlisis que se distinguen de los restos no quemados por tener formas
cuboidales, brillo sedoso, opacos, alta reflectividad y ausencia de lamela media
entre las paredes celulares adyacentes (al microscopio electrnico de barrido).
Mineralizacin.
La migracin de fluidos y la difusin de sustancias posibilita cambios en la
composicin mineralgica y en la estructura de los restos conservados. Estos
cambios pueden ser adiccin de nuevos componentes minerales (cementacin)
o por sustitucin de componentes minerales existentes en ellos
(recristalizacin).
Mineralizcin.
1.- Cementacin: adicin de nuevos minerales.
1a.- Permineralizacin.
1b.- Concrecin.
1c.- Cementacin.
2.- Neomorfismo: sustitucin de minerales de igual composicin qumica.
2a.- Recristalizacin: cambio textural.
2b.- Inversin: cambio polimrfico.

3.- Reemplazamiento: sustitucin de minerales de distinta composicin

qumica.
1.- CEMENTACIN.
Permineralizacin. Relleno de cavidades inter e intracelulares o de
las estructuras histolgicas de los restos mediante sustancias minerales
cristalinas o amorfas. Los tejidos hidratados y congelados en los hielos
cuaternarios son permineralizados por hielo cristalino.
Permineralizaciones tpicas.
a.- Por slice (en forma de palo calcedonia), se produce en restos de
troncos, esporas ...
b.- Por calcita en restos seos. El caso ms tpico es el de coal balls o tacaas,
son concreciones en materiales carbonferos que conservan estructuras. Son
episodios transgresivos en reas de lagoon o aportes de aguas saladas y
tormentas o por aguas subterrneas de mayor alcalinidad.
c.- Por fosfato, sobre todo en dientes, que por ser de composicin fosftica se
permineralizan en fosfato ms fcilmente.
d.- Por pirita, fundamentalmente en restos seos de ambiente marino.
Concrecin. Consiste en la formacin de nuevos minerales en intersticios y
poros entre partculas que rellenan los elementos conservados dando lugar a
su conservacin total.
Se forman moldes o ndulos que se son rplicas incluso de partes blandas ms
resistentes a la ulterior compresin fosildiagentica. Estos moldes o ndulos
pueden ser calcreos (ambiente marino), silceos, fosfticos y ferruginosos. Las
concreciones siderticas se forman por un mayor aporte de Fe en ambientes
fluviales o deltaicos.
Proceso de formacin. Una vez el resto est recin muerto sufre un proceso de
desgasificacin, luego se debe crear un microambiente para producir la
degradacin y la piritizacin. Se produce la alcalinizacin y la precipitacin del
carbonato por los componentes expulsados en la descomposicin de la materia
orgnica.
Fauna de Ediacara: poseen una composicin qumica especial que favorece la
cementacin temprana.
Efecto escudo, un resto hace de obstculo favoreciendo la precipitacin de
carbonato en l.
Cementacin. Se produce un relleno de cavidades por cemento. Se forman
moldes internos que reproducen el resto ya enterrado.

Adems de pseudomorfsis en carbonatos y fosfatos tambin hay

piritizaciones, que producen por ejemplo como un revestimiento o relleno antes
de que finalice el relleno de las conchas y a la vez que la bioturbacin. la
formacin de pirita slo se produce en ambientes reductores y ligeramente
cidos (73). Tambin se pueden producir recrecimientos superficiales de pirita.
2.- NEOMORFISMO.
Inversin. Sustitucin de un componente mineral por otro polimorfo de su
misma clase (de igual composicin qumica y distinta estructura cristalina) y
termodinmicamente ms estable.
Transformacin del aragonito esqueltico en calcita, como en los ammonites
generalmente los septos se transforman en calcita). el aragonito puede
protegerse del efecto agua por minerales de la arcilla (que tienen efecto
catalizador). Reacciones en estado slido:
ej.- Calcita de Mg, pierde Mg y da calcita dolomtica. Se producen dos fases,
disolucin y relleno (cementacin).

Recristalizacin. Cambio textural (forma, tamao u orientacin) de los

componentes minerales de los elementos conservados.
Ejemplo. Estudio de corales paleozoicos. Cambio en forma y tamao:
.- incremento del tamao de los cristales que lleva a la obliteracin o
destruccin de los restos o a su deformacin.
.- reduccin del tamao de los cristales: microorganismos endolticos reducen a
tamao microcristalino a los elementos carbonticos y llevan a la
mineralizacin de los restos (desaparece el aspecto microcristalino o
macrocristalino). en el caso de elementos silceos se recristalizan el propio
palo y la cristobalita.
3.- REEMPLAZAMIENTO.
Cambia la composicin mineralgica de los restos por procesos de difusin a
nivel molecular o atmico.
En restos carbonticos suele haber estructuras en manchas ms o menos
concntricas, como reas superficiales silificadas (anillos de Beeckita) ms
profundas en el centro (esto es un criterio de silificacin temprana).
Tambin sustitucin de espculas inicialmente silceas que son conservadas en
calcita, llegando a conservar la morfologa inicial.
Se producen dos etapas: el tejido vivo produce las espculas silcicas; los
epizoarios en la parte inferior actan cuando el organismo muere y desaparece
la cubierta txica ms el velo micribiano, entonces se produce un textura
laminada por la precipitacin del carbonato. seguidamente se produce el
relleno sedimentario y la cementacin.
En diagnesis avanzadas los fosfatos piritosos son oxidados dando lugar a
minerales de Ca (leuconita) y de Fe (xidos de Fe).
Efectos de la disolucin bajo presin.
Disolucin y corrosin de partes sometidas a mayor presin, los restos se
rompen y se suturan, estos se conocen como estirolitos. Se dan con altas
concentraciones de restos insolubles.
Seales en los sedimentos a mayor presin y temperatura. Sometiendo los
restos a la accin del agua oxigenada desaparecen el aragonito y la calcita,
con cidos solo quedan los restos silceos. Los restos fosfticos son de mayor
resistencia y por ltimo desaparecen los restos carbonosos.
Los fsiles ms resistentes son los moldes que tienen el mismo relleno que la
matriz.
Distorsin.
Cambios de forma, tamao y/o textura de los elementos conservados como
consecuencia de fenmenos mecnicos. Las distorsiones pueden ser:

a.- Continuas, por cambios en las proporciones y dimensiones lineales de los

restos.
-homogneas: las lneas o reas del resto original cambian de tamao
proporcionalmente;
-heterogneas: cuando las lneas se curvan durante la distorsin.
b.- Discontinuas: aparecen superficies de discontinuidad en los materiales que
constituyen los restos.

Muchas de las distorsiones se deben a factores biolgicos, como por ejemplo el

ataque de depredadores u organismos necrfagos. Ejemplos de fracturas
discontinuas:
- en crustceos fracturas abiertas y bordes lobulados;
- trampling o pisoteo por tetrpodos;
- fracturacin por zonas incongruentes antes del enterramiento.

La tasa de fracturacin varia segn las condiciones climticas, as en

ambientes subareos la desgasificacin en la degradacin-descomposicin
produce distorsiones en los restos a favor de la gravedad. lo mismo ocurre en
los ambientes hipersalinos, donde la perdida de agua produce una variacin de
la presin osmtica que provoca la contraccin del resto.
En los medios marinos la fracturacin suele producirse por procesos de
turbulencia, adems esta fracturacin depende de la composicin y de la
estructura del resto. Segn la batimetra distinguimos:
a) de 40 a 60 metros de profundidad la turbulencia no tiene efectos graves;
b) de 60 a 1000 metros las corrientes de fondo por diferencias de salinidad y
peso especfico producen el arrastre y el impacto de los restos.
c) en zonas de ms de 1000 metros de profundidad se producen procesos de
implosin (rotura de las reas ms dbiles del resto).
Tipos de deformaciones:

? Cerca de la interfase agua-sedimento se produce fracturacin debido a que

se forma un elipsoide de deformacin (mximo esfuerzo vertical).
? Por esfuerzos mecnicos en rocas.
? Los objetos de mayor tamao son los que sufren mayor tasa de deformacin.
? En las distorsiones discontinuas en restos esqueletos todo se reduce a un
plano.
? Interferecia entre mineralizacin temprana y disolucin.
Si se disuelven los tabiques de una concha, por procesos de compactacin se
reduce a un plano (distorsin continua), a partir de aqu el resto puede
plegarse, ...
Si se produce un relleno y procesos de concrecin el resto no cambia la forma.
Si el relleno no est cementado al compactarse el sedimento, el resto se
fractura y deja la impresin de las fracturas en los moldes internos y externos.
? La compactacin diagentica produce cambios morfolgicos.
? A profundidades del orden de tres kilmetros las rocas pasan a tener
un comportamiento dctil, con el elipsoide de deformacin con tres ejes
homogneos. Los restos pierden su composicin original, el molde interno y
externo interaccionan entre s dando lugar a un molde compuesto, es decir se
produce una deformacin continua con esfuerzo en ejes, este fenmeno se
denomina pelomorfismo o pelomorfosis.
? Por efectos tectnicos, se producen esfuerzos distintos en los ejes,
distensin, compresin horizontal, etc. Por ejemplo.- distintos fsiles de la
misma especie que presentan diferencias (unos son ms anchos o largos que
otros).
? Por patrones de pliegues, la mayor deformacin se produce en la charnela o
en los flancos de un pliegue, segn el tipo de plegamiento.
? Por descomposicin de las rocas al ser exhumadas se dan deformaciones
paralelas a la superficie deformaciones, tanto continuas como discontinuas,
por tres esfuerzos distintos en ejes.
? Hay casos que se confunden con esfuerzos tectnicos como el fenmeno de
slamping que se produce por deslizamiento. En ambos casos la deformacin es
paralela a la estratificacin.
CONCEPTOS BSICOS DE BIOESTRATIGRAFA CUANTITATIVA.
ATRIBUTOS BIOESTRATIGRFICOS LOCALES Y REGIONALES.
HOMOTAXIA Y CRONOTAXIA.
Los conceptos bsicos de Bioestratigrafia Cuantitativa nos permiten el
establecimiento de entidades bioestratigrficas, datos paleobiogeogrficos y
datos tafonmicos de inters en estratigrafa secuencial. Su objetivo es
enumerar criterios para caracterizar las capas.

Una sucesin bioestratigrfica es una sucesin de niveles estratigrficos con

espesor positivo y debe estar constituida por cuerpos rocosos fosilferos.
Adems, est debe cumplir que:
a.- los fsiles no estn ni reelaborados ni infiltrados, ya que sino no son
contemporneos con las rocas;
b.- la menor sucesin bioestratigrfica debe estar formada por al menos dos
niveles estratigrficos consecutivos.
Atributos bioestratigrficos locales.
El nivel de primera presencia local de un taxn se refiere a la primera vez que
aparece dicho taxn. Se dice que la primera presencia de un taxn es
consistente cuando aparece en niveles consecutivos.
Rango estratigrfico local de un taxn es el intervalo estratigrfico entre la
primera y la ultima presencia de los representantes del taxn. Puede ser
estimado en funcin de la potencia, la amplitud o la posicin relativa
estratigrfica.
a.- potencia: el valor de la longitud de dicho intervalo en magnitudes lineales;
b.- amplitud: valor mximo del espesor de sedimentos de la seccin ocupados
por el taxn respecto al espesor total de la seccin;
c.- posicin relativa:

Espectro estratigrfico local de asociacin de un taxn es el conjunto de

especies registradas en el mismo intervalo estratigrfico.
Abundancia estratigrfica local de un taxn es el nmero de elementos
registrados por unidad de superficie o de volumen en cada nivel estratigrfico.
Frecuencia estratigrfica local de un taxn, abundancia relativa (%) en cada
uno de los niveles estratigrficos.
Persistencia estratigrfica local de un taxn, es la proporcin de niveles
muestreados que contienen restos o representantes de un taxn.
Constancia estratigrfica local de un taxn, es la proporcin de niveles entre los
de primera y ltima presencia que contienen representantes del taxn.
Si se dispone de un biozonacin previa se pueden emplear los conceptos de
constancia bioestratigrfica local de un taxn (proporcin de niveles de la
unidad bioestratigrfica que contienen representantes del taxn) y fidelidad
bioestratigrfica local de un taxn ( proporcin de niveles con representantes
del taxn que pertenecen a la unidad bioestratigrfica).

Cambio bioestratigrfico local en la:

a.- riqueza de taxones: en base a los conceptos ecolgicos de riqueza y
equitabilidad;
b.- tasa de aparicin de taxones;
c.- tasa de desaparicin de taxones;
d.- relacin entre ambos
Proporcin de lagunas de registro de un taxn, es el valor complementario de
la constancia estratigrfica (1 - constancia estratigrfica).
Se dice que hay una laguna de registro de un taxn en un nivel estratigrfico
dado, si el taxn est representado en los niveles inmediatamente superior e
inferior pero no lo est en dicho nivel estratigrfico.
Proporcin de lagunas de registro en un nivel estratigrfico, es la proporcin de
taxones que estn representados en niveles inmediatamente superiores e
inferiores, pero no lo estn en un nivel estratigrfico dado.
Perfeccin (completeness) bioestratigrfica de una sucesin local, es la
proporcin de unidades bioestratigrficas representadas. De tal forma que el
porcentaje de unidades no representadas en una sucesin estratigrfica ser
mayor cuanto menor sea la duracin de dichas unidades.

Cuanto mayor es el espesor de los sedimentos mayor es el nmero de lagunas

que podemos encontrar, as en las zonas abisales donde la tasa de
sedimentacin es menor es donde menos lagunas podemos hallar.
As cuando se trabaja en el campo hay que evitar buscar los cortes o perfiles
de mayor tamao, ya que son los que pueden presentar mayor nmero de
lagunas.
Generalmente, a partir de los datos obtenidos de sucesiones locales podemos
obtener datos a escala regional o de cuenca gracias al uso de los atributos
bioestratigrficos regionales. Esto nos permite la biozonacin de una cuenca.
El mejor fsil gua es aquel que tenga una persistencia geogrfica mxima, un
rango estratigrfico regional mnimo y una independencia de facies mxima, es
decir, aquel que tenga una duracin corta pero que tenga un extensin
geogrfica alta y que haya vivido en una gran variedad de ambientes.
El mayor valor bioestratigrfico es el de los fsiles con menor rango
bioestratigrfico.
Atributos bioestratigrficos regionales. (ver fotocopia)

Cenocorrelacin, son correlaciones en las que no se emplean las unidades

bioestratigrficas sino que se emplean otros criterios. Por ejemplo: las
asociaciones de diversidad de organismos bentnicos, de las que se obtienen
transgresiones y regresiones en la cuenca, de estas se sacan las isocronas
que nos permiten una correlacin temporal por cambios ambientales en las
asociaciones.
Homotaxia y Cronotaxia.
Homotaxialidad es la similitud en el orden de sucesin de estratos, fsiles o
asociaciones.
Cronotaxia es la equivalencia temporal o cronocorrelacin entre estratos,
capas, fsiles o asociaciones de distintas localidades.
?Dos taxones sucesivos bioestratigrficamente pueden ser contemporneos?,
si pueden serlo, pero hay que distinguir que dominios de existencias sucesivos
pueden tener intervalos temporales solapados parcialmente o coexistir.
El orden de sucesin estratigrfica no implica cronotaxia, es decir la homotaxia
no implica sincronismo. Lo contrario de homotaxia es heterotaxia (ej.- localidad
1: sucesin A, B, C / localidad 2: sucesin C, A, B). La heterotaxia no implica
diacronismo, slo diferencias en la sucesin.

MTODOS DE SERIACIN BIOESTRATIGRFICA: DIAGRAMAS DE

DISPERSIN, NDICES DE SIMILITUD, MTODOS DE ANLISIS
MULTIVARIANTE, MTODO DE LAS ASOCIACIONES UNITARIAS.
A partir de las ordenaciones estratigrficas locales y de las relaciones entre los
distintos taxones registrados obtenemos las sucesiones bioestratigrficas
regionales.
Con dos o ms perfiles (sucesivos no continuos) de una localidad podemos
desarrollar una generalizacin.
Mtodos de Seriacin.
Mtodo de generalizacin grfica, tambin se denomina diagramas de
dispersin de Shawn. Se trata de obtener una nube de puntos que represente
la primera y la ltima presencia del taxn.

Este mtodo es til para columnas con tasas de sedimentacin similares, si

tenemos horizontes de referencia, taxones bien identificados
temporalmente, ..., es decir para series semejantes. Si las columnas no son
semejantes pueden aparecer soluciones falsas.

Mtodo de seriacin por ndices de similitud. Ordenacin de las relaciones

espaciales, estratigrficas de posicin o topolgicas. Estos ndices tratan de
expresar el grado de semejanza entre dos muestras, asociaciones o
yacimientos.
En bioestratigrafa se comparan pares de especies, buscando el nmero de
muestras en que aparece el taxn ms comn y el menos comn, y las
especies coexistente juntas. As, con los datos obtenidos se puede realizar un
cladograma que nos da informacin sobre la proximidad estratigrfica de los
pares de especies de presencia conjunta, conociendo el grado de
agrupamiento o exclusin, tanto lateral como vertical.

Inconsistencia (proporcional al nmero de entrecruzamientos) bioestratigrfica

de eventos: se basa en la distribucin de los intereventos y en la secuencia
ptima de eventos.
Mtodo de las asociaciones unitarias. Sirve para averiguar el orden de
sucesin de los rangos bioestratigrficos de dos o ms taxones a partir de
varias sucesiones locales. (Ver Prctica 10)

Representa una relacin espacial, por lo que no es isocrona necesariamente.

ECOESTRATIGRAFA. CONCEPTOS PROPUESTOS. SUCESIONES Y
SECUENCIAS PALEOBIOLGICAS. SUCESIONES ECOLGICAS Y
REEMPLAZAMIENTOS FAUNSTICOS. GRADIENTES Y CLINOS
PALEOECOLGICOS. PALEOCLIMATOLOGA. EVENTOS
PALEOBIOGEOGRFICOS Y CAMBIOS PALEOGEOGRFICOS.
PATRONES PALEOBIOGEOGRFICOS.
Segn Schindewolf utilizando los datos ecolgicos podramos intentar
interpretar el registro geolgico y las condiciones de formacin en las distintas
cuencas sedimentarias.
La ecoestratigrafa es la reconstruccin de los distintos ecosistemas del pasado
y sus respectivos ambientes (Boucot).
En ecoestratigrafa o paleobiogeografa una sucesin paleobiolgica est
constituida por dos o ms entidades paleobiolgicas sucesivas en el tiempo en
una localidad o regin concreta, de ellas slo una puede ser actual.
Una secuencia paleobiolgica sera aquella en la que los distintos
componentes de una sucesin paleobiolgica difieren gradualmente entre s
por los valores de una variable particular. Dicha variacin gradual es el
resultado de modificaciones evolutivas, biogeogrficas y/o ecolgicas.
Variaciones evolutivas por procesos de especiacin y adaptacin en un mismo
grupo monofiltico, pueden surgir sucesivas variaciones graduales, es decir,
sucesivos ecotipos que representan distintos estadios de
una radiacin adaptativa desde un grupo taxonmico primitivo hasta otro
derivado y la consiguiente adaptacin a nuevas condiciones ambientales. Esto
es lo que ha sido llamado una cronoclina. Las formas ancestrales y
las derivadas no vivan en los mismos ambientes.
Variaciones biogeogrficas. Se denomina clino a las variaciones graduadas
interpoblacionales (poblaciones del mismo grupo taxonmico) en un mismo
taxn, desarrollndose distintos ecofenotipos. Por ejemplo en secuencias de
somerizacin de plataformas no solo cambia la litologa sino los organismos,
con lo que se puede realizar una zonacin batimtrica por la variacin gradual
en las asociaciones de poblaciones.
Los clinos son especies que coexisten en el espacio no en el tiempo.
Ej.- Variacin de organismos bentnicos limnfagos a epibentnicos, si
presentan el mismo morfotipo no existen evidencias de distintos ecotipos, luego
son ecofenotipos.
Ej.- En reas marinas y ocenicas, al aumentar la profundidad hay un gradiente
de los factores ambientales. Concretamente, la cantidad de biomasa disminuye
en las zonas profundas, mientras que la estabilidad ambiental aumenta. Como
consecuencia de estos gradientes ambientales algunos caracteres
estructurales de las comunidades tambin presentan variaciones geolgicas
gradualmente. Si ladensidad de poblacin es mxima

la productividad aumenta, pero si la diversidad se vuelve mxima lo que

aumenta es la estabilidad pese a un descenso de la productividad.
La densidad de poblacin es mayor en las comunidades marinas que en las
ocenicas, en tanto que las comunidades de ambientes ocenicos profundos
son de mayor diversidad y equitabilidad, aunque suelen estar constituidas por
individuos de menor tamao corporal.
Variaciones ecolgicas. Una secuencia ecolgica se caracteriza por la
tendencia a la organizacin comunidades o biocensis, y la influencia ejercida
por las comunidades sobre su ambiente externo. En una sucesin ecolgica
ideal hay tres estadios:
1?.- Instalacin de la comunidad o biocenosis pionera, constituida por
poblaciones biolgicas r-selectivas, con abundantes individuos, baja diversidad
y valores especficos de equitabilidad.
2?.- Reemplazamiento sucesivo de la comunidad por instalacin de nuevas
poblaciones adaptadas a las nuevas condiciones, con predominio de
estrategas k e incremento en diversidad y equitabilidad especfica.
3?.- Climax de la sucesin o estadio de la mxima, que tericamente
permanece hasta que es perturbado por un factor ambiental.
Ej.- La separacin de placas o la aparicin de barreras dan en un momento
dado a la aparicin de distintas faunas. Si se renen dos placas separadas
pueden llegar a homgeneizarse las distintas especies.
TAFONOMA APLICADA EN ESTRATIGRAFA SECUENCIAL. SUCESIONES
Y SECUENCIAS REGISTRADAS. GRADIENTES Y CLINOS TAFONMICOS.
DISCONTINUIDADES DEL REGISTRO GEOLGICO.
Conceptos tafonmicos tiles para el anlisis de cuencas.
El orden temporal del registro fsil no coincide con el orden del registro
estratigrfico. Por ejemplo, Ophiomorfa y Condrites se forman al mismo tiempo
pero se encuentran en distintos niveles.
El nmero de entidades registradas no es indicador del nmero de entidades
paleobiolgicas, ni siquiera del orden. Adems, podemos encontrar entidades
de distintos tiempos en un mismo nivel estratigrfico.
Hay factores tafonmicos que modifican el registro paleontolgico.
registro geolgico = registro estratigrfico + registro fsil
Gradientes y clinos tafonmicos.
Con datos tafonmicos podemos interpretar gradientes, es decir variaciones en
los caracteres morfolgicos en funcin de la distancia.
Gradientes tafonmicos: variaciones en los caracteres secundarios. Al cambiar
las condiciones ambientales los restos organgenos adquieren nuevos

caracteres secundarios, luego en los distintos ambientes aparecern nuevos

caracteres secundarios.
Clino es la variabilidad interpoblacional entre organismos del mismo grupo
taxonmico, entonces cuando varan las condiciones ambientales varia la
morfologa de los organismos.
Clino tafonmico son las variaciones espaciales en caracteres secundarios de
los fsiles de un mismo grupo taxonmico.
Ej.- Clino taxonmico por abrasin. (??)
Se pueden realizar correlaciones temporales por transgresiones-regresiones
observando por ejemplo las concentraciones de determinados restos.
Taforegistro, asociaciones de restos en el registro .
Discontinuidades del registro geolgico.
Las diagrafas son el primer dato grfico donde realmente se ve una sucesin
de estratos, aprecindose una continuidad en el registro.
Mximo transgresivo: se produce un dficit de sedimento en la cuenca, es
decir, deja de producirse carbonato.
Espacio de acomodacin, deriva de ese dficit de sedimento y depende de:
a.- del fondo marino por subsidencia;
b.- del nivel del mar por los cambios eustticos (transgresin-regresin) en la
produccin de carbonato en los 10 primeros metros. Al aumentar la profundidad
se forman grandes espesores en reas someras (a unos 10 metros en la
transgresin) y pequeos en reas distales.

Condensacin Estratigrfica.
Modelos del grupo exo. A partir de eventos individuales llegamos a deducir
secuencias de somerizacin-profundizacin.

Relacin entre secuencias sucesivas.

Parasecuencias individuales (??).
Podemos llegar a la determinacin de un proceso de somerizacin estudiando
secuencias de organismos ( el paso de organismos bentnicos a organismos
cementantes implica somerizacin de la cuenca) o secuencias estratigrficas
(en zonas someras se observa estructura granocreciente).
Las plataformas tienden a colmatarse, es decir a la somerizacin.
Los niveles condensados son criterios batimtricos (mxima profundizacin),
que en ocasiones conducen a errores.
Condensacin Tafonmica: mezcla de fsiles asociaciones de distinta edad.
Ej.- fsiles de un registro que desaparece (laguna) quedan junto con los de
otros niveles. Tambin se denomina asociacin condensada.
Condensacin Estratigrfica: disminuye la tasa de sedimentacin. Da
secciones condensadas.

Condensacin Sedimentaria: disminuye la velocidad de sedimentacin o la tasa

de acumulacin de sedimento.
Criterios para caracterizar secciones condensadas:
.- frecuencia de superficies de hardground;
.- alta concentracin de fsiles planctnicos y bentnicos;
.- minerales antignicos (ej.- fosforita), a veces con costras;
.- alta bioturbacin;
.- concentracin de materia orgnica o bentonitas;
.- minerales de platino (ej.- iridio).
La condensacin tafonmica no implica condensacin estratigrfica, no hay
que interpretarla como provocada por una disminucin de la tasa de
sedimentacin.
Las condensaciones estratigrfica y tafonmica aparecen tanto en zonas
proximales y someras como en zonas distales y profundas de la cuenca. Sin
embargo, la condensacin sedimentaria solo se da en las zonas distales y
profundas.
Lo contrario a condensado es expandido.

BIOCRONOLOGA. FUNDAMENTOS Y TEORAS RELEVANTES.

DURACIN Y EXTENSIN DE LOS EVENTOS BITICOS.
CLASIFICACIONES Y ESCALAS DE TIEMPO BASADAS EN DATOS
PALEONTOLGICOS. DATACIONES PALEONTOLGICAS Y
CALIBRACIONES GEOCRONOLGICAS.
La biocronologa es el estudio de las relaciones espacio temporales entre los
fsiles y/o entre las entidades paleobiolgicas. La biocronologa no estudia
capas, sino fsiles o entidades paleobiolgicas.
En el registro los taxones ms abundantes corresponden a taxones de
estrategas r (organismos euritpicos) que persisten con una tasa evolutiva
baja, los menos abundantes son taxones que duran poco y tienden a un cierto
provincialismo, son estenotpicos; tambin hay que tener en cuenta la
aparicin de taxones raros.
Origen o aparicin de taxones.

A partir de la primera presencia de un taxn no se puede determinar la

simultaneidad o la sucesividad si los taxones son contemporneos.

Simultnea: aparecen a la vez, la primera presencia puede ser conjunta o no.

Sucesiva: aparicin consecutiva, primera presencia disjunta o no.

En las relaciones espacio temporales el origen o la extincin de taxones puede

se confundida con procesos de migracin, ..., llevndonos a un error
interpretativo.
Efecto Lazaro. Se da cuando ms de dos zonas con registro de un taxn estn
separadas por un intervalo de no registro, es decir, no hay evidencias de un
taxn en un tiempo determinado pero las hay antes y despus de ste.
Para algunos se trata de un fenmeno de pseudoextincin, aunque puede no
existir registro darse una identificacin errnea de los taxones por
homomorfismo, es decir, los taxones presentaran semejanzas por tener un
origen comn del mismo grupo ancestral que origina dos radiaciones
adaptativas y da lugar a organismos distintos.

Hay que distinguir entre entidades biolgicas y entidades registradas.

Cuando son parcialmente contemporneos puede variar el orden de sucesin

en el registro.
Hay que tener en cuenta:
.- el orden de sucesin de los restos en el registro, y si fueron o no sucesivos:
contemporneos: sucesivos o no en el registro;
sucesivos: sucesivos en el registro;
.- el orden de las secuencias evolutivas irreversibles (primitivas o derivadas);
.- el orden entre los desarrollos ontognicos relacionados con periodicidades e
irreversibilidades astronmicas
.- si los cambios estn relacionados con periodicidades que han ocurrido en la
historia de la Tierra, por ejemplo el nmero de das por ao y por mes ha
variado (ms das en el Cmbrico que en la actualidad).
Calibraciones.

Las escalas cronoestratigrficas y las cronomtricas calibran eventos

biolgicos. Los valores numricos de la escala geocronomtrica se obtienen a
partir de la descomposicin isotpica.
LA ESCALA DE TIEMPO GEOLGICO. SUBDIVISIONES DEL
FANEROZOICO. SIGNIFICADO DE LOS TRMINOS: PRESENTE,
RECIENTE, VIVIENTE, MODERNO Y ACTUAL. PRINCIPALES EVENTOS
BITICOS DE INTERS GEOCRONOLGICO.
VER FOTOCOPIAS.
TEMA 16.- ACTUOPALEONTOLOGA Y GEOLOGA AMBIENTAL.
Estudio de los procesos que suceden en la actualidad y que afectan a los
restos orgnicos actuales, ya que pueden ser tiles para la interpretacin del
registro fsil.
TEMA 17.- APLICACIONES TCNICAS DE LA PALEONTOLOGA.
TEMA 18.- LEGISLACIN.
Ley del patrimonio artstico. Define las figuras de: sitio histrico y zona
arqueolgica. En algunas comunidades se introduce el concepto de zona
paleontolgica. Depende de cada comunidad.
Ley de espacios protegidos. Depende de Medio Ambiente.

Autor:
Exequiel Poratti