Professional Documents
Culture Documents
Bacteria
Rango temporal: Arcaico - Holoceno
Filos2
Filos candidatos3 4
1Historia de la bacteriologa
3Morfologa bacteriana
4.1Estructuras intracelulares
4.2Estructuras extracelulares
4.3Endosporas
5Metabolismo
6Movimiento
7Reproduccin
8Crecimiento
9Gentica
10.1Comensales
10.2Mutualistas
10.3Patgenos
11Clasificacin e identificacin
12Filos y filogenia
o
12.1Grupos termfilos
12.3Gracilicutes
14Galera
15Vase tambin
16Referencias
17Enlaces externos
Historia de la bacteriologa[editar]
Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una bacteria a travs de un microscopio.
Enfermos de clera.
Louis Pasteur demostr en 1859 que los procesos de fermentacin eran causados por el
crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generacin
espontnea, como se supona hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni
los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentacin, son
bacterias). Pasteur, al igual que su contemporneo y colega Robert Koch, fue uno de los
primeros defensores de la teora germinal de las enfermedades infecciosas.21 Robert Koch
fue pionero en la microbiologa mdica, trabajando con diferentes enfermedades
infecciosas, como el clera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logr probar la teora
germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo
por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiologa, en el
ao 1905.22 Estableci lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch,
mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para
demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos
postulados se siguen utilizando hoy en da.23
Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de multitud de
enfermedades, no existan tratamientos antibacterianos para combatirlas.24 En 1882 Paul
Ehrlich, pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias,
descubre la tincin del bacilo de Koch (tincin de Ziehl Neelsen) que poco despus es
perfeccionada por Ziehl y Neelsen independientemente. 25 En 1884 se descubre la tincin
Gram. Erlich recibi el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de
la inmunologa y en 1910 desarroll el primer antibitico por medio de
unos colorantes capaces de teir y matar selectivamente a las espiroquetas de la
especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sfilis.26
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl
Woese en 1977, de que las arqueas presentan una lnea evolutiva diferente a la de las
bacterias.27 Esta nueva taxonoma filogentica se basaba en la secuenciacin del ARN
ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en
un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.28
rbol filogentico que muestra la divergencia de las especies modernas respecto de su ancestro
comn, que aparece en el centro.29Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.
Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas
(Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los
organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo
celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida
ms conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).
El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas.
Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos
procariotas se dividen en dos dominios, originalmente
denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria
y Archaea,30que evolucionaron independientemente desde un ancestro comn. Estos dos
dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios,
que actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado en
bacteriologa.31
El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco
reinos significaba lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales
y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las
primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones
aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron
siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida
dominantes.32 33 Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no
conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la
evolucin bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las
secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y
estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms relacionados entre s que
con las bacterias.34
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos
investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya
derivando a partir de l,31 mientras que otros consideran que el dominio ms antiguo es
Archaea.35 Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas
podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs. 36 37 En
cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente
recientes (de hace unos 900 millones de aos)38 39 y que evolucionaron a partir de una
bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitucin de
la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un
organismo Neomura.40 41
Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la
que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes
proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.42 43 En este caso, el antepasado
de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el
organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se
desarroll en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Estas se pueden encontrar en
todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en
los protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda
endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a
la formacin de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de
algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis
por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron
en plastos de segunda generacin.44 45
Morfologa bacteriana[editar]
Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora presentan
un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m.
Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium
fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo. 46 En el
otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las que cabe
destacar las pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 m,
es decir, tan pequeas como los virus ms grandes.47
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos
tipos morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos
distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:
Formas helicoidales:
Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas. 48 Esta amplia variedad
de formas es determinada en ltima instancia por la composicin de la pared celular y
el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la
bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de
estmulos.49 50
A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:
Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros organismos
y biomolculas.
tener un grosor que va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas
biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas, adems
de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de clulas y
componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura
secundaria denominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que
facilitan la difusin de nutrientes. 52 53 En ambientes naturales tales como el suelo o la
superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las
superficies en forma de biopelculas.54 Dichas biopelculas deben ser tenidas en cuenta en
las infecciones bacterianas crnicas y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que
forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias
individuales.55
Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos
microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran
en un medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las clulas de alrededor,
en un proceso conocido como percepcin de qurum, en el cual todas las clulas migran
hacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los
0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 clulas.56 Una vez formada dicha estructura
las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian,
alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez
clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian para
dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas mixosporas, las cuales son ms
resistentes a la desecacin y, en general, a condiciones ambientales adversas. 57
Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared celular; E-Flagelo; FCitoplasma; G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmtica.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy
reducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de
tamao medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 m.
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las caractersticas bsicas correspondientes
como la carencia de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan
un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula circular de ADN.
El citoplasma carece de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones
protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden
apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el
nucleoide, contienen genes y son comnmente usados por los procariontes en
la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos que contienen
sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).
Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las
clulas de las plantas, la mayora posee una pared celular, que en este caso est
compuesta por peptidoglicano (murena). La mayora de bacterias, presentan adems una
segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio
comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa
si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan
una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes
capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la
clula bacteriana destacan los flagelos y los pili.
Estructuras intracelulares[editar]
Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est
organizado en un nico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular
denominado nucleoide.68 La mayora de los cromosomas bacterianos son circulares, si
bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi.
El nucleoide contiene el cromosoma junto con las protenas asociadas y ARN. El
orden Planctomycetes es una excepcin, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene
varias estructuras celulares delimitadas por membranas. 60
Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto, pero
desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas del
citoesqueleto de los eucariontes.69 Estos incluyen las protenas estructurales FtsZ (que se
ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana) y MreB (que
determina la anchura de la clula). El citoesqueleto bacteriano desempea funciones
esenciales en la proteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana y en la
divisin celular.70
Estructuras extracelulares[editar]
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica. Las
paredes celulares bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado
antiguamente murena). Esta sustancia est compuesta por cadenas
de polisacrido enlazadas por pptidos inusuales que contienen aminocidos D.71 Estos
aminocidos no se encuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la
mayora de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que
tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.72 Son
tambin distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El
antibitico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del
peptidoglicano.72
Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-pared
celular, 3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared
celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico.
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Grampositiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de la
pared celular a la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la
clasificacin de las especies bacterianas.73 Las bacterias Gram-positivas tienen una pared
celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se
inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared
relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una
segunda membrana lipdica (la membrana externa) que
contiene lipopolisacridos y lipoprotenas.
Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las
bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Grampositivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos
como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de
contenido GC alto, respectivamente. 74 Estas diferencias en la estructura de la pared
celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo,
la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz
contra patgenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas
aeruginosa.75 Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mencin especial al
gnero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no
parece serlo desde el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se
debe a que presentan una pared celular poco comn, rica en cidos miclicos, de carcter
hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.
Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que
cubre la pared celular.76 Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la
superficie celular y puede actuar como una barrera de difusin macromolecular. Las capas
S tienen diversas (aunque todava no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el
gnero Campylobacter actan como factores de virulencia y en la especie Bacillus
stearothermophilus contienen enzimas superficiales.77
Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados para
el movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m.
Los flagelos son impulsados por la energa obtenida de la transferencia de iones. Esta
transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico que existe entre ambos lados
de la membrana citoplasmtica.78
Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las clulas epiteliales o
al tracto urogenital.
Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superficie de la
clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios m.
Cuando se observan a travs del microscopio electrnico se asemejan a pelos finos. Las
fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies slidas o a otras clulas
y son esenciales en la virulencia de algunos patgenos. 79 Los pili son apndices celulares
ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material
gentico entre bacterias en un proceso denominado conjugacin bacteriana.80
Endosporas[editar]
Vase tambin: Esporas bacterianas
Metabolismo[editar]
Artculo principal: Metabolismo microbiano
En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad
de tipos metablicos.91 La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo
de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos
rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas. 92 El
metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen
del carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional
para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado
en la respiracin.93
Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:
Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa,
tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de
electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede
utilizar para sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo. En los organismos
aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos
anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos
tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven a
cabo los importantes procesos biogeoqumicos de la desnitrificacin, la reduccin del
sulfato y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un
proceso de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto final un
compuesto orgnico, que al reducirse ser el receptor final de los electrones. Ejemplos
de productos de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin
lctica), etanol (en la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La
fermentacin es posible porque el contenido de energa de los sustratos es mayor que
el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan
activo su metabolismo.95 96 Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir
entre la fermentacin y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de
las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de
energa. Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno,
el monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso
y otros iones de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos.
En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano
como fuente de electrones y como sustrato simultneamente, para el anabolismo del
carbono.97 En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como
receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan
compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos,
mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos.
Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas
bacterias tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta
caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias
de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es
universal.98 El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en
la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento
de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias
txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en
gran parte responsables de la produccin de formas altamente txicas de mercurio
(metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.99
Movimiento[editar]
Vase tambin: Flagelo bacteriano
Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; CAnfitrico; D-Peritrico.
El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a
6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente solo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo III, 13-membrana externa,
14-membrana citoplasmtica, 15-punta.
Reproduccin[editar]
Crecimiento[editar]
Gentica[editar]
Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a
la clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las
cadenas de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan la segunda
cadena y regeneran un plsmido completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son
ahora viables como donantes.
La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir
desde solo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus
Carsonella ruddii111 a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del
suelo Sorangium cellulosum.112 Las espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen,
por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una
notable excepcin a esta regla pues contienen un cromosoma lineal. 113 Las bacterias
pueden tener tambin plsmidos, pequeas molculas de ADN extra-cromosmico
que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibiticos o factores
de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integracin de material
gentico procedente de bacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen
muchos tipos de bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las
clulas husped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma
bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan
al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de Escherichia
coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes txicos aportados por un bacterifago
convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patgeno letal. 114115
Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de
genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin
natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinacin
gentica. Las mutaciones provienen de errores durante la rplica del ADN o por
exposicin a agentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre
las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma
especie de bacteria.116 Los cambios genticos pueden producirse al azar o ser
seleccionados por estrs, en donde los genes implicados en algn proceso que limita
el crecimiento tienen una mayor tasa de mutacin. 117
Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede
realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger
ADN exgeno del ambiente en un proceso denominado transformacin. Los genes
tambin se pueden transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un
bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de
transferencia de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere
a travs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de
genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes
horizontal y puede ser comn en condiciones naturales 118 La transferencia de genes
es especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una
rpida diseminacin de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes
patgenos.119
Comensales[editar]
Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre
animales y plantas exactamente igual a como creceran sobre cualquier otra superficie.
As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal
olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.
Mutualistas[editar]
Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son
imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la
transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias
anaerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido
propinico y producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho
hidrgeno.120 Las bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos
orgnicos cuando el hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacin
ntima con las arqueas mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para
permitir que las bacterias crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la
superficie de la raz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijacin de nitrgeno,
convirtiendo el nitrgeno atmosfrico (en estado gaseoso) en compuestos
nitrogenados.121 Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgeno
por s mismas, una forma fcilmente absorbible de nitrgeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros
organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies
bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K y biotina. Tambin
fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las protenas de la
leche en cido lctico (por ejemplo, Lactobacillus).122 123 124 Adems, la presencia de
esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patgenas
(generalmente por exclusin competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas
se venden como suplementos dietticos probiticos.125
Patgenos[editar]
Solo una pequea fraccin de las bacterias causan enfermedades en los seres
humanos: de las 15.919 especies registradas en la base de datos de NCBI, solo 538
son patgenas.126 Aun as son una de las principales causas de enfermedad y
mortalidad humana, causando infecciones tales como el ttanos, la fiebre tifoidea,
la difteria, la sfilis, el clera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay
casos en los que la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre
solamente despus de muchos aos, como fue el caso de la lcera
pptica y Helicobacter pylori. Las enfermedades bacterianas son tambin importantes
en la agricultura y en la ganadera, donde existen multitud de enfermedades como por
ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego, la paratuberculosis, el aublo
bacterial de la pancula, la mastitis, la salmonela y el carbunco.
Agente
Principales sntomas
Brucelosi
s
Brucella spp.
Carbunco
Bacillus anthracis
Clera
Vibrio cholerae
Difteria
Corynebacterium diphtheriae
Escarlatin
a
Streptococcus pyogenes
Erisipela
Streptococcus spp.
Fiebre Q
Coxiella burnetii
Fiebre
tifoidea
Legionelo
sis
Legionella pneumophila
Fiebre, neumona
Neumon
a
Streptococcus
pneumoniae, Staphylococcus aureus,
Klebsiella
pneumoniae, Mycoplasma spp., Chl
amydia spp.
Tuberculo
Mycobacterium tuberculosis
sis
Ttanos
Fiebre, parlisis.
Clostridium tetani
Clasificacin e identificacin[editar]
Artculo principal: Clasificacin cientfica
Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada pequeo punto de la cadena es
una bacteria.
Filos y filogenia[editar]
Las relaciones filogenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un
acuerdo general entre los diferentes autores. La mayora de rboles filogenticos, en
especial los de ARNr 16S y 23S, muestran que los grupos basales son filos termfilos
como Aquificae y Thermotogae,148 lo que reforzara el origen termfilo de los dominios
Archaea y Bacteria. En cambio, algunos rboles genmicos muestran
a Firmicutes (Gram positivos) como el clado ms antiguo.149 Segn las teoras
de Cavalier-Smith la mayor divergencia se encuentra en un grupo fotosinttico que
denomina Chlorobacteria (Chloroflexi).39 Otros estudios filogenticos genmicos o
proteicos colocan en una posicin basal a Planctomycetes, Proteobacteria u otros filos.
Finalmente se ha propuesto que hubo una temprana divergencia entre dos
supergrupos: Gracilicutes y Terrabacteria;150 demostrando en suma que actualmente
no existe un filogenia bacteriana estable como para conocer con certeza la historia
evolutiva bacteriana ms temprana. Esto debido con toda probabilidad al fenmeno de
la transferencia gentica horizontal, tpica de los organismos procariotas.
Los principales filos bacterianos se pueden organizar dentro de un amplio criterio
filogentico en tres conjuntos:
Grupos termfilos[editar]
Tincin de Gram de Bacillus anthracis, una bacteria patgena Gram positiva del
filo firmicutes.
Los grupos Gram positivos son bsicamente Firmicutes y Actinobacteria, los cuales
habra engrosado su pared celular como una adaptacin a la desecacin con prdida
de la membrana externa, desarrollando esteroles, cido teicoico y
formando esporas en varios grupos. El trmino Posibacteria se ha usado como taxn
para agrupar a los Gram positivos y grupos derivados como Tenericutes. El
trmino monodrmico alude a la nica membrana celular que poseen los Gram
positivos, lo que significa que otros filos como Chloroflexi y Thermomicrobia, al ser
monodrmicos, estn relacionados con los primeros a pesar de que son Gram
variables. Segn algunos rboles filogenticos, los filos monodrmicos forman parte
de un superclado denominado Terrabacteria, llamados as por su probable evolucin
en medios terrestres, y se incluye en l a filos didrmicos como DeinococcusThermus que es Gram variable y Cyanobacteria que es Gram negativo. Los Gram
positivos y relacionados (Terrabacteria) se presentan en la mayora de rboles
filogenticos como un grupo parafiltico con respecto a Gracilicutes y est conformado
por los siguientes filos:
Gracilicutes[editar]
clulas eucariotas.
de insectos.
Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias acuticas anaerobias.
Chrysiogenetes. Pequeo grupo quimiolitoauttrofo anaerobio con una
Cristales de insulina.
Galera[editar]
Leptospira (Spirochaetes)