Tanpa air, kehidupan seperti yang kita tahu itu tidak bisa ada.

Air adalah konstituen

yang paling melimpah dari sebagian besar organisme. Kandungan air yang sebenarnya akan
bervariasi sesuai dengan jaringan dan jenis sel dan itu tergantung sampai batas tertentu pada
kondisi lingkungan dan fisiologis, tapi air biasanya menyumbang lebih dari 70 persen berat
dari bagian tanaman non-kayu. Kadar air tanaman dalam keadaan terus-menerus berubah,
tergantung pada tingkat aktivitas metabolik, status air dari udara sekitarnya dan tanah, dan
sejumlah faktor lainnya. Meskipun tanaman pengeringan-toleran tertentu mungkin
mengalami kadar air hanya 20 persen dan biji kering mungkin berisi sesedikit 5 persen air,
keduanya metabolik tidak aktif, dan kembalinya aktivitas metabolik yang signifikan hanya
mungkin setelah kadar air telah dikembalikan ke tingkat normal .
Air mengisi sejumlah peran penting dalam fisiologi tanaman; peran untuk yang unik
cocok karena sifat fisik dan kimianya. Sifat termal air memastikan bahwa itu adalah dalam
keadaan cair selama rentang suhu di mana sebagian besar reaksi biologis terjadi. Hal ini
penting karena sebagian besar reaksi ini dapat terjadi hanya dalam media air. Sifat termal air
juga berkontribusi terhadap pengaturan suhu, membantu untuk memastikan bahwa tanaman
tidak dingin atau panas terlalu cepat. Air juga memiliki sifat pelarut yang sangat baik,
membuatnya menjadi media yang cocok untuk penyerapan dan distribusi nutrisi mineral dan
zat terlarut lainnya yang diperlukan untuk pertumbuhan. Banyak reaksi biokimia yang
menjadi ciri kehidupan, seperti oksidasi, reduksi, kondensasi, dan hidrolisis, terjadi dalam air
dan air itu sendiri baik reaktan atau produk dalam sejumlah besar reaksi mereka. Transparansi
air untuk cahaya tampak memungkinkan sinar matahari untuk menembus media air dari selsel di tempat yang dapat digunakan untuk kekuasaan fotosintesis atau pengembangan kontrol.
Air pada tanaman tanah merupakan bagian dari sistem yang sangat dinamis. Tanaman
yang secara aktif melakukan fotosintesis mengalami kehilangan air yang cukup besar,
terutama melalui penguapan dari permukaan daun. Sama sejumlah besar air karena itu harus
diambil dari tanah dan bergerak melalui tanaman untuk memenuhi kekurangan yang
berkembang di daun. Misalnya, diperkirakan bahwa omset air pada tanaman karena
fotosintesis dan transpirasi adalah sekitar 10 pangkat 11 ton per tahun.
Aliran konstan ini air melalui tanaman adalah masalah penting yang cukup untuk
pertumbuhan dan kelangsungan hidup mereka. Penyerapan air oleh sel menghasilkan tekanan
yang dikenal sebagai turgor; dengan tidak adanya sistem skeletal, tanaman harus
mempertahankan turgor sel agar tetap tegak. Seperti yang akan ditampilkan di bab
berikutnya, penyerapan air oleh sel juga merupakan kekuatan pendorong untuk pembesaran

sel. Beberapa tanaman dapat bertahan pengeringan. Tidak ada keraguan bahwa hubungan air
dari tanaman dan sel tanaman merupakan dasar untuk pemahaman tentang fisiologi mereka.
Bab ini berkaitan dengan hubungan air dari sel-sel. Topik yang akan dibahas meliputi:
1. review dari sifat fisik dan kimia yang unik dari air yang membuatnya sangat cocok
sebagai media untuk hidup,
2. proses fisik yang mendasari pergerakan air pada tanaman, termasuk difusi, osmosis,
dan aliran massal sebagai mekanisme untuk pergerakan air, dan
3. potensi kimia air dan konsep potensial air.
AIR MEMILIKI FISIK DAN SIFAT KIMIA UNIK
Kunci untuk memahami banyak sifat unik dari air ditemukan dalam struktur molekul
air dan atraksi antarmolekul kuat yang dihasilkan dari struktur itu. Air terdiri dari atom
oksigen kovalen terikat pada dua atom hidrogen (Gambar 1.1).
Atom oksigen yang sangat elektronegatif, yang berarti bahwa ia memiliki
kecenderungan untuk menarik elektron. Salah satu konsekuensi dari elektronegativitas yang
kuat ini adalah bahwa, dalam molekul air, oksigen cenderung menarik elektron dari hidrogen.
elektron bersama yang membentuk ikatan O-H, rata-rata, lebih dekat ke inti oksigen daripada
hidrogen. Sebagai konsekuensinya, atom oksigen membawa muatan negatif parsial, dan cor
menanggapi muatan positif parsial dibagi antara dua atom hidrogen. Distribusi elektron
asimetris ini membuat molekul apolar air. Secara keseluruhan, nwater tetap molekul netral,
tetapi pemisahan muatan negatif dan positif parsial menghasilkan mutual (listrik) daya tarik
yang kuat antara molekul air yang berdekatan atau antara air dan molekul polar lainnya.
Atraksi ini calledhydrogen bonding (Gambar 1.1). Energi ikatan hidrogen adalah sekitar 20
kJ mol-1. Ikatan hidrogen demikian lemah dari baik kovalen atau ionik obligasi, yang
biasanya mengukur beberapa ratus kJ mol-1, tapi lebih kuat dari jarak pendek, atraksi
transient dikenal sebagai Waals Van der (sekitar 4 kJmol-1). Ikatan hidrogen sebagian besar
bertanggung jawab untuk banyak sifat yang unik dari air, dibandingkan dengan molekul lain
dari ukuran molekul yang sama (Tabel 1.1).
Selain interaksi antara molekul air, ikatan hidrogen juga menyumbang atraksi antara
air dan molekul lain atau permukaan. Ikatan hidrogen, misalnya, adalah dasar untuk kerang
hidrasi yang terbentuk di sekitar makromolekul biologis penting seperti protein, asam
nukleat, dan karbohidrat. lapisan ini molekul air terikat erat dan sangat berorientasi sering
disebut asbound water.It telah diperkirakan bahwa air terikat dapat menjelaskan sebanyak 30

persen berat molekul protein terhidrasi. air terikat penting untuk stabilitas molekul protein.
Terikat air '' bantal '' protein, mencegah molekul dari mendekati cukup dekat untuk
membentuk agregat yang cukup besar untuk mengendapkan.
Ikatan hidrogen, meskipun karakteristik air, tidak terbatas pada air. Hal ini muncul
dimanapun hidrogen ditemukan antara pusat elektronegatif. Ini termasuk alkohol, yang dapat
membentuk ikatan hidrogen karena-OH kelompok, dan makromolekul seperti protein dan
asam nukleat mana ikatan hidrogen antara amino (-NH2) dan kelompok karbonil membantu
menstabilkan struktur. dan etanol (CH3CH2OH) suhu lebih dekat dengan air. Hal ini karena
adanya oksigen memperkenalkan polaritas dan kesempatan untuk membentuk ikatan
hidrogen.
1.2 SIFAT TERMAL AIR secara biologis PENTING
Mungkin properti yang paling penting dari air adalah bahwa itu adalah cairan selama
rentang suhu paling kompatibel dengan kehidupan. Didih dan titik leleh umumnya terkait
dengan ukuran molekul, sehingga perubahan dari negara untuk molekul yang lebih kecil
terjadi pada suhu yang lebih rendah daripada molekul yang lebih besar. Atas dasar ukuran
saja, air mungkin diharapkan untuk ada terutama di negara uap pada suhu ditemui di sebagian
besar bumi. Namun, baik leleh dan titik didih air lebih tinggi dari yang diharapkan jika
dibandingkan dengan molekul lain dengan ukuran yang sama, terutama amonia (NH3) dan
metana (CH4) (Tabel 1.1). Molekul seperti amonia dan hidrokarbon (metana dan etana)
terkait hanya melalui kekuatan lemah Van der Waals dan energi yang relatif sedikit yang
diperlukan untuk mengubah negara mereka. Catatan, bagaimanapun, bahwa pengenalan
oksigen

menimbulkan

titik

didih

dari

kedua

metanol

(CH3-OH)

1.2.1 AIR menunjukkan kapasitas THERMAL UNIK

Panas istilah tertetntu digunakan untuk menggambarkan kapasitas termal suatu zat
atau jumlah energi yang dapat diserap untuk kenaikan suhu tertentu. Panas spesifik air adalah
4,184 J g-1 C-1, lebih tinggi dari zat lain kecuali amonia cair (Tabel 1.1). Karena strukturnya
sangat teratur, air cair juga memiliki konduktivitas highthermal. Ini berarti bahwa cepat
melakukan panas jauh dari titik aplikasi. Kombinasi dari panas spesifik yang tinggi dan
konduktivitas termal memungkinkan air untuk menyerap dan mendistribusikan sejumlah
besar energi panas tanpa kenaikan Sejalan besar dalam suhu. Untuk jaringan tanaman yang

sebagian besar terdiri dari air, properti ini menyediakan untuk gelar yang sangat tinggi dari
stabilitas suhu. Localized overheating dalam sel karena panas dari reaksi biokimia sebagian
besar dicegah karena panas dapat cepat hilang seluruh sel. Selain itu, sejumlah besar panas
dapat dipertukarkan antara sel dan lingkungan mereka tanpa variasi ekstrim dalam suhu
internal sel.
1.2.2 AIR pameran PANAS TINGGI FUSION DAN panas penguapan
Energi yang dibutuhkan untuk menyebabkan perubahan di negara bagian zat, seperti
dari padat ke cair atau cair ke gas, tanpa perubahan suhu. Energi yang dibutuhkan untuk
mengkonversi zat dari padat ke keadaan cair dikenal sebagai panas fusi. Panas fusi air adalah
335 J g-1, yang berarti bahwa 335 J energi yang diperlukan untuk mengkonversi 1 gram es
untuk 1 gram air cair pada 0 C (Tabel 1.1). Disajikan secara molar, panas fusi air adalah 6,0
kJ mol-1 (18 g air per mol 335 J g-1). Panas fusi air adalah salah satu yang tertinggi
diketahui, kedua hanya untuk amonia. Panas tinggi fusi air disebabkan jumlah besar energi
yang diperlukan untuk mengatasi gaya antarmolekul yang kuat terkait dengan ikatan
hidrogen.
Kepadatan es adalah sifat penting lain. Pada 0 C, kepadatan es adalah kurang dari air
cair. Dengan demikian air, tidak seperti zat lain, mencapai kepadatan maksimum dalam
keadaan cair (dekat 4C), bukan sebagai solid. Hal ini terjadi karena molekul dalam keadaan
cair dapat pak lebih erat daripada di negara kristal yang sangat memerintahkan es. Akibatnya,
es mengapung di permukaan danau dan kolam daripada tenggelam ke bawah di mana
mungkin tetap sepanjang tahun. Hal ini sangat penting untuk kelangsungan hidup organisme
air dari segala jenis.
Sama seperti ikatan hidrogen meningkatkan jumlah energi yang dibutuhkan untuk
melelehkan es, juga meningkatkan energi yang dibutuhkan untuk menguapkan air. Theheat
penguapan air, atau energi yang dibutuhkan untuk mengkonversi satu mol air cair satu mol
uap air, sekitar 44 Kj mol-1 di 25C. Karena energi ini harus diserap dari sekitarnya, panas
akun penguapan untuk efek pendinginan jelas terkait dengan penguapan. Penguapan dari
permukaan lembab mendinginkan permukaan karena molekul yang paling energik melarikan
diri permukaan, meninggalkan lebih rendah-energi (maka, pendingin) molekul. Akibatnya,
tanaman dapat mengalami kehilangan panas yang cukup besar sebagai air menguap dari
permukaan sel daun. kehilangan panas tersebut merupakan mekanisme penting untuk
pengaturan suhu di daun tanaman terestrial yang sering terkena sinar matahari yang intens.

1,3 AIR ADALAH PELARUT UNIVERSAL

Sifat pelarut baik air adalah karena karakter yang sangat polar dari molekul air. Air
memiliki kemampuan untuk menetralisir sebagian atraksi listrik antara molekul zat terlarut
bermuatan atau ion oleh sekitar ion atau molekul dengan satu atau lebih lapisan molekul air
berorientasi, disebut kerang hidrasi shell.Hydration mendorong solvasi dengan mengurangi
probabilitas bahwa ion dapat bergabung kembali dan bentuk struktur kristal (Gambar 1.2).
Polaritas molekul dapat diukur dengan kuantitas yang dikenal sebagai konstanta
dielektrik. Air memiliki salah satu dari konstanta dielektrik tertinggi dikenal (Tabel 1.2).
Konstanta dielektrik alkohol sedikit lebih rendah, dan orang-orang dari cairan organik
nonpolar seperti benzena dan heksana yang sangat rendah. Air demikian pelarut yang sangat
baik untuk ion bermuatan atau molekul yang larut sangat buruk dalam cairan organik
nonpolar. Banyak zat terlarut penting bagi tanaman dibebankan. Di sisi lain, konstanta
dielektrik rendah molekul nonpolar membantu menjelaskan mengapa zat terlarut dikenakan
tidak mudah menyeberangi didominasi nonpolar, daerah lipid hidrofobik membran sel.
1.4 POLARITAS AIR MOLEKUL HASIL DI KERUKUNAN DAN ADHESI
Tarik saling kuat antara molekul air yang dihasilkan dari ikatan hidrogen juga
ascohesion diketahui. Salah satu konsekuensi dari kohesi adalah bahwa air memiliki
ketegangan yang sangat highsurface, yang paling jelas di antarmuka antara air dan udara.
tegangan permukaan timbul karena gaya kohesif antara molekul air jauh lebih kuat dari
interaksi antara air dan udara. Hasilnya adalah bahwa molekul air di permukaan yang terus
ditarik ke dalam air curah (Gambar 1.3). permukaan sehingga cenderung untuk kontrak dan
berperilaku dalam cara membran elastis. Sebuah tegangan permukaan yang tinggi adalah
alasan tetes air cenderung bulat atau yang permukaan air akan mendukung berat serangga
kecil.
Kohesi bertanggung jawab langsung atas air strengthof biasa hightensile. kekuatan
tarik adalah ketegangan maksimum yang kolom terganggu dari bahan apapun dapat menahan
tanpa melanggar. kekuatan tarik tinggi biasanya dikaitkan dengan logam tetapi, di bawah
kondisi yang sesuai, kolom air juga mampu menahan ketegangan-on yang luar biasa tinggi
urutan 30 megapascal (MPa). 2

Kekuatan yang sama yang menarik molekul air satu sama lain juga akan menarik air
ke permukaan padat, sebuah proses yang dikenal asadhesion. Adhesi merupakan faktor
penting dalam kenaikan kapiler air dalam saluran berdiameter kecil.
sifat gabungan dari kohesi, adhesi, dan kekuatan tarik membantu menjelaskan
mengapa kenaikan air dalam tabung kapiler dan sangat penting dalam menjaga kelangsungan
kolom air pada tanaman. Kohesi, adhesi, dan kekuatan tarik akan dibahas secara lebih rinci
dalam Bab 2, ketika menguapkan kehilangan air dari tanaman dan gerakan air di xilem
diperiksa.
1,5 AIR GERAKAN MUNGKIN DIATUR OLEH DIFUSI ATAU DENGAN BULK
FLOW
Salah satu tujuan dari fisiologi tanaman adalah untuk memahami dinamika air
mengalir masuk dan keluar dari sel atau dari tanah, melalui tanaman, ke atmosfer. Gerakan
zat dari satu daerah ke daerah lain yang biasa disebut astranslocation. Mekanisme untuk
translokasi dapat diklasifikasikan sebagai eitheractiveorpassive, tergantung pada apakah
energi metabolik yang dikeluarkan dalam proses. Hal ini kadang-kadang sulit untuk
membedakan antara transpor aktif dan pasif, tetapi translokasi air jelas merupakan proses
pasif. Meskipun di masa lalu banyak ilmuwan berpendapat untuk komponen aktif, bukti
menunjukkan bahwa pergerakan air pada tanaman mungkin tidak langsung tergantung pada
pengeluaran

energi

metabolik.

Gerakan

pasif

dari

zat

yang

paling

dapat

dipertanggungjawabkan oleh salah satu dari dua proses fisik: eitherbulk flowordiffusion.
Dalam kasus air, kasus khusus difusi dikenal asosmosismust juga betaken ke rekening.
1.5.1 BULK FLOW didorong oleh tekanan hidrostatik
Gerakan bahan bybulk aliran (atau aliran massa) adalah tekanan-driven. aliran massal terjadi
ketika kekuatan eksternal, seperti gravitasi atau tekanan, diterapkan. Akibatnya, semua
molekul dari langkah zat dalam massa. Gerakan air dengan aliran massal adalah bagian dari
pengalaman kita sehari-hari. Air di sungai mengalir dalam menanggapi tekanan hidrostatik
didirikan oleh gravitasi. Ini mengalir dari keran di rumah atau tempat kerja karena tekanan
yang dihasilkan oleh gravitasi yang bekerja pada berdiri kolom air di menara air kota. aliran
massal juga menyumbang beberapa gerakan air pada tanaman, seperti melalui sel melakukan
xilem jaringan atau gerakan air ke akar. Dalam Bab 9, kita membahas bagaimana aliran
massal adalah komponen utama dari hipotesis yang paling diterima secara luas untuk
transportasi zat terlarut melalui jaringan pembuluh darah.

1.5.2 Fick PERTAMA HUKUM menjelaskan proses DIFUSI

Seperti aliran massal, diffusionis juga merupakan bagian dari pengalaman kita seharihari. Ketika sejumlah kecil gula ditempatkan dalam secangkir minuman panas, manis segera
menjadi tersebar di seluruh cangkir. Aroma parfum dari botol dibuka di sudut ruangan segera
akan menjadi merata di seluruh udara. Jika minuman ini tidak diaduk dan tidak ada gerakan
massa udara di dalam ruangan, distribusi zat ini terjadi dengan difusi. Difusi dapat diartikan
sebagai movementfrom adirected daerah konsentrasi tinggi ke daerah konsentrasi rendah,
tetapi dicapai melalui gerakan termal acak molekul individu (Gambar 1.4). Jadi, sementara
aliran massal adalah tekanan-driven, difusi didorong terutama oleh perbedaan konsentrasi.
Difusi merupakan faktor signifikan dalam penyerapan dan distribusi air, gas, dan zat terlarut
seluruh tanaman. Secara khusus, difusi merupakan faktor penting dalam penyediaan karbon
dioksida untuk fotosintesis serta hilangnya uap air dari daun.
Proses difusi pertama kali diperiksa secara kuantitatif dengan A. Fick. Hukum
pertama Fick, dirumuskan pada tahun 1855, membentuk dasar untuk deskripsi kuantitatif
modern dari proses.
J = -D A C l -1 (1.1)
J adalah fluks atau jumlah bahan melintasi satuan luas per satuan waktu (misalnya,
mol m-2s-1). Dis koefisien difusi, sebuah konstanta proporsionalitas yang merupakan fungsi
dari molekul menyebar dan media yang dilalui dalam perjalanan. Aandl adalah daerah
thecross-sectional dan panjang jalan difusi, masing-masing. Merupakan istilah perbedaan
konsentrasi antara kedua daerah, juga dikenal sebagai gradien theconcentration. Cis kekuatan
pendorong untuk difusi sederhana. Dalam kasus tertentu difusi gas, akan lebih mudah untuk
menggunakan perbedaan densitas (gm m-3) atau uap tekanan (KPa, kilopascal) di tempat
konsentrasi. Tanda negatif dalam hukum Fick account untuk fakta bahwa difusi adalah
menuju thelower konsentrasi atau tekanan uap. Singkatnya, hukum Fick memberitahu kita
bahwa tingkat difusi berbanding lurus dengan daerah ross-sectional dari jalur difusi dan
konsentrasi atau gradien tekanan uap, dan berbanding terbalik dengan panjang jalur difusi.
1,6 OSMOSIS ADALAH DIFUSI AIR DI SELURUH membran permeabel selektif
Hukum Fick adalah yang paling mudah berlaku untuk difusi zat terlarut dan gas.
Dalam model umum diilustrasikan pada Gambar 1.4, misalnya, molekul menyebarkan bisa
glukosa dilarutkan dalam air, karbon dioksida terlarut dalam air, atau karbon dioksida di

udara. Kami mencatat bahwa difusi molekul zat terlarut dari ruang A ke ruang B dari t1does
t0to waktu tidak mempengaruhi volume baik ruang, seperti yang ditunjukkan oleh perbedaan
dalam ketinggian cairan dalam kolom ruang A dan B (Gambar 1.4). Sementara hukum Fick
secara teoritis berlaku untuk difusi molekul pelarut juga, itu bisa pada awalnya sulit untuk
membayangkan situasi di mana difusi molekul pelarut bisa terjadi. Pertimbangkan apa yang
akan terjadi jika, misalnya, air ditambahkan ke salah satu ruang di Gambar 1.4. Begitu tingkat
air di ruang pertama mencapai jendela TheOpen, itu akan mengalir di atas ke dalam kedua
ruang-contoh aliran massal.
Atau, misalkan kita terpisah ruang A dan B dengan membran selektif permeabel yang
memungkinkan molekul pelarut untuk lewat dengan bebas antara dua kamar tetapi tidak
molekul zat terlarut (Gambar 1.5). Pada saat t0, ketinggian cairan dalam kolom ruang A dan
B adalah sama, menunjukkan volume sebanding. Namun, setelah waktu t1, ketinggian cairan
dalam kolom ruang A telah meningkat sedangkan ketinggian cairan dalam kolom ruang B
telah menurun, menunjukkan peningkatan volume dalam ruang A dan volume menurun di
ruang B. perbedaan ketinggian kolom (h) adalah ukuran perbedaan volume antara dua kamar
yang dipisahkan oleh sebuah membran selektif permeabel. Volume meningkat di ruang A
adalah karena difusi pelarut (air) dari ruang B ke ruang A. Difusi air, sebuah proses yang
dikenal asosmosis, hanya akan terjadi ketika dua ruang terpisah dari satu sama lain dengan
membran aselectively permeabel. Sebuah membran selektif permeabel memungkinkan
bagian hampir bebas dari air dan molekul kecil tertentu, tapi membatasi pergerakan molekul
zat terlarut besar. Dengan demikian, semua membran sel yang permeabel selektif. Osmosis,
maka, hanyalah sebuah kasus khusus difusi melalui membran selektif permeabel.

1.6.1 sel tumbuhan PLANT mengandung sejumlah MEMBRAN permeabel selektif

Meskipun tanaman, seperti semua organisme multisel, menunjukkan variasi yang luas
dalam morfologi sel dan fungsi, sel-sel yang berbeda, pada kenyataannya, sangat sama.
Semua sel dibangun sesuai dengan rencana dasar umum dan setidaknya memulai dengan
struktur fundamental yang sama. Dalam bentuk yang paling sederhana, sebuah sel larutan
kimia calledprotoplasmsurrounded oleh membran plasma. Membran dan protoplasma
mengandung secara kolektif disebut sebagai kursus protoplast.Of, semua komponen yang
membentuk protoplasma memiliki peran penting untuk bermain dalam kehidupan sel, tetapi
membran plasma sangat penting karena merupakan batas antara hidup dan dunia tak hidup.
Membran plasma juga selektif permeabel, yang berarti bahwa hal itu memungkinkan

beberapa bahan untuk melewati tetapi tidak yang lain. Membran plasma sehingga tidak hanya
secara fisik mendefinisikan batas-batas sel; itu juga mengontrol pertukaran material dan
berfungsi untuk menjaga perbedaan penting antara sel dan lingkungannya. The protoplas
tanaman, pada gilirannya, dikelilingi oleh dinding sel. Dinding sel mendefinisikan bentuk sel
dan, melalui adhesi pada dinding sel yang berdekatan, memberikan dukungan untuk pabrik
secara keseluruhan.
Dalam mikrograf elektron (gambar dilihat melalui mikroskop elektron), membran
adalah fitur tunggal yang menonjol (Gambar 1.6). Selain membran plasma, membran lainnya
ditemukan di seluruh protoplas mana mereka membentuk berbagai struktur subselular yang
disebut organel ( '' organ kecil ''). Organel berfungsi untuk milah kegiatan utama dalam sel.
Misalnya, fotosintesis (Bab 7 dan 8) terlokalisir pada kloroplas sedangkan respirasi protoplas
mana mereka membentuk berbagai struktur subselular yang disebut organel ( '' organ kecil '').
Organel berfungsi untuk milah kegiatan utama dalam sel. Misalnya, fotosintesis (Bab 7 dan
8) terlokalisir pada kloroplas sedangkan respirasi.
(Bab 10) terlokalisir pada mitokondria. Vakuola tengah dan membran tonoplast
sekitarnya

adalah

penting

dalam

regulasi

sifat

osmotik

dari

sitoplasma.
1.6.2 OSMOSIS DALAM SEL TANAMAN ADALAH TIDAK LANGSUNG ENERGY
TERGANTUNG
Air, seperti bahan lainnya, hanya akan bergerak ke bawah gradien energi -yaitu, ketika
ada perbedaan dalam energi air di dua bagian dari sistem. Dalam kasus Gambar 1.5, air
awalnya bergerak dari ruang B ke ruang A karena energi dari air murni di ruang B lebih besar
dari energi air dalam larutan di ruang A. gerakan Bersih air berhenti ketika tidak ada lagi
gradien energi melintasi membran selektif permeabel. Mengapa energi air murni di ruang B
dari Gambar 1.5 lebih besar dari energi air dalam larutan hadir di ruang A? Kandungan energi
air, seperti substansi apapun, paling mudah dijelaskan dalam hal potensi kimia. potensial
kimia () didefinisikan sebagai energi bebas per mol zat itu dan merupakan ukuran kapasitas
suatu zat untuk bereaksi atau aturan move.The adalah bahwa osmosis hanya terjadi ketika ada
perbedaan dalam potensial kimia () air di dua sisi dari selektif permeabel membrane.In kata
lain, osmosis hanya terjadi ketika energi molar bebas dari air, yaitu, potensi kimia air (w)
pada satu sisi membran selektif permeabel, melebihi bebas molar energi atau potensial kimia
air di sisi lain dari membran selektif permeabel yang sama.

Tampaknya bahwa pembubaran zat terlarut dalam air dalam beberapa cara
mempengaruhi potensial kimia dan karenanya energi bebas dari molekul pelarut air. Mengapa
demikian? Efek ini disebabkan oleh fakta bahwa peningkatan konsentrasi zat terlarut dalam
larutan air menurun fraksi mol air dalam larutan. Fraksi mol air (XW) dalam larutan dapat
direpresentasikan sebagai
Xw = w / w + s (1.2)
Dimana w mewakili mol H2O dalam volume tertentu dan mol zat terlarut dalam
volume yang sama dari solusi. Dengan demikian, sebagai salah satu increasess pada nilai ofw
konstan, fraksi mol air, XW, menurun. Ingat bahwa konsentrasi air murni adalah 55,5 mol L1. Potensial kimia air (w) terkait dengan fraksi mol air (XW) menurut persamaan berikut
w = w * + RT ln XW (1.3)
mana w * adalah potensial kimia air murni di bawah suhu dan tekanan standar, R
adalah konstanta gas universal, dan T adalah suhu absolut. Persamaan ini memberitahu kita
bahwa sebagai fraksi mol air berkurang, potensi kimia dan karenanya energi bebas molar air
berkurang. Oleh karena itu, semakin tinggi konsentrasi zat terlarut dari larutan air, semakin
rendah potensi kimia dari pelarut air. Sejak aliran energi '' menurun '' spontan, arus air atau
berdifusi secara spontan dari ruang B ke ruang A karena perbedaan dalam potensi kimia air
antara dua kamar yang dipisahkan oleh sebuah membran selektif permeabel (Gambar 1.5).
sel tumbuhan mengontrol pergerakan air masuk dan keluar dari sel dengan mengubah
konsentrasi zat terlarut dari relatif sitosol untuk solusi eksternal ke sel. Salah satu cara untuk
melakukannya adalah untuk mengatur transportasi ion melintasi membran sel ke dalam atau
keluar dari sel. Misalnya, sel-sel akar dapat mengambil ion nitrat NO-3 dari tanah dengan
transpor aktif untuk menciptakan NO-3 ion gradien melintasi membran sel (Gambar 1.7)
seperti yang
(nitrate) di> (nitrate) keluar (1.4)
wherenitrateis potensi kimia NO-3 .Oleh karena itu, dapat dikatakan bahwa

nitrate = (nitrate) di - (nitrate) keluar (1.5)

Sincenitrate> 0, penyerapan NO-3 adalah proses transport aktif yang memerlukan
masukan energi. Bersamaan, peningkatan sitosol NO-3 menurunkan fraksi mol air di relatif

sitosol
w

ke

fraksi
=

mol
(w)

air

di

tanah
di

air.
-

Oleh

karena
(w)

itu,

berikut

keluar

bahwa
(1.6)

Sincew <0, air akan berdifusi secara spontan ke dalam sel (Gambar 1.7).
Potensial kimia air (w) sangat berguna dalam studi hubungan air selular dan tanaman
karena mendefinisikan jumlah pekerjaan yang dapat dilakukan dengan air dalam satu lokasi,
misalnya, sel atau vakuola, dibandingkan dengan air murni pada tekanan atmosfer dan suhu
yang sama. Lebih penting lagi, perbedaan dalam wbetween dua lokasi berarti bahwa air
tidak dalam keseimbangan dan akan ada kecenderungan untuk air mengalir menuju lokasi
dengan nilai yang lebih rendah. Pada titik ini, maka, dapat dikatakan bahwa kekuatan
pendorong untuk gerakan air adalah gradien potensial kimia. Jelas, kecenderungan untuk air
mengalir dari lokasi di mana wis tinggi ke lokasi di mana thewis lebih rendah akan terjadi
secara spontan dan tidak memerlukan energi karena w <0 (Gambar 1.7). Namun, satusatunya cara sel-sel tumbuhan dapat mengatur pergerakan air melalui pembentukan gradien
konsentrasi zat terlarut melintasi membran sel permeabel selektif; yaitu, gerakan air dapat
digabungkan ke terlarut transportasi (Gambar 1.7). Meskipun aliran air pasif (w <0),
pergerakan zat terlarut memerlukan transport aktif, yang tergantung energi (nitrate> 0).
Dengan demikian, osmosis secara tidak langsung tergantung pada energi melalui persyaratan
gradien konsentrasi zat terlarut yang mengubah potensi kimia air. Karena membran sel
permeabel hanya untuk air (Gambar 1.7), hanya air berdifusi bebas melintasi membran sel.
Proses yang mengatur status air dari sel tanaman dengan akumulasi zat terlarut diketahui
penyesuaian asosmotic, yang merupakan proses yang membutuhkan energi.

POTENSI 1.6.3THE KIMIA AIR MEMILIKI osmotik SERTA KOMPONEN

PRESSURE
Osmosis dapat dengan mudah dibuktikan menggunakan perangkat yang dikenal
sebagai anosmometer, dibangun dengan menutup dari ujung terbuka tabung thistle dengan
membran selektif permeabel (Gambar 1.8). Jika tabung kemudian diisi dengan larutan gula
dan terbalik dalam volume air murni, volume larutan dalam tabung akan meningkat dari
waktu ke waktu. Peningkatan volume ini disebabkan difusi bersih air melintasi membran ke
dalam larutan. Peningkatan volume larutan akan berlanjut sampai tekanan hidrostatik
dikembangkan dalam tabung cukup untuk menyeimbangkan kekuatan pendorong air ke
dalam larutan (Gambar 1.8A). Atau, tabung dapat dilengkapi dengan piston yang akan

memungkinkan kita untuk mengukur jumlah gaya yang dibutuhkan tojust mencegah
peningkatan volume larutan (Gambar 1,8 milyar).
Gaya ini, yang diukur dalam satuan tekanan (gaya per satuan luas), dikenal tekanan
asosmotic (simbol = ; pi). Besarnya tekanan osmotik yang berkembang adalah fungsi dari
konsentrasi zat terlarut, setidaknya dalam larutan encer. Hal ini berguna untuk dicatat bahwa
solusi yang terisolasi tidak dapat memiliki tekanan osmotik. Hanya memiliki potentialto yang
memanifestasikan tekanan ketika ditempatkan di osmometer. Untuk alasan ini, kita
mengatakan bahwa solusinya memiliki anosmotic potensial (simbol = S). Hal ini konvensi
untuk menentukan potensi osmotik sebagai negatif dari tekanan osmotik, karena mereka
adalah kekuatan yang sama tetapi berlawanan
(S = -).
Sedangkan difusi sederhana didorong sepenuhnya oleh perbedaan fraksi mol pelarut,
jelas dari Gambar 1.8 tekanan yang juga merupakan faktor dalam menentukan baik arah dan
laju pergerakan air dalam osmometer. tekanan yang cukup diterapkan pada piston (Gambar
1,8 milyar) akan mencegah gerakan bersih lebih lanjut dari air ke dalam larutan. Jika tekanan
tambahan yang diterapkan, kita mungkin mengharapkan gerakan bersih air untuk
membalikkan arah dan bukannya mengalir keluar dari solusi.
Dengan demikian, osmosis didorong tidak hanya oleh fraksi mol zat terlarut terlarut
tetapi dengan perbedaan tekanan juga. Kedua faktor ini mempengaruhi potensial kimia
keseluruhan air, yang merupakan kekuatan pendorong utama untuk pergerakan air pada
tanaman.
Pengaruh tekanan pada potensial kimia diwakili oleh nilai VP. V adalah volume molal
parsial, atau volume yang ditempati oleh satu mol spesies kimia. Sejak satu liter (= 10-3 m3)
air mengandung 55,5 mol, Vw = (1000 / 55.5) atau 18 ml per mol (= 18000 mm3 mol-1) air.
P adalah tekanan. Pengukuran dalam fisiologi tanaman biasanya dilakukan pada tekanan
atmosfer namun keberadaan dinding sel yang relatif kaku memungkinkan sel-sel tanaman
untuk mengembangkan tekanan hidrostatik signifikan. Oleh karena itu konvensi untuk
mengekspresikan P sebagai perbedaan antara tekanan aktual dan tekanan atmosfer. Pengaruh
tekanan pada potensial kimia sekarang dapat ditambahkan ke persamaan 1.3:
w = w * + RT ln XW + VWP (1,7)

Potensial kimia air juga dapat dipengaruhi oleh potensial listrik dan medan gravitasi.
Terlepas dari sifat dipol yang kuat, muatan listrik bersih untuk air adalah nol dan begitu
istilah listrik dapat diabaikan. Inilah sebabnya mengapa kita berbicara tentang potensi
thechemical air daripada itselectrochemicalpotential. Sedangkan istilah gravitasi mungkin
besar dan harus diperhatikan di mana pergerakan air di pohon-pohon tinggi yang
bersangkutan, tidak signifikan pada tingkat sel. Di mana pergerakan air melibatkan
ketinggian 5 sampai 10 meter atau kurang, istilah gravitasi umumnya dihilangkan. Sejak w
= w * bawah sangat encer kondisi itu, berikut dari Persamaan 1.7 yang
PVw = -RT ln XW (1,8)
Substitutingfor P, kita memperoleh definisi formal tekanan osmotik (Persamaan 1.10):

Vw = -RT ln XW (1,9)
atau
= -RT ln XwVw -1 (1.10)
Sebagai soal kenyamanan, nilai Xwfor air murni sewenang-wenang ditunjuk sebagai
kesatuan (= 1). Akibatnya, XW untuk solusi selalu kurang dari 1.Thus, persamaan 1.10
memberitahu kita bahwa penambahan zat terlarut menurunkan nilai XW, yang pada
gilirannya meningkatkan tekanan osmotik, . Dengan menggantikan persamaan 1.9 pada
persamaan 1.7, kita sekarang dapat tiba di ekspresi yang berkaitan potensi kimia air, tekanan
hidrostatik dan tekanan osmotik:
w = w * + Vw (P-) (1.11)
Menurut persamaan 1.11, sejauh mana potensi kimia air dalam larutan (w) berbeda
dari air murni di bawah kondisi suhu dan tekanan standar ( * w) adalah fungsi dari
komponen osmotik () dan komponen tekanan (P).
tekanan osmotik atau potensial osmotik merupakan salah satu fourcolligative
propertiesof solusi. Karena besarnya tekanan osmotik atau potensial osmotik dipamerkan
oleh solusi apa pun tergantung pada thenumber partikel hadir dalam larutan, tekanan osmotik
() dan oleh karena itu potensi osmotik (S) adalah properti koligatif. Dengan demikian,
larutan 0,5 M CaCl2 (Persamaan 1.12) akan menunjukkan tekanan osmotik lebih besar dari

larutan 0,5 M NaCl (Persamaan 1.13) karena mantan solusi akan menunjukkan dua kali lebih
banyak Cl-ion hadir sebagai yang terakhir pada konsentrasi yang sama.
CaCl2 Ca2 ++ 2Cl- (1.12)
NaCl Na ++ Cl- (1.13)
Tiga sifat koligatif lainnya dari solusi beku titik depresi, titik didih elevasi, dan
penurunan tekanan uap pelarut. Becauseis berbanding lurus dengan konsentrasi zat terlarut
molal (mol zat terlarut dalam 1 L pelarut), can digunakan untuk menghitung massa molekul
dari molekul zat terlarut. Menurut Hukum Gas theIdeal,
PV = nRT (1.14)
dimana P adalah tekanan, V adalah volume, n adalah mol molekul gas, R adalah
konstanta gas universal, dan T adalah suhu absolut. Dengan demikian, untuk ideal, encer
solusi
V = nRT (1.15)
atau
= nRT V-1 (1.16)
whereis tekanan osmotik dari solusi, V adalah volume, n adalah mol zat terlarut
dalam larutan, R adalah konstanta gas universal, dan T adalah suhu absolut. Sejak n = massa
(m) / massa molekul (M), berikut bahwa
= mM-1 RT V-1 (1,17)
Dengan demikian, dengan mengetahui massa zat terlarut (m) dilarutkan dalam satu
liter (V-1), satu dapat measureexperimentally untuk solusi ini dan kemudian menghitung
massa molekul zat terlarut. Selanjutnya, jika ada yang tahu massa molekul zat terlarut,
persamaan 1.17 memungkinkan seseorang untuk menghitung tekanan osmotik () dan
karenanya potensi osmotik solusi. Perhatikan bahwa zat terlarut harus sempurna larut dalam
air untuk menggunakan metode ini untuk menentukan baik massa molekul zat terlarut atau
tekanan osmotik dari solusi.
1.7 HYDROSTATIC TEKANAN DAN tekanan osmotik DUA KOMPONEN AIR
POTENSIAL
Hal ini biasanya lebih mudah untuk mengukur nilai relatif daripada untuk mengukur

nilai absolut. Potensial kimia mutlak air dalam larutan adalah salah satu jumlah yang tidak
mudah diukur. Namun, persamaan 1.11 canbe ulang sebagai:
(w-w *) V-1 w = P- (1.18)
Meskipun nilai (w- * w) lebih mudah diukur, tugas ahli fisiologi tanaman disederhanakan
lebih jauh ketika, pada tahun 1960, RO Slatyer dan SA Taylor memperkenalkan konsep
potensial

air

(dilambangkan

dengan

huruf

besar

psi

Yunani,)

Potensi air sebanding dengan (w- * w) dan dapat didefinisikan sebagai:

= (w-w *) V-1 w = P- (1.19)
atau hanya:
= P- (1.20)
dimana P adalah tekanan hidrostatik andis tekanan osmotik.
Konsep potensial air telah diterima secara luas oleh ahli fisiologi tanaman karena
menghindari kesulitan yang melekat dalam mengukur potensial kimia. Sebaliknya,
memungkinkan peneliti untuk memprediksi perilaku air atas dasar dua kuantitas dengan
mudah diukur, P and. Hal ini juga memungkinkan untuk mengekspresikan potensi air dalam
satuan tekanan (pascal), yang lebih relevan dengan sistem tanah-tanaman-atmosfer daripada
unit energi (joule). perbedaan ini tidak sepele. Dalam prakteknya jauh lebih mudah untuk
mengukur perubahan tekanan daripada untuk mengukur energi yang dibutuhkan untuk
mempengaruhi pergerakan air. Akhirnya, kita dapat menyatakan kembali kekuatan pendorong
untuk gerakan air sebagai thewater gradien potensial; yaitu, air akan bergerak dari daerah
potensi air yang tinggi untuk wilayah potensi air yang lebih rendah. Seperti yang akan kita
lihat, bagaimanapun, potensi air biasanya negatif. Ini berarti bahwa air bergerak dari wilayah
potensi air kurang negatif ke suatu daerah di mana potensi air lebih negatif. Dengan cara yang
sama bahwa potensi kimia air dalam larutan diukur terhadap air murni, potensi air solusi juga
diukur terhadap referensi. Untuk potensi air, negara referensi sewenang-wenang diambil
sebagai air murni pada tekanan atmosfer.
Dengan kondisi tersebut tak ada tekanan hidrostatik atau zat-zat terlarut; yaitu, baik P
andare nol. Menurut persamaan 1.20, nilai untuk air murni karena juga nol.

1,8

AIR

POTENSIAL

ADALAH

SUM

OF

ITS

POTENSI

KOMPONEN

Potensi air dapat juga didefinisikan sebagai jumlah dari potensi komponen:
3 = P + S (1.21)
Simbol Prepresents thepressure potential.Itis identik dengan P dan mewakili tekanan
hidrostatik lebih dari tekanan atmosfer lingkungan. Istilah S mewakili potensi theosmotic.
Perhatikan perubahan tanda ( = - S). Seperti yang ditunjukkan sebelumnya, potensi osmotik
sama dengan tekanan osmosis tetapi membawa tanda negatif.
potensial osmotik juga potensial calledsolute (maka penunjukan S) karena itu adalah
kontribusi karena zat terlarut terlarut. The pressurebecause overosmotic termosmotic
(orsolute) potentialis disukai itu lebih baik properti dari solusi.
Kita bisa melihat dari persamaan 1,21 bahwa tekanan hidrostatik dan potensi osmotik
adalah faktor utama yang berkontribusi terhadap potensi air. Komponen ketiga, potensi
matric (M), sering dimasukkan dalam persamaan untuk potensi air. potensial matrik adalah
hasil dari adsorpsi air untuk permukaan padat. Hal ini terutama penting pada tahap awal dari
serapan air dengan biji kering (disebut imbibisi) dan ketika mempertimbangkan air yang
diadakan di tanah (Bab 3). Ada juga komponen matriks dalam sel, namun kontribusinya
terhadap potensi air relatif kecil dibandingkan dengan komponen zat terlarut. Hal ini juga
sulit untuk membedakan komponen matrik dari potensi osmotik. Akibatnya, potensi matric
dapat dikecualikan untuk tujuan diskusi ini. Kami akan kembali ke potensi matric ketika kita
membahas air tanah dalam Bab 3.
Kembali ke persamaan 1.21, kita dapat melihat bahwa peningkatan tekanan
hidrostatik atau potensial osmotik akan meningkatkan potensi air sementara penurunan
tekanan atau potensial osmotik (lebih negatif) menurunkan itu.
Kita bisa menggunakan perubahan ini untuk menjelaskan apa yang terjadi sebelumnya
dalam contoh kita osmometer (Gambar 1.8). sukrosa dilarutkan dihasilkan potensi osmotik
dalam tabung thistle, sehingga menurunkan potensi air larutan (<0) dibandingkan dengan air
murni (= 0) di sisi lain dari membran. Air sehingga disebarkan melintasi membran ke dalam
larutan.
Sebagai volume larutan meningkat, tekanan hidrostatik dikembangkan dalam tabung
thistle. Ketika tekanan hidrostatik positif adalah cukup untuk mengimbangi potensi osmotik
negatif, potensi air larutan dikurangi menjadi nol. Pada saat itu = 0on kedua sisi membran

dan tidak ada netmovement lanjut air. Hal ini juga menarik untuk dicatat bahwa di mana
volume osmometer yang diizinkan untuk meningkatkan, potensi osmotik akan menurun. Hal
ini karena seiring dengan perubahan volume yang menyertai difusi air ke dalam larutan,
fraksi mol air juga akan meningkat. Akibatnya, konsentrasi zat terlarut menurun karena
dilusi. Pada kesetimbangan, maka, potensi osmotik dari solusi akan lebih tinggi (yaitu,
kurang negatif) daripada di awal. Pada akhirnya tekanan yang dibutuhkan untuk
menyeimbangkan potensi osmotik kurang dari apa yang akan diperlukan telah peningkatan
volume yang tidak terjadi. Karena kontribusi S potensi air selalu negatif, air akan, pada
tekanan konstan, selalu bergerak dari solusi dengan tinggi (kurang negatif) potensial osmotik
untuk solusi dengan lebih rendah potensi osmotik (lebih negatif).
Kita sekarang bisa bertanya apa kontribusi untuk osmotik dan potensi tekanan, dan
dengan demikian potensi air, di sel-sel tumbuhan. Potensi osmotik kebanyakan sel tanaman
terutama disebabkan isi vakuola sentral yang besar. Dengan pengecualian meristematik dan
tertentu sel yang sangat khusus lainnya, vakuola sel mengandung pada urutan 50 sampai 80
persen dari air selular dan berbagai zat-zat terlarut. Ini mungkin termasuk gula, garam
anorganik, asam organik, dan pigmen antosianin. Sebagian besar air selular yang tersisa
terletak di ruang dinding sel, sedangkan sitoplasma menyumbang sesedikit 5 sampai 10
persen. Metode untuk menentukan potensi osmotik sel dan jaringan umumnya tidak
membedakan antara sitoplasma dan vacuolar kontribusi-hasil merupakan rata-rata dari dua.
Potensi

osmotik

sel

parenkim

biasanya

di

kisaran-0,1

sampai-0.3MPa,

thelargestpartofwhichis karena garam terlarut dalam vakuola.

Dalam osmometer laboratorium, tekanan (P) dapat diperkirakan sebagai perbedaan
antara tekanan atmosfer (0,1 MPa) dan tekanan hidrostatik yang dihasilkan oleh ketinggian
kolom air. Dalam sel, komponen tekanan timbul dari gaya yang bekerja lahiriah terhadap
dinding sel oleh protoplas berkembang. Hal ini dikenal sebagai tekanan turgor. Tekanan batin
yang sama tetapi berlawanan, yang disebut tekanan dinding, adalah exertedby dinding sel.
Sebuah sel mengalami tekanan turgor dikatakan bombastis. Sebuah sel yang mengalami
kehilangan air ke titik di mana tekanan turgor berkurang menjadi nol dikatakan lembek.
Instrumen yang tersedia untuk mengukur P langsung di sel alga besar, tetapi pada tanaman
yang lebih tinggi biasanya dihitung sebagai perbedaan antara potensial air dan potensial
osmotik. Pada tumbuhan herba nonwoody, tekanan turgor hampir bertanggung jawab untuk
menjaga kebiasaan tegak. Memang, salah satu tanda lahiriah pertama defisit air pada tanaman
adalah layu daun karena hilangnya turgor dalam sel daun.

1,9 FLUX DINAMIS H2O dikaitkan dengan PERUBAHAN AIR POTENSIAL

Status air sel tumbuhan terus berubah sebagai sel menyesuaikan diri dengan fluktuasi
kadar air lingkungan atau perubahan keadaan metabolisme. Baru jadi plasmolysisis kondisi di
mana protoplas hanya mengisi volume sel. Pada plasmolisis baru jadi, protoplas yang
diberikannya tidak ada tekanan terhadap dinding tapi juga bukan ditarik dari dinding.
Akibatnya, tekanan turgor (P) adalah nol dan potensi air dari (sel) sel adalah sama dengan
potensi osmotik nya (S). Ketika sel dimandikan oleh hipotonik 4 solusi seperti air murni (=
0), air akan masuk ke dalam sel karena bergerak ke bawah air gradien potensial. Hal ini
menyebabkan bersamaan pengenceran kecil dari isi vacuolar (dengan peningkatan yang
sesuai potensi osmotik) dan generasi tekanan turgor. Gerakan Bersih air ke dalam sel akan
berhenti ketika potensi osmotik sel yang seimbang dengan tekanan turgor dan, dengan
persamaan 1,21, potensi air sel karena itu juga nol. Ketika sel dimandikan dengan larutan
hipertonik, yang memiliki potensi osmotik lebih negatif dari sel, air gradien potensial nikmat
hilangnya air dari sel. protoplas kemudian menyusut dari dinding sel, kondisi yang dikenal
sebagai plasmolisis. penghapusan terus air berkonsentrasi isi vacuolar, lanjut menurunkan
potensi osmotik. Tekanan turgor tetap nol dan potensi air sel ditentukan semata-mata oleh
potensi osmotik nya. Dalam situasi baik dijelaskan di atas, potensi air sel ditentukan sebagai
jumlah

aljabar

dari

tekanan

turgor

dan

potensi

osmotik

(Persamaan

1.21).

Selain pergerakan air antara sel dan lingkungan mereka, difusi menuruni gradien potensial air
juga dapat menjelaskan pergerakan air antara sel-sel (Gambar 1.9). sel individu dalam seri
mungkin mengalami nilai yang berbeda untuk Sand P, tergantung pada keadaan khusus dari
setiap sel. Meskipun demikian, air akan mengalir melalui serangkaian sel selama gradien
terus menerus pada potensi air dipertahankan.
Fenomena plasmolisis dan layu yang dangkal sama, tetapi ada beberapa perbedaan
penting. Plasmolisis dapat dipelajari di laboratorium hanya dengan menundukkan jaringan
untuk larutan hipertonik dan mengamati perubahan volume protoplas di bawah mikroskop.
Sebagai plasmolisis berlangsung, volume yang protoplas semakin menurun, dan protoplas
yang menarik diri dari dinding sel. Kekosongan antara permukaan luar protoplas (membran
plasma) dan dinding sel akan menjadi penuh dengan larutan eksternal, yang mudah
menembus dinding sel. Untuk alasan ini, plasmolisis biasanya tidak menimbulkan tekanan
yang signifikan negatif (atau ketegangan) pada protoplas tersebut. Plasmolisis pada dasarnya
tetap fenomena laboratorium dan, dengan kemungkinan pengecualian dari kondisi stres air
atau saline lingkungan yang ekstrim, jarang terjadi di alam. Layu, di sisi lain, adalah respon

khas dehidrasi di udara dalam kondisi alamiah. Karena tegangan permukaan ekstrim, air di
pori-pori kecil dari dinding sel menolak masuknya udara dan protoplas runtuh
mempertahankan kontak dengan dinding sel. Hal ini cenderung untuk menarik dinding dalam
dan tekanan negatif yang cukup besar dapat berkembang. Potensi air sel layu menjadi lebih
negatif seperti itu adalah jumlah dari potensi osmotik negatif ditambah potensi
thenegativepressure.
1.10 aquaporins FASILITASI THE SELULER GERAKAN AIR
Porinsare kelas protein membran yang berasal dari keluarga besar protein yang disebut
protein intrinsik utama (MIPS) yang ditemukan dalam membran sel dari semua organisme
hidup termasuk tanaman, mikroorganisme, dan hewan. Porin-jenis saluran saluran kation
nonselektif yang ditandai dengan struktur sheet protein a-lipit. Pada tumbuhan, porins
umumnya terbatas pada membran luar mitokondria dan kloroplas dan account untuk sifat
yang sangat permeabel mereka. Sebaliknya, aquaporinsare saluran protein membran atau
pori-pori mengendalikan gerakan selektif air terutama. Hal ini ditunjukkan oleh fakta bahwa
kehadiran aquaporins tidak mempengaruhi konduktansi listrik dari membran yang
menunjukkan bahwa ion kecil seperti H + tidak dilakukan oleh saluran membran tersebut.
Hasil sekuensing genom menunjukkan bahwa Arabidopsis thalianaexhibits 35 aquaporin
homolognya gen dan 33 homolog telah terdeteksi dalam genom padi. Dengan demikian,
tanaman menunjukkan banyaknya aquaporin isoform yang, sebagian, mencerminkan
keragaman jenis membran internal di mana saluran ini dilokalisasi dalam sel tanaman
(Gambar 1.10A). Misalnya, 13 homolog telah terdeteksi di membran plasma tanaman
Arabidopsis dan ditunjuk PIP forplasma intrinsicproteins membran sedangkan membran
tonoplast, yang mengelilingi vakuola dalam sel tumbuhan, pameran 10 homolog dan ditunjuk
TIPs.
Struktur aquaporins sangat kekal antara tanaman, mikroba, dan hewan. Empat subunit
(tetramer) asosiasi untuk membentuk aquaporin tanaman tunggal. Setiap subunit memiliki
massa molekul 23-31 kDa dan membentang membran dengan six-heliks bergabung dengan
5 loop intervensi (Gambar 1.10B) berbeda dengan struktur lembaran -lipit dari porins.
subunit protein ini melipat dalam membran sehingga asam amino hidrofobik berada di sisi
luar pori-pori dan berinteraksi dengan asam lemak hidrofobik dari lapisan ganda lipid
sedangkan asam amino hidrofilik berada di sisi dalam pori-pori dan berinteraksi dengan
molekul air ketika mereka bergerak melalui pori-pori dari satu sisi membran yang lain.
Aquaporins dapat terbuka atau tertutup untuk mengatur pergerakan air di membrane.Gatingis

istilah yang digunakan untuk menggambarkan pembukaan diatur ini dan penutupan saluran
protein ini.
Gating melalui PIP dapat dikontrol oleh pH sitoplasma, konsentrasi kation divalen
seperti Ca2 + serta oleh aquaporin fosforilasi protein. Seperti dibahas di atas, bilayers lipid
cukup permeabel terhadap air. Dengan demikian, ada dua kemungkinan jalur untuk
pergerakan air melintasi membran-satu jalur melalui lapisan ganda lipid itu sendiri dan jalur
kedua melalui aquaporin (Gambar 1.10C). Jika demikian, mengapa sel memerlukan
aquaporins sama sekali?
Hasil eksperimen terbaru jelas menunjukkan bahwa laju pergerakan air melalui lipid
bilayer dengan aquaporins lebih cepat dari membran yang berisi lipid saja. Dengan demikian,
kehadiran aquaporins menyediakan jalur resistansi rendah untuk pergerakan air melintasi
membran. Selain itu, karena aquaporins berpagar, ini memberikan kontrol yang lebih besar
untuk pergerakan air intraseluler serta intercellularly. Misalnya, permeabilitas air tonoplast
adalah dua lipat (102times) lebih besar dari membran plasma. Dengan demikian, ini
memungkinkan vakuola untuk mengisi atau buffer sitoplasma dengan air ketika sel terkena
kondisi hipertonik. Dengan demikian, aquaporins penting dalam mengatur sifat osmotik sel
tumbuhan. Proses ini calledosmoregulation.
1.11 DUA-KOMPONEN SISTEM PENGINDERAAN / Signalling YANG TERLIBAT
DALAM osmoregulasi
Tanaman, ganggang hijau, jamur, serta organisme prokariotik (bakteri, cyanobacteria)
memiliki dinding sel dan dengan demikian sensitif terhadap tekanan turgor. Organisme ini
harus awalnya mampu merasakan dan yang kemudian merespon sesuai di tingkat fisiologis,
biokimia, dan genetik untuk menjamin kelangsungan hidup sehari-hari serta perubahan
musiman dalam lingkungan berair mereka. Organisme ini telah berevolusi canggih
penginderaan dan strategi sinyal untuk menanggapi perubahan lingkungan abiotik mereka.
Strategi ini umumnya mempekerjakan, pertama, mekanisme, yang biasanya dapat mendeteksi
perubahan dalam parameter lingkungan tertentu (misalnya, suhu, tekanan, kualitas cahaya,
radiasi) asensing. Perubahan parameter lingkungan biasanya akan mengaktifkan sensor
khusus yang akan menghasilkan sinyal intraseluler tertentu. Kedua, sensor biasanya terkait
dengan atau digabungkan ke mekanisme transducing, yang menyebar sinyal yang dihasilkan
oleh sensor dan kemudian memunculkan sistem response.Two-komponen seluler tertentu
adalah contoh dari mekanisme signaling sensorik tersebut dan pertama kali ditemukan pada

prokariota. Semua sistem dua komponen terdiri dari protein sensor transmembran terletak di
membran sel dan protein sitoplasma disebut respon regulator (Gambar 1.11). Protein sensor
mendeteksi sinyal lingkungan dan mengirimkan sinyal ini ke regulator respon yang terletak di
sitoplasma. Regulator respon memediasi respon seluler dengan sinyal eksternal dengan DNA
mengikat atau fungsi regulasi lain yang memberikan kontrol transkripsi atas satu atau lebih
sasaran gen. Dengan demikian, regulator respon biasanya protein DNA-binding atau faktor
transkripsi.
Anosmosensoris perangkat yang mampu baik untuk mendeteksi perubahan dalam
potensial kimia air ekstraseluler (H2O) secara langsung atau untuk mendeteksi gangguan
mekanik untuk membran sel sebagai konsekuensi dari perubahan tekanan turgor karena
perbedaan potensial osmotik (S) antara lingkungan berair eksternal dan sitosol. Dalam bakteri
heterotrofik, Escherichia coli, sistem dua komponen yang terdiri dari sensor, EnvZ, dan
regulator respon, OmpR, memungkinkan bakteri ini untuk merasakan perubahan osmolaritas
eksternal. EnvZ dan OmpR membentuk osmosensing / jalur transduksi sinyal yang merespon
(H2O)

byregulating

transkripsi

relatif

gen

yang

mengkode

dua

protein

pori,

OmpFandOmpC. Kedua protein membentuk pori-pori di membran luar yang mengendalikan

permeabilitas membran sel. Meskipun jumlah total dari kedua OmpF dan OMPC tetap relatif
konstan dalam menanggapi H2O, proporsi relatif OmpF: perubahan OMPC dengan
perubahan inH2O. Dalam kondisi osmolaritas eksternal rendah ekspresi dari pori-pori
OmpF besar disukai, sedangkan di bawah osmolaritas eksternal yang tinggi ekspresi pori-pori
OMPC

kecil

disukai.

Akibatnya,

permeabilitas

membran

sel

bakteri

diubah.

Beberapa jalur penginderaan / transduksi sinyal dua komponen telah dilaporkan di kedua
tanaman dan jamur. Dalam ragi, Saccharomyces cerevisiae, histidin kinase SLN1 bertindak
sebagai osmosensor transmembran.
Keterlibatan dua komponen, histidin sistem kinase osmosensing (ATHK1) telah
dijelaskan baru-baru ini di Arabidopsis thaliana. Mengubah sel ragi, dimana theSLN1gene itu
tidak aktif, dengan plantATHK1gene dipulihkan kemampuan sel-sel ragi untuk merasakan
dan transduce sinyal perubahan osmolaritas eksternal (H2O). Akumulasi ATHK1 mRNA
inArabidopsisis jaringan tertentu dengan tingkat tertinggi yang diamati dalam jaringan akar.
Selain itu, konsentrasi garam eksternal yang tinggi merangsang ekspresi ATHK1in akar
Arabidopsis. Tingginya tingkat ekspresi ofATHK1in jaringan akar dikombinasikan dengan
kepekaan terhadap konsentrasi garam eksternal menunjukkan bahwa histidin kinaseATHK1,
merupakan bagian dari sistem transduksi dua componentsignal efisien dalam osmosensing.

RINGKASAN
Air memiliki banyak sifat kimia dan fisik yang membuatnya sangat cocok sebagai media di
mana kehidupan bisa terjadi. Sebagian besar sifat ini adalah hasil dari kecenderungan
molekul air untuk membentuk ikatan hidrogen. Pada tingkat sel, air bergerak terutama oleh
osmosis, dalam menanggapi potensi gradien kimia melintasi membran selektif permeabel.
Gerakan air dapat diprediksi atas dasar potensi air. potensial air adalah sebuah konsep yang
sangat berguna karena dapat dihitung dari dua kuantitas mudah diukur: tekanan dan potensi
osmotik. Tanaman berasal dukungan mekanik dari turgidity sel, karena setidaknya sebagian
untuk kekuatan struktural tinggi dinding sel. Aquaporins berpagar, saluran protein membran
yang mengatur permeabilitas membran sel terhadap air. Dua komponen penginderaan /
mekanisme pensinyalan memainkan peran penting dalam kemampuan sel tanaman untuk
osmoregulate di respon terhadap perubahan potensial air eksternal.