Filosofía Actual de La Biología-A. Diéguez, V. Claramonte (Comp.) - 2013-Rev. Contrastes-Suplemento

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CONTRASTES
Revista Internacional de Filosofa
S U P L E M E N T O
Filosofa actual de la biologa

Antonio Dieguez y Vicente Claramonte (eds.)
Suplemento XVIII (2013) ISSN: 1136-9992
SUMARIO
Presentacin
Los editores
7-10
ESTUDIOS
I Problemas conceptuales en la biologa
Juan Bautista Bengoetxea, Informacin mecanstica en la evaluacin de riesgos
13-26
Jos Luis Lujn y Oliver Todt
Gustavo Caponi
Niveles de sobreviniencia y expectativas reduccionistas en biologa 27-40
Antonio Diguez
La funcin explicativa de los modelos en biologa
41-54
Charbel El-Hani y
The concept of gene in the twenty-first century: What are the
55-68
Diogo Diogo Meyer
open avenues?

Guillermo Folguera y
La extensin de la sntesis biolgica y sus implicaciones
69-82
Alfredo Marcos
para la nocin de especie
Santiago Ginnobili
Fitness ecolgico
83-97
Francisco Gell
Problemas en torno a la caracterizacin del viviente como sistema 99-111
Cristin Saborido
Normas naturales y funciones biolgicas
113-124
II. Biologa evolutiva del desarrollo
Mario Casanueva, Guillermo Jerarquas integracin y complejidad en biologa,
Folguera y Mariana Peimbert un posible marco para la evo-devo.
Miquel de Renzi
La funcionalidad, si existe, no deriva de un propsito
Arantza Etxeberria,
La morfologa en evo-devo: enfoque generativo y genealgico
Maximiliano Martnez
Los constreimientos del desarrollo y su papel causal

en la evolucin
Laura Nuo de la Rosa
El problema de la funcin en evo-devo
III. Biologa, cultura y conducta social
Paulo C. Abrantes
Human evolution and transitions in individuality
Cristina Acedo y
Confianza y cooperacin. Una perspectiva evolutiva
Antoni Gomila

Laureano Castro, Luis Castro, Cultura, adaptacin y ciencias sociales: una aproximacin
Miguel ngel Castro y
naturalista
Miguel ngel Toro
127-142
143-157
159-171
173-186
187-199
203-220
221-238
239-254
Alejandro Rosas
Jos Sanmartn

Preferencias sociales y egosmo racional

255-268
Huyendo de los extremos. Conciliacin (Consilience)
269-286
en la explicacin del comportamiento violento humano
IV. Implicaciones ticas y sociales de la biologa

Anna Estany
Biologa aplicada: una aproximacin interdisciplinar
289-301

a la investigacin del cncer
Jordi Maiso Blasco
Disear la biologa: Retos ticos, filosficos y polticos
303-315

de la biologa sinttica
Andrs Moya
La ciencia en el futuro del hombre
317-323
frica Villanueva y Vicente
La enseanza de Filosofa de la Biologa en clave
325-339
Claramonte
de ciencia o creencia

V. Tendencias recientes en biologa
Juan Ramn lvarez
Seleccin natural y construccin de nicho:

una dialctica? evolucionista
343-355
Argyris Arnellos, Kepa
Autonomy as a property that characterizes organisms among
357-372
Ruiz-Mirazo y Alvaro Moreno other multicellular systems
Antonio Bentez
Animat, un animal artificial
373-387
Telmo Pievani y
Bucket thinking: the future framework for evolutionary
389-405
Emanuele Serrelli
explanation

VI. Problemas histrico-filosficos en la biologa
Jos Mara Atencia
Sobre la posibilidad y necesidad de la Filosofa de la Naturaleza 409-421
Ana Barahona
Gentica en Mxico y sus Instituciones en la primera mitad
423-438

del siglo XX
Jaime Fisher
Biologa y filosofa: en torno al naturalismo de John Dewey
439-450
Pablo Lorenzano
Aspectos erotticos del hibridismo de Mendel
451-468
Jon Umerez
El enfoque jerrquico en el ncleo de los planteamientos
469-483

organicistas y sistmicos en biologa
VII. Homenaje a Carlos Castrodeza
Ral Gutirrez Lombardo
Carlos Castrodeza in memoriam
487-490
CONTRASTES
Revista Internacional de Filosofa
S U P L E M E N T O
Filosofa actual de la biologa

Antonio Dieguez y Vicente Claramonte (eds.)
Suplemento XVIII (2013) ISSN: 1136-9992
CONTENTS
PRESENTATION
The Editors
7-10
ARTICLES
I. Conceptual issues in biology
Juan Bautista Bengoetxea, Mechanistic information in risk assessment.An approach from
Jos Luis Lujn y Oliver Todt mechanistic explanations
Gustavo Caponi
Levels of supervenience and reductionist prospects in Biology
Antonio Diguez
The explanatory function of models in biology
Charbel Nio El-Hani y
The concept of gene in the twenty-first century:
Diogo Meyer
What are the open avenues?
Guillermo Folguera y Alfredo The extension of Biological Synthesis and its implications
Marcos
Santiago Ginnobili
Ecological fitness
Francisco Gell
Problems concerning the characterization of the living being

as a system
Cristin Saborido
Natural norms and biological functions
II. Evolutionary developmental biology
Mario Casanueva, Guillermo Hierarchies, integration and complexity in biology. A possible
Folguera y Mariana Peimbert framework for evo-devo
Miquel de Renzi
Functions do not derive from a purpose. An argument from

biomorphodinamics and evo-devo
Arantza Etxeberria
Morphology in evo-devo: generative and genealogical

approach
Maximiliano Martnez
The causal role of developmental constrains in evolution
Laura Nuo de la Rosa
The problem of function in evo-devo
III. Biology, culture and social behaviour
Paulo C. Abrantes
Cristina Acedo y
Trust and cooperation. An evolutionary perspective
Antoni Gomila
Laureano Castro, Luis Castro, Culture, adaptation, and social sciences: a naturalistic approach
Miguel ngel Castro y
Miguel ngel Toro
Alejandro Rosas
Social preferences and rational egoism
13-26
27-40
41-54
55-68
69-82
83-97
99-111
113-124
127-142
143-157
159-171
173-186
187-199
203-220
221-238
239-254
255-268
6
Jos Sanmartn

Avoiding the extremes. Consilience in the explanation

of human violent behaviour
IV. Ethical and social implications of biology

Anna Estany
Applied Biology: An interdisciplinary approach to

the cancer research
Jordi Maiso Blasco
Designing biology: Ethical, philosophical and

political challenges of synthetic biology
Andrs Moya
The science in the future of human being
frica Villanueva y
Philosophy of Biology and the teaching of matters affected
Vicente Claramonte
by the relationship between science and belief

V. Recent trends in biology
Juan Ramn lvarez
Natural selection and niche construction:

An evolutionary dialectic
Argyris Arnellos, Kepa
Autonomy as a property that characterizes organisms among
Ruiz-Mirazo y
other multicellular systems
Alvaro Moreno
Antonio Bentez
Animat, an artificial animal
Telmo Pievani y
Bucket thinking: the future framework for evolutionary
Emanuele Serrelli
explanation

VI. Historical-philosophical issues in biology
Jos Mara Atencia
The possibility and necessity of the Philosophy of Nature
Ana Barahona
Genetics in Mexico and its institutions in the first half

of the twentieth century
Jaime Fisher
Biology and philosophy: on John Deweys naturalism
Pablo Lorenzano
Erotetic aspects of Mendels hibrydism
Jon Umerez
The hierarchical approach in the organicist

and systemic positions in biology
VII. Homage to Carlos Castrodeza
Ral Gutirrez Lombardo
Carlos Castrodeza in memoriam
269-286
289-301
303-315
317-323
325-339
343-355
357-372
373-387
389-405
409-421
423-438
439-450
451-468
469-483
487-490
Presentacin
La filosofa de la biologa esto es, el anlisis de los problemas conceptuales, epistemolgicos, metodolgicos, ontolgicos, sociales, ticos, y, en
general, filosficos, suscitados por el desarrollo de la biologa como ciencia es
una disciplina que ha experimentado un crecimiento espectacular en las ltimas
dcadas. A lo largo de casi todo el siglo XX, desde sus comienzos como campo
autnomo de investigacin en los aos 30, la filosofa de la ciencia estuvo centrada en la fsica. Decir filosofa de la ciencia era prcticamente lo mismo que
decir filosofa de la fsica, y cuando espordicamente se acuda al examen de
otras ciencias, sola ser para establecer comparaciones con la fsica. As, entre
los aos 30 y 50 los trabajos publicados en filosofa de la biologa en las revistas especializadas apenas constituyeron un 9% del total. La situacin empez
a cambiar lentamente a comienzos de los 70, fecha en la que se publicaron
algunos libros pioneros en este campo, pero es a partir de mediados de los 80
cuando el despliegue acadmico de la filosofa de la biologa se torna evidente.
Es entonces cuando comienza a ser introducida como materia de estudio en los
planes acadmicos de numerosas universidades en todo el mundo y cuando se
fundan las revistas especializadas en las que se han publicado muchos de los
mejores trabajos. Biology and Philosophy fue fundada en 1986 y Ludus Vitalis
(la que es sin duda la revista de referencia en lengua espaola), en 1993. Como
era de esperar, dado este crecimiento en la produccin y en el inters despertado
entre lectores diversos, han sido numerosos los libros que se han publicado en
estos ltimos aos como introducciones a la disciplina o como recopilaciones
de lecturas bsicas para uso de estudiantes o para orientar a los no especialistas
en las cuestiones ms debatidas. La literatura al respecto escrita originalmente
en ingls es lo suficientemente vasta como para que no podamos mencionarla
siquiera. Pero tambin ha habido obras de este tipo muy dignas de consideracin publicadas por autores de habla espaola o portuguesa.1 Este nmero
1 Por citar slo algunas obras genricas que han tenido quiz mayor difusin, vale incluir
las siguientes: S. Martnez y A. Barahona (comps.), Historia y explicacin en biologa, Mxico:
Fondo de Cultura Econmica, 1998; R. Gutierrez Lombardo, J. Martnez Contreras y J. L. Vera
Corts (eds.), Estudios en historia y filosofa de la biologa (2 vols.), Mxico: Centro de Estudios
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 7-10. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
Antonio dieguez y vicente claramonte
monogrfico de la revista Contrastes que presentamos aspira a ser una pieza

ms en esta prestigiosa tradicin de recopilaciones de trabajos encaminados a
la puesta al da del lector en los temas centrales de la filosofa de la biologa.
Esperamos con toda ilusin que cumpla su cometido, y si lo consigue ser desde
luego mrito de todos los autores que participan en l.
Los trabajos aqu contenidos fueron presentados, bien como conferencias
plenarias (los de Jos Sanmartin, Ana Barahona y Charbel El-Hani), bien como
comunicaciones (el resto) en el I Congreso de la Asociacin Iberoamericana de
Filosofa de la Biologa, celebrado en Valencia (Espaa) los das 28, 29 y 30 de
noviembre de 2012. En este congreso se constituy la mencionada asociacin
bajo las siglas de AIFIBI. No todas las comunicaciones presentadas en dicho
congreso han podido, por razones de espacio, ser recogidas aqu. No hubo ms
remedio que realizar una seleccin; dolorosa, ciertamente, dado el excelente
nivel acadmico de las que no pudieron ser finalmente incluidas (un resumen
de todas ellas est, sin embargo, disponible online en el libro de actas del congreso). Hemos procurado que los trabajos seleccionados fueran representativos
de cada una de las secciones y simposios que constituyeron el congreso. Los
editores estamos enormemente agradecidos a los autores por su magnfica
disposicin en todo momento a participar en el proyecto y por su encomiable
trabajo. El resultado el lector podr comprobar que esto no es un mero cumplido ceremonioso constituye una aportacin de sumo inters y calidad a la
filosofa de la biologa.
Hemos clasificado los trabajos en siete bloques temticos. El primero incluye aqullos que versan fundamentalmente sobre problemas conceptuales o
metodolgicos en la biologa (concepto de gen, concepto de especie, concepto de
funcin, concepto de eficacia biolgica (fitness), concepto de vida, explicaciones
mecansticas, explicaciones mediante modelos). El segundo se centra en el anlisis de Evo-Devo, una disciplina que est generando muchas de las discusiones
ms apasionantes en la filosofa de la biologa actual. Sigue siendo un problema
candente el de su integracin o rivalidad con la Teora Sinttica de la evolucin.
Y sigue necesitando clarificacin, como muestran los artculos recogidos, el
significado novedoso que a su luz adquieren algunos conceptos tradicionales
Filosficos, Polticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano, 1999; A. Barahona, E. Surez y S.
Martnez (comps.), Filosofa e historia de la biologa, Mxico: Universidad Nacional Autnoma
de Mxico, 2001; P. Lorenzano, L. P. Martins y A. C. Regner (eds.), Cincias da vida: estudos
filosficos e histricos, Filosofia e Histria da Cincia no Cone Sul, volume 2, Campinas:
Associao de Filosofia e Histria da Cincia do Cone Sul (AFHIC), 468 pginas, 2006; Rosas
(ed.), Filosofa, darwinismo y evolucin, Bogot: Universidad Nacional de Colombia, 2007;
K. Chediak, Filosofia da biologia, Rio de Janerio: Zahar, 2008; P. Abrantes et al., Filosofia da
biologia, Porto Alegre: Artmed, 2011; A. Diguez, La vida bajo escrutinio. Una introduccin a
la filosofa de la biologa, Barcelona: Biblioteca Buridn, 2012.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
Presentacin
de la biologa. El bloque tercero versa sobre el problema de las relaciones entre

evolucin biolgica y evolucin cultural, as como sobre la utilidad y los lmites
de las explicaciones de la conducta humana que apelan como base a la nuestra
condicin biolgica. El bloque cuarto indaga sobre algunas implicaciones ticas
y sociales de las investigaciones biolgicas y de las tecnologas asociadas. La
posibilidad cada vez ms real de la manipulacin del genoma humano, ya sea
para fines teraputicos o de mejoramiento, mediante intervenciones en la lnea
germinal constituir sin duda uno de los asuntos que ms ocupar a filsofos
y a bilogos en los prximos aos. El bloque quinto se centra en cuestiones
que, estando an casi en sus inicios, como quien dice, muestran un potencial
heurstico y explicativo muy prometedor: las investigaciones sobre el origen de
la vida y sobre la vida artificial, la teora de la construccin de nichos, la interaccin entre el mbito ecolgico y el genealgico en las explicaciones evolutivas.
El bloque sexto selecciona algunos episodios histricos, tanto de la filosofa
como de la biologa, de particular inters desde el punto de vista de la filosofa
de la biologa, puesto que ayudan a entender las implicaciones y el transfondo
cultural de esta disciplina, as como sus relaciones con otras disciplinas, como
la filosofa de la naturaleza. Finalmente el sptimo y ltimo bloque recoge,
como muestra representativa, una de las comunicaciones que se presentaron
en uno de los simposios que ms inters despert en el congreso: el simposio
de homenaje a nuestro querido y admirado compaero Carlos Castrodeza, que
nos abandon para siempre, pero nos leg el impresionante conjunto de su obra
publicada y algunos inditos que pronto vern la luz. Es un justo colofn en
una recopilacin como sta.
Son muchas las personas a las que debemos agradecer su esfuerzo para
que este nmero monogrfico haya visto la luz, pero debemos una mencin
especial a Jos Sanmartn y al rea de Filosofa de la Ciencia del Departamento
de Lgica y Filosofa de la Ciencia de la Universitat de Valncia por su apoyo
personal y econmico.
Los editores
Marzo de 2013
I. Problemas conceptuales en la biologa
Informacin mecanstica
en la evaluacin de riesgos.
Una aproximacin desde las explicaciones
basadas en mecanismos*
Mechanistic information in risk assessment.
An approach from mechanistic explanations
Juan Bautista Bengoetxea
Jos Luis Lujn
Oliver Todt
Universitat de les Illes Balears (Espaa)
Recibido: 16-1-2013
Aprobado definitivamente: 22-2-2013
RESUMEN
Desde la dcada pasada, en la evaluacin de riesgos se ha propuesto utilizar la informacin
mecanstica con un doble propsito: seleccionar guas de inferencia y realizar extrapolaciones
inter-qumicas para establecer categoras de txicos. En este trabajo se utilizan aportaciones
procedentes del anlisis filosfico de las explicaciones mecansticas para analizar el concepto
* Este trabajo ha sido elaborado en el marco del proyecto de investigacin La explicacin basada en
mecanismos en la evaluacin de riesgos, de referencia FFI2010-20227/FISO, del Ministerio de Economa
y Competitividad del Gobierno de Espaa, cofinanciado por fondos FEDER de la Comisin Europea.
14
juan b. bengoetxea, jos l. lujn y oliver todt
de informacin mecanstica utilizado en la evaluacin de riesgos. Categorizamos la informacin mecanstica de los modos de accin en trminos de explicaciones etiolgicas que emplean
bosquejos de mecanismos. El grado de detalle que ha de incorporar la informacin mecanstica
en la evaluacin de riesgos depender, entre otros factores, de consideraciones pragmticas
respecto del uso posterior de dicha informacin.
PALABRAS CLAVE
INFORMACIN MECANSTICA, EVALUACIN DE RIESGOS, MODELO, BOSQUEJO,
EXPLICACIN.
ABSTRACT
Since the 2000s, in risk assessment studies it is usual to use mechanistic information with a
double aim: to select inference guidelines and to make inter-chemical extrapolations to categorize toxics. Here, we use the contributions made in philosophical analysis of mechanistic
explanations to analyze the concept of mechanistic information used in the risk assessment.
We classify mechanistic information, specifically that concerning modes of action, in terms
of etiological explanations employing sketches of mechanisms. The grade of the details that
mechanistic information must incorporate to risk assessment depends on, among other factors,
pragmatic considerations on the further use of such information.
KEYWORDS
MECHANISTIC INFORMATION, RISK ASSESSMENT, MODEL,
SKETCH, EXPLANATION
I. Introduccin
El tipo de explicacin cientfica que se basa en mecanismos explicacin basada en mecanismos o EBM, en adelante est en una fase de
desarrollo en la literatura de la filosofa de la ciencia, la filosofa de la tecnologa y los estudios CTS a partir, ante todo, de la publicacin en el ao 2000 del
artculo Thinking About Mechanisms, de Peter Machamer, Lindley Darden
y Carl Craver. Esto se debe bsicamente al reconocimiento actual de un hecho
fundamental identificado en las ciencias de la vida y en las neurociencias, a
saber: que una explicacin normalmente incorpora un modelo del mecanismo
considerado responsable de un fenmeno determinado (Bechtel & Abrahamsen
2005, p. 421).
EBM, por lo tanto, se aleja del modelo nomolgico-deductivo (ND) tpico
de la filosofa de la ciencia, segn el cual explicar un fenmeno consiste en subsumirlo bajo una ley (Suppe 1977). Se sabe no obstante que la mayor parte de
las explicaciones biolgicas y neurocientficas no recurre de este modo a leyes,
sino que ms bien describe mecanismos (Craver 2007, p. 107). Por ello, desde la
filosofa de la ciencia Cartwright (1983, 1999), Giere (1999) se ha criticado
Informacin mecanstica en la evaluacin de riesgos...
15
el modelo ND hasta el punto de afirmar que no hay leyes de dicho tipo o, en su

caso, que no las hay en biologa (Beatty 1995, Rosenberg 1994). En las ciencias
de la vida y en las neurociencias, la identificacin de un fenmeno es algo que
precede a su explicacin y que invita a explicarlo. Segn Bechtel & Abrahamsen
(2005, p. 422), el trmino ms empleado en la literatura biolgica es mecanismo. Los bilogos explican el porqu mediante la explicacin del cmo. En la
biologa celular, por ejemplo, se han propuesto infinidad de mecanismos para
explicar fenmenos de fermentacin, sntesis protenica o secrecin, entre otros.
Las ciencias del siglo XXI (biologa, neurociencias, ciencias vinculadas a las
nano-aplicaciones, medicina, ciencias del riesgo) manejan EBMs y la filosofa
comienza a tomarlo en consideracin.
El artculo de Machamer, Darden y Craver (2000) es un punto de inflexin
en el propio razonamiento mecanstico que ha permitido filtrar y reelaborar
otras nociones de la misma familia filosfica-cientfica, entre las cuales aqu
destacamos la de informacin mecanstica. Si por un lado enfatizamos el hecho de que la descripcin de un mecanismo aplicable a un fenmeno equivale
precisamente a explicar tal fenmeno, tambin mantenemos la tesis de que es
tarea primordial para el investigador identificar mecanismos que proporcionen
informacin para poder explicar sus fenmenos correspondientes. Este tipo
de informacin es mecanstico, y ha sido especialmente en el contexto de la
evaluacin de riesgos donde se ha enfatizado su importancia y validez en los
ltimos aos. Aqu proponemos analizar contrastivamente dicho concepto con
el fin de establecer su posible adecuacin al concepto de EBM desarrollado en
la filosofa de la ciencia.
II. Informacin mecanstica y explicaciones basadas en mecanismos
El incremento del inters filosfico por las explicaciones basadas en
mecanismos ha permitido generar nuevas herramientas conceptuales para el
anlisis de la informacin mecanstica utilizable en la evaluacin de riesgos,
entre las que cabe resaltar una conceptualizacin particular de los modos de
accin que concibe stos como explicaciones causales basadas en mecanismos,
haciendo uso de los criterios propuestos por Hill (1965). Reciben esta forma
porque explican el porqu mediante la explicitacin del cmo, habitualmente a
travs de diversos mecanismos vinculados a la aparicin de un efecto. Grosso
modo, una explicacin (bsica) es simplemente una respuesta que suministra
un marco conceptual a un fenmeno hecho, ley, teora y que nos produce
la impresin de comprensin (Brewer et al. 2000, p. 280). Segn Salmon (1989,
p. 3), una explicacin es un modo de portar conocimiento-por qu, opuesto al
conocimiento-que. Y una explicacin causal, concretamente, apunta al porqu
de la produccin (o falta de ella) de un fenmeno especfico, pasado, presente o
16
futuro. Para Salmon (1989, p. 156), una explicacin causal involucra la revelacin
de los mecanismos que funcionan en el mundo.
La causacin, por su parte, se puede caracterizar como una nocin organizativa que cubre las actividades involucradas por las entidades de un mecanismo.
Por ejemplo, en el caso del fenmeno de la transmisin del sonido, la causa de
ste cubre las actividades de vibracin y de movimiento. Todas estas actividades
son lo que Salmon (1989, p. 109) llama procesos causales o procesos capaces
de transmitir una marca, energa o informacin desde una parte del mecanismo
a otra. Como tipo de explicacin, los modelos mecansticos representan la causabilidad especfica mediante entidades, interacciones y actividades, siempre
teniendo en cuenta el tipo generalizado de fenmeno del que se trate.
Es importante enfatizar que un modelo mecanstico no requiere

una ley para obtener su efecto. Aunque a menudo se empleen leyes por
ejemplo, la ley de Ohm se emplea para explicar el movimiento de los iones a travs de la membrana de una clula, los modelos no siempre son
legaliformes. Esto implica que se pueden alterar a lo largo del proceso
de investigacin. De este modo, una definicin no necesitarista de la
causalidad deja lugar a un falibilismo que indica el intento continuado por
remediar problemas con modelos mecansticos, en vez de apegarse a uno
en particular que podra ser insuficiente para explicar un tipo especfico
de fenmeno.
De hecho, las EBMs incluyen no slo el porqu y el cmo del funcionamiento de los mecanismos en ciertas circunstancias y condiciones, sino tambin
el porqu y el cmo de la carencia de funcionamiento en otras circunstancias y
condiciones. Craver (2006, p. 358), al respecto, coincide con Woodward (2003),
para quien las explicaciones establecen por qu y cmo ocurre un fenmeno y por
qu y cmo no ocurrira si se dieran ciertas intervenciones. Se trata de criterios
que apuntan a la importancia de la capacidad de manipulacin (manipulability)
en la construccin de una explicacin basada en mecanismos.
Pues bien, el establecimiento de los mecanismos de accin en la evaluacin
de riesgos consiste precisamente en determinar las secuencias de diferentes
estadios clave que conduzcan, pongamos por caso, a un cncer o que, inversamente, indiquen en qu circunstancias no se producira el fenmeno. Esta
caracterstica es comn a las explicaciones basadas en mecanismos (Craver
2006), distinguibles a su vez en dos tipos, las etiolgicas y las constitutivas
(Robins & Craver 2009). Las explicaciones etiolgicas son las que sitan un tem
dentro de la estructura causal del mundo describiendo sus causas antecedentes
y los mecanismos mediante los cuales el fenmeno que queremos explicar se
produjo (Robins & Craver 2009). Segn Salmon (1984, p. 269), las explicaciones
etiolgicas explican un hecho dado mostrando cmo lleg a ser lo que es como
resultado de sucesos, procesos y condiciones pasadas. Estas explicaciones son
17
bosquejos o esquemas en desarrollo que rastrean la produccin o creacin de un

fenmeno. Son diacrnicas. Son explicaciones genticas, referidas a la gnesis,
o relatos histricos interesados en causas a lo largo del tiempo (Salmon ofrece
el ejemplo de la Gran Plaga de 1665).
Las explicaciones constitutivas, segn Robins & Craver (2009), son las que
sitan un tem respecto de la estructura causal interna al fenmeno que se quiere
explicar. Son las que describen los mecanismos. Su carcter constitutivo se debe
a que muestran la relacin existente entre el comportamiento del mecanismo
como totalidad y las actividades organizadas de sus componentes individuales
(Craver 2007, p. 108, n1). Segn Salmon, una explicacin constitutiva muestra
que el hecho que queremos explicar est constituido por mecanismos causales
subyacentes (Salmon 1984, p. 270). Son explicaciones sincrnicas (Robins &
Craver (2009) ponen el ejemplo de los ritmos circadianos de los mamferos).
Consideramos que esta diferencia de tipos de explicaciones es aplicable al
caso de la informacin mecanstica en evaluacin de riesgos, donde los mecanismos de accin seran explicaciones constitutivas y los modos de accin seran
etiolgicas. En particular, mantenemos que la informacin mecanstica de los
modos de accin sirve para focalizar un aspecto importante de las explicaciones
cientficas: la complejidad en los diferentes niveles explicativos. Un nivel de
complejidad refleja tanto la cantidad y la calidad de la informacin disponible
sobre una sustancia qumica como las necesidades especficas de la evaluacin
de riesgos que se est llevando a cabo (Clewell 2005, Craver 2006, 2007).
III. La informacin mecanstica en la evaluacin de riesgos
El objetivo principal de la evaluacin de riesgos es obtener informacin
sobre el riesgo que determinadas sustancias entraan para el entorno y la salud
pblica. Esta informacin se utiliza posteriormente en la toma de decisiones
(elaboracin de regulaciones) con el fin de minimizar los riesgos acerca de los
cuales se ha obtenido informacin. Las dos metodologas bsicas de la evaluacin de riesgos son los estudios epidemiolgicos y los bioensayos, y en ambas
aparecen indeterminaciones que es necesario salvar mediante extrapolaciones
de los datos disponibles a situaciones reales de exposicin (Cranor 1993, Lpez
Cerezo & Lujn 2000). Durante la ltima dcada se han producido diferentes
controversias metodolgicas en el mbito de la evaluacin de riesgos. Estas
controversias metodolgicas se han centrado en los siguientes temas: 1) carga
de la prueba; 2) reglas de inferencia; y 3) estndares de prueba (Lujn 2005).
Dos de estos mbitos de controversias estn directamente relacionados con la
informacin mecanstica: las reglas de inferencias y los estndares de prueba.
En la evaluacin de riesgos, la expresin informacin mecanstica puede
tener dos referentes: el modo de accin y el mecanismo de accin. El mecanismo
est formado por la informacin detallada y secuencial en diversos niveles de
18
organizacin biolgica, a menudo en el molecular, de los sucesos o pasos de

la interaccin entre un organismo y un txico que conducen a una respuesta
observada por ejemplo, la mutageneidad, la mitognesis o la inhibicin de la
muerte celular. En farmacologa y toxicologa, un mecanismo de accin denota la secuencia molecular de los sucesos que conducen desde la absorcin de
una dosis efectiva de una sustancia qumica a la produccin de una respuesta
biolgica especfica en el rgano objetivo, diana o estudiado. Comprender
el mecanismo de una sustancia qumica implica necesariamente comprender
las relaciones causal y temporal entre los pasos que conducen hacia un efecto
particular, as como entre los pasos que conducen a una dosis efectiva de la sustancia qumica en el/los objetivo/s biolgico/s pertinente/s de accin. As pues,
para definir un mecanismo, los datos experimentales (o clnicos) deberan ser
suficientes para inferir las conclusiones (Borgert et al. 2004, p. 87).
El modo de accin, por su parte, incluye slo los pasos mecansticos crticos
que producen ese efecto biolgico caracterstico; es decir, es la secuencia crtica
de sucesos consecuencia de la interaccin mencionada (Borgert et al. 2004, p.
89; USEPA 2003) o, en otros trminos, es una descripcin ms general de la
accin qumica o narctica (Dellarco & Wiltse 1998). El modo se refiere o bien
(i) al tipo de respuesta producida en un organismo expuesto, o bien (ii) slo a
los pasos o rasgos crticos del mecanismo requerido para producir la respuesta
biolgica concreta. Autores tales como Schlosser & Bogdanffy (1999) definen
el modo de accin como una categora de mecanismos que comparten rasgos
generales crticos (clave) para la produccin de toxicidad. As, conocemos el
modo de accin de una sustancia qumica si conocemos el mecanismo completo,
aunque lo contrario no sea cierto. Por ello, es justo concluir que la clasificacin
por modo de accin debera apuntar a algn aspecto de la trayectoria bioqumica crtica junto con los cambios (bioqumicos, metablicos, fisiolgicos)
producidos por las alteraciones en la trayectoria debidas al agente txico. La
diferencia entre ambos tipos de informacin tiene que ver con el nivel de comprensin del fenmeno. Por simplicidad, en la evaluacin de riesgos se utiliza
bsicamente la informacin de los modos de accin, pues la que se obtendra
de los mecanismos requerira ejercicios de indagacin mucho ms complejos
y costosos (White et al. 2008).
A su vez, en la evaluacin de riesgos hay dos tendencias generales que
respaldan la pertinencia de la informacin mecanstica. Ambas tienen objetivos
diferentes y dan cuenta de la variedad y diversidad de usos (Clewell 2005) de
la informacin mecanstica.
Segn la primera, la informacin mecanstica es crucial para fundamentar
empricamente las guas de inferencia y los modelos de extrapolacin y, por lo
tanto, para decidir entre alternativas. Esto es, la informacin mecanstica permite someter a contrastacin emprica las guas de inferencia (Lujn, Todt &
19
Bengoetxea 2012). La idea subyacente es que la informacin sobre los sucesos

que conducen a una enfermedad causada por una sustancia es pertinente para
seleccionar el modelo que relaciona la dosis con la respuesta. Por ejemplo, a
menudo resulta imposible saber si a bajas dosis una sustancia causa los mismos
efectos que han sido observados a altas dosis, por lo que es necesario decidir
entre diferentes modelos de extrapolacin (Clewell 2005). Este uso de la informacin mecanstica ha sido defendido principalmente para cuestionar los
modelos lineales de extrapolacin.
La segunda tendencia utiliza la informacin mecanstica en relacin con los
estndares de prueba en la evaluacin de riesgos. Se trata de la propuesta del uso
de la extrapolacin inter-qumica que posibilita el establecimiento de categoras
de sustancias qumicas sobre la base de factores de equivalencia txica. As, si se
desconocen los efectos de una sustancia, pero sta posee el mismo mecanismo
de accin que otra cuyos efectos estn bien establecidos, se puede presuponer
que las dos comparten los mismos efectos (Clewell 2005). Esto permite categorizar los mecanismos de toxicidad en diversos tipos: genotxicos, epigenticos,
citotxicos, etc. Este uso de la informacin mecanstica ha sido defendido con
la finalidad de evitar procesos de evaluacin de riesgos intensivos en tiempo y
recursos y, por lo tanto, de poder regular ms rpidamente (Cranor 2011).
Hay tres grupos de criterios que se aplican por parte de las agencias gubernamentales al menos las norteamericanas en la evaluacin de los datos
mecansticos empleados en valoraciones del riesgo. Los ms estrictos aparecen
en las guas de la EPA para la evaluacin del riesgo carcingeno, y se conocen
como criterios de umbral de la respuesta de dosis, dado que son necesarios
para diferenciar carcingenos de umbral y de no umbral (Borgert et al. 2004,
p. 891). La EPA apenas exige una caracterizacin completa del mecanismo de
accin es decir, la descripcin de cada suceso molecular en la trayectoria de
toxicidad, pero s lo hace respecto del modo de accin. Define ste segn tres
elementos, entre los que insistimos en destacar el primero: (i) la informacin
mecanstica de ciertos niveles de organizacin biolgica (es decir, una caracterizacin farmacodinmica detallada), (ii) la caracterizacin del metabolismo
y de la distribucin de la sustancia qumica en el organismo o en el ecosistema
(es decir, una caracterizacin farmacocintica) y (iii) la satisfaccin de los
1 En su informe de 1999, la EPA de los EEUU exiga criterios diferentes y no tan
exigentes a la hora de identificar sustancias qumicas que compartan un mecanismo comn de
toxicidad para puntos-finales no cancergenos. En dicho informe, la expresin mecanismo de
toxicidad se emplea para definir estas lneas-gua, si bien slo exige que los pesticidas y otras
sustancias qumicas produzcan el mismo efecto txico por parte de los mismos sucesos bioqumicos principales inductores.
20
criterios de Hill (1965) para demostrar una conexin causal entre los pasos
mecansticos.
Los criterios sealados apuntan a la obtencin de informacin sobre la
base de los mecanismos y de las explicaciones en ellos basadas. En realidad,
se tratara de informacin obtenida sobre todo a partir del examen de modos
de accin, no tanto de los propios mecanismos, a pesar de que casi siempre se
emplea este ltimo trmino. Pero la cuestin clave para la evaluacin de riesgos
no es la terminologa, sino ver si los criterios constituyen una base suficiente
para obtener informacin que permita predecir la toxicidad de las mezclas. Y a
pesar de las carencias detectadas en todos los grupos de criterios (cf. Borgert et
al. 2004, p. 90), hay que resaltar que todos ellos consideran casi exclusivamente
los modos de accin para sustancias qumicas nicas, y no tanto los mecanismos
por medio de los cuales las sustancias qumicas podran interaccionar, dado que
identificar el modo de accin es menos exigente que caracterizar secuencias
mecansticas completas.
IV. Modelos y bosquejos para la evaluacin de riesgos
Esta imagen compleja y flexible de los modos de accin constituye un factor
favorable para nuestro anlisis de la nocin de informacin mecanstica, pero
tambin el germen de un problema que requiere un tratamiento adecuado: la
determinacin de cundo una hiptesis, dependiente de la informacin de un
modo de accin, es suficientemente detallada para una aplicacin particular o
problema del establecimiento de estndares de prueba para la evaluacin de
riesgos. No se ha de olvidar que la plausibilidad de obtener e interpretar los datos
mecansticos requeridos (informacin mecanstica) es un elemento crtico para
considerar si los enfoques mecansticos mejorarn o no la base cientfica de la
evaluacin del riesgo. Aunque identificar el modo de accin sea menos exigente
que caracterizar la secuencia mecanstica completa, tampoco es fcil obtener
e interpretar aquel conjunto de datos, ms laxo, para la mayora de sustancias.
Entre las dificultades potenciales, cabra resaltar que por lo general hay poca
informacin mecanstica en el caso de muchas sustancias qumicas, lo cual hace
incierta la caracterizacin de los modos de accin; o que muchas sustancias
producen diferentes efectos en diferentes niveles de dosis, lo cual hace que la
caracterizacin del modo dependa en gran medida de la dosis; o que muchas
otras causan mltiples efectos por medio de mecanismos diferentes, incluso con
el mismo nivel de dosis, lo cual oscurece los vnculos causales entre los pasos
y los efectos mecansticos clave.
Consideramos que el anlisis contrastivo que proponemos sirve para responder a este reto con una propuesta que ana el anlisis de las explicaciones
basadas en mecanismos y el de la evaluacin de riesgos en una dinmica de
mejora por retroalimentacin. En particular, consideramos que hay dos nociones
21
especialmente significativas, los modelos de realidad (how-actually) (Craver

2006, p. 361) y los bosquejos (sketchs) (Machamer, Darden, Craver 2000, p. 18),
incorporadas en una red de varios conceptos y vinculadas a dos distinciones
normativas que aparecen implcitas en las prcticas de construccin y evaluacin de EBMs (Craver 2007, p. 112). Un enfoque adecuado de la explicacin
mecanstica debera ayudarnos a entender cmo se establecen ambas. Veamos
las dos distinciones:
Distincin 1: El enfoque propuesto debera contar con los recursos adecuados para distinguir entre modelos de posibilidad (how-possibly), modelos
de plausibilidad (how-plausible) y modelos de realidad (how-actually). Los
modelos de posibilidad tienen propsitos explicativos, si bien slo son conjeturas
apenas constreidas acerca del tipo de mecanismo que podra ser suficiente para
producir el fenmeno que se quiere explicar (explanandum). Describen cmo
un conjunto de partes y actividades se podra organizar conjuntamente tal que
exhibiera el fenmeno explanandum. Pero podra ser que no supiramos si las
partes conjeturadas existen o, si resulta que s, si son capaces de involucrarse
en las actividades que se les atribuyen en el modelo (Craver 2006, p. 361). Los
modelos de posibilidad a menudo son heursticamente tiles para construir y
explorar el espacio de los mecanismos posibles, aunque no sean explicaciones
adecuadas.
Por su parte, a medida que los modelos de posibilidad se desarrollan, el
investigador se aproxima a modelos ms factibles, los de plausibilidad, que
incluyen ms detalles y constricciones mejor definidas que los modelos anteriores, aunque an dejen indefinidos o ambiguos aspectos pertinentes del modelo
mecanstico. Por ltimo, los modelos reales son los que describen componentes,
actividades y rasgos organizativos reales del mecanismo que de hecho produce el
fenmeno. Muestran cmo funciona el mecanismo (factor descriptivo), no slo
cmo podra funcionar (factor hipottico) (Craver 2006, p. 361). Sin embargo,
esto no implica que se incluyan en el modelo todas las partes y entidades del
mecanismo; las relevantes son las que interesan, y el inters depender del uso
y del contexto (factor pragmtico).
Distincin 2: El enfoque de la explicacin basada en mecanismos debera
distinguir entre bosquejos de mecanismo y modelos completos. Un bosquejo
(sketch) es un modelo incompleto del mecanismo que caracteriza algunas
partes, actividades o aspectos de su organizacin, pero deja vacos o brechas;
son elementos que an no sabemos cmo rellenar (Machamer, Darden, Craver
2000, p. 18). A veces los vacos aparecen indicados en diagramas visuales con
cajas negras o signos de interrogacin aunque, de un modo ms problemtico, en
ocasiones aparecen enmascarados bajo trminos de relleno que crean la ilusin
de que la explicacin es completa cuando no lo es. Una lista tpica de trminos de
relleno en ciencias es la siguiente: activar, inhibir, codificar, producir,
22
procesar y representar (Robins & Craver 2009). Todos estos trminos se

refieren a alguna actividad en un mecanismo, pero sin detallar exactamente qu
actividad desempea tal papel. Son en realidad el foco de investigaciones futuras
(Bechtel 2007, p. 271); es decir, trminos inocuos siempre y cuando ocupen el
lugar de un trabajo futuro que ya se avanza y de cuyos trminos de relleno se
dice que sern sustituidos por alguna propiedad, entidad, actividad o mecanismo almacenados es decir, que son parte aceptada del almacn ntico de una
ciencia, tal y como sucede con codificar en el caso del DNA. Claro que si
los trminos de relleno se emplean para tapar fallos de comprensin, en ese caso
s que son obstculos serios para el progreso de una explicacin y entonces tan
slo tenemos la ilusin de que comprendemos (Craver 2007, p. 113).
Por otro lado, entre los bosquejos y las descripciones completas encontramos los esquemas de mecanismo, cuya tarea slo se comprende parcialmente.
El esquema de un mecanismo es una descripcin abstracta truncada de un
mecanismo que se puede rellenar con descripciones de partes y actividades
componentes ya conocidas (Machamer, Darden, Craver 2000, p. 15). Ambos, los
bosquejos y los esquemas, representan tipos de un mecanismo, no tanto algn
caso especfico. Son un continuo desde modelos rudimentarios hasta descripciones completas ideales. Las descripciones completas ideales representan el
mapeo unvoco de todo aspecto de un fenmeno, si bien obtenerlas es tarea casi
imposible. Es ms, se podra afirmar que las descripciones ideales completas son
probablemente intiles debido a su intratabilidad en trminos de manipulacin,
prediccin y control del fenmeno investigado (Robins & Craver 2009).
Los bosquejos y los esquemas proporcionan al cientfico representaciones
abstractas de un mecanismo que se pueden aplicar a fenmenos especficos por
medio de ejemplificaciones. Darden (2006, p. 284) define la ejemplificacin
como el acto de suministrar valores para las variables de un esquema. Hemos
de tener en cuenta que en las explicaciones se emplean ms las variables que
los parmetros estrictos (Woodward 2003, p. 234).
Un modelo mecanstico se puede concebir por tanto como un anlogo a
una frmula matemtica que suministra variables para un tipo especfico de
fenmeno. Los valores para las variables estn determinados por el fenmeno
especfico al que se est aplicando el modelo y, dado que ste es una representacin del mecanismo que causa un fenmeno dado, el modelo en realidad es
una explicacin causal, aunque generalizada y abstracta.
V. Conclusin
En este trabajo hemos examinado el concepto de informacin mecanstica
utilizado en la evaluacin de riesgos mediante las aportaciones que proceden
del anlisis de las explicaciones mecansticas en la filosofa de la ciencia. En
la evaluacin de riesgos se distinguen dos tipos de informacin mecanstica,
23
los modos de accin y los mecanismos de accin. Esta distincin encaja bien
con la diferencia entre explicaciones basadas en mecanismos etiolgicas y
constitutivas. Desde una perspectiva normativa, la distincin entre modelos
de posibilidad, de plausibilidad y de realidad puede utilizarse para valorar la
informacin mecanstica.
En la evaluacin de riesgos, la informacin mecanstica ms comn es la
relativa a los modos de accin. Como hemos visto, se trata de una secuencia
de episodios clave que conducen desde la exposicin hasta la aparicin de un
determinado fenmeno (e.g., enfermedad). Esta es una informacin incompleta
que parece adecuarse a los denominados bosquejos de mecanismos antes que a
los modelos completos. Los mecanismos de accin en la evaluacin de riesgos
s podran considerarse modelos completos. Por lo tanto, en relacin con la
informacin mecanstica aparece tambin el problema del establecimiento de
los estndares de prueba, en este caso relativo al nivel de detalle que el modelo
del mecanismo ha de incorporar. Dado que la evaluacin de riesgos es una
actividad cientfica con un propsito concreto, parece claro que los factores
pragmticos son importantes.
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Juan Bautista Bengoetxea ha sido investigador de Colorado School of Mines (EEUU) y en

la actualidad es Profesor del Departamento de Filosofa de la Universitat de les Illes Balears.
Lneas de investigacin:
Estudio de los mecanismos y la explicacin en la prctica cientfica (qumica), el anlisis
tico de las prcticas en ingeniera y el examen de usos lingsticos en ciencia y tecnologa
Publicaciones recientes:
(2006, con C. Mitcham) Culture and Technology in Spain: From Philosophical Analysis
to STS, Technology and Culture.
(2010, con C. Mitcham) tica e ingeniera.
Direccin electrnica: juanbautista.bengoechea@uib.cat
Jos Luis Lujn es Catedrtico del Departamento de Filosofa de la Universitat de les Illes
Balears.
Lnea de investigacin:
Anlisis filosfico de la evaluacin de riesgos y del papel del conocimiento cientfico en
la regulacin en ciencia y tecnologa.
(2012, con A. Muoz y C. Moreno) Who is willing to pay for science? On the relationship between public perception of science and the attitude to public funding of science, Public
Understanding of Science.
(2012, con J.A. Lpez Cerezo Ciencia y valores en la regulacin del cambio tecnolgico,
26
Enciclopedia Iberoamericana de Filosofa.

Direccin electrnica: jl.lujan@uib.es
Oliver Todt es Profesor Titular del Departamento de Filosofa de la Universitat de les
Illes Balears UIB.
Conflictos sociales relacionados con la regulacin en ciencia y tecnologa, y gobernanza
de la tecnologa por mltiples actores.
(2008, con J.L. Lujn) A new social contract for technology? On the policy dynamics of
uncertainty, Journal of Risk Research. y
(2012, con J.L. Lujn) Precaution: A taxonomy, Social Studies of Science.
Direccin electrnica: oliver.todt@uib.es
Niveles de sobreviniencia y expectativas

reduccionistas en biologa
Levels of supervenience and reductionist
prospects in Biology
GUSTAVO CAPONI
Departamento de Filosofa
Universidad Federal de Santa Catarina // CNPq (Brasil)
Recibido: 13-12-2012
RESUMEN
La existencia de propiedades biolgicas sobrevinientes a las propiedades fsicas no invalida el
desarrollo de programas de investigacin biolgica de corte reduccionista como el de la Biologa
Molecular. La existencia de tales propiedades deja margen para el desarrollo de programas de
investigacin biolgica que no asuman ese enfoque, pero no deslegitima los resultados obtenidos
por programas que s lo hacen. Sin embargo, reconocer que existen distintos grados de sobreviniencia, puede ayudarnos a determinar en dnde es dable esperar que la molecularizacin de
la Biologa genere lucros cognitivos efectivos y dnde es de temer lo contrario.
PALABRAS-CLAVE
FISICALISMO, BIOLOGIA MOLECULAR, REDUCCIONISMO, SOBREVINIENCIA
ABSTRACT
The existence of biological properties that supervene on physical properties, do not invalidate
the development of reductionist biological research programs such as Molecular Biology. The
existence of such properties leaves room for the development of biological research programs
that do not take that approach, but it does not annul results obtained by programs that follow that
reductionist approach. However, recognizing that there are different degrees of supervenience,
28
gustavo caponi
can help us to determine where we should expect that the molecularization of Biology could
generate cognitive profits and where we shouldnt expect that.
KEYWORDS
MOLECULAR BIOLOGY, PHYSICALISM, REDUCTIONISM, SUPERVENIENCE
El presente trabajo persigue dos objetivos: sugerir que es posible establecer comparaciones de niveles, o de grados, de sobreviniencia; y apuntar
la posibilidad de que dichas comparaciones den indicios sobre dnde, en qu
frentes de investigacin biolgica, se puede suponer que la molecularizacin
de la Biologa sea capaz de generar progresos tericamente significativos. O
dicho de otro modo: reconocer, aunque sea de un modo vago e informal, que
existen distintos grados de sobreviniencia, puede ayudarnos a determinar en
qu dominios de las ciencias de la vida cabe esperar que la molecularizacin
de la Biologa fomente el planteamiento de problemas solubles relevantes, generando as lucros cognitivos efectivos y significativos, y en qu dominios es
de temer que esa estrategia de investigacin lleve a las ciencias de la vida por
vas muertas en donde el rigor de los recursos metodolgicos desplegados no
se refleje en la relevancia de los resultados obtenidos.
As, despus de presentar el modo clsico de entender tanto la propia idea
de sobreviniencia, como su relacin con la cuestin del reduccionismo, esbozar
una versin gradual, o comparativa, de dicha nocin. Y ser a continuacin que
intentar mostrar cmo es que ella puede permitirnos reformular la manera en
la que hasta ahora ha sido defendida la legitimidad epistemolgica de esos programas de investigacin que responden a objetivos cognitivos ajenos al enfoque
molecular de los fenmenos biolgicos. Quiero mostrar que, en lugar de llevarnos a defender estos ltimos programas impugnado los resultados que puedan
obtenerse siguiendo la va reduccionista, la idea de grados de sobreviniencia
puede permitirnos justificar la expectativa, o la sospecha, de que, en algunos
casos, esa ltima va de investigacin no va a llevarnos demasiado lejos, y no
va a producir tales resultados.
Recordando el Curso de filosofa para cientficos de Althusser, se puede
decir que asumir o no una perspectiva reduccionista, es comprometerse o dejar de comprometerse con una lnea de accin en el campo de la teora en el
campo de la prctica terica dira el propio Althusser; y la idea de grados
de sobreviniencia puede ayudarnos a evaluar la correccin (epistmica, claro)
Niveles de sobreviniencia y expectativas reduccionistas en Biologa
29
de ese compromiso.1 Pero no su correccin en un sentido abstracto, metafsico y a-histrico; sino su correccin en un sentido concreto y por referencia a
una coyuntura particular en la historia de una ciencia. La idea de grados de
sobreviniencia puede ayudarnos a determinar si, en un momento determinado
del desarrollo de una disciplina biolgica, comprometerse con un programa de
investigacin de corte reduccionista va a generar genuino progreso terico, o
slo va a contribuir a la proliferacin de datos pocos significativos y de experimentos muy costosos.
I. Una caracterizacin clsica y general de la idea de sobreviniencia
La idea de sobreviniencia, vale apuntarlo, no tiene que ver nicamente con
la relacin existente entre propiedades biolgicas y propiedades fsicas. Ella
tiene un sentido ms general y puede aplicarse siempre que quiera aludirse a la
relacin entre propiedades o fenmenos que consideremos como ms fundamentales, o bsicos, y propiedades o fenmenos que consideremos necesariamente
encarnados en esas propiedades o fenmenos ms bsicos, pero tambin como
irreductibles a ellos. Se puede hablar de la sobreviniencia de las propiedades
biolgicas en relacin a las propiedades fsicas; pero tambin se puede hablar
de la sobreviniencia de los fenmenos mentales en relacin a los fenmenos
neurofisiolgicos.2 Y es justamente para expresar ms claramente esa tensin
entre encarnacin, o materializacin, e irreductibilidad, que la nocin de sobreviniencia fue amonedada y puesta en circulacin.
As, tomada en esa generalidad que permite recurrir a ella para hablar
tanto de la relacin existente entre propiedades fsicas y propiedades biolgicas,
como de la relacin entre fenmenos mentales y fenmenos cerebrales, pero
tambin de cosas como la relacin que puede haber entre propiedades o fenmenos atmicos, y propiedades o fenmenos moleculares, creo que la idea de
sobreviniencia ha sido generalmente usada segn esta regla: Una propiedad X
sobreviene a una configuracin Y de propiedades ms bsicas, si y solamente
si, [1] X est presente siempre que Y est presente, y [2] X puede estar presente
aun cuando Y no est presente. As, cuando aplicada al caso especfico de la
relacin entre propiedades biolgicas y propiedades fsicas, esa regla cobra la
siguiente forma: Una propiedad biolgica B sobreviene a una configuracin F
de propiedades fsicas, si y solamente si, [1] B est presente siempre que F est
presente, y [2] B puede estar presente aun cuando F no est presente.3
Pero, si el modo material en el que est siendo enunciada la nocin de sobreviniencia nos incomoda, se puede buscar una traduccin de la misma en el
1
2
3
L. Althusser 1974, p. 14.

E. Sober 1993, p. 73.
Al respecto, ver: E. Sober 1984, pp. 49-50; P. Lipton 2008, p. 117.
30
gustavo caponi
modo formal de hablar. Hay una posible acepcin de la idea de sobreviniencia

bajo cuya consideracin ella calificara relaciones entre predicados antes que
relaciones entre propiedades. Distinguiendo entre predicados propios de lo que
consideremos una teora o un discurso ms bsico y general, y predicados de lo
que consideremos una teora o un discurso menos bsico y ms especifico, esta
acepcin epistemolgica, y no ontolgica, del concepto de sobreviniencia podra
ser enunciada de la siguiente manera: En un contexto terico T, un predicado
P sobreviene a un predicado R de carcter ms bsico, si y solamente si, [1]
en T, P debe predicarse de un individuo X siempre que R se predique de X, y
[2], aun en T, P puede predicarse de otro individuo Z aun cuando R no pueda
predicarse de Z.
As, aplicado al caso especfico de la relacin entre predicados biolgicos
y predicados fsicos, ese modo epistemolgico de entender la idea sobreviniencia, es pasible de ser pensado como obedeciendo a esta regla: Un predicado
biolgico B sobreviene a un predicado fsico F, si y solamente si, [1] B debe
predicarse de un individuo X siempre que F se predique de X, y [2], aun en T,
P puede predicarse de otro individuo Z aunque F no pueda predicarse de Z.
La idea, en definitiva, es que no pueden establecerse diferencias biolgicas si
no existen diferencias fsicas con las cuales correlacionarlas, pero que s pueden
establecerse semejanzas biolgicas aun cuando no quepa, o no sea tericamente
relevante, establecer semejanzas fsicas que justifiquen o le den soporte a esas
semejanzas de ndole especficamente biolgica. No hay diferencia biolgica
sin diferencia fsica; pero si puede haber semejanza biolgica sin semejanza
fsica que la soporte.4
II. Sobreviniencia y compromiso reduccionista
Esa generalidad de la nocin de sobreviniencia explica que ella haya podido
ser usada tanto en el dominio de la Filosofa de la Mente como en el dominio
de la Filosofa de la Biologa; y siempre con intenciones anlogas. La nocin de
sobreviniencia sirve, como acabo de decir, para caracterizar la relacin entre,
por una parte, procesos y estados mentales y, de otra parte, procesos y estados
cerebrales. Pero ella tampoco deja de servir, como tambin acabo de decir, para
examinar la relacin existente entre, por un lado, propiedades y descripciones
especficamente biolgicas y, por otro lado, propiedades y descripciones moleculares de los seres vivos. Pero, tanto en un caso como en el otro la nocin
de sobreviniencia ha operado siempre en el mismo sentido:5 como un recurso
para justificar lo que cabe describir como un fisicalismo libre de compromi4
5
E. Sober 2010, p. 226.

A. Diguez 2012, pp. 192-4.
31
sos reduccionistas6 o como un fisicalismo no reductivo.7 Y ah ya hay una

ambigedad: porque estar libre de compromisos reduccionistas puede simplemente significar que se est desobligado de tener que asumir una posicin
reduccionista, como tambin puede significar que se est libre de los errores
del reduccionismo. En este ltimo caso, la idea de sobreviniencia servira para
indicar que la propia ontologa fisicalista es refractaria al reduccionismo.
Pero, si se acepta el tratamiento que Elliot Sober le dio a la relacin existente entre sobreviniencia y reduccionismo en el caso especfico de la Biologa,8
se llega a la conclusin de que reconocer que existen propiedades biolgicas
que son sobrevinientes a las propiedades moleculares de los organismos, no
implica que los programas de investigacin biolgica de corte reduccionista
sean inviables o ilegtimos. La idea de sobreviniencia, conforme Sober la presenta, no servira para poner en evidencia los errores del reduccionismo y para
mostrarnos que el propio fisicalismo nos obliga a apartarnos de ellos. Aun sin
invalidar los programas de investigacin no-reduccionistas, el anlisis que Sober
deja abierta la posibilidad de que, a la larga, los programas de investigacin
que s sean reduccionistas, se impongan y triunfen en todos los frentes de las
ciencias de la vida. La aceptacin de esa sobreviniencia, podemos decir, slo
nos exonera de la obligacin de tener que comprometernos, aqu y ahora, con
tales programas; y eso, sin ser poca cosa, es bastante menos que aquello que
los anti-reduccionistas normalmente esperaban de esa idea.9 Ellos queran que
ella sirviese para decretar, ab initio, la falencia del reduccionismo.
Es decir: aceptar que existen propiedades biolgicas que son sobrevinientes a las propiedades moleculares de los organismos, nos permite asumir el
fisicalismo sin por eso desestimar la legitimidad epistemolgica, y la posible
relevancia cognitiva, de programas de investigacin pautados por preguntas que
no sean pasibles de ser respondidas en trminos de Biologa Molecular. Pero
eso no es lo mismo que postular un lmite infranqueable para la bsqueda de
explicaciones moleculares de los fenmenos orgnicos. En algn sentido, podramos incluso pensar, todo se reduce a lo siguiente: el fisicalismo le promete
el mundo a los programas de corte reduccionista; pero la idea de sobreviniencia parece relativizar esa promesa o tolerar el aplazamiento indefinido de su
concrecin, alentando as la apuesta en lneas de investigacin que no sean
reduccionistas.10 En definitiva, se podra tambin pensar, el recurso a la idea
6
7
8
9
10
J. Kim 1995, p. 46.

P. Abrantes 2011, p. 21.
E. Sober: 1993, p. 76; 1999, p. 560.
A. Diguez 2012, p. 191.
E. Sober 1993, p. 74.
32
gustavo caponi
de sobreviniencia slo nos brinda algo as como una salida negociada para la
querella del reduccionismo.
Una salida que deja la solucin de la cuestin librada a lo que el propio
devenir de la Biologa pueda decirnos sobre ella. Cosa que, por otra parte y
vista desde cierto ngulo, no parece estar nada mal. Decidir a priori hasta
dnde puede llegar un emprendimiento cognitivo en pleno desarrollo, y por
dnde habr de hacerlo, parece ser algo que escapa a las posibilidades de una
reflexin epistemolgica que no quiera arrogarse conocimientos transcientficos
y que, por eso, tampoco quiera verse enredada, como muchas veces ocurre, en
divagaciones metafsicas sobre la naturaleza ntima de lo real. Ser el propio
futuro de la Biologa el que nos dir si el enfoque molecular puede desarrollarse
y progresar al punto de tornar ociosos todos los dems modos de enfocar a los
fenmenos biolgicos; o si, en lugar de eso, continuar existiendo margen y
motivo para el desarrollo de emprendimientos cognitivos que no obedezcan a
ese punto de vista reduccionista.
De todos modos, y ms all de lo saludable y conveniente que pueda resultar
la adopcin de ese agnosticismo filosfico sobre cuestiones que compete a la
ciencia resolver, yo pienso que la idea de sobreviniencia puede servirnos para
algo ms que para justificar esa salida negociada, o diferida, de la querella del
reduccionismo. Ella, como dije, puede ayudarnos a la hora de juzgar posiciones
y decisiones que deben tomarse actualmente en el desarrollo de las ciencias
de la vida: posiciones y decisiones que tienen que ver con comprometerse, o
dejar de comprometerse, con agendas de investigacin que sean, o no sean, de
corte reduccionista. La idea de de sobreviniencia puede servirnos para juzgar
la legitimidad que tienen las agendas de investigacin que no siguen el vector
epistemolgico de la Biologa Molecular; y ella tambin puede servirnos para
estimar los lucros cognitivos que cabe esperar de esos programas de investigacin que s intenten seguir tales lineamientos.
Pero, para que la nocin de sobreviniencia pueda operar de esa forma, hay
que aceptar su uso comparativo asumiendo que las propiedades sobrevinientes
a las propiedades fsicas no son, todas ellas, sobrevinientes en un mismo grado.
Hay que reconocer que la sobreviniencia, en general de lo biolgico a lo fsico,
de lo psquico a lo cerebral, o de lo molecular a lo atmico, no es una cuestin de
todo o nada, no es una cuestin de 0 a 1; y reconociendo eso se puede pensar en
establecer comparaciones de niveles o de grados de sobreviniencia.11 Siendo esos
niveles de sobreviniencia los que habrn de darnos indicaciones sobre dnde,
en que subdominio de las ciencias de la vida, es dable esperar que la molecularizacin de la Biologa genere progreso terico y en dnde es dable esperar
que ocurra lo contrario. O dicho de otro modo: reconocer, aun cuando sea de
11 J. Yoshimi 2012, p.377 y ss.
33
un modo vago e informal, que existen distintos grados de sobreviniencia, puede

ayudarnos a determinar en dnde dable esperar que la molecularizacin de la
Biologa genere problemas solubles y en dnde es de temer que ella nos obligue
a conformarnos con un cuestionario mucho menos ambicioso e interesante que
aqul que se poda encarar asumiendo una perspectiva no-reduccionista.
III. Comparaciones de sobreviniencia y grados de reductibilidad
La idea de sobreviniencia, como vimos, conlleva dos elementos; el primero
de los cuales puede ser formulado como si fuese la enunciacin de un fisicalismo
mnimo e innegociable que, a primera vista, parece obligarnos al reduccionismo
explicativo: no hay diferencia sin diferencia fsica. Sin obligarnos a aceptar
que las leyes o generalizaciones biolgicas puedan ser un da trasformadas en
teoremas de las leyes fsicas, ese fisicalismo mnimo parece comprometernos
con la idea de que todo objeto o fenmeno biolgico es descriptible y analizable en trminos fsicos o qumicos y que, consecuentemente, todo fenmenos
biolgico, a la larga, podr ser explicado en esos mismos trminos.12 Pero, el
segundo elemento de la idea sobreviniencia, sin menoscabar ese fisicalismo
mnimo, parece exonerarnos de las consecuencias metodolgicas que este ltimo
parece imponernos: la presuncin de que puede haber semejanza sin semejanza
fsica deja margen para la adopcin de perspectivas explicativas que no estn
fundadas en conocimientos puramente fsicos o qumicos.
La idea de sobreviniencia, en definitiva, se juega en esa tensin: no hay
diferencia sin diferencia fsica, pero puede haber semejanza sin semejanza
fsica;13 y las propiedades sobrevinientes son las que expresan esas semejanzas
sin correlato fsico. Son las propiedades sobrevinientes, para decirlo de otro
modo, las que permiten delinear clases naturales que no tienen un referente
fsico acotado y definido;14 y esas clases naturales, a su vez, permiten reconocer
invariantes causales explicativamente relevantes.15 Invariantes que justamente
por el hecho de estar referidos a semejanzas no-fsicas, seran difcilmente
identificables por los ojos del fsico.16 Soy consciente de que digo difcilmente
identificables; y no digo imposibles de ser identificados.
Dos fenotipos posibles, en dos especies diferentes, pueden ser caracterizados
como teniendo la misma eficacia darwiniana, aun cuando esas especies sean
fsicamente tan diferentes cuanto pueden serlo un ratn y una mariposa;17 y dos
12
13
14
15
16
17
S. Martnez 2011, pp.38-9.

A. Rosenberg 1985, p.113; J. Kim 1996, p.10; E. Sober 1984, pp.49-50.
A. Rosenberg & D. McShea, 2008, p.114.
J. Woodward 2001, p.5.
J. Woodward 2008, p.260.
A. Rosenberg: 1985, pp.164-5.
34
gustavo caponi
rganos pueden ser caracterizados como ojos aun cuando su estructura fsica,
y el modo de registrar imgenes que uno y otro tengan, sean tan diferentes
cuanto pueden serlo el ojo de un pulpo y el ojo de un halcn. Pero ya en esos
dos ejemplos se insina una diferencia que no parece muy difcil de enunciar:
ojo o visin son conceptos que parecen fsicamente ms acotados, fsicamente
ms fcilmente delimitables, que eficacia darwiniana; aun cuando pueda pensarse que ese acotamiento, esa sinuosa lnea que delimita la extensin fsica de
lo que un ojo y la visin pueden ser, no sea, ni por aproximacin, lo nico que
tengamos que conocer para poder entender qu es un ojo y qu es la visin.
Ver, ciertamente, es algo que puede ser hecho por estructuras que son
fsicamente muy diferentes; y lo mismo ocurre con digerir. Sin embargo, esa
analoga funcional que se establece entre estructuras fsicamente tan dismiles
como pueden serlo el ojo de un pulpo y el ojo de un halcn, o entre el rumio de
una vaca y el buche de una cucaracha, supone, pese a todo, un cierto grado de
semejanza fsica que no puede ignorarse. Un ojo y un estomago son sistemas
fsicamente pluri-realizables; la propiedad de ser un ojo o de ser estomago es,
en este sentido, sobreviniente a las propiedades fsicas de las estructuras que
pueden ser caracterizadas como ojos o estmagos. Pero, aun as, para que algo
pueda ser considerado un ojo o un estmago, su funcionamiento normal debe
tender a producir ciertos efectos, como registrar imgenes o contribuir en la
descomposicin de los alimentos ingeridos de forma tal que sus nutrientes
puedan ser absorbidos y asimilados por el organismo; y esos efectos no dejan
de tener una semejanza fsicamente delimitable. Fsicamente hablando, digerir
y ver puede ser hecho de muchas formas; pero no cualquier proceso fsico
puede ser caracterizado como una digestin o como una visin. Hay algo, un
conjunto de efectos fsicos anlogos [que quiz no sea, ni muy simple, ni muy
importante, definir de forma precisa] que suponemos presente en todo lo que
hemos de llamar digestin o visin.
Pero si ser un estmago o ser un ojo supone tener algn grado mnimo de
semejanza fsica con otra cosa que tambin lo sea, a primera vista por lo menos,
tener una eficacia darwiniana 1,5 no parece exigir nada de eso. Ese mismo
ndice de eficacia puede ser atribuido a una variante presente en una poblacin
de cucarachas urbanas y a una variante presente en una poblacin de camarones
marinos. Es decir, dos fenotipos tan diferentes cuanto pueden serlo el de una
cucaracha y el de un camarn, sometidos a condiciones ambientales tan dismiles
como las que cucarachas urbanas y camarones marinos deben enfrentar, pueden
presentar una semejanza que no parece atada a ninguna semejanza fsica que
sea relevante apuntar o conocer. Ah parece haber un grado de sobreviniencia,
o de pluri-realizabilidad, mucho mayor que en el caso de una caracterizacin
35
funcional de una estructura como la que hacemos cuando decimos que algo es
un ojo o un estomago.
No creo, sin embargo, que la realizabilidad variable, o la sobreviniencia,
de un ndice de eficacia darwiniana sea exacta y definitivamente absoluta;
es decir: no creo que ella sea totalmente independiente de todo y cualquier
substrato de semejanza fsica. O por lo menos no creo que la aceptacin de
esa independencia absoluta de cualquier substrato de semejanza fsica, sea una
condicin exigida para poder atribuirle un carcter sobreviniente a la eficacia
darwiniana, o a cualquier otra propiedad o predicado. Walter Bock y Gerd von
Wahlert, por ejemplo, propusieron definir el grado de adaptacin en trminos
de los recursos energticos que un ser vivo necesita para realizar su ciclo vital
en el nicho ecolgico por l ocupado: a menor requerimiento energtico, mayor
adaptacin;18 y ese modo de pensar, sobre todo en la medida en que se considera
que la reproduccin es parte del ciclo vital de un ser vivo, podra sugerir una
posible delimitacin fsica, ciertamente muy general, del concepto darwiniano
de aptitud. Otra cosa distinta es saber cunto es lo que realmente se aprendera
con esa delimitacin.
Creo, incluso, que nadie se atrevera a afirmar la existencia de una propiedad, atribuible a objetos empricos, que quepa considerar como infinitamente
sobreviniente o infinitamente pluri-realizable. Hasta me permito a decir que,
estrictamente hablando, tampoco existen propiedades que sean nulamente sobrevinientes. Creo, en todo caso, que existen propiedades cuya sobreviniencia es
despreciable por aproximarse indefinidamente a cero; y que, en el otro extremo
de la escala, existen propiedades cuya pluri-realizabilidad es tan grande que su
delimitacin difcilmente llegue a ser cognitivamente relevante. La delimitacin
fsica de lo que es un lder carismtico no parece interesarle a ningn socilogo
o historiador. Y esa referencia a la relevancia cognitiva tambin es importante
para aclarar la diferencia existente entre decir que algo es un ojo y atribuirle a
un fenotipo un cierto ndice de eficacia darwiniana. Es que, contrariamente a lo
que ocurre con la atribucin de una propiedad funcional como ser un estomago, la atribucin de un ndice particular de eficacia darwiniana no requiere de
un conocimiento, ni siquiera vago o aproximado, del conjunto de propiedades
fsicas compartidas por todo y cualquier fenotipo al cual quepa atribuirle ese
ndice de eficacia.
No es que esas propiedades fsicas definitivamente no existan; sino que el
conocimiento de las mismas, resulta mucho menos relevante que en el caso de
una identificacin antomo-funcional. Y ah, en la consideracin simultnea
del aspecto ontolgico y del aspecto epistemolgico de la cuestin, est la clave
para darle una forma un poco ms clara a la idea de niveles o grados de sobre18 W. Bock & G. Wahlert [1965] 1998, pp.145-6.
36
gustavo caponi
viniencia que aqu estoy procurando explicitar: dados dos sistemas u objetos,
cuando menor sea el grado de semejanza fsica entre ellos del que depende
la correcta atribucin de una propiedad comn a ambos, y cuando menos
relevante sea un conocimiento preciso de esa semejanza para justificar tal
atribucin, mayor es el grado de sobreviniencia de dicha propiedad. Aunque
otra forma de definir esa misma idea tambin puede ser la siguiente: Dados dos
sistemas u objetos, cuanto menos delimitado o especificado est el conjunto
de predicados fsicos del que depende la correcta atribucin a ambos de un
predicado biolgico, ms sobreviniente ser ese predicado.
Ser un tubo digestivo o ser un organismo fotosinttico son, en este
sentido, propiedades menos sobrevinientes que ser una homoplasia o ser
una adaptacin; y estas dos ltimas propiedades son ciertamente ms sobrevinientes, o ms pluri-realizables, que ser una caracterstica mimtica o que
ser un predador, aun cuando estas ltimas lo sean en menor grado que las
dos primeras. Y esas comparaciones de grados de sobreviniencia se mantienen
idnticas si, en vez de hablar de propiedades hablamos de predicados. Pero,
ms que esa dualidad, lo que aqu quiero destacar es la relevancia, o la utilidad,
que, segn he dicho, esa idea de niveles o grados de sobreviniencia puede tener
para un mejor planteamiento de la cuestin del reduccionismo. Los niveles de
sobreviniencia lo digo sin pensar que estoy haciendo una gran revelacin
denuncian grados de reductibilidad.
Conforme lo apunt al inicio, aceptar que existen propiedades biolgicas
sobrevinientes a las propiedades fsicas no conlleva una condena de las expectativas reduccionistas que podran estar implicadas en el proyecto de una
molecularizacin integral de la Biologa. A lo que esa aceptacin conduce, en
todo caso y como tambin ya fue dicho, es a un reconocimiento de la legitimidad de los programas de investigacin no-reduccionistas que se desarrollan en
Biologa. Comprometerse con estos ltimos programas, podemos quedarnos
tranquilos, no implica ir en contra del fisicalismo; aunque eso no quiera decir,
ni suponga creer, que en los fenmenos biolgicos exista algo que sea intrnseca
e irremediablemente inabordable desde un enfoque puramente molecular. Es
obvio, sin embargo, que existen aspectos o dominios de los fenmenos biolgicos que se han mostrado menos permeables que otros a ese enfoque; y es eso
lo que, segn me parece, puede ser entendido apelando a la idea de niveles o
grados de sobreviniencia.
La idea es sta: aquellos aspectos de los fenmenos biolgicos cuya caracterizacin envuelve propiedades, o predicados, menos sobrevinientes, se prestan
ms a los desarrollos reduccionistas que aquellos aspectos de dichos fenmenos
que pueden ser caracterizados haciendo referencia a propiedades, o predicados,
ms sobrevinientes. La Neurofisiologa sera un buen ejemplo de lo primero y la
37
Etologa Cognitiva19 lo sera de lo segundo. Por eso, cuanto mayor es el grado

de sobreviniencia de las propiedades estudiadas, ms libertad tenemos para no
comprometernos en tentativas de explicar los fenmenos a ellas asociados que
obedezcan a una perspectiva reduccionista; y ms inciertos son los lucros cognitivos de ese compromiso. Propiedades altamente sobrevinientes son difciles
de encarar desde una perspectiva reduccionista y es posible que el esfuerzo, no
pague; y si el reduccionismo no paga, vale intentar por otra va. Lamarck, por
ejemplo, lleg a creer que poda explicar el origen de toda la diversidad de formas
vivas conocidas, recurriendo a una legalidad puramente fsica; Darwin intent
una va totalmente diferente, y todos sabemos que le fue mucho mejor.
IV. Consideraciones finales
En realidad, lo que he dicho no slo se aplica a la Biologa Molecular. Me
he referido a ella simplemente porque es por ah que, en general, se piensa que
debera consumarse la traduccin de toda la Biologa en un discurso perfectamente congruente con el discurso de la Fsica.20 Pero la idea de niveles de
sobreviniencia podra tambin servir para evaluar las promesas de la Ecologa
Metablica,21 que tampoco dejan de ser explcitamente reduccionistas;22 y ciertamente tambin sera til para juzgar hasta dnde se podra llegar intentando
aproximaciones cripto-reduccionistas entre Biologa Evolucionaria y Fsica,
como esas propuestas alguna vez por Ilya Prigogine23 y, un poco ms recientemente, por Brian Goodwin.24 Pero, adems de eso, la va de anlisis que aqu
esboc tiene consecuencias que van ms all de las cuestiones planteadas por
la posible homogenizacin del saber biolgico y el saber fsico-qumico. Las
propias ambiciones imperialistas de la Biologa pueden ser evaluadas en base
a la idea de niveles de sobreviniencia.
Intentar explicar neurofisiolgicamente una reaccin de pnico promete
lucros cognitivos ms inmediatos y significativos que intentar explicar neurofisiolgicamente la opcin por un candidato presidencial de determinado votante.
Nadie duda de que esa opcin responde, en ltima instancia, a un fenmeno
neurofisiolgico que hasta puede ser molecularmente explicable: todos somos
fisicalistas. Pero si queremos tener un conocimiento significativo sobre por qu
19 Sobre las peculiaridades epistemolgicas de la Etologa Cognitiva, vase: C. Allen &
M. Bekoff 1997.
20 S. Sarkar 1998, pp.136-7; A. Rosenberg 2006, pp.56-7
21 Al respecto, ver: J. Brown et al 2004.
22 Al respecto, vase: F. Bouchard 2007, pp.74-6; G. Folguera & F. Di Pasquio 2011,
pp.144-5.
23 I. Prigogine [1977]1983. Al respecto del cripto-reduccionismo de Prigogine, ver: O.
Lombardi 1999, p.137.
24 B. Goodwin 1998, p.209.
38
gustavo caponi
las personas votan como votan, un conocimiento que hasta nos permita anticipar
ese voto e incluso manipularlo con la propaganda y la mentira, es muy posible
que la neurofisiologa nos diga mucho menos que una investigacin sociolgica
clsica, basada en entrevistas y no en imgenes obtenidas por Pet Scan. Con
relacin a las propiedades neurofisiolgicas, ser conservador o ser de izquierda son propiedades mucho ms sobrevinientes que estar en pnico o estar
estresado. Por eso nadie, sobre todo ningn socilogo, se toma muy en serio la
posibilidad de explicar las posiciones polticas en trminos neurofisiolgicos.
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Gustavo Caponi es profesor del Departamento de Filosofa de la Universidad Federal de

Santa Catarina e investigador del Consejo Nacional de Investigaciones del Brasil (CNPq).
Lneas de Investigacin:
Filosofa de la Biologa, Historia de la Biologa
(2012) Funo e desenho na biologia contempornea, Associao Scientiae Studia //
Editora 34: So Paulo, 2012.
(2011) La segunda agenda darwiniana: contribucin preliminar a una historia del programa adaptacionista, Centro de Estudios Filosficos, Polticos y Sociales Vicente Lombardo:
Mxico, 2011.
Direccin electrnica: gustavoandrescaponi@gmail.com
La funcin explicativa
de los modelos en biologa
The explanatory function of models in biology
ANTONIO DIGUEZ
Departamento de Filosofa. Universidad de Mlaga (Espaa)
Recibido: 30-1-2013
RESUMEN
Los modelos cientficos son recursos explicativos fundamentales en la ciencia, y particularmente
en aquellas ciencias en las que es dudoso que podamos contar con leyes cientficas genuinas,
como es el caso de la biologa (y de las ciencias sociales). La cuestin de cmo explican los
modelos ha despertado una gran atencin en las ltimas dcadas y, sin embargo, sigue siendo
una cuestin controvertida. Hay muchos tipos de modelos y no es de extraar, por tanto, que
puedan proporcionar explicaciones de los fenmenos de formas muy diversas. Si se puede sealar
un rasgo comn a todos estos modos diferentes de explicar, es el hecho de que los modelos nos
ofrecen una mejor comprensin de los fenmenos. Se argumenta en este trabajo que la nocin
de comprensin aqu implicada no es irremediablemente subjetiva.
PALABRAS CLAVE
MODELOS BIOLGICOS, EXPLICACIN CIENTFICA,
COMPRENSIN, LEYES CIENTFICAS
ABSTRACT
Scientific models are basic explanatory resources in science. This explanatory function is especially relevant in biology and social sciences, where it is doubtful the existence of genuine
scientific laws. How models can provide scientific explanations has been a widely debated issue
42
antonio diguez
in the past decades, but in spite of this fact it remains as a controversial one. There are many
kinds of models in biology, so it is not surprising that they provide scientific explanations of
phenomena in very different ways. A possible common feature among this diversity is the fact
that models give us a better understanding of phenomena. It is argued in this paper that the
notion of understanding is not irremediably subjective.
KEYWORDS
BIOLOGICAL MODELS, SCIENTIFIC EXPLANATION,
UNDERSTANDING, SCIENTIFIC LAWS
Es ampliamente aceptado que una de las funciones principales de los modelos cientficos es proporcionar una explicacin de los fenmenos que representan.
Se dice, por ejemplo, que el modelo opern de la lactosa explica cmo funciona
la regulacin gentica en algunas circunstancias; que el modelo Lotka-Volterra
de competencia interespecfica explica los resultados posibles de la competicin
entre dos especies por el mismo nicho ecolgico; que el modelo de Fisher de la
ratio entre sexos explica por qu, en condiciones habituales, la proporcin entre
machos y hembras es de 1:1; que el modelo de doble hlice del ADN explica
los patrones de difraccin de rayos X detectados por Rosalind Franklin. Sin
embargo, a pesar de algunos avances notables en las ltimas dcadas, la cuestin
de cmo explican los modelos sigue siendo muy controvertida.1
La situacin se torna particularmente apremiante en el caso de la biologa,
ya que, a diferencia de la fsica y de la qumica, ciencias en las que es habitual
1 Desde Braithwaite (1953), Hempel (1965), Nagel (1961) y Hesse (1966), diversos
autores que han analizado el uso de modelos en la ciencia, o la explicacin cientfica en general,
han intentado dar cuenta del poder explicativo de los modelos cientficos, si bien, pese a tales
intentos, en el caso de los modelos an carecemos de propuestas suficientemente generales y
de amplio alcance. Por mencionar algunas de estas propuestas, uno de los primeros intentos
de proporcionar un modelo general de explicacin cientfica por medio de modelos fue la
explicacin estructural de Ernan McMullin (McMullin 1978). Tambin hay que sealar la
nocin de explicacin como simulacro de Nancy Cartwright (Cartwright 1983, cap. 8). Segn
Cartwrght, explicar un fenmeno es encontrar un modelo que encaje (fits) en el marco bsico
de la teora y que nos permita as derivar anlogos para las complicadas y desordenadas leyes
fenomenolgicas que son verdaderas para el fenmeno (p. 152). Es decir, de acuerdo con esta
tesis, ofrecer un modelo analgico perteneciente al mbito de una teora equivale a ofrecer una
explicacin de un fenmeno. Sin embargo, Cartwright no desarrolla esta propuesta. Para una
crtica, puede verse Elgin y Sober (2002). La explicacin por equilibrio de Elliot Sober es otro
intento que merece ser mencionado (cf. Sober 1983). En la corriente estructuralista, el asunto
ha sido tratado con cierto detenimiento, aunque todos ellos son dependientes de la aceptacin
de la estricta nocin de modelo propia de esta corriente (e. g. Bartelborth 2002, Forge 2002,
Dez 2002 y Moulines 2004, y para una crtica, Frigg 2006). Ms abajo mencionaremos algunas
propuesta ms recientes.
La funcin explicativa de los modelos en Biologa
el recurso a las leyes cientficas para la elaboracin de explicaciones, en biologa

son los modelos los que suelen emplearse como herramientas explicativas. Se
ha dicho incluso que la explicacin en biologa es obtenida siempre a travs
de la intervencin directa de modelos de los fenmenos a explicar (Leonelli
2009, p. 192). Es, pues, razonable preguntarse si lo que es vlido segn los
diversos modelos de explicacin cientfica, y muy particularmente el modelo
de explicacin por cobertura legal, es aplicable de algn modo a la explicacin
mediante modelos.
En este trabajo se discutirn algunos problemas en relacin con la posibilidad de explicar mediante modelos en biologa. Se argumentar que los
modelos tradicionales de explicacin cientfica no encajan bien con el modo en
que se realiza la explicacin mediante modelos. Los modelos pueden ofrecer
explicaciones de formas muy diversas, entre otras razones porque hay muchos
tipos de modelos, de modo que, muy posiblemente no sea factible reducir a un
patrn nico la explicacin mediante modelos. No obstante, si hay un rasgo
comn a estos diferentes modos de proporcionar explicacin que, en tal caso,
merece un anlisis detenido, ste es el logro de una mejor comprensin de los
fenmenos (cf. de Regt et al. 2009).
Se argumentar asimismo que esta nocin de comprensin no es, como a
veces se objeta, irremediablemente subjetiva. Pueden proporcionarse algunos
criterios justificables para establecer cundo podemos suponer que un sentimiento subjetivo de comprensin se corresponde con una comprensin genuina. Este
problema no es en el fondo ms irresoluble que el problema clsico de distinguir
entre conocimiento y creencia. Sin embargo, estos criterios no pueden ser los
mismos para todo tipo de modelos. En particular, es necesario distinguir entre
modelos contrastantes y modelos representacionales.
I. Problemas con la ley
La diversidad de modelos de explicacin cientfica que han sido propuestos en las ltimas dcadas (el modelo de cobertura legal del empirismo lgico,
el modelo unificacionista de Friedman y Kitcher, el modelo de Salmon de la
relevancia estadstica, as como su modelo de explicacin causal, el modelo
erottico de van Fraassen, etc.) no debe hacer perder de vista que hay algunos
puntos acerca de la explicacin cientfica en los que se da un amplio consenso.
Son muchos los autores que, por ejemplo, coinciden en sealar que la explicacin
cientfica de un fenmeno consiste en proporcionar una respuesta a una pregunta
por-qu y que esa respuesta debe incluir por lo general una identificacin de la
causa del fenmeno o, al menos, la incorporacin del fenmeno a una estructura
de relaciones causales. Muchos piensan tambin que una explicacin cientfica
antonio diguez
debe tomar la forma de un argumento, en el que el fenmeno a explicar ha de ser

derivado de una serie de premisas sujetas a ciertas condiciones restrictivas.1
Por otro lado, aunque en esto hay varios disidentes notables,2 se sostiene
habitualmente que una explicacin cientfica debe incluir como elemento indispensable el recurso a una ley cientfica. Si trasladamos esto al modo en que
un modelo cientfico puede proporcionar una explicacin de un fenmeno, tendramos entonces que concluir que slo los modelos que contestan a preguntas
por-qu y que contienen leyes, o que son ellos mismos leyes de cierto tipo, o
que pueden generar argumentos que contienen leyes como premisas, podran
ser considerados como genuinamente explicativos. Sin embargo, si asumimos,
con la mayora de los filsofos de la biologa, la inexistencia (o escasez) de leyes
en la biologa,3 entonces deberamos aceptar asimismo que esta ciencia apenas
tiene capacidad para proporcionar explicaciones. Y, no obstante, lo que observamos es que muchos modelos biolgicos que no contienen leyes (biolgicas), ni
siquiera en un sentido lato, son considerados habitualmente como explicativos.4
1 Como es bien sabido, Wesley C. Salmon sostuvo que una explicacin cientfica no
adopta la forma de un argumento, sino que ms bien ha de especificar los mecanismos causales
que producen el fenmeno, o al menos los factores causales relevantes que lo producen. Esta
forma de concebir la explicacin cientfica encaja bastante bien con un cierto tipo de explicacin mediante modelos (la explicacin mecanicista) que ha sido prolijamente desarrollada en
los ltimos aos, como diremos despus. Uno de los principales problemas de este enfoque, sin
embargo, es que no todos los modelos explicativos en biologa son causales, como por ejemplo
muchos modelos en gentica de poblaciones (cf. Plutinski 2004). Tambin Bas van Fraassen
rechaz la exigencia de que una explicacin cientfica haya de ser un argumento.
2 Mencionemos solo los nombres de Michael Scriven, Paul Humphreys, Wesley Salmon, Philip Kitcher, Bas van Fraassen, Nancy Cartwrihgt y James Woodward. ste ltimo, sin
embargo, sostiene que una explicacin debe contener, si no una ley estricta, s al menos una
generalizacin que permanezca invariable bajo algunas intervenciones (cf. Woodward 2001).
3 La literatura sobre la (in)existencia de leyes en la biologa es demasiado amplia para
ser incluida aqu. Algunos artculos influyentes son Beatty (1995), Brandon (1997), Mitchell
(1997), Sober (1993 and 1997), Waters (1998), and Rosenberg (2001). Puede encontrarse una
revisin del tema en el captulo 6 de Diguez 2012.
4 Podra argirse que el modelo de van Frasssen que no exige que la explicacin sea
un argumento ni que haga uso de una ley cientfica podra ser adaptado para describir cmo
explican los modelos biolgicos. Para van Fraassen, una explicacin es fundamentalmente
una respuesta a una pregunta por-qu, que est especificada contextualmente, que hace uso de
alguna teora cientfica como conocimiento de fondo. Sin embargo, creo que ste no es el mejor
camino a tomar. El modelo pragmtico de explicacin de van Fraassen sigue siendo demasiado
restrictivo. En primer lugar, no todo modelo es una respuesta a una pregunta por-qu (vide infra).
En segundo lugar, los modelos no son siempre capaces de establecer una clase de contraste en
cualquier asunto. Y, finalmente, los criterios que van Fraassen propone para evaluar las respuestas
dadas en una explicacin establecen condiciones muy estrictas tal como favorecer una clase de
contraste en lugar de otra que muchos modelos explicativos no pueden satisfacer.
Incluso si siguiendo en ello a Bogen (2005) y a Leuridan (2010) admitimos que

ciertos tipos de modelos (los modelos mecansitcos), incorporan de algn modo
leyes causales (biolgicas) genuinas, aunque no sean regularidades universales
estrictas (cf. Mitchell 1997), es dudoso que pueda exigirse este mismo requisito
a muchos modelos biolgicos importantes y significativos, como el modelo de
bicapa lipdica de la membrana celular, o a modelos no mecansticos.
Una posibilidad que debe ser considerada, y que goza de cierta popularidad,
es la debilitar los requisitos del modelo de explicacin por cobertura legal pero
manteniendo su estructura argumentativa. En tal sentido, un modelo explicara
un fenmeno si es posible derivar de dicho modelo, junto con algunas premisas
auxiliares, un enunciado que describa el fenmeno en cuestin, aunque sea
en forma idealizada. En este caso, el modelo no se identificara con una ley
o con un grupo de leyes. Si el modelo consiste, por ejemplo, en un conjunto
de ecuaciones (y, obviamente, no toda ecuacin es la expresin de una ley), el
fenmeno quedara explicado si dichas ecuaciones permiten calcular los datos
fundamentales que lo caracterizan. Desafortunadamente, esta alternativa atribuye a los modelos algunos rasgos que son controvertidos. En particular, identifica los modelos con entidades lingsticas cuyos mecanismos explicativos
seran fundamentalmente relaciones lgicas entre enunciados. Por otro lado,
hay ciertos tipos de modelos, como por ejemplo los modelos icnicos (doy por
sentado que este tipo de modelos proporcionan tambin explicaciones), cuya
capacidad explicativa no se basa ciertamente en las consecuencias lingsticas
que pueden ser inferidas a partir de ellos, sino ms bien en las relaciones perceptivas y estructurales entre sus elementos. Y finalmente, como pusieron de
relieve los crticos del modelo de explicacin por cobertura legal, muy a menudo
las derivaciones lgicas o los clculos no son suficientes para explicar un fenmeno. Como seala Carl Craver, subsumir meramente un fenmeno bajo un
conjunto de generalizaciones o bajo un modelo abstracto no es suficiente para
explicarlo. [] Los modelos ptolemaicos del sistema solar permiten predecir la
localizacin de planetas en el cielo nocturno, pero nadie cree que el elaborado
sistema de epiciclos, deferentes, ecuantes y excntricas explique realmente por
qu se mueven los planetas. Se puede usar la frmula de Balmer para calcular
las longitudes de onda del espectro de emisin del hidrgeno, pero la frmula
de Balmer no explica por qu las lneas espectrales aparecen donde lo hacen.
(Craver 2006, p. 358).
Despus de esto, slo parece quedar una alternativa que, como se ha dicho,
cuenta ya con notables antecedentes y que algunos han vuelto a defender: la de
abandonar la conexin entre leyes y explicacin terica (Cooper 1996). Creo
que esta alternativa es la que se impone si hemos de dar cabida al modo en que
explican los modelos cientficos, dado que muchos de ellos no contienen leyes
46
antonio diguez
ni son convertibles en leyes. Pero entonces, la pregunta sigue en el aire: en qu

consiste explicar mediante un modelo?
II. La pluralidad de los modelos (y de sus usos)
Entre las dificultades que encontramos para poder articular una respuesta
a esta cuestin, sin duda una de las ms importantes reside en la polisemia del
trmino modelo. En biologa en particular, modelo puede designar cosas muy
diferentes: organismos concretos (como Drosophila melanogaster) que son ampliamente usados en investigacin por sus especiales cualidades de fcil manejo
o por ser representativos de otros organismos; objetos materiales que representan
de forma simplificada a otras entidades (como los modelos moleculares hechos
con plstico y metal); soluciones paradigmticas a problemas empricos (como
el modelo de opern de la lactosa); interpretaciones tericas e idealizadas de la
estructura y mecanismos funcionales de algunas entidades o procesos biolgicos
(como el modelo de bicapa lipdica, el modelo llave-cerradura de la accin enzimtica, el modelo de McArthur y Wilson de la biogeografa insular, el modelo
de Mitchell de fosforilacin oxidativa); conjunto de ecuaciones que describen
algunos aspectos del comportamiento de sistemas biolgicos complejos (como
el modelo Lotka-Volterra de competencia interespecfica, el modelo cinemtico
Michaelis-Menten para la determinacin de la velocidad de la accin enzimtica,
o el modelo metapoblacional de Levins); programas de simulacin en ordenador
(como los programas de Vida Artificial); etc.
Obviamente, no todo modelo ha sido concebido para explicar un fenmeno.
En ocasiones, como en el caso de los modelos a escala, su funcin es meramente
ilustrativa o ejemplificadora de los rasgos fundamentales de otra entidad. Y no
son la explicacin y la ejemplificacin las nicas funciones que cumplen los
modelos en la ciencia. Tambin pueden ser usados como elementos auxiliares
en la experimentacin, la manipulacin o la enseanza; o como fuente de razonamientos subrogatorios;5 como heursticos para el logro de nuevas hiptesis
o para la orientacin en el anlisis de escenarios alternativos posibles; o como
herramientas para la prediccin; o como instrumentos para el clculo o para la
precisin de ideas; o como meras descripciones simplificadas de estructuras y
procesos; o como pruebas de la posibilidad de existencia, etc.
Demetris Portides (2008, p. 385) ha sealado que la mayor parte de estos
sentidos de modelo estn ligados a las ideas de representacin e idealizacin.
Pero incluso este mnimo comn denominador puede ser llevado a cabo de
maneras muy diferentes (cf. Morrison 1999 and Weisberg 2007b). Puede en5 Esta funcin ha sido subrayada por diversos autores como central en el uso de los
modelos en la ciencia (Swoyer 1991, Surez 2004, Contessa 2007, y de Donato y Zamora Bonilla
2009). Coincido ampliamente con esta tesis.
47
contrarse, entonces, algn elemento comn a las explicaciones proporcionadas

por estos diversos tipos de modelos? Creo que s, que hay un modo de ofrecer
una respuesta afirmativa a esta pregunta. Por supuesto que con ello no pretendo
ofrecer nada parecido a una teora general de la explicacin mediante modelos.
No estoy muy seguro de que algo as sea factible, dada precisamente la polisemia del trmino. Me limitar simplemente a sealar un rasgo comn del uso
explicativo de los modelos que merece ser explorado.
En general, puede afirmarse que, tanto en la ciencia como en la vida cotidiana, se logra una explicacin de un hecho cuando este hecho es incorporado
a un cuerpo previo de conocimientos mediante conexiones que muestren que el
hecho es causalmente posible dado ese cuerpo de conocimientos. La concepcin
heredada de la explicacin cientfica capturaba esta intuicin mediante la idea de
que pedir una explicacin cientfica de un fenmeno era equivalente a preguntar
por qu sucedi el fenmeno. Sin embargo, es fcil ver que muchos modelos
en la ciencia no pueden interpretarse como buscando respuestas a preguntas
por-qu (why-questions), sino ms bien a preguntas cmo-es-posiblemente (howpossibly-questions), cmo-es-de-hecho (how-actually) y cmo-es-plausibleque-sea (how-plausibly) (cf. Salmon 1989, pp. 136-138, Machamer, Darden &
Craver 2000, Plutynski 2005, and Craver 2006). El conocido modelo estndar
en cosmologa, por ejemplo, explica cmo comenz posiblemente el Universo,
no por qu comenz. El modelo de bicapa lipdica para la membrana celular
explica cmo plausiblemente dicha membrana permite el flujo de ciertas sustancias y no de otras, no por qu funciona de ese modo. El modelo cinemtico
de Michaelis-Menten explica cmo de hecho la velocidad de las reacciones
enzimticas vara en ciertas circunstancias, no por qu lo hace as.
Por ello, propongo entender la explicacin cientfica en un sentido amplio
como una respuesta a una pregunta (no necesariamente a una pregunta por-qu)
suscitada en un contexto cientfico que proporciona una mejor comprensin
de algn fenmeno o conjunto de fenmenos. Esta definicin amplia permite
incluir fcilmente a los modelos como herramientas explicativas. Si hay algo
en comn en el modo en que explican los diferentes tipos de modelos es esto:
la explicacin aumenta nuestra comprensin del sistema representado por el
modelo. Ciertamente, esta conexin entre explicacin y comprensin no es nada
nuevo. Frente a la tradicin historiogrfica antipositivista decimonnica y a la
filosofa hermenutica, que ha tendido a contraponer la explicacin cientfica a
la comprensin de acciones y significados, son muchos los autores que han establecido una fuerte conexin entre ambos conceptos (cf. Scriven 1962, Friedman
1974, Kitcher 1981, Achinstein 1983, Kim 1994, Salmon 1998, Faye 1999).
En la filosofa de las ciencias sociales, ya desde los trabajos de Droysen y
Dilthey, ha sido habitual contrastar la comprensin y la explicacin como objetivos metodolgicos diferentes e incluso opuestos. Las corrientes historicistas
48
antonio diguez
y hermenuticas han sostenido que mientras que las ciencias naturales deben
buscar la explicacin causal de los fenmenos, las ciencias sociales deben, en
cambio, buscar prioritariamente la comprensin del significado de las acciones
humanas. De acuerdo con ello, comprender es captar un significado (de alguna
accin humana o de alguna intencin). Este procedimiento metodolgico ha
de estar, pues, restringido a las ciencias sociales, porque no hay lugar para los
significados en el mbito de los objetos naturales. El comportamiento de las
entidades fsicas no parece tener significado alguno. Sin embargo, cabe aducir
que este enfoque asume un sentido muy estrecho del trmino comprensin. No
slo los productos o las actitudes humanas (acciones, intenciones, inferencias,
ideas, obras de arte, discursos, etc.) son susceptibles de comprensin. Tambin
pueden ser comprendidas las situaciones objetivas, las funciones, los mecanismos de funcionamiento, las relaciones entre cosas, etc., y todo ello puede ser
localizado en entidades fsicas y biolgicas (cf. Salmon 1998). Podemos tener
un conocimiento comprensivo no slo acerca del significado de una accin sino
tambin acerca de los mecanismos homeostticos que mantienen constante la
temperatura en los mamferos, o acerca de los procesos de autorreplicacin
del ADN y de las razones por las que es semiconservativa. Por lo tanto, pese a
lo que han defendido diversos autores de la tradicin hermenutica, es posible
tambin la comprensin en el mbito de los fenmenos naturales.
Si nos centramos en los modelos en lugar de en las teoras, parece haber
diversos modos en los que stos pueden mejorar nuestra comprensin de los
fenmenos. Una de las formas ms importantes, y posiblemente la ms frecuente,
en las que pueden hacerlo es describiendo, de una forma simplificada, los mecanismos causales que producen el fenmeno y la interaccin de sus componentes.
ste es, con diferencia, el caso ms estudiado en la literatura reciente sobre el
tema (cf. Salmon 1998, p. 77, Machamer, Darden & Craver 2000, Bechtel &
Abrahamsen 2005, Craver 2006, Darden 2008, Bechtel 2011). Pero no debera
pensarse que esta es la nica forma en la que lo hacen. Otra forma en la que
mejoran nuestra comprensin es poniendo de relieve por medio de ecuaciones
matemticas las relaciones estructurales entre los rasgos fundamentales del
fenmeno representado. Otra es mediante la unificacin de fenmenos constitutivamente diferentes. Otra, como en el caso de la explicacin por equilibrio
proporcionada por modelo de Fisher de proporcin de sexos, es mostrando cmo
diversos escenarios causales con diferentes condiciones iniciales conducen sin
embargo al mismo resultado. Otra, ejemplificando propiedades del sistema representado (cf. Elgin 2009). Otra, ofreciendo un mundo creble que presente
ciertas similitudes importantes con el mundo real (cf. Sudgen 2011). Y a buen
seguro podran sealarse bastantes ms formas. En este asunto, como en tantos
en filosofa de la biologa, el enfoque pluralista parece inevitable (cf. Plutynski
2004, Bokulich 2011, Brigandt 2011).
49
III. Objetivando la comprensin

A nadie se le oculta, sin embargo, que la propuesta que acabo de hacer tiene
sus puntos dbiles. As, y a pesar de la importancia de este asunto, el anlisis
preciso de la nocin de comprensin cientfica en relacin con los fenmenos
naturales est an en sus comienzos. Y si quiere ser de alguna utilizad para la
clarificacin de la nocin de explicacin, ha de enfrentarse a serias dificultades
conceptuales y tericas. Entre ellas no es la menor la que hace aos ya sealara
Hempel (1965, pp. 425-6), a saber: que la comprensin es un asunto meramente
subjetivo, una nocin atribuible slo a estados subjetivos de individuos concretos, y por tanto un concepto relativo y no generalizable. Un sentido puramente
subjetivo de comprensin carecera de valor epistmico suficiente como para
servir de base a la nocin intersubjetiva de explicacin cientfica, puesto que lo
que fuera comprensible para una persona en este sentido podra no serlo para
otra. A tal respecto, de Recht, Leonelli y Eigner (2009, p. 3) han sealado que
hay una diferencia importante entre comprensin y explicacin: mientras que se
puede decir legtimamente que la teora T explica el fenmeno F, solo se puede
hablar de la comprensin de F por medio de T si se invoca a un sujeto (en este
caso al cientfico). En otras palabras, mientras que la explicacin puede ser vista
como una relacin binaria entre un explanans (por ejemplo, una teora) y un
explanandum (el fenmeno), la comprensin es siempre una relacin ternaria
que implica explanans, explanandum y sujeto.6
El problema, por tanto, consiste en averiguar si hay algn criterio para distinguir entre la mera sensacin de comprensin y la comprensin genuina o si,
por el contrario, la referencia necesaria a un sujeto convierte a la comprensin
en algo irremediablemente subjetivo. ste es, de hecho, un viejo problema: fue
la crtica principal que recibi el mtodo de Verstehen en el debate clsico en
metodologa de las ciencias sociales.
Ciertamente, es imposible proporcionar un conjunto exhaustivo y permanente de criterios que permita sealar cundo estamos ante una comprensin
genuina, puesto que estos criterios poseen elementos contextuales que han
cambiado a lo largo de la historia de la ciencia (de Regt & Dieks 2005). No
obstante, creo que pueden ofrecerse algunas indicaciones tiles que permitan
decidir de forma razonable si un modelo cientfico nos proporciona o no una
comprensin genuina. Por razones de espacio, aqu slo podr presentar algunas
6 Schurz y Lambert (1994, p. 67) tambin caracterizan la comprensin como una
relacin ternaria, pero, en su intento de evitar el subjetivismo, consideran que esta relacin es
entre una respuesta, un fenmeno y un corpus cognitivo. Bsicamente su propuesta es que una
respuesta a una pregunta-cmo en pos de una comprensin contribuye a la comprensin de un
fenmeno si y slo si muestra cmo el fenmeno encaja en el corpus cognitivo. Esta propuesta,
en mi opinin, es sin embargo demasiado genrica.
50
antonio diguez
de dichas indicaciones, sin pretender justificarlas en detalle. Para ello hemos

de comenzar por distinguir entre dos tipos diferentes de modelos a los que
denominar modelos contrastantes y modelos representativos.
Entiendo por modelos contrastantes aqullos construidos intencionalmente
como recursos explicativos extremadamente no-realistas, como es el caso de los
modelos falsos en biologa (e.g. poblaciones con ms de dos sexos, poblaciones
con herencia mezclada en lugar de mendeliana). Son modelos que no tratan de
representar ningn sistema real y que no se hacen ms precisos mediante un
proceso de des-idealizacin. El sistema representado es completamente ficticio,
aunque es propuesto para entender algunos aspectos de un sistema-diana real. En
este tipo de modelos, la carga explicativa reside justamente en las disimilitudes
que el modelo presenta con el sistema-diana.
Para este tipo de modelos, propongo un criterio cualitativo simple de
comprensin genuina:
Un modelo contrastante nos proporciona una comprensin genuina del
comportamiento de un sistema real si el contraste entre las consecuencias
derivables del modelo y el sistema-diana real permite revelar cmo algunas
caractersticas interesantes del comportamiento del sistema real dependen
de la presencia o ausencia de ciertas circunstancias que estn ausentes o
presentes respectivamente en el modelo.
Por modelos representativos entiendo aquellos que encajan de algn modo
con el sistema-diana, o, en otros trminos, aquellos que son construidos con
el propsito de representar algunos aspectos de los fenmenos presentes en un
sistema real.
Para este tipo de modelos, dada su variedad, es ms difcil seleccionar
criterios generales que sirvan como indicadores de comprensin genuina. No
obstante, creo que los siguientes, muy bsicos y puramente negativos, pueden
ser una base mnima que permita excluir algunos modelos por no cumplir su
funcin:
Un modelo representacional no proporciona una comprensin genuina del
sistema-diana si:
1. Las analogas entre el modelo y el sistema-diana son dbiles, ad hoc, o
cientficamente infundadas.
2. Formula abstracciones sobresimplificadas que excluyen factores funcionales relevantes, esto es, factores que son necesariamente constitutivos
del comportamiento del sistema modelado.
3. Realiza idealizaciones extremadamente irreales o intiles, esto es,
idealizaciones que estn tan alejadas de las condiciones con las que ha
51
de enfrentarse el sistema modelado que, incluso tras correcciones progresivas, no ayudan a ver cmo este sistema vara en las circunstancias
usuales bajo algunas manipulaciones.
4. Postula una ontologa fantstica o pseudocientfica.
5. Los mecanismos postulados carecen de analogas con los mecanismos
que funcionan en el sistema real.
6. Sus predicciones adicionales fracasan sistemticamente.
IV. Conclusiones
Los modelos cientficos son recursos explicativos fundamentales en la ciencia, y particularmente en aquellas ciencias en las que es dudoso que podamos
contar con leyes cientficas genuinas, como es el caso de la biologa (y de las
ciencias sociales). La cuestin de cmo explican los modelos ha despertado una
gran atencin en las ltimas dcadas y, sin embargo, sigue siendo una cuestin
controvertida. Hay muchos tipos de modelos y no es de extraar, por tanto, que
puedan proporcionar explicaciones de los fenmenos de formas muy diversas.
Si se puede sealar un rasgo comn a todos estos modos diferentes de explicar,
es el hecho de que los modelos nos ofrecen una mejor comprensin de los fenmenos. Se ha objetado que la nocin de comprensin es irremediablemente
subjetiva. Sin embargo, pueden proporcionarse algunos criterios contextuales
pero objetivamente justificables para decidir cundo un sentimiento de comprensin corresponde a una comprensin genuina. Estos criterios no pueden
eliminar por completo un cierto grado de subjetivad en la comprensin de un
fenmeno proporcionada por un modelo, pero sera desmesurado esperar algo
as. Al fin y al cabo, incluso en la ciencia, siempre cabe que lo que un cientfico
considera una explicacin satisfactoria no sea visto del mismo modo por otro
cientfico.
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Direccin electrnica: dieguez@uma.es
The concept of gene

in the twenty-first century:
What are the open avenues?
El concepto de gen en el siglo veintiuno.
Qu vas estn abiertas?
CHARBEL NIO EL-HANI
History, Philosophy and Biology Teaching Lab (LEHFBio), Institute of Biology,
Federal University of Bahia, Salvador, (Brazil).
DIOGO MEYER
Institute of Biosciences, University of So Paulo, So Paulo, (Brazil)
Recibido: 23-1-2013
ABSTRACT
The view of the gene as a structural and functional unit has been increasingly challenged by
findings mostly resulting from eukaryote research. We can classify these challenges in three
kinds: (i) one-to-many correspondences between DNA segments and RNAs/polypeptides (as,
for instance, in alternative splicing); (ii) many-to-one correspondences between DNA segments
and RNAs/polypeptides (as in genomic rearrangements, say, those involved in the generation of
diversity in lymphocyte antigen receptors); (iii) lack of correspondence between DNA segments
and RNAs/polypeptides (as, for example, in mRNA editing). However, even if a single definition
of a gene may not be a realistic (or even helpful) goal, being able to have different definitions
connected to each other operationally and theoretically is of central importance.
KEYWORDS
GENE CONCEPT, DEFINITION, DNA
RESUMEN
La idea segn la cual el gen es una unidad estructural y funcional se ha visto cada vez ms
cuestionada a causa de descubrimientos realizados en investigaciones con eucariotas. Podemos
56
charbel el-hani y diogo meyer
clasificar los desafos planteados a dicha idea en tres tipos: (i) correspondencias uno-a-muchos
entre segmentos de ADN y ARN/polipptidos (como, por ejemplo, en el empalme alternativo);
(ii) correspondencias muchos-a-uno entre segmentos de ADN y ARN/polipptidos (como en
las reorganizaciones genmicas, tales como las implicadas en la generacin de diversidad en
los receptores de antgenos de los linfocitos); (iii) falta de correspondencia entre segmentos del
ADN y ARN/polipptidos (como, por ejemplo, en la edicin del ARNm). Sin embargo, incluso
si, por estas razones, no sera realista (o incluso til) buscar una definicin nica de gen, es de
capital importancia que seamos capaces de formular diferentes definiciones conectadas entre
s terica y operacionalmente.
PALABRAS CLAVE
CONCEPTO DE GEN, DEFINICIN, ADN
I. Introduction: the crisis of the gene concept

The gene concept has been one of the landmarks in the history of science
in the 20th century. However, there are nowadays persistent doubts about the
meaning and contributions of this concept. There are negative and positive
reactions to the problem of the gene (El-Hani 2007). For instance, while Keller
(2000) suggested that we should leave the gene concept aside, Knight (2007)
claimed that reports of the death of the gene are greatly exaggerated. The
crisis of the gene concept is related to its persistent interpretation as a stretch
of DNA that encodes a functional product, a single polypeptide chain or RNA
molecule, i.e., the so-called classical molecular gene concept (Griffiths &
Neumann-Held 1999; Neumann-Held 1999; Stotz et al. 2004).
This concept brought together structural and functional definitions of
the gene, alongside with an easily understandable mechanics, and showed
considerable heuristic power in genetics and molecular biology. However, this
picture changed since the 1970s, as the view of the gene as a structural and
functional unit was increasingly challenged by findings mostly resulting from
eukaryote research. We can classify these challenges in three kinds: (i) oneto-many correspondences between DNA segments and RNAs/polypeptides (as,
for instance, in alternative splicing, Black 2003; Graveley 2001); (ii) many-toone correspondences between DNA segments and RNAs/polypeptides (as in
genomic rearrangements, say, those involved in the generation of diversity in
lymphocyte antigen receptors, Cooper & Alder 2006; Murre 2007); (iii) lack
of correspondence between DNA segments and RNAs/polypeptides (as, for
example, in mRNA editing, Hanson 1996; Lev-Maor et al. 2007).
The concept of gene in the twenty-first century...
57
II. Reformulating the gene concept

Several proposals for reformulating the gene concept appeared in the last
20 years. We will just mention some of them here, with no intention of being
exhaustive or providing detailed discussion.1 Some authors argued against the
idea of genes as units and proposed, instead, views about genes as combinations
of nucleic acid sequences that correspond to a given product (Fogle 1990, 2000;
Pardini & Guimares 1992) and might be located in processed RNA molecules
(Scherrer & Jost 2007a,b). These proposals accommodate challenges such as
overlapping and nested genes by denying the idea of genes as units in DNA.
Fogle (1990, 2000), for instance, treats genes as sets of domains in DNA,
an assemblage of embedded, tandem, and overlapping domains, [] a collection of component entities that together define its structure and influence the
phenotype (Fogle 1990, p. 367). Domains are nucleotide sequences that can
be distinguished from each other on the basis of their structural properties
and/or activities: exons, introns, promoters, enhancers, operators, leader and
trailer sequences, etc. In this manner, genes are not in DNA anymore, but only
domains, what allows this proposal to accommodate many challenges to the
classical molecular concept.
Other authors put forward a process-oriented view of genes. In NeumannHelds process molecular gene concept, for instance, genes are not treated as
bare DNA, but as the whole molecular process [] that leads to the temporally and spatially regulated expression of a particular polypeptide product
(Griffiths & Neumann-Held 1999, p. 659). Since different epigenetic conditions
that affect gene expression are in this way built into the gene, this proposal
can accommodate challenges such as alternative splicing or mRNA editing.
Epp (1997) proposed that we need to separate two distinct concepts related to
genes, namely, a specification of what is a gene and an indication of how it is
used. He claims that the term gene points to the former, but Griffiths and
Neumann-Held take the contrary position, arguing that it points to the latter.
They justify this option by emphasizing that the concept of the gene has always
been intimately linked to how genes are used in development (Griffiths and
Neumann-Held 1999, p. 658). In the process molecular gene, the focus lies on
gene function. A description of what a gene is as a physical entity is taken as
a necessary but not sufficient condition to understand it, given the contextdependence of gene function.
Moss (2001, 2003) distinguished between two meanings ascribed to genes
and, consequently, demarcated two concepts, gene-P and gene-D, which have
been usually conflated throughout the 20th century.2 Gene-P amounts to the gene
1
2
For detailed discussion, see Meyer et al. (in press).

Knight (2007) provides critical comments on Moss proposal to distinguish between
as determinant of phenotypes or phenotypic differences. It is an instrumental

concept, not accompanied by any hypothesis of correspondence to reality, and
this is what allows one to accept the simplifying assumption of preformationist
determinism. A simple genotype-phenotype mapping is accepted for the sake
of modeling. Indeed, Gene-P is useful to perform a number of relevant tasks in
genetics, such as pedigree analysis. When we refer to gene-P, we speak of it as
if it caused, by itself, a phenotype, as in the commonly used concept of a gene
for (Kendler 2005), which became rather central in gene talk (Keller 2000)
in science and society. For instance, when we speak of the gene for blue eyes,
we speak of the genes as if they determined the trait blue eyes. However, there
are many cases in which the gene for the trait has no material counterpart,
for example, when several alleles affect the normal functioning of the biochemical processes involved in the development of the trait say, the biochemical
pathways that lead to the synthesis of eye pigments. The concept gene for blue
eyes corresponds, in fact, to a disjunction of alleles that can be responsible
for a decrease of pigmentation in the iris. And, certainly, this disjunction is a
logical expression, not a material entity to which the concept can be said to
refer. This does not deny, however, the usefulness of the concept: to understand
the results of a crossing between a brown-eyed father and a blue-eyed mother,
we can readily use pedigree analysis, accompanied by the apt simplification
of assuming that there are genes that determine the presence of brown or blue
eyes. We can say, thus, that gene-P is an instrumental concept that has predictive
power and plays an important role in some explanatory games of genetics and
molecular biology. It is capable of doing so through the assumption of simple
genotype-phenotype mapping, which is not problematic when restricted to this
context. But this did not happen in the history of genetics.
Gene-D, in turn, amounts to the gene as a developmental resource in causal parity (Griffiths & Knight 1998) with other such resources (say, epigenetic
ones). It is conceived as a real entity defined by some molecular sequence in
DNA which acts as a transcription unit and provides molecular templates for
the synthesis of gene products. It is in itself indeterminate with respect to the
phenotype (Moss 2003, p. 46), that is, a gene-D typically does not determine
by itself phenotypic traits, but acts as a developmental resource involved in the
construction of traits, alongside with other equally important resources, such
as epigenetic and environmental factors.
Model reification is a recurrent problem in science and simplifying assumptions used for the sake of modeling often become loaded with metaphysical
connotations. Thus, simple genotype-phenotype mapping was projected onto
gene-P and gene-D. We will not deal with these comments here, but they were addressed in
Meyer et al. (in press).
reality, giving rise to genetic determinism, a view with serious socioscientific

consequences (for a recent discussion, see Scott 2013). As a consequence of such
reification, gene-P and gene-D has been and still are conflated. But, as Moss
argues, even though genes can be productively conceived in these two different
ways, nothing good results from their conflation (Moss 2001, p. 85).
The ENCyclopedia of DNA Elements (ENCODE) project is an international scientific consortium aiming at identifying the functional elements in the
human genome sequence.3 Among its contributions, we find a new definition
of gene: [] a union of genomic sequences encoding a coherent set of potentially overlapping functional products (Gerstein et al. 2007, p. 677, emphasis
in the original). Here, different functional products of the same class (proteins
or RNAs) that overlap in their usage of the same primary DNA sequences
are combined in the same gene, and, thus, several challenges to the classical
molecular concept are accommodated by abandoning the unitary relationship
between genes, gene products, and gene function. For instance, the products
of alternative splicing are taken to be products of a single gene, since they
share sequences in common. Scherrer and Jost (2007b) criticize the ENCODE
definition of the gene for neglecting regulation, a fundamental aspect of genomic systems, since it mediates between codification and function, the aspects
highlighted by that definition.
Some works strive for solving the gene problem by building new languages
that cut up the genetic system into novel categories, organizing our understanding
into different sets of concepts (Keller & Harel 2007; Scherrer & Jost 2007a,b).
On the one hand, this may solve, or dissolve, problems and limits posed by
our current language about genes. On the other, there is an expected difficulty
of translation between the new languages and the ones already established in
the fields of genetics and molecular biology, which may hamper researchers
understanding of those new ways of speaking and, thus, their acceptance. To
maintain sufficient bridges between new and older ways of speaking seems
crucial for the success of these proposals.
Keller and Harel (2007) propose an alternative to both the concept and the
word gene, replacing them by a closely related concept and term, although
situated in an entirely different logical level, the dene. The dene is part of a
more encompassing concept, the genetic functor,4 or genitor, G, defined as a
triple G = (O, D, B), where O is an organism of a specified type (i. e., with spe3 The ENCODE database can be reached at http://www.genome.gov/10005107#4. The
participants of the ENCODE can be found at http://www.genome.gov/26525220. See also The
ENCODE Project Consortium (2004).
4 In category theory, a functor is a special type of mapping between categories, informally
defined as maps between categories that preserve structures or, alternatively, as a homomorphism
between categories (Marquis 2011).
60
cified genetic and behavioral properties), D, a dene, and B, a bene. The dene is
a statement about Os DNA (or, more precisely, a truth-valued function of Os
DNA sequence) and the bene, a statement about Os behavior (more precisely,
a truth-valued function of Os temporal life-span).
The dene is a concept intending to capture the bases of genetic transmission,
but, differently from the gene, it does not denote merely a stretch of DNA. Rather, a dene is a general kind of statement about DNA (a predicate or property)
representing much more intricate characteristics of this molecule than the simple
statement that it contains a particular expressed subsequence. Even though the
constitutive elements of the dene are in DNA, the dene itself does not reside
in this molecule, because it is at a different logical level, as a statement about
it, or designated property of it. The dene may refer to the entire genome of an
organism, or to some contiguous or disjoint parts of it, with fixed or variable
boundaries, and with overlapping or iterated subsequences, possessing functional
meaning, even if not expressed. The dene is, thus, a very flexible statement about
DNA, which can accommodate challenges to the classical molecular concept.
Keller and Harels framework has a distinctive advantage in relation to our
current language about genes: it provides a clearer separation between structure,
that is, what constitutes the organism and, thus, what it materially inherited, and
function, that is, what the organism dynamically does with what it inherited, or,
to put it differently, its functionality and behavior. The dene is a statement about
DNA as a static entity and, thus, says nothing about function in and by itself. It
is the bene that specifies the behaviors associated to (not determined by) DNA
sequences, as a statement about how the organism dynamically develops, lives,
behaves, etc. This is a broad and rich statement, referring to complex modal
and temporal characteristics of the organisms behavior over time, irreducible
to simple statements about, say, protein synthesis or transcription.
Finally, it is the genitor that expresses the functional relation between D
and B, connecting static and dynamic aspects. This relation is more complex
than the simple genotype-phenotype mapping found in genetic determinism: the
bene does not simply follow from the dene, but only has the dene as one of its
parts, alongside with Os environment, developmental mechanisms, epigenetic
processes, and so on.
In their proposal of a new language to talk about genetic systems, Scherrer
and Jost (2007a,b) depart from two distinct aspects involved in the production
of polypeptides coding and regulation to arrive at the proposal that we need
distinct terms to account for them. The problem of the gene is conceived, thus,
as resulting from the ascription of a very large diversity of meanings to a single
term. Conceptual analysis can help, then, in solving this problem, as it leads to
new concepts and terms that embrace meanings previously captured by gene.
For Scherrer and Jost, our understanding of gene expression should be broken
61
up into gene function, on the one hand, and the mechanisms of storage and
expression, on the other. The gene is mostly related to the functional aspect.
We cannot found at the DNA level, however, a unit that can account for gene
function. They propose, then, that the gene emerges at the level of mature RNAs,
a claim that we will discuss in the next section.
The second aspect, regulation, is related to the process of creation of the
gene in RNA out of pieces in the genome, which Scherrer and Jost call genomic domains.5 They stress the role of a programme that comes along with the
transcript and [] secures the generation of the gene, in the cellular space and
in time, through the many steps of gene expression (Scherrer & Jost 2007a, p.
3).6 This cis-acting regulatory programme is, in their vocabulary, the genon
(a contraction of the terms gene and operon), which amounts to the additional information needed to gene expression, contained within each RNA as
an ensemble of signals, that is, potential binding sites for regulatory proteins,
RNAs or ribonucleoproteins. The genon is both added to and superimposed
onto the coding sequence. Each genon is unique to each distinct mRNA and
polypeptide and, thus, to each gene, even though two different genes and genons
can share DNA segments. When the cell builds a gene out of DNA sequences,
it also builds a corresponding genon.
Besides the cis-acting regulatory programme corresponding to the genon,
gene regulation depends on an ensemble of regulatory factors codified in other
chromosomes that potentially recognize and act on the signals in cis found in
a given genon. Scherrer and Jost call this ensemble the transgenon. As the
genon of an mRNA is immersed into a pool of trans-acting factors (holotransgenon) which are capable of recognizing signals or oligomotifs in the
nucleotide sequence, a specific transgenon is selected out by each genon. It
is from this genon-transgenon specific interaction that the regulation of gene
expression emerges.
5 A genomic domains is defined by Scherrer and Jost (2007b, p. 106) as a DNA

domain containing fragments of one or several genes coordinated by cis controls separated, possibly, by insulators, often unit of transcription and, in some cases, of replication. This concept
is potentially important for dealing with the problem of intergenerational transmission if genes
are located in RNA, as we will discuss below.
6 The notion of program, particularly when conceived in terms of genetic programs,
is highly controversial (e.g., Oyama [1985]2000; Nijhout 1990; Griffiths & Neumann-Held 1999,
Keller 2000), but we will not pursue this discussion here, since it would take us away from our
major goals in this paper. Scherrer and Jost do not elaborate on the concept of programme,
although they say that the genon and transgenon constitute a flexible, not rigidly defined program,
to the extent that epigenetic mechanisms of gene expression and transmission modify both the
genon and its precursors at the DNA level.
62
After translation of a gene found at the mature RNA level ends up, the gene
is degraded alongside with the genon. As genes are conceived in this framework
as being created by the cell from their parts encoded in genomic domains in
DNA and then degraded, they become much more dynamic entities than they
are in the current picture. Not only challenges to the classical molecular concept are overcome by this proposal (with some remaining exceptions, such as
alternative modes of translation), but a distinctly different way of understanding
genes comes to the fore. But is it really reasonable to locate genes in RNA?
III. Genes in RNA?
As we mentioned above, Scherrer and Jost (2007a,b) locate the gene at the
level of mature RNAs. They propose the following definition for gene:
[] the uninterrupted nucleic acid stretch of the coding sequence in the mRNA
that corresponds to a polypeptide or another functional product; thus, in eukaryotes
typically not yet present at DNA level, but assembled from gene fragments (exons)
in course of RNA processing (Scherrer & Jost 2007b, p. 106).
For Scherrer and Jost, this uninterrupted mRNA sequence is the unit of
function and genetic analysis, as the equivalent of the polypeptide chain when
reliably translated. They build this argument by focusing mostly on proteincoding genes. In the case of genes transcribed into RNA molecules that are not
translated, the situation is a bit more complex. After all, if there is no processing involved in the synthesis of a functional RNA, we might locate the gene
at the DNA level. However, we need to consider how often functional RNAs
are processed and, thus, could have genes located only at the RNA level. In
fact, most kinds of functional RNAs experience post-transcriptional editing.
For example, tRNA (e.g., Abelson et al. 1998), rRNAs (e.g., Cech et al. 1981),
siRNAs, miRNAs (e.g., Pontes & Pikaard 2008), and snoRNAs (e.g., Giorgi
et al. 2001) all have been documented to experience either splicing or editing
events subsequent to the generation of the primary transcript. For the sake of
coherence and generality, it is better to locate also in these cases the gene at the
functional RNA level, claiming that, in the exceptional cases where no processing is involved, what we would see is equivalence between genomic domain
(in DNA) and gene (in RNA). It is curious, however, that the aspect of coding
has no place in genes coding for RNA that are not translated, when conceived
in these terms: the synthesis of functional RNAs does not depend on any set of
rules to translate from one kind of polymer to another. But notice, first, that genes
are more essentially related by Scherrer and Jost to a functional rather than a
coding aspect, suggesting that we can identify genes with no coding involved.
63
Second, that the problem that there is no coding involved in genes transcribed
into functional RNA molecules is already present in the current framework of
molecular biology. The only difference is that this problem comes to the fore
when one intends to locate genes in RNA.
What could be the advantages of locating genes in RNA? First, it preserves the gene concept, which is not very likely to be dismissed (Judson 2001).
Second, locating genes in RNA can dissolve several challenges that result from
looking for a structural unit corresponding to the gene at the DNA level. Third,
this proposal captures the idea of a translation unit and, also, of a transcription
unit corresponding to the nucleotide sequences of several classes of functional
RNAs. Fourth, there is a good relationship between the location of genes in RNA
and operational procedures carried out by molecular biologists and geneticists,
such as those for counting genes.
However, there are also problems with this proposal. First, a close relationship between genes and DNA has marked biological discourse since the
double helix (Joaquim & El-Hani 2010). To separate genes from DNA is, in
fact, a substantial effort of reconceptualization, but this may be the price to
pay in order to rebuild a consistent, parsimonious, and explanatorily powerful
account of genes. Second, it is difficult to think that genes would only exist in
the zygote as mere possibilities (Keller 2000), since the gene would only be in
RNA, and in metazoans most of the transmission of genetic information takes
place through DNA. Third, if located in RNA, genes would not have the permanence and stability usually attributed to them, as a requirement for inheritance.
Regarding the latter problems, we can replace genes by other intergenerationally
stable entities when explaining inheritance. Genomic domains (as proposed by
Fogle 1990, and Scherrer and Jost 2007a,b), out of which genes are constructed
by the cell, can play the role of mediating inheritance in the place of genes.
Then, we might eliminate from the gene the ideas of permanence and stability, making it more reasonable to conceive it as a unit of structure and genetic
analysis in mature RNAs.7 Evidently this cannot settle the discussion. It is far
from being simple and straightforward to disentangle the aspects of permanence
and stability from the gene: these aspects and, more generally speaking, the
role of genes in inheritance are at the heart of the gene concept since the very
beginnings of genetics!
7 Scherrer and Jost (2007a,b) treat the gene as both a structural and a functional unit at
the RNA level. We do not consider, however, that a functional unit can be located in a nucleic
acid, no matter if DNA or RNA, due to the context-dependence of gene function, which demands
that we conceive of function in terms of causal roles played by higher-level entities and processes
in a cell. Both DNA and RNA are evidently related to the emergence of these causal roles, but
not as units to which these causal roles could be reduced. Nevertheless, we cannot expand this
discussion here.
64
IV. Concluding remarks

All these proposals for overcoming the problem of the gene share a shortcoming: they keep the intention of proposing a single and all-encompassing definition for gene. Genes are, however, epistemic objects constructed and used
in several biological subdisciplines for a diversity of (explanatory, predictive,
heuristic) tasks. From this diversity of tasks, a diversity of meanings ascribed
to genes as epistemic objects (Rheinberger 2000) naturally follows. The right
expectation, thus, should not be one of proposing a single definition for gene,
but, rather, one of providing a clear demarcation of different meanings ascribed
to this central concept in genetics and molecular biology.
It is particularly informative to consider the differing usages of the gene
that are found in important subdisciplines of biology. Consider the field of
population genetics, which is concerned with how allele frequencies change
over time. In this subdiscipline, the vast majority of theoretical work carried
out treats genes as entities that can modeled from a Mendelian perspective. In
other words, genes are treated as balls which are randomly sampled in the
process of meioses and placed in urns (the new population formed by the
transmission of gametes). To many of the questions of population genetics, the
molecular structure, physiological consequences or functional attributes of this
entity is irrelevant to the modeling process, which is focused on developing
models that make general predictions on the relative abundance of variant forms
of these balls in each generation.
Such a perspective lies in strong contrast to a view of the gene as a structural unit, where its attributes, extension, precise phenotypic effects, among
other attributes, are of central importance to questions being addressed. In this
context, knowing the bounds and functional attributes of the gene will be very
directly linked to the success in addressing the scientific questions that motivate
ongoing research.
However, in closing, it is appropriate to keep in mind inherent limitations
associated to the adherence to gene concepts that are meaningful in the context of
a particular subdiscipline. This limitation naturally emerges as that subdiscipline
itself encounters limitations in carrying out its research program. For example,
if we are adopting a balls in urns model of a gene in order to understand the
evolutionary dynamics of a species, it may be of key importance to understand
how that gene is expressed, and how its expression modulates the phenotype,
thus influencing how its change in frequency over generations will take place.
An appropriate definition of what constitutes the ball in this case may include
65
having a proper grounding in functional information, allowing the prediction

of the phenotypic effects to be considered.
The above reasoning illustrates how even if a single definition of a gene
may not be a realistic (or even helpful) goal, being able to have different definitions connected to each other operationally and theoretically is of central
importance.
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Charbel El-Hani is Profesor Asociado at the Institute of Biology, Federal University of

Bahia, Salvador (Brazil).
Research interests:
Philosophy of biology, biology teaching, history of biology, evolutionary biology and
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Email: charbel@ufba.br
Diogo Meyer is professor at the Institute of Biosciences of the University of So Paulo
(Brazil).
Research interests:
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La extensin de la Sntesis Biolgica y sus

implicaciones para la nocin de especie
The extension of Biological Synthesis and its implications for the notion of species
GUILLERMO FOLGUERA
CONICET/Instituto de Investigaciones Filosficas; Facultad de Filosofa y Letras/
Universidad de Buenos Aires (Argentina)
ALFREDO MARCOS
Departamento de Filosofa, Universidad de Valladolid (Espaa)
Recibido: 3-1-2013
RESUMEN
El debate sobre la nocin de especie se viene produciendo en dos planos. En el plano conceptual
y en el ontolgico. Respecto del primero, se han analizado las ventajas y desventajas de diversos
conceptos de especie (biolgico, fentico, ecolgico, filogentico). En el plano ontolgico se
discute si las especies son clases, individuos o algn otro tipo de entidad. Ambos debates has
estado marcados durante casi medio siglo por el puesto central que ocupaba el nivel gentico.
Con la extensin de la sntesis biolgica producida en las dos ltimas dcadas, el gen empieza a
perder al lugar central y privilegiado que ocupaba, como causa y explicacin de todo fenmeno
biolgico. Comenzamos ahora a reconocer la importancia ontolgica y causal de otros niveles
de la jerarqua biolgica. Pensamos que este cambio de perspectiva afectar al debate sobre la
nocin de especie, tanto en el plano conceptual como en el ontolgico. Todava no estamos en
disposicin de ofrecer conclusiones cerradas, pero s de vislumbrar el rumbo que tomar de
ahora en adelante el debate de las especies. Estimamos probable que tengamos que convivir
indefinidamente con una pluralidad de conceptos de especies. Y en el plano ontolgico proponemos un tipo de pluralismo no homogneo, con reconocimiento de entidad y fuerza causal
a los diversos niveles de organizacin biolgica, desde el gen hasta el ecosistema, incluyendo
posiblemente la especie, pero no otorgndoles el mismo peso a cada uno.
70
guillermo folguera y alfredo marcos

PALABRAS CLAVES
CONCEPTO BIOLGICO DE ESPECIE, GEN, ESPECIE COMO INDIVIDUO
ABSTRACT
The debate on the notion of species has been occurring in two realms: conceptual and ontological. Regarding the former, the biologists have analyzed the advantages and disadvantages of
various concepts of species (biological, phenetic, ecological, phylogenetic...). In the ontological
realm, biologists and philosophers have discussed whether species are classes, individuals or
some other entity. For nearly half a century, both debates have been marked by the prominent
role of the genetic level. With the extension of the biological synthesis produced in the last two
decades, the gene begins to lose its privileged place as cause and explanation of every biological
phenomenon. We now begin to recognize the importance of other ontological and causal levels
along the biological hierarchy. We think that this change of perspective will affect the debate
on the notion of species, both in the conceptual and ontological realms. We are not yet able to
offer definitive conclusions, but we will shine a light on the future direction of the debate on
the notion of species. We estimate that we have probably to live indefinitely with a plurality of
concepts of species. And, regarding the ontological plane, we would propose a non-homogeneous
pluralism. Probably we will be forced to recognize causal force and ontological weight to entities of various levels, from the gene to the ecosystem, possibly including species, although not
according the same weight to each one.
KEYWORDS
BIOLOGICAL CONCEPT OF SPECIES, GEN, SPECIES AS INDIVIDUAl
I. Introduccin
Desde la dcada de 1930 se origin y consolid la denominada teora sinttica de la evolucin, conjunto terico de gran importancia dentro de la biologa
contempornea. Sus componentes fueron aportados, principalmente, a partir de
investigaciones de fuerte influencia mendeliana y darwiniana. En particular, las
dos subdisciplinas que contribuyeron en mayor medida a la sntesis biolgica
fueron la gentica clsica y la gentica de poblaciones. Entre los pilares de la
sntesis pueden sealarse siguiendo a Douglas Futuyma (1998) el acento en
los mecanismos microevolutivos para dar cuenta de la diversidad de lo viviente,
la consideracin del azar como fuente de variabilidad primaria a travs de la
deriva gnica, el rol prioritario de la seleccin natural como mecanismo evolutivo y la consideracin de que los cambios en la evolucin son principalmente
de tipo gradual.
Sin embargo, desde los finales de la dcada de 1960 algunas de las propuestas de la sntesis biolgica comenzaron a ser profundamente revisadas. En
La extensin de la Sntesis Biolgica...
71
este trabajo, nos centraremos en los cuestionamientos que surgieron respecto

al denominado centrismo del gen, que incluy entre otros aspectos, su consideracin como unidad fundamental de herencia y de informacin biolgica. En
particular, nuestro anlisis pretende problematizar las implicaciones de dichas
modificaciones tericas para la especie biolgica, tanto respecto a su conceptualizacin como en lo referido a su ontologa. Con este fin, en la prxima seccin
realizaremos unas primeras consideraciones respecto al concepto de especie
en el marco de la biologa evolucionista.
II. Pluralidad en el concepto de especie
Para Platn una especie (eidos) sera un tipo, una Idea, cuya existencia es
inmutable y eterna. Este concepto de especie resulta inadecuado para los vivientes, precisamente por su carcter esttico. Aristteles critic por ello la nocin
platnica de especie en su tratado Sobre las partes de los animales (Aristteles
2010). Lo importante del pensamiento aristotlico sobre la especie es que deja
ya planteado el difcil problema de las relaciones entre la especie como clase
lgica y la especie como principio fsico que interviene en la generacin.
El concepto de especie con el que se enfrent Darwin es el de Linneo y los
naturalistas de los siglos XVIII y primera mitad del XIX, no el de Aristteles.
Entre otras cosas, porque el concepto de especie del XVIII est ya pensado sobre
un trasfondo evolucionista, cosa que no ocurre con el de Aristteles. Entre
Aristteles y Linneo el concepto de especie ha pasado por diversas vicisitudes.
No podemos olvidar la polmica medieval sobre los universales, con las posiciones de realistas y nominalistas (cf. Stamos 2003, Richards 2010).
Darwin emple el concepto de especie con un sentido distinto del que tena
en los naturalistas precedentes, pero no dio una definicin explcita del mismo.
Esta fue una tarea que leg a sus sucesores. Durante el siglo XX, la reflexin
sobre el concepto de especie slo se dio a partir del establecimiento de la teora sinttica de la evolucin. En una primera aproximacin resulta claro que el
criterio que ms se ha generalizado es el denominado concepto biolgico de
especie (cf. Mayr 1963, Dobzhansky 1970). Este concepto se centra en la idea
de que las especies son poblaciones mendelianas mximas, es decir, comunidades reproductoras aisladas reproductivamente del resto. Sin embargo, el
criterio biolgico ha presentado diversas limitaciones y problemas. Por ejemplo,
es obvio que la categora de especie as definida no es aplicable a organismos
que carezcan de reproduccin sexual, los cuales representan la mayor parte de
los organismos sobre la Tierra. Tambin resulta de difcil aplicacin en casos
particulares, tales como especies en anillo (ring species) y los fenmenos de
hibridacin (Futuyma 1998).
Por estas y otras dificultades, numerosos conceptos de especie alternativos
fueron desarrollados y adoptados en el seno de la comunidad acadmica. Sin
72
pretensin de exhaustividad veamos algunos de ellos. Por ejemplo, Van Valen

(1976) elabor el concepto ecolgico de especie, segn el cual cada especie
es un linaje que ocupa una zona adaptativa o nicho ecolgico, que evoluciona
separadamente. A su vez, han aparecido otros conceptos de especie que hacen
nfasis en los aspectos morfolgicos (cf. tambin Sokal y Crovello 1992), tal
como el concepto fentico de especie, que est en la base de la taxonoma fentica, tambin llamada numrica. Dichos conceptos presentan, entre una de
sus mximas ventajas, la de su gran operatividad. Adems, los paleontlogos e
investigadores de la filognesis estipularon el concepto evolutivo de especie, til
para la determinacin de especies sobre la base de restos fsiles. Una especie
evolutiva, segn Simpson (1963), es un linaje que evoluciona separadamente
de otros, con funciones y tendencias propias en el curso de la evolucin. Por su
parte, Cracraft (1992) adopta tambin una perspectiva diacrnica. Propone un
concepto filogentico de especie. Para l una especie es un linaje cuyos miembros
comparten un nico conjunto de nuevas caractersticas evolutivas. Tambin por
relacin a la definicin clsica de Mayr podemos entender la de Paterson (1992).
Esta vez no por contraposicin sino ms bien por desarrollo. Paterson desarrolla
el llamado concepto de especie segn pautas de reconocimiento (the recognition
species concept). Los organismos que pueden reconocerse mutuamente como
pareja reproductiva pertenecen a la misma especie.
Sin embargo, ms all de la diversidad presente, cierto es que el concepto
biolgico de especie ha ocupado un lugar prioritario en la biologa contempornea. Esta prioridad tiene importantes vnculos con el mbito gentico. Veamos.
Desde esta perspectiva, lo ms propio de las especies es su constitucin
gentica, siendo as que los organismos de una misma especie comparten un
pool gnico, que podra desencadenar la aparicin de un proceso de especiacin
a partir de una interrupcin en el flujo gnico. De este modo, es claro que el
mbito gentico es el que acta como el elemento clave en la conformacin de
identidad de la especie biolgica.
III. Las especies biolgicas y su ontologa
El estatuto ontolgico de las especies, o dicho de otra manera, qu tipo
de entidades son, tambin ha constituido un tema de debate en el siglo pasado,
al menos desde la dcada de los setenta. Tradicionalmente las especies han
sido pensadas como clases, pero recientemente Hull y Ghiselin han propuesto
considerar las especies como entidades individuales (cf. Ghiselin 1974, 1987,
1997). Este movimiento tiene indudables ventajas (cf. Hull 1976, 1978, 2001):
por ejemplo, dota de realismo a la nocin de especie. Sin embargo, la tesis de
las especies como individuos (species as individuals thesis) no carece de problemas, por ejemplo los relacionados con la propia caracterizacin de lo que
es un individuo.
73
Qu se entiende por individuo en este contexto? Al respecto, Ghiselin

sugiere que los individuos son:
Entidades a diversos niveles de organizacin que pueden funcionar como unidades
de seleccin si poseen la clase de organizacin que exhiben de manera ostensible
los organismos; y tales unidades de seleccin son individuos, no clases [] la
individualidad va de un nivel a otro, y con ella se traslada al nivel en que puede
haber seleccin (Ghiselin en Gould, 2004, pp. 123)
De modo complementario, Hull (1980) seala que los individuos son entidades localizadas espacio-temporalmente, que presentan un comienzo y un
final en el tiempo. Durante ese lapso, el individuo debe estar bien integrado
(well-integrated; Hull, 1980).
Por otro lado, Gould y Lloyd (1999) sealan que entre los criterios que
deben cumplir las entidades para ser consideradas como individuos aparecen
la capacidad de generar descendencia, la herencia de la informacin biolgica
y que esos individuos evolutivos deben funcionar como interactores con el
ambiente (Gould y Lloyd, 1999, p. 11906). De este modo, pueden reconocerse
diferentes requisitos para la individualidad, tales como la cohesividad, heredabilidad y reproductividad, entre otros. No es nuestro objetivo aqu presentar
un panorama de las discusiones que se han dado respecto a dichos criterios y
a la necesidad o no de su aceptacin. Se trata ms bien de entender cmo estos
criterios pueden resultar afectados por las modificaciones conceptuales que han
ocurrido en los ltimos aos. Por ello, en la prxima seccin, avanzaremos en
la presentacin de los cambios tericos que involucran alteraciones relativas a
la nocin de gen.
IV. La extensin de teora sinttica y la crtica al centrismo del gen
En qu consiste actualmente la extensin de la sntesis biolgica? Antes
de avanzar, advertimos que en nuestro recorrido restringiremos la indagacin a
aquellas alteraciones de la nocin de gen que resulten significativas a los fines
de investigar las modificaciones conceptuales y ontolgicas de la especie. A su
vez, es importante sealar que en la actualidad no hay total acuerdo en el seno
de la comunidad cientfica y filosfica respecto a la respuesta al interrogante
previo.
Tal como adelantamos, desde la perspectiva de la sntesis biolgica, el
mbito gentico fue el principal componente explicativo para dar cuenta de las
variaciones sincrnicas y diacrnicas del fenotipo. Sin embargo, an dentro
de la propia sntesis biolgica, este rol central admiti matices relevantes. Por
ejemplo, pudo percibirse que la expresin del componente gentico mostraba
74
importantes variaciones en funcin del ambiente en el que vive el organismo,

dando lugar a la inclusin del componente de la interaccin genotipo x ambiente
dentro de los propios modelos de la gentica cuantitativa. En los ltimos aos,
los estudios de plasticidad fenotpica han ocupado un lugar muy destacado
dentro de las indagaciones evolucionistas (ver por ejemplo C. D. Schlichting,
M. Pigliucci).
A su vez, resulta pertinente sealar cmo en dichos modelos, todos aquellos
factores que no incluan elementos genticos, fueron entendidos como ruido del
desarrollo (developmental noise). Cabe destacar en esta terminologa un aspecto:
la eleccin del trmino de ruido no es de menor importancia, en la medida en que
el ruido es considerado como un mero obstculo de la determinacin gentica.
En una primera instancia se seal que el ruido del desarrollo tena un efecto
menor en cuanto a la determinacin del fenotipo. Sin embargo, su influencia fue
siendo considerada como ms significativa dentro de la propia sntesis biolgica
en el intento de explicar la diversidad fenotpica. Por ejemplo, Hedrick (2000)
reconoce que existen problemas para dar cuenta de la diversidad de lo viviente,
manifiesta en la naturaleza, a partir nicamente de modelos generados en el laboratorio. Una posicin similar es asumida por Griffith y colaboradores, quienes
sealan que siempre queda alguna incertidumbre respecto del fenotipo exacto
que resultar de cualquier genotipo dado (Griffith et al 1998, p. 17). A su vez,
agregan que las relaciones del genotipo con el fenotipo en la naturaleza son
casi siempre uno-a-muchos ms que uno-a-uno. Esto explica la rareza de clases
fenotpicas discretas en las poblaciones naturales. (Griffith et al 1998, p. 19).
Otra de las crticas ms significativas a los modelos de determinacin
gentica, se centraba en su grado de aplicabilidad. Por ejemplo, Sober seala
que: [] los modelos idealizados en la biologa evolutiva, los modelos deterministas son falsos debido a que ellos asumen que las poblaciones que estn
siendo descritas contienen infinitos organismos individuales (E. Sober 2009,
p. 156). En un sentido similar, Schlichting y Pigliucci (1998) cuestionan tanto
la relevancia como la aplicabilidad de algunos supuestos de los modelos de la
gentica cuantitativa, tales como el tamao poblacional infinito, la constancia de
ciertos parmetros genticos y la menor consideracin de la variacin episttica
y/o de la interaccin genotipo x ambiente (Schlichting y Pigliucci 1998).
Por otro lado, los cuestionamientos a un tipo de relacin uno-a-uno entre
el genotipo y el fenotipo tambin motivaron, entre otros cambios, el origen de
una nueva rea de investigacin: la genmica. Cabe recordar que la genmica se
propuso indagar las interacciones epistticas a escalas genmicas. Sin embargo,
los nuevos anlisis continuaron centrndose en el propio mbito gentico, aunque
focalizndose en las redes gnicas a la vez que identificando sus interacciones
dentro de los genomas (M. Purugganan 2010).
75
A partir de aproximadamente la dcada de 1990, se origin una nueva rea

del conocimiento denominada biologa evolutiva del desarrollo (EvoDevo) que
no slo intent otorgar mayor relevancia a la ontogenia, sino que tambin busc
una integracin terica entre el desarrollo y la evolucin de los organismos. Pese
a tener un objeto de estudio de gran antigedad, EvoDevo present un abordaje
novedoso mediante indagaciones realizadas en las reas gentico moleculares
(Amundson 2005). Si el genotipo no logra ser el elemento explicativo principal
del fenotipo, los mecanismos propuestos generadores de variabilidad genotpica
no consiguen tampoco dar cuenta del origen de la variabilidad fenotpica. De
este modo, algunas de las teoras de EvoDevo estuvieron bsicamente dirigidas
a dar cuenta del origen de la variacin fenotpica, lo que, segn algunos investigadores, ha representado la principal incompletitud de la teora evolutiva (M.
W. Kirschner, J. C. Gerhart, p. 276). En principio, este hiato dio origen a anlisis
diversos, siendo uno de los principales el encendido de genes en diferentes
etapas del desarrollo. Entre las principales conclusiones conceptuales que se
han establecido desde esta perspectiva aparece la consolidacin de un desacople
(al menos parcial) entre la evolucin fenotpica y la gentica, negando as cualquier posibilidad de una relacin lineal entre ambos niveles. De este modo, la
correlacin genotipo-fenotipo no puede ser supuesta, sino que necesariamente
debe ser verificada para cada caso.
Otra de las nociones de gran influencia acerca de la relacin genotipofenotipo fue la de epignesis. Cabe sealar que el trmino epignesis ha sido
utilizado en sentidos diversos (E. Jablonka, M. Lamb 2007). Por ejemplo, Scott
Robert (2005) distingue dos sentidos diferentes de epignesis. El primero, ms
general, es entendido como el estudio de los mecanismos responsables del desarrollo ontogentico. El segundo, con herencia directa de Waddington (1968-72),
incluye las interacciones causales entre los genes y sus productos. Durante la
dcada de 1990 comenz a reconocerse que en algunos casos estas variaciones
epigenticas podran pasar de una generacin a otra, dando origen a la denominada herencia epigentica. Desde esta perspectiva, por ejemplo Griesemer seala
que los sistemas con la misma secuencia nucleotdica pueden tener estados
epigenticos diferentes y transmisibles (J. Griesemer, p. 107). Evidentemente,
la nocin de epignesis como nuevo sistema de herencia le otorga importancia
(an mayor) a los efectos del ambiente, a la vez que reduce la injerencia del
mbito gentico en la determinacin del fenotipo. As, todos esos sistemas
[de herencia] permiten que determinadas consecuencias de la interaccin entre
los organismos y su ambiente sean incorporadas en y mantenidas dentro de
los sistemas de informacin portadores, y la informacin ser transmitida a
futuras generaciones. (E. Jablonka, M. Lamb, E. Avital , 1998, p. 206). Cierto
es que la aceptacin de los sistemas de herencia extragenticos es an terreno
de debates y disensos, pero dicha aceptacin ha crecido clara y paulatinamente
76
en la comunidad acadmica durante los ltimos aos y actualmente no es considerada una excepcin (Jablonka y Lamb 2007). De este modo, el anlisis de
los sistemas de herencia epigentica ofrece una conceptualizacin de diferentes
niveles quitndole la exclusividad al gen, no slo como la nica unidad de
informacin, sino tambin respecto a su rol central como el responsable de
las semejanzas y diferencias a travs de las generaciones.
V. La extensin de la sntesis y las implicaciones
para el concepto de especie
V.1. Implicaciones conceptuales

Consideradas en su conjunto, todas estas alteraciones parecieran tener
implicaciones no slo respecto a la nocin de determinismo gentico sino tambin, lo que parece ser an ms significativo, respecto de todo un programa de
investigacin. Qu implicaciones podran tener dichos cambios? Quizs una
de las respuestas a este interrogante est dada, parafraseando a Jablonka, en la
idea de establecer el fenotipo como punto de partida y el genotipo como slo
uno de los posibles puntos de llegada (E. Jablonka 2006). As, desde esta nueva
perspectiva, el gen (el ambiente gentico) es slo uno de los posibles elementos
explicativos de las variaciones fenotpicas, debiendo verificarse su influencia
sobre cada variante fenotpica analizada.
Otro de los cambios conceptuales puede reconocerse en los modelos de
especiognesis. Recordemos que los estudios realizados en los ltimos aos respecto a los sistemas de herencia epigenticos generan la posibilidad de considerar
procesos especiognicos que no estn originados necesariamente por cambios
en la secuencia gentica. De este modo, an cuando ocurran efectivamente los
cambios en la secuencia de ADN, estos podran estar precedidos por estmulos
ambientales que induzcan alteraciones biolgicas heredables. De este modo, en
la versin extendida de la sntesis biolgica son considerados mecanismos de
aislamiento tanto precigticos como postcigticos que no incluyen necesariamente variaciones en la secuencia gnica (Jablonka y Lamb 2010). Cabe sealar
que lo mencionado no implica que sean descartados todos los mecanismos de
especiacin sobre los que tanto se ha escrito, desde la biologa como desde la
filosofa, aunque s obligara a reconocer que las discontinuidades genticas podran no ocupar un lugar prioritario ni cronolgica ni conceptualmente. De este
modo, desde la perspectiva de la extensin de la sntesis se realiza una profunda
crtica al lugar central ocupado por el mbito gentico antes sealado (Sarkar
1998): queda alterado el lugar central de la dimensin gentico molecular en
la conceptualizacin de la especie, y disminuido su lugar prioritario dentro de
los procesos de especiacin.
77
V.2. Implicaciones ontolgicas

A partir de las modificaciones conceptuales desarrolladas, el objetivo de
este apartado es analizar algunas de las posibles implicaciones ontolgicas de la
extensin de la sntesis para las especies biolgicas. En principio, dada la prdida
de prioridad del mbito gentico molecular a partir de la consideracin de una
relacin no lineal genotipo-fenotipo y de los sistemas de herencia extragenticos,
uno de los elementos que rpidamente deben ser reconocidos es el fuerte cuestionamiento a las propuestas reduccionistas ontolgicas que formaron parte de la
sntesis biolgica. Si bien este cuestionamiento dista de ser totalmente aceptado
dentro de la comunidad cientfica, parece estarse consolidando su aceptacin
y, con ella, la reivindicacin de la ontologa de las entidades biolgicas correspondientes a los niveles superiores de las jerarquas biolgicas.
Ahora bien, cuestionados los aspectos reduccionistas ontolgicos y reivindicados los abordajes jerrquicos, veamos otras implicaciones sobre la ontologa
de las especies. En una primera aproximacin, pueden encontrarse algunas lneas
de continuidad respecto de la propuesta de la sntesis biolgica. Una de ellas
refiere al doble aspecto que contina presentando la especie: el morfolgico
y el genealgico (Marcos 2008). Sin embargo, quizs s encontremos algunas
modificaciones respecto a las caracterizaciones y pesos relativos de ambos aspectos. A qu nos referimos? Si tal como hemos presentado anteriormente, se
consolida la posicin que sostiene los mecanismos de herencia epigentica, se
cuestiona fuertemente lo que se dio en llamar centrismo del gen, consolidando
as el desacople mencionado entre el fenotipo y el genotipo.
A su vez, es interesante indagar qu efectos puede tener la crtica al centrismo del gen sobre los requisitos antes sealados para asumir a las especies
biolgicas como individuos. En primer lugar, recordemos el requisito de herencia.
Cmo se garantiza la transmisin vertical de la informacin a travs de las
generaciones dentro de una especie? Sin duda, las propuestas enmarcadas en la
sntesis biolgica presentan una nocin del gen como unidad exclusiva de herencia e informacin. Esta exclusividad, tal como hemos visto, aparece fuertemente
cuestionada en los ltimos aos a partir de la propuesta de otras unidades de
herencia tal como es el caso de la epignesis y de las propias complejidades en
la relacin genotipo-fenotipo. Otro de los criterios de individualidad que debe
ser revisado a partir de los cambios tericos, es el referido a la cohesividad.
Qu es lo que garantiza la cohesividad en el caso de la especie biolgica? En
principio, la cohesin dentro de una especie parece cumplirse a partir del propio flujo gnico. En este sentido, los mecanismos de especiacin, slo pueden
actuar en la medida en que se generen interrupciones en el flujo de alelos. Qu
implicaciones tiene sobre esta perspectiva las crticas al centrismo del gen? No
descartamos que el gen logre actuar con un rol cohesivo en determinados esceContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
78
narios biolgicos. Ms bien, el problema a partir de los cambios tericos de los

ltimos aos parece ser que la cohesin no est garantizada slo por los genes,
sino que existen otras posibles instancias cohesivas en otros niveles biolgicos.
Tampoco es obvia la funcin del gen como agente cohesivo, dadas las grandes
complejidades establecidas en la relacin genotipo-fenotipo.
VI. Conclusiones, perspectivas, nuevos interrogantes
Los cambios tericos que han ocurrido en las ltimas dcadas en el marco
de la denominada extensin de la sntesis biolgica parecen haber incidido de
manera directa sobre nuestra conceptualizacin del mbito gentico. El gen ya
no es el nico centro de atencin de la investigacin biolgica. Hemos empezado
a reconocer la fuerza explicativa y causal de los fenmenos biolgicos que se
producen en diversos niveles. A su vez, nuestros estudios se han focalizado en
cmo impactan dichas modificaciones en el anlisis de la especie biolgica tanto
en trminos conceptuales como ontolgicos. A partir de estas consideraciones,
es pertinente interrogarse acerca de cmo la alteracin de este lugar central del
gen nos empuja al reconocimiento de la complejidad jerrquica en sus diversos niveles. De este modo, es la vida desde una perspectiva holista, sinttica
y sistmica la que ha pasado a ocupar el centro de la investigacin (Marcos
2012, p. 100). En el caso de la nocin de especie, esta complejidad pareciera
establecerse tanto en trminos conceptuales como ontolgicos.
Tal como hemos visto, en la dimensin conceptual, el mbito gentico tena un rol central en el concepto biolgico de especie. Por ello, dichos
cambios tericos parecen arrojarnos hacia cierta arena pluralista. Parece que
tendremos que convivir indefinidamente con una pluralidad de conceptos de
especie. De este modo, resulta imperioso en los nuevos escenarios tericos, el
reconocimiento de una multiplicidad de niveles y de la consolidacin de una
crisis del reduccionismo terico. Sin embargo, debemos reconocer que, pese a
la necesidad de incorporar entidades correspondientes a otros niveles, esto no
necesariamente nos conduce a otorgar las mismas caractersticas a todos los
niveles. Resulta importante, por ello, no dejar de reconocer la especificidad del
material gentico y su contribucin a la identidad y estabilidad del organismo
y de la especie (Marcos 2012).
A su vez, hemos intentado recuperar en este trabajo, no slo las implicaciones que los cambios tericos tienen en trminos conceptuales, sino tambin
ontolgicos, otro de los aspectos centrales que no deben ser olvidados en este
contexto. Nuevamente, al igual que para el caso conceptual, las alteraciones del
rol central del gen modifican el escenario en el cual se ha discutido en dcadas
pasadas, en este caso respecto a la posibilidad (o no) de que la especie cumpla
algunos de los criterios propios de las entidades individuales. Si bien se han
registrado importantes disensos respecto a qu criterios deben efectivamente
79
ser considerados, es claro que en gran medida los criterios propuestos partieron
de cierta consideracin de que los genes lograban cumplirlos, tal como en los
casos de herencia y cohesividad. Nuevamente, las crticas al centrismo del gen
no implican la no consideracin de dicho criterios, aunque s parecen implicar
la necesidad de asumir cierto pluralismo respecto a qu entidades biolgicas
garantizan cada uno de los criterios en diferentes casos. Esta pluralidad, al igual
que para el anlisis conceptual, podra asumir diferentes roles y pesos para
cada una de las entidades correspondientes a los diferentes niveles, esto es, un
pluralismo no homogneo (Marcos 2012).
Nuestro trabajo no ha intentado cerrar este debate sino por el contrario,
sealar algunos de los nuevos interrogantes que se abren a partir de los cambios
tericos de los ltimos aos. En este sentido, las discusiones filosficas relativas
a la nocin de especie que se han dado con tanta frecuencia en la filosofa de
la biologa debern en gran medida ser recuperadas, pero ahora bajo un nuevo
contexto, dentro del cual las implicaciones para la especie ser slo uno de los
ejes significativos. Por ejemplo, otro de los ejes que cobrar mayor dimensin en
el contexto actual refiere a la comparacin entre las interacciones y las entidades
en el seno de la biologa, tanto en trminos conceptuales como ontolgicos. Se
abre as un gran desafo para la filosofa de la biologa de los prximos aos.
Agradecimientos
GF desea agradecer a la Universidad de Buenos Aires y al CONICET,
organismos que han permitido la elaboracin del presente trabajo.
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Guillermo Folguera es Investigador Adjunto CONICET y Docente de la Universidad de

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ga.
Filosofa de la evolucin, filosofa de la EvoDevo, relaciones subdisciplinares en biolo-
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Sciences. Vol. 34, N 4, 2012.
FOLGUERA, G.y DI PASQUO, F. Jerarquas ecolgicas. Intentos reductivos de la fisiologa a travs de la macroecologa. Ludus Vitalis. Vol. XIX, N 36, pp. 137-151. 2011.
Direccin electrnica: guillefolguera@yahoo.com.ar
Alfredo Marcos es Catedrtico de Lgica y Filosofa de la Ciencia en el Departamento

de Filosofa de la Universidad de Valladolid (Espaa).
Filosofa de la ciencia, filosofa de la biologa, estudios aristotlicos.
MARCOS, A. (2012): Postmodern Aristotle, Cambridge Scholars Publishing, Newcastle,
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Information and Living Systems: Philosophical and Scientific Perspectives, M.I.T. Press, 2011,
pp. 55-90, ISBN-10: 0-262-20174-7; ISBN-13: 978-0-262-20174-2.
Direccin electrnica: amarcos@fyl.uva.es
Fitness ecolgico
Ecological fitness
SANTIAGO GINNOBILI
Universidad de Buenos Aires Universidad Nacional de Quilmes CONICET
(Argentina)
Recibido: 9-1-2013
RESUMEN
Existe un acuerdo relativo en la necesidad de distinguir dos usos del trmino fitness: el
ecolgico y el de la gentica de poblaciones. Algunos consideran que el segundo ha venido
a reemplazar al primero. Otros que el fitness ecolgico tiene cierta capacidad explicativa de
la que el segundo carece. Estos ltimos autores han intentado dar respuesta a cmo es que el
fitness ecolgico se relaciona con las propiedades particulares de los organismos, siendo estas
tan heterogneas. En este trabajo intentar dar una respuesta ms adecuada a esta cuestin,
utilizando el marco conceptual de la metateora estructuralista.
PALABRAS CLAVE
FITNESS, SUPERVENIENCIA, SELECCIN NATURAL, ESTRUCTURALISMO METATERICO, INTERPRETACIN PROPENSIONISTA DEL FITNESS
ABSTRACT
There is relative agreement on the need to distinguish two different uses of the term fitness:
the ecological fitness and the population genetics fitness. Many consider that the latter has come
to replace the former. Others think that the ecological fitness has certain explanatory power that
the population genetics fitness lacks of. Among the last ones, many have tried to give response
to how ecological fitness relates to organisms properties, especially because of their being so
heterogeneous. In this paper I will try to give a better answer to this matter using the conceptual
framework of metatheoretical structuralism.
KEYWORDS
FITNESS, SUPERVENIENCE, NATURAL SELECTION, METATHEORETICAL STRUCTURALISM, PROPENSITY INTERPRETATION OF FITNESS
84
santiago ginnobili
Poco ha sido tan discutido en el marco de la filosofa de la biologa

como el concepto de fitness. Existe, sin embargo, un acuerdo generalizado en
que es necesario desambiguar al menos dos sentidos con los que el trmino
fitness es utilizado: el fitness ecolgico y el fitness de la gentica de poblaciones. Presentar esta distincin en el apartado I. Algunos autores consideran
que el fitness de la gentica de poblaciones viene a reemplazar al ecolgico,
propuesto en el marco de la teora de la seleccin natural (en adelante TSN).
En este mismo sentido, se considera que la TSN cualitiativa propuesta por
Darwin ha sido reemplazada por una TSN cuantitativa en el marco de la gentica de poblaciones (p.e. Ariew & Lewontin 2004). En otras oportunidades he
intentado defender en qu sentido esta idea es incorrecta (Ginnobili 2010b) en
consonancia con otros autores que consideran que TSN es una teora independiente de la gentica de poblaciones, e intentan reconstruirla brindando de este
modo una elucidacin del fitness ecolgico (p.e. Brandon 1978; Endler 1986;
Williams 1970). Tales autores se enfrentan explcitamente a un problema e
intentan elaborar soluciones: cmo dar cuenta del modo en que el concepto de
fitness se relaciona con el conjunto extremadamente heterogneo de capacidades de fsicas de los organismos que afectan el xito reproductivo. Tratar esta
cuestin en II. Rosenberg, por ejemplo, apela al concepto de superveniencia
(Rosenberg 1978), mientras que Brandon, a la interpretacin propensionista de
la probabilidad (Brandon 1980, 1990). Considero que las soluciones ofrecidas
no son satisfactorias y que el problema puede ser tratado ms adecuadamente
ofreciendo reconstrucciones ms adecuadas de TSN y apelando al aparato
conceptual del estructuralismo metaterico (Balzer & Moulines 1996; Balzer,
Moulines & Sneed 1987; Diez & Lorenzano 2002; Moulines 1982; Moulines
1991). En III presentar dos sentidos en que las recontrucciones de TSN deben
completarse, utilizando como ejemplo la reconstruccin de TSN brindada por
Brandon. En IV introducir elementos bsicos del estructuralismo metaterico
que permitirn dar una solucin ms satisfactoria al problema que nos ocupa.
Esta discusin permitir comprender mejor el estatus del fitness ecolgico y el
modo en que se aplica, mostrando adems, que TSN no es diferente de otras
teoras de la misma y otras disciplinas, y en consecuencia, que no es necesario
apelar a ninguna solucin especfica peculiar (como la superveniencia) para
salvaguardar su capacidad explicativa.
I. Dos fitness
Varios autores han sealado la existencia de dos tipos de fitness. Sober
distingue dos formas de concebir la seleccin natural, desde la gentica de
poblaciones y a travs de las condiciones ecolgicas que la producen (esto se
corresponde con dos formas de calcular el fitness, a travs de sus consecuencias
o a travs de las propiedades fsicas que lo causan) (Sober 1993, pp. 13-59).
Fitness ecolgico
85
Matthen & Ariew distinguen entre el fitness vernculo y el predictivo (Matthen

& Ariew 2002). El primero se basara en las habilidades de los organismos para
sobrevivir y reproducirse, y el segundo sera la medida estadstica del cambio
evolutivo, o la propensin a ser representado en futuras generaciones. Ariew &
Lewontin distinguen, por su parte, entre el fitness darwiniano, al que caracterizan
como una metfora inexacta de cmo el organismo calza en su ambiente, y lo
contraponen al fitness reproductivo, calculado matemticamente en la gentica
de poblaciones (Ariew & Lewontin 2004). Pigliucci & Kaplan, por su parte,
distinguen ente un fitness informal y uno formal, y consecuentemente, entre una
seleccin natural informal y una formal (Pigliucci & Kaplan 2006, pp. 17-31). La
idea es anloga. El fitness informal es acerca de la relacin entre un rasgo y su
relacin con un ambiente y cmo afecta eso al xito reproductivo del organismo
que lo posee. El fitness formal es una propiedad estadstica de las poblaciones
que se define a partir de las tasas medias de subpoblaciones distinguidas por la
posesin de una variacin de un rasgo. Finalmente, en la entrada correspondiente
a fitness en The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Rosenberg y Bouchard
distinguen entre el fitness ecolgico del fitness de la gentica de poblaciones. El
primero tendra que ver con la capacidad del organismo de resolver problemas
de diseo propuestos por el ambiente, mientras que el segundo con las tasas de
reproduccin genticas (Rosenberg & Bouchard 2009).
Una vez hecha esta distincin, existe la tendencia en algunos casos de
considerar que el fitness de la gentica de poblaciones provee una versin ms
exacta y cuantitativa del fitness ecolgico. Lo que se presupone por detrs de esta
idea es que la seleccin natural se define nicamente a partir de diferencias en
el xito de distintos organismos en la reproduccin diferencial. Si esto fuese as,
la gentica de poblaciones, por permitir determinar con bastante precisin bajo
ciertos supuestos que la frecuencia gnica en una poblacin no es la esperada,
permitira cuantificar la accin de la seleccin natural.
As, por ejemplo, en su conocido libro de texto sobre evolucin, Futuyma
afirma: Si los alelos difieren en sus tasas de reemplazo, sus frecuencias pueden
cambiar. Este fenmeno es llamado seleccin (Futuyma 1986, pp. 86-87). Por
otro lado, y en una disciplina diferente, el reconocido historiador de la ciencia
Jean Gayon dice: [Con el descubrimiento de Hardy y Weimberg] la seleccin
natural no es ms un principio fundamental sino un parmetro que mide una
de las tantas fuerzas de cambio (Gayon 1998, p. 321). Esto parece presupuesto
tambin por ciertos autores que otorgan un lugar central o fundamental a la
gentica de poblaciones (Ruse 1973, cap. 4) y parece estar presupuesto, tambin,
en autores que pretenden haber reconstruido la teora evolutiva reconstruyendo
slo la gentica de poblaciones o alguna parte de ella (p.e. Barbadilla 1990;
Lloyd 1994; Thompson 1989). Tambin es un presupuesto de los que pretenden
86
santiago ginnobili
elucidar el concepto de fitness a partir de la reconstruccin de la teora de la

evolucin como una teora de fuerzas (Sober 1993, pp. 13-59).
Algunos autores se oponen a que el concepto de fitness de la seleccin natural sea

elucidado por su lugar en la gentica de poblaciones (Glymour 2006, p. 388; Rosen-
berg 1994, pp. 110-111). Ha sido sealado, en consonancia con estos puntos de
vista, el carcter restrictivo del concepto de fitness de la gentica de poblaciones,
defendiendo al concepto de fitness ecolgico, como ms explicativo y abarcativo
(Bouchard 2011; Peacock 2011). El desafo frente a las posiciones crticas del
fitness ecolgico, que lo consideran informal, presistemtico o vago, consiste
en mostrar su insercin en una teora bien reconstruida mostrando el modo en
que se aplica a los casos pretendidos.
II. Fitness ecolgico y las propiedades fsicas de los organismos
Existe un problema que enfrentan las reconstrucciones de TSN que la
presentan como una teora independiente de la gentica de poblaciones y que
permitiran por tanto elucidar el concepto de fitness ecolgico, que consiste en
dar cuenta de cmo se relacionan las propiedades especficas de los organismos
con el fitness (en adelante con fitness, me referir al fitness ecolgico salvo
que lo aclare) y con el xito reproductivo. Suele considerarse: (i) que existe una
relacin entre el fitness y el xito reproductivo diferencial; (ii) que el fitness
no puede reducirse al concepto de xito reproductivo diferencial (evadiendo el
problema de la tautologicidad); y (iii) que el fitness tiene algn tipo de relacin
con capacidades fsicas particulares de los organismos. Todos los que defienden
el concepto de fitness ecolgico hacen malabares para lograr satisfacer esas
condiciones de manera explcita en sus elucidaciones. Un ejemplo representativo
de tratamiento de esta problemtica es la propuesta de Rosenberg, de tratar la
relacin entre fitness y las capacidades fsicas de los organismos a partir del
concepto de superveniencia (Rosenberg 1978, 1985, pp. 164-169). Efectivamente,
si el concepto de fitness es explicativo de las diferencias en el xito reproductivo, entonces tiene que implicar algo ms que las meras diferencias en el xito
reproductivo. Rosenberg se pregunta cmo podra el fitness relacionarse con
las capacidades fsicas de los organismos (1978, p. 371), si es posible que dos
organismos distintos tengan el mismo fitness, uno porque evade predadores por
camuflaje, otro por el vuelo. El fitness de los organismos se encuentra interconectado con un nmero vasto de capacidades fsicas y condiciones ambientales
diferentes, por lo que se volvera imposible, segn Rosenberg, establecer incluso
una pequea proporcin de las conexiones nomolgicas entre un fitness dado y
todas las diferentes propiedades y relaciones de los organismos que lo pueden
afectar (Sober coincide con Rosenberg en este punto, Sober 1993, p. 48). Esto
implica, segn l, que el fitness slo pueda ser medido a travs de las tasas de
Fitness ecolgico
87
reproduccin. La forma en que Rosenberg salvaguarda la capacidad explicativa

de TSN es apelando al concepto de superveniencia (Davidson 1970):
El concepto de fitness superviene sobre las propiedades manifiestas de los organismos, sus propiedades anatmicas, fisiolgicas, comportamentales y relativas al
ambiente. Y este hecho solo explica el poder explicativo y la recalcitrancia emprica
simultneas del concepto de fitness (Rosenberg 1978, p. 372).
El concepto de superveniencia permite sostener que las propiedades supervenientes no son reducibles a las fisicalistas, pero son dependientes en el
sentido de que no puede haber dos eventos semejantes en todos sus aspectos
fsicos pero diferentes al respecto de la caracterstica superveniente.1
El problema, como decamos, consiste en relacionar al concepto de fitness
con el xito reproductivo, por un lado, y con las capacidades fsicas de los organismos, por el otro, conservando la fuerza explicativa de TSN (Rosenberg
1983460-461). Este problema tambin es tratado por Brandon (1990, pp. 1213). Su solucin, siguiendo a la de Mills & Beatty (1979), consiste en apelar
a la interpretacin del fitness como propensin. Esto evita que el enunciado
los ms aptos dejan ms descendencia sea tautolgico, porque una cosa es
la descendencia que de hecho se deja y otra la propensin o disposicin a dejar
cierta cantidad de descendencia. Se explica el xito en la reproduccin diferencial apelando a la propensin de dejar cierta cantidad de descendencia de los
organismos en cuestin, como se explica que cierta porcin de sal se disuelve
por ser soluble (Mills & Beatty 1979, p. 270). Rosenberg tiene razn al dudar de
la fuerza explicativa de ese enunciado (que compara con la explicacin de que
el opio causa sueo a causa de su virtud dormitiva) (Rosenberg 1985, p. 160),
en tanto no se seale el mecanismo sobre el cul la disposicin superviene. Es
claro sin embargo, que esto mismo es tenido en cuenta por Brandon, puesto
que la idea de la interpretacin propensionista del fitness es que la propensin
se sustenta sobre ciertas propiedades fsicas. Tanto Brandon como Rosenberg
consideran que la apelacin a tales propiedades fsicas de los organismos es la
clave para salvaguardar la explicatividad de TSN.
No niego que la nocin de superveniencia pueda ser til para discutir ciertas
cuestiones metafsicas acerca de la reduccin en biologa, discusiones que interesan particularmente a Rosenberg (2008, pp. 96-126). Esta nocin, justamente,
permite sostener una posicin fisicalista, sin por ello comprometerse con un
punto de vista reduccionista respecto de las propiedades supervenientes (Perez
1996). El problema que estamos enfrentando, sin embargo, no es metafsico,
1 Sober tambin da un tratamiento de esta cuestin apelando a la superveniencia (Sober
1993, pp. 47-59).
88
santiago ginnobili
y podra plantearse de este modo: si el fitness slo se calcula a travs del xito
reproductivo real de los diferentes organismos, qu papel juegan en la explicacin
las propiedades fsicas de los organismos y cmo se relacionan con el fitness.
La solucin a la relacin entre las propiedades de los organismos y el xito en
la reproduccin diferencial en las aplicaciones que hacen los bilogos de TSN
no es un problema metafsico. La cuestin en juego es cmo relacionan estos
diferentes conceptos en las explicaciones dadas por cientficos en su prctica
habitual. La respuesta metafsica no puede, en este sentido, ser ni pertinente ni,
en consecuencia, satisfactoria. Si las propiedades fsicas de los organismos tienen
un rol explicativo en las aplicaciones de TSN, entonces, tienen que aparecer de
algn modo en una reconstruccin adecuada de TSN.
III. Inadecuacin de las reconstrucciones disponibles de la teora de la
seleccin natural
Considero que la problemtica sealada en el apartado anterior puede

resolverse apelando a una reconstruccin ms completa de TSN. Utilizar la
propuesta de Brandon para ejemplificar este punto.
Brandon (1990) presenta TSN a partir de su ley fundamental:
Si a est mejor adaptado que b a un ambiente E, entonces (probablemente) a tendr
un xito reproductivo mayor que b en E.2
Esta ley permitira por medio de las especificaciones correctas llegar a las
propiedades especficas. El ejemplo brindado por Brandon es el de la famosa
Biston betularia. Por instanciacin de la ley fundamental es possible obtener:
Si a tiene las alas ms oscuras que b (en E) entonces (probablemente) a dejar
ms descendencia que b (en E) (Brandon 1980, 1990, p. 23). La forma en que se
obtiene el enunciado es reemplazando la propensin a dejar ms descendencia,
por una de sus realizaciones fsicas, en este caso, el color de las alas.
Es posible realizar dos comentarios relevantes al tema que estamos tratando,
respecto de esta forma de pensar TSN propuesta por Brandon.
Por una parte, la instanciacin de los diferentes componentes de esta ley
fundamental no brinda la explicacin darwiniana completa. En sta se explicita
el modo en el cul la coloracin de las alas es relevante para la supervivencia.
La explicacin completa tendra ms componentes:
2 Las diferencias terminolgicas y la ambigedad de los trminos de la biologa evolutiva
traen ms de un dolor de cabeza al filsofo de la biologa en su iniciacin. Brandon, no utiliza el
trmino fitness para referirse al fitness ecolgico. Pero lo que en esta ley aparece como ms
adaptado puede leerse como con un mayor fitness ecolgico sin problemas.
Fitness ecolgico
89
Las polillas de alas de color ms oscuro se mimetizan mejor con su ambiente a los
ojos de sus predadores, mejorando su supervivencia, mejorando en consecuencia
su xito en la reproduccin diferencial.
En los trabajos de Kettlewell (1955, 1956) era esencial no nicamente

encontrar la correlacin entre xito reproductivo diferencial y el color de las
alas, sino, y a eso se dedicaron muchos de los experimentos, determinar que
esa correlacin se deba al mimetismo frente a sus predadores naturales y a la
mejora en la supervivencia que este produca.
En otras oportunidades intent mostrar en qu sentido las reconstrucciones
disponibles no explicitaban todos los conceptos involucrados en una explicacin seleccionista darwiniana, y brind una reconstruccin que considero ms
adecuada de TSN (Ginnobili 2010a, 2011b, 2012). La ley fundamental tendra
ms componentes habitualmente dejados de lado. Un esbozo informal de ella
sera el siguiente:
Los organismos que portan un rasgo que cumple ms efectivamente una funcin
mejoran su fitness, tendiendo a mejorar, en consecuencia, si el rasgo es heredable,
su xito reproductivo diferencial.
Al especificar cada uno de los componentes de esta ley fundamental, s

se obtiene la explicacin completa (o al menos ms completa que la esbozada
por Brandon) del mayor xito reproductivo de las polillas de alas ms oscuras.3
Ms adelante sealar en qu sentido tomar en consideracin esta cuestin es
importante para una mejor presentacin de la forma en que el fitness ecolgico
se relaciona con las propiedades fsicas de los organismos.
El segundo comentario relevante que se puede realizar acerca de la reconstruccin de Brandon tiene que ver con la forma en que se obtienen las aplicaciones a partir de la ley fundamental, por una instanciacin directa. Generalmente,
las leyes fundamentales, al menos, las de las teoras ms unificadoras, no se
aplican de manera directa a la realidad, sino a partir de leyes especiales en las
que se especifican lo que en ellas se encuentra inespecificado. Este hecho fue
sealado con claridad por Kuhn (1970, pp. 182-189) y es retomado en el marco
del estructuralismo metaterico (Balzer, Moulines & Sneed 1987, pp. 167-203).
As, la ley fundamental de la mecnica clsica no se aplica sino a travs de leyes
especiales en las que se establecen los tipos de fuerzas en juego y la estructura
matemtica especfica de dichas fuerzas. En la reconstruccin de Brandon, la
3 Casanueva, por su parte, ha ofrecido una reconstruccin algo diferente de la propuesta
por m, pero que en lo fundamental coincide (Casanueva 2011). La ley fundamental de TSN
tendra al menos los tres componentes sealados.
90
santiago ginnobili
ley fundamental de TSN parece una ley estadstica aislada, pero no lo es. Endler nos da una pista de en qu podran consistir las leyes especiales de TSN.
Para Endler el fitness no es nicamente una propensin a dejar ms descendencia, sino una relacin entre un rasgo y la habilidad para encontrar pareja,
la fertilidad, la fecundidad y/o la supervivencia, que afecta a la reproduccin
diferencial (Endler 1986, pp. 3-15, 1992). Es decir, el fitness en sus diferentes
aplicaciones vara entre una de las habilidades sealadas. El grfico con el que
Endler ilustra las diferentes subdivisiones de TSN puede ser interpretado como
las diferentes leyes especiales en las que la ley fundamental presentada puede
especializarse (ver fig. 1).
Fig. 1 Subdivisiones de TSN segn Endler (Endler 1986, p. 9).
En otras oportunidades (Ginnobili 2009, 2010a) present a partir de la

obra de Darwin, las diferentes formas en la ley fundamental de TSN puede
especializarse en diferentes leyes especiales, sealando especializaciones no
tomadas en cuenta por Endler (ver fig. 2).
Fitness ecolgico
91
Fig. 2 Ilustracin de las diferentes formas en las que la ley fundamental de TSN puede
especificarse.
Si se toman en cuenta las dos cuestiones sealadas, es decir, si se consideran todos los componentes de TSN y las diferentes leyes especiales a travs
de las cuales esta ley fundamental se aplica, es posible dar una respuesta ms
satisfactoria a la relacin entre el fitness ecolgico y las propiedades fsicas de
los organismos.
IV. Red terica y la relacin de especializacin
En esta seccin intentar insertar las reflexiones realizadas en el apartado
anterior dentro del marco terico estructuralista. Si bien el estructuralismo
metaterico puede ser concebido esencialmente como una herramienta para
reconstruir teoras cientficas, ofrece una serie de conceptos metatericos que
permiten hablar de las teoras cientficas de manera ms precisa y sofisticada.
Algunas de las caractersticas que dentro del estructuralismo metaterico se
sealan como tpicas de las teoras cientficas, nos servirn para plantear la
cuestin que estamos tratando en mejores trminos.
La acepcin con la que usualmente se utiliza el trmino teora, la que
por ejemplo se utiliza al hablar de la teora de la mecnica clsica, es la
92
santiago ginnobili
de red terica. Los estructuralistas llaman red terica a un conjunto de

elementos tericos con varios niveles de estratificacin (Balzer, Moulines &
Sneed 1987, pp. 167-203). La estructura es ramificada y la relacin entre los
elementos tericos no es deductiva, sino de especializacin. Esta relacin es
antisimtrica, transitiva y reflexiva. Cada uno de los elementos especifica componentes no especificados en los elementos de los cuales es una especializacin.
Normalmente todos los elementos tericos son especializaciones de un mismo
elemento terico, llamado elemento terico bsico. El elemento terico bsico sera equivalente a lo que en trminos presistemticos llamamos, en los
apartados anteriores, ley fundamental. El grfico de la figura 2 representa
la red terica de TSN, que muestra la estructura ramificada que suelen tener
las redes tericas. Los elementos tericos especializados que pertenecen a una
misma red terica tienen el mismo marco conceptual, aunque tales conceptos
van especificndose mientras se desciende en la red terica. La red terica de
la mecnica clsica surge a partir de las diferentes especificaciones que sufre el
concepto de fuerza. Las diferentes especializaciones hacen referencia a distintos
tipos de fuerzas cada una con caractersticas particulares. La red terica de TSN
surge a partir de la especificacin del concepto de fitness. Qu tienen en comn
las diferentes fuerzas, por ejemplo, la fuerza de rozamiento y la fuerza de gravedad? Pues, que cumplen un papel anlogo en las diferentes leyes especiales,
y que son especificaciones de un mismo concepto, el concepto de fuerza (por
esos son fuerzas). Qu tienen en comn en el caso de TSN la fecundidad y la
supervivencia? Se puede dar la misma respuesta. Cumplen un papel anlogo en
las leyes especiales en las que aparecen (conectan la efectividad con la que un
rasgo cumple una funcin con el xito reproductivo del organismo que lo porta)
y son especificaciones de un mismo concepto: el de fitness.
Como veamos, la sospecha de Rosenberg, Sober y Brandon es que el fitness
de los organismos se encuentra interconectado con un nmero heterogneo y
vasto de capacidades fsicas diferentes y condiciones ambientales, volvindose
imposible establecer incluso una pequea proporcin de las conexiones nomolgicas entre un fitness dado y todas las diferentes propiedades y relaciones de
los organismos que lo pueden afectar. Si la presentacin de TSN se completa
en el modo sealado en el apartado anterior y se inserta la discusin en el
marco del estructuralismo metaterico, parece posible brindar una respuesta
adecuada a esta problemtica al insertar las porpiedades fsicas particulares
de los organismos en el entramado de la red terica de TSN. Pues, por vasto
y heterogneo que el conjunto de propiedades relevantes sea, es posible establecer relaciones nomolgicas entre estos y el xito reproductivo a travs de la
clasificacin que la red terica de TSN produce mediante las diferentes especificaciones de fitness.
93
Fitness ecolgico
Queremos reconstruir o elucidar adecuadamente el tipo de explicacin dada

por Darwin o por Kettlewell, en donde no basta con encontrar una correlacin
entre ciertos tipos de organismos y su capacidad de dejar descendencia, sino que
se apela a ciertas caractersticas de los organismos distintas al xito reproductivo.
Bajo la perspectiva brindada se da cuenta mejor de estas intuiciones al respecto
del concepto de fitness, apelando a las herramientas del estructuralismo metaterico. La cuestin es que no es necesario apelar a una capacidad particular de
los organismos para que el fitness sea distinto al xito reproductivo diferencial.
Teniendo en cuenta la versin ms completa de la ley fundamental, es preciso
sealar que las capacidades de los organismos pueden aparecer en dos de sus
partes. La capacidad de mimetizarse, o de volar, no seran estrictamente especificaciones del fitness, sino de las diferentes funciones que pueden cumplir o
satisfacer los diferentes rasgos. La razn por la que no es posible dar cuenta de
este punto desde la reconstruccin ofrecida, por ejemplo, por Brandon, es que
falta explicitar conceptos esenciales de TSN. Si se sostiene que la razn por
la cual no se puede identificar el fitness con ninguna capacidad particular de
los organismos es que el incremento en el fitness se puede deber a una mejora
en la fecundidad o a una mejora en la supervivencia, como sostiene Brandon,
entonces, efectivamente, la respuesta consiste en sealar que, efectivamente, el
fitness no se identifica con ninguna de estas capacidades, pero s se especifica
en estas capacidades diferentes en las distintas leyes especiales de TSN. Esta
respuesta no estaba disponible ni para Rosenberg ni para Brandon. Pues no toman en cuenta las diferentes especializaciones de TSN (a diferencia de Endler)
y, por otra parte, carecen de una metateora que d cuenta de la forma en que
la ley fundamental de una teora se especializa en leyes especiales que surgen
de la especificacin de sus conceptos fundamentales.
V. Conclusin
He intentado sealar un camino que considero ms adecuado para pensar
el concepto de fitness ecolgico, propio de TSN. Cmo he intentado mostrar,
existen reconstrucciones de TSN que, por una parte, no logran explicitar todos los conceptos presupuestos en sus aplicaciones, y por otro, no dan cuenta
de las diferentes formas en las que TSN se aplica a travs de sus diferentes
leyes especiales. He intentado mostrar en qu sentido, considerando estas dos
cuestiones es posible dar cuenta del papel de las habilidades de los organismos
vivos y sus propiedades fsicas en una explicacin seleccionista darwiniana.
Al insertar esta problemtica en el marco terico estructuralista, adems de
presentar la cuestin de modo ms claro, se muestra que TSN es una teora con
las mismas caractersticas que otras teoras de la biologa o de otras disciplinas.
As como no es necesario apelar a conceptos como la superveniencia para garantizar la capacidad explicativa de la mecnica clsica, tampoco es necesario
94
santiago ginnobili
hacerlo para la aplicacin de TSN. Basta con considerar el hecho generalizado

de que las teoras unificadoras se aplican a travs de sus leyes especiales. Las
leyes especiales permiten ordenar el grupo enorme de habilidades en las que
el fitness se instancia. Existe una cuestin no tratada en este artculo, relevante
para la comprensin de cmo el fitness se calcula. Segn Rosenberg, por ejemplo, el hecho de que el fitness no pueda reducirse a una habilidad particular de
los organismos, implica que slo pueda ser determinado a travs de las tasas
reproductivas reales de los organismos. Si se toma en cuenta (como se lo hace
en la presentacin de Endler como en la ma) que el fitness se especifica en
conceptos como fecundidad o fertilidad, entonces se abre la puerta a que pueda
ser calculado con independencia de las tasas reproductivas. En otra oportunidad
he defendido que este es el caso (Ginnobili 2011a). Eso tiene consecuencias interesantes sobre el estatus de teoricidad fitness y sobre el estatus de TSN. Esto
queda por fuera de las objetivos del artculo, en donde se ha intentado mostrar
la importancia de presentar una versin de TSN ms completa en la que se
consideren conceptos que habitualmente no se explicitan y las leyes especiales
en las que la ley fundamental de TSN se especializa.
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Santiago Ginobili es profesor la Universidad de Buenos Aires y en la Universidad Nacional

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(2011) Funcin como concepto terico, en Scientiae Studia, vol. 9, n 4, So Paulo,
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(2012) Reconstruccin estructuralista de la teora de la seleccin natural, en Agora 31(2),
pp.143-169, ISSN 0211-6642.
Direccin electrnica: santi75@gmail.com
Problemas en torno a la caracterizacin

del viviente como sistema
Problems concerning the characterization
of the living being as a system
FRANCISCO GELL PELAYO
Universidad de Navarra, ICS, Mente y cerebro: biologa y subjetividad en la filosofa y en la neurociencia contemporneas (Espaa)
Recibido: 17-1-2013
RESUMEN
Traigo a colacin observaciones sobre problemas que subyacen a muchas de las reflexiones de
filosofa de la biologa entorno a la caracterizacin del viviente y la nocin de funcin biolgica.
Alerto sobre la suplantacin de la realidad por informacin cientfica inexacta, nocionesentificadas y modelos tericos preconcebidos. Abogo por el anlisis, antes de cualquier otra reflexin,
de la relacin entre la unidad y la multiplicidad de notas del viviente, anlisis que explica la
distintiva individualidad del organismo. Finalmente, anuncio el paradigma constitucional como
una nueva aproximacin al viviente, marco que toma como punto de partida al viviente como
realidad estructurante.
PALABRAS CLAVE
SISTEMA VIVO, UNIDAD, FUNCIN, INDIVIDUALIDAD, ZUBIRI
ABSTRACT
This paper aims to deal with some problems underlying contemporary reflections on philosophy
of biology, particularly the definition of living being and the idea of biological function. I warn
about the danger of taking for granted imprecise scientific information and biased theoretical
models. I defend the analysis of the relationship between unity and multiplicity as key features
100
francisco gell pelayo
of the living being, which highlights the distinctive individuality of the organism. Finally, I introduce the constitutional paradigm as a new approach to the study of the living being, a frame
which takes, as its starting point, the living being as structuring reality.
KEY WORDS
LIFE SYSTEM, UNITY, FUNCTION, INDIVIDUALITY, ZUBIRI
La filosofa de la biologa es presentada como una disciplina que se

ramific desde la filosofa de la ciencia, y sin ser fcil de definir por su amplio
espectro de intereses,1 suele explicarse mediante la clasificacin de los distintos tpicos que aborda. Una de las cuestiones centrales que ha tematizado
esta disciplina discurre sobre la caracterizacin del viviente. En la actualidad,
encontramos varias teoras y aproximaciones que, fundamentalmente, proponen
modelos que intentan mostrar la peculiaridad de los sistemas vivos.
En este artculo pretendo realizar algunas observaciones sobre problemas
que, en mi opinin, subyacen a muchas de las reflexiones y de las encendidas
discusiones en torno a la caracterizacin del viviente y a la funcin biolgica.
Tratar de mostrar la necesidad de traer a un primer plano algunos aspectos
epistemolgicos y ontolgicos que, pienso, han alejado de la realidad del viviente
a muchas de las reflexiones filosficas.
I. Sobre el dato cientfico y el hecho biolgico
Parece obvio que para llevar a cabo una reflexin filosfica sobre la biologa,
y ms concretamente sobre la caracterizacin del viviente, hemos de conocer la
biologa. Para tener conocimiento del viviente contamos, por un lado, con lo
que se puede denominar conocimiento ordinario: sabemos qu es un perro, un
gato, y todo un elenco de centenares de animales que, sin haberlos visto jams,
sabemos que son vivientes. Fuera del mbito de lo acadmico-cientfico, nadie duda de lo que es y no es un viviente. El conocimiento ordinario nos sita
intuitiva pero confiadamente en la realidad; pero este conocimiento parece que
no es suficiente. Necesitamos de uno ms hondo si lo que nos proponemos es
describir lo caracterstico de lo que est vivo y definir al viviente frente a otras
realidades.
Para conocer lo que llamar la cruda realidad del viviente hemos de
recurrir, adems, a lo que nos ofrecen las ciencias biolgicas: la composicin, el dinamismo intracelular, la organizacin celular, el comportamiento, la
reproduccin, la relacin del viviente con el medio, parece que tener presente
estas y otras consideraciones nos ofrece un conocimiento amplio de lo que es un
1
(2008).
P. E. Griffiths, Biology, Philosophy of, Stanford Encyclopedia of Philosophy,

Problemas en torno a la caracterizacin del viviente como sistema
101
viviente. Las ciencias biolgicas, con lo dicho, nos proporcionan unas descripciones y datos cientficos imprescindibles donde se nos presenta la realidad a
la que aproximarnos filosficamente. Por este motivo entiendo que un ejercicio
de la filosofa de la biologa fiel a la realidad de que pretende dar cuenta ha
de ir ligado a un inters y constante compromiso con la biologa.
Pero el dato cientfico, y esto es importante tenerlo presente, no es el hecho
biolgico. Cuando nos proponemos describir o definir a un viviente frente a otros
sistemas, el viviente no es el dato ni las descripciones: la informacin cientfica
pretende mostrar el hecho biolgico. Si digo esto es porque, normalmente,
el quehacer filosfico comprometido con el dato cientfico suele tomar a este
acrticamente, como si lo cientfico fuera el mismo hecho biolgico. Esta confianza en el dato cientfico es compartida por los mismos cientficos: no parece
razonable dudar de las descripciones de un manual cientfico de referencia o de
la informacin cientfica publicada en revistas de alto impacto.
Pues bien, he de alertar que la comunidad cientfica no posee ningn cuidado con el lenguaje en las descripciones del hecho biolgico. Para los objetivos
estrictamente cientficos, esta falta de precisin puede no ser relevante, pero para
reflexiones de carcter interdisciplinar, entender la realidad de forma incorrecta
tiene, necesariamente, fatales consecuencias: el punto de partida de la reflexin
no es la cruda realidad. Un llamativo ejemplo a este respecto es la descripcin
que encontramos sobre la primera mitosis tras la fecundacin. Tal y como he
mostrado en otro lugar,2 en los principales manuales de embriologa se afirma
que, tras la fecundacin, los proncleos masculino y femenino se atraen, se
fusionan, y el material gentico se mezcla.3 Pues bien, esta descripcin es del
todo imprecisa. Afirmar que el material gentico procedente del padre y de la
madre se mezcla, se entremezcla o se recombina tras la fusin de los
proncleos, puede dar a entender que, con esa mezcla, aparece un nuevo ADN,
o que se constituye un ADN distinto del que haba antes de la fusin de los
proncleos. Esto aqu dicho es, sencillamente, una falacia. En la primera mitosis
2 cf. F. Gell, El estatuto biolgico y ontolgico del embrin humano: el paradigma
epigentico del siglo XXI desde la teora de la esencia de Xavier Zubiri, Berna: Peter Lang,
2013, (en prensa).
3 En bibliografa de referencia encontramos el uso de trminos como entremezclamiento de los cromosomas maternos y paternos (B. M. Carlson, Embriologa humana y biologa
del desarrollo, 4 ed., Barcelona: Elsevier Espaa S.L., 2009, p. 31); El cigoto contiene una
nueva combinacin de cromosomas (K. L. Moore, T. V. N. Persaud, Embriologa clnica, 8
ed., Barcelona: Elsevier Espaa S.L, 2008, p. 33); el cigoto posee una nueva combinacin de
cromosomas (T. W. Sadler, Langmans medical embryology, 11 ed., Maryland: Lippincott
Williams & Wilkins, 2010, p. 38); los cromosomas paternos y maternos se constituyen, y se
mezclan (N. Lpez Moratalla y M. Iraburu, Los quince primeros das de una vida humana, 2
ed., Pamplona: Eunsa, 2006, p. 78).
102
tras la interaccin de los gametos y al igual que en las siguientes mitosis los
cromosomas de origen paterno y materno se alinean en el ecuador de la clula
y, por decirlo as, sin tocarse, se distribuyen de modo ordenado en el citoplasma. En la fecundacin no se da la mezcla o recombinacin que s observamos
y podra afirmarse en la profase de la meiosis I que acontece en la formacin
de los gametos (el denominado crossing over). He podido comprobar a lo largo
de varios aos que, como consecuencia de estas descripciones cientficas, muchos acadmicos y gran parte de la sociedad piensa que en la doble hlice de
la molcula de ADN de un individuo, una de las hebras proviene de la madre
y otra del padre, y que esta combinacin ocurre en la fecundacin. No voy a
entrar aqu en detalles, pero ocurre el mismo problema cuando se afirma que
los proncleos se fusionan; pues bien, no existe tal fusin: las membranas de los
proncleos se acercan, y sin tocarse, se desintegran. Es probable que los manuales
tomen prestadas explicaciones de tratados anteriores; en el caso de la fusin de
los proncleos, por ejemplo, nos podemos remontar a los manuales de biologa
del desarrollo de principios del XX,4 cuando la imprecisin responda a las
limitaciones de los medios que disponan para observar la cruda realidad.
Adems de la falta de precisin en las descripciones, la comunidad cientfica,
en su ejercicio, considera, sin percatarse, nociones cientficas abstractas como
hechos biolgicos. Esta entificacin se aprecia, por ejemplo, en el modo con que
se alude a algunas estructuras celulares de vital importancia. Difcil de creer es
lo acontecido con el genoma. En otro lugar5 he mostrado cmo esta nocin
terica, que alude al concreto orden de nucletidos repetidos que encontramos
en las molculas de ADN de las clulas de un individuo, se ha tomado como una
realidad fsica. En la realidad fsica no encontramos un genoma. El genoma
es una abstraccin. Lo que encontramos, como deca, es una multiplicidad de
molculas de ADN que, en condiciones normales, posee el mismo orden de
nucletidos en las clulas de un mismo individuo. Considero urgente llamar
la atencin de esta y otras entificaciones que, de forma alarmante, se produce
en las ciencias de la vida, ciencias que, en principio, se caracterizan por estar
apegadas a la realidad.
Adems de las descripciones imprecisas y la entificacin de ciertas nociones, existe un tercer tipo de error sobre el que he de llamar la atencin. Me
servir de un ejemplo ilustrativo. En la bibliografa especializada se afirma
que el genoma del embrin no comienza su expresin hasta completar, tras la
fecundacin, las primeras divisiones mitticas.6 Una lectura atenta de la me4 cf. W. P. Manton, Syllabus of Lectures on Human Embryology, 3 ed., Philadelphia:
F. A. Davis Company, Publishers, 1906, p. 37.
5 F. Gell, op. cit.
6 Por ejemplo, cf. C. Wong, et al. Non-invasive imaging of human embryos before
103
todologa nos muestra que se seleccionan genes concretos cuya expresin se

considera representativa del desarrollo embrionario, y a ese conjunto de genes
se le denomina genes embrionarios. Estos estudios analizan la expresin de
ese grupo de genes, ms concretamente, la presencia de protenas codificadas
por esos genes, y concluyen, al no detectar tales productos proteicos en los
primeros estadios, que la activacin del genoma del embrin no se produce
hasta que se completan varios ciclos mitticos. Los datos aparentemente dan
a entender, a todo el que se acerque a consultarlos, que no existe expresin en
los genes del embrin en sus primeros estadios, que el genoma, en el primer
ciclo mittico, est inactivo. Pues bien, tal y como he mostrado en otro lugar,7
y como ya se pude intuir con lo aqu puntualizado, esto es del todo incorrecto,
y lo es por dos motivos: primero, porque los denominados genes del embrin
establecidos por la comunidad cientfica no incluyen todos los genes del embrin
y, segundo, porque la actividad del material gentico tambin ha de recoger la
replicacin del ADN y, si la entendemos como expresin gnica, debiera incluir
la transcripcin.8 Vemos, con este ejemplo, que hemos de prestar atencin a la
metodologa y a letra pequea de los experimentos cientficos ya que, en ocasiones, el alcance de sus conclusiones no es lo que parece.
II. Sobre el tiempo y el sistema
Ahora nos referiremos a un problema de tinte ms filosfico que, en mi
opinin, conviene tener presente cuando se reflexiona sobre la caracterizacin
de los vivientes. Cuando un ser vivo es entendido como un sistema, se est comprendiendo, dicho sencillamente para los intereses de este subapartado, como un
conjunto de relaciones entre elementos interconectados que forman una estructura estable. Este es el motivo por el que es habitual que en la bibliografa los
sistemas vivos se ilustren a modo de formas geomtricas cerradas. El cuadrado
o crculo con el que suele ilustrarse al viviente como punto de partida de las
reflexiones representa el modo de entender al ser vivo, modo que paraliza al
viviente en una estructura estable. Este modo de entenderlo no contradice que
embryonic genome activation predicts development to the blastocyst stage, Nature Biotechnology, 28 (2010), pp. 1115-1121.
7 F. Gell op. cit.
8 Por otra parte, y sin querer entrar en ms detalles, si la sntesis de protenas se realiza
en su mayora desde los ARN mensajeros de origen materno y encontramos abundante ARN
no codificante de origen gamtico es por una estrategia metablica del sistema: la existencia y
uso del ARN mensajero para formar protenas y la actividad funcional del ARN no codificante
de origen espermtico y ovular en el sistema devenido de la interaccin gamtica elimina la
necesidad de una transcripcin extensiva del genoma del embrin por la ARN polimerasa, la cual
podra interferir con la rpida replicacin del genoma por la ADN Polimerasa (D. S. Latchman,
Gen control, New York: Garland Science, 2010, pp. 273-277).
104
el sistema sea dinmico y se encuentre, por ejemplo, en constante relacin con

el medio. Se presupone entonces que el sistema de partida se encuentra en un
tiempo 0 (St0), sistema que, aunque no se ilustre por motivos prcticos,9 conduce
a un St1, St2, Stx. En estas aproximaciones sistemticas al viviente, el tiempo
es una variable externa del sistema que permite introducir el dinamismo.
Quiero llamar la atencin a este respecto pues, en mi opinin, lo que caracteriza a los vivientes frente a otras realidades es que, justamente, el tiempo
ha de entenderse como algo intrnseco10 y no como una variable del sistema
que pueda extraerse. Cristalizar al viviente y mostrarlo como un sistema que
pasa de St1 a St2 es, como tratar de mostrar a continuacin, violentar la cruda realidad antes de cualquier reflexin que pretenda dar explicacin de su
estabilidad y de su cambio.
Encontramos aproximaciones que, a grandes rasgos, y si tomamos el viviente como un sistema en relacin con su entorno, enfocan su estudio en la
autorreproduccin y/o el automantenimiento. Estas poseen un punto de partida,
el viviente, como algo estable el cuadrado dibujado, una estructura que, con
sus interacciones con el medio y a travs de distintos procesos, ha de mantener
su estabilidad. Pienso que si contemplamos atentamente a la realidad de la
que partimos, es decir, al viviente, lo que lo caracteriza no es ser una realidad
estructurada sino estar estructurndose. Por este motivo, afirmo que el tiempo
es algo intrnseco al viviente. Si esto fuera as, habra que pensar si aquellas
aproximaciones a las que haca referencia, aun ofreciendo interesantes anlisis,
no estn, a priori, presas por su modo de entender al viviente o, si se quiere,
limitadas por el modelo desde el que se aproximan.
III. Sobre la individualidad y el individuo
Otro de los problemas es el de la individualidad, es decir, a qu llamamos
o a qu se debe llamar individuo. Aun en constante revisin,11 este asunto sigue, en mi opinin, empaando muchas de las reflexiones de la filosofa de la
biologa. Aunque se podra precisar con ms detalle, en las reflexiones entorno
a los seres vivos nos encontramos que, habitualmente, se dice individual de un
gen, del genoma, de la clula, del rgano, del viviente, de la poblacin y de la
especie o de cualquier taxn.
9 Por ejemplo, el dinamismo del sistema con la interaccin con el medio es normalmente
ilustrada con flechas de ida y vuelta.
10 A este respecto, es muy sugerente el estudio cf. J. I. Murillo, El tiempo y los mtodos
de la biologa, Studia Poliana, 2 (2010), pp. 55-68.
11 Por ejemplo, cf. E. Clarke, The problem of biological individuality, Biological
Theory, 5 4 (2010), pp. 312-325.
105
En mi opinin, que de todos se pueda decir uno ha conducido al olvido

de analizar detenidamente la realidad antes de comenzar a reflexionar sobre
ella. Siguiendo ahora a Zubiri, habra que distinguir la singularidad numeral
de ser uno (efectivamente, igual de uno son los ejemplos antes citados), del
modo de ser uno, de la ndole de la unidad.12 Otros dirn que la individualidad
se da de modo distinto en distintas realidades, pero qu significa que se da?,
y cul es esa distincin de modo? Repensar la unidad y, ms concretamente, la
relacin entre el todo y las partes, puede ofrecer mucha luz a la hora de caracterizar los distintos tipos de realidades. De hecho, y tal y como he desarrollado
en otro lugar,13 el estudio atento de la unidad y la multiplicidad muestra que el
modo de ser individual de los seres vivos es un carcter no ya distintivo, sino
definitorio.
Aunque es necesario recurrir a la dimensin taxonmica para conocer y
situar completamente la realidad del viviente, en mi opinin, se ha producido
una entificacin de la nocin de especie hasta llegar a considerarla, al igual que
un organismo, una entidad individual real.14 Pienso que, adems de repensar
la nocin de individual, habra que explicar qu se entiende por real. No
menos importante ser conocer los compromisos y exigencias que implica para
el raciocinio afirmar que una especie es una entidad individual real como lo es
un organismo. Pienso que, para que las cosas cuadren, cabe el peligro de que se
tengan que estirar en demasa hasta romperse el significado de atributos tales
como parte, y vaciar algunos otros, como el de individuo. Esto, adems de
eliminar el potencial explicativo de tales atributos para distinguir unidades tan
dispares como piedras, organismos, mquinas, islas, instituciones y galaxias,
obligara por ser, de hecho, las unidades de distinta ndole a discurrir sobre
nuevas distinciones en el, por su ambigedad, cmodo marco de partida. En mi
opinin, un hecho que no debiera perderse de vista en las reflexiones que tratan
de comprender y relacionar la dimensin orgnica y taxonmica es aquello
que da razn de ser a cada especie: la generacin que, indefectiblemente, solo
acontece a nivel del organismo.
Algo parecido ocurre si se desciende en la escala y hablamos de la individualidad de un organismo, de un rgano, de una clula, de un genoma y de un
gen. A este respecto, y como ya hemos indicado, las ciencias son, en gran parte,
las responsables de ofrecernos informacin que, aun prctica y suficiente para
el avance cientfico, crea en el imaginario del que lleva a cabo una reflexin
12 Cf. X. Zubiri, Sobre la esencia, 2 ed., Madrid: Alianza Ed., 2008, pp. 138 ss.
13 F. Gell, op. cit.
14 W. Hennig, Elementos de una sistemtica filogentica. Buenos Aires: EUDEBA, 1968;
M. Ghiselin, M. A radical solution to the species problem, Systematic Zoology, 23 4(1974), pp.
536-544 y, recientemente, G. Caponi, Linajes y sistemas: dos tipos de individuos biolgicos,
Scientiae Studia, So Paulo, 10 2 (2012), pp. 243-268.
106
metacientfica una realidad distinta a la cruda realidad. Como ya he indicado,

el problema de la individualidad es un problema derivado de la relacin entre la
unidad y la multiplicidad, problema al que dedicaremos el siguiente apartado,
y con el que completaremos este anlisis.
IV. Sobre la unidad y la nocin de funcin
El debate en torno a la funcin y a la explicacin funcional en el viviente
es uno de los temas ms importantes de la filosofa de la biologa. En el examen
de las teoras sobre la nocin de funcin15 se pueden destacar tres corrientes: la
evolutiva,16 la sistmica17 y la organizacional.18 Lo que me interesa hacer notar
ahora es que en esta concurrida discusin apenas se presta atencin a la unidad
del viviente. Sintticamente se puede afirmar que los evolutivos, simplemente,
no la han convertido en un tema de anlisis, y los sistmicos eminentemente
mecanicistas, aunque suponen una cierta unidad, se desentienden de su caracterizacin al otorgar prioridad a las partes. La teora organizacional intenta
dar respuesta a algunas dificultades que hasta ahora no parece posible resolver
en el marco de las teoras sistmicas y evolutivas, y aunque aluden a la unidad
del organismo, no parecen tener suficientemente en cuenta como tampoco lo
hacen las teoras evolutivas y las sistmicas un hecho que vamos aqu a de15 C. Allen, M. Bekoff y G.V. Lauder (eds.), Natures Purposes: Analyses of Function
and Design in Biology, Cambridge: MIT Press, 1997; D. J. Buller (ed.), Function, Selection and
Design, Albany: State University of New York Press, 1999; A. R. Ariew, R. Cummins, M. Perlman
(eds.), Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology, Oxford: Oxford
University Press, 2002; A. G. Wouters, The functional perspective of organismic biology,
en A. C. Reydon y L. Hemerick (eds.), Current Themes in Theoretical Biology, Netherlands:
Springer, 2005, pp. 33-69 y F. J. Ayala y R. Arp (eds.), Contemporary Debates in Philosophy of
Biology, Reino Unido: Wiley-Blackwell Malden, 2010.
16 L. Wright, Functions, Philosophical review, 82 (1973), pp.139-168; R. Arp,
Evolution and two popular proposals for the definition of function, Journal for General Philosophy
of Science, 38 (2007), pp. 19-30 y M. Pearlman, Changing the Mission of Theories of Teleology: Dos and Donts for Thinking About Function, en U. Krohs y P. Kroes (eds.), Functions
in Biological and Artificial Worlds: Comparative Philosophical Perspectives, Cambridge, MA:
Mit Press, 2009, pp. 17-36.
17 R. Cummins, Functional analysis, Journal of Philosophy, 72 (1975), pp. 741-765;
R. Cummins y M. Roth, Traits have not evolved to function the way they do because of past
advantage, en F. J. Ayala y R. Arp (eds.), Contemporary Debates in Philosophy of Biology, Reino
Unido: Wiley-Blackwell Malden, 2010, pp. 72-88 y C. F. Craver, Role Functions, mechanisms
and hierarchy, Philosophy of science, 68 (2001), pp. 53-74.
18 W. D. Christensen y M. H. Bickhard, The Process Dynamics of Normative Function, The Monist, 85 1 (2002), pp. 3-28 y C. Saborido, M. Mossio y A. Moreno, Biological
organization and Cross-Generation Functions, The british Journal for the philosophy if Science,
62 3 (2011), pp. 583-606.
107
fender como central: en los seres vivos, se atribuye la funcin a una parte solo
desde la unidad del viviente.
En mi opinin, una de las causas del olvido de la unidad del viviente y, en
todo caso, de la falta de consideracin de la prioridad de la unidad del viviente
frente a su multiplicidad es, de nuevo, el modo inexacto de describir el hecho
biolgico sobre el que se discurre. Es comn entender al viviente del modo
como es explicado en los manuales de fisiologa de las ciencias biolgicas
y biomdicas. En aquellas, el cuerpo se presenta organizado en sistemas: el
nervioso, el muscular, el seo, el reproductor, el digestivo, el respiratorio, etc,
cada uno con sus aparatos y sus rganos, y todos ellos configurando un cuerpo.
Se entiende, entonces, que el individuo es la suma de esos sistemas y rganos,
cada cual con su funcin. Ciertamente, el modo ms prctico que tienen las
ciencias biomdicas de conocer el cuerpo y su funcionamiento es estudiarlo
analizando sus partes y su relacin. Pues bien, como deca, los anlisis sobre
el viviente han tomado la realidad sobre la que reflexionar de los datos y
las descripciones que han ofrecido las ciencias. Esto se aprecia cuando en las
reflexiones filosficas sobre los seres vivos es habitual traer a colacin, para
apoyar o criticar teoras, los paradigmticos ejemplos del corazn como rgano
encargado de bombear sangre19 y el del pulmn como rgano al que se atribuye
la funcin de respirar.20 En mi opinin, y siguiendo con el ejemplo citado, hay
un hecho que suele pasar inadvertido: si se le adscribe al corazn la funcin
de bombear sangre y no, por ejemplo, la de hacer ruido es porque sabemos
que los nutrientes han de llegar a todos los rincones del cuerpo para alimentar
a cada clula, y, por su parte, si se atribuye al pulmn la funcin de respirar es
porque sabemos que las clulas que configuran la unidad del cuerpo necesitan
oxgeno en su metabolismo. Creo, por este motivo, que sera interesante que
las reflexiones sobre la funcin biolgica recogieran la unidad del organismo
como imprescindible para atribuir la funcin.
Algunas reflexiones se han percatado de la necesidad de aludir, en la atribucin de una funcin, a un determinado proceso o sistema de referencia, y
se han referido, ms concretamente, al ciclo vital.21 La funcin, entonces, hace
referencia a una parte, parte que contribuye con su funcin y coopera con la
funcin del resto de partes al ciclo vital. Har dos anotaciones a este respecto.
En primer lugar, considero que podemos seguir varias vas de reflexin llegados
19 Por ejemplo, cf. M. Perlman, Traits have evolved to function the way they do because of past advantage, en F. J. Ayala y R. Arp (eds.), Contemporary Debates in Philosophy
of Biology, Reino Unido: Wiley-Blackwell Malden, 2010, pp. 53-71.
20 M. Artiga, Re-Organizing Organizational Accounts of Function, Applied Ontology,
6 (2011), pp. 105-124.
21 G. Caponi, Funcin, adaptacin y diseo en biologa, Signos filosficos, 24 (2010),
pp. 79 ss.
108
a este punto: si atendemos al porqu algunos perfiles de una estructura orgnica

fueron seleccionados, es decir, si lo que nos interesa del ciclo vital de referencia
es fijarnos en su xito adaptativo, tomaremos una va en la que, por ejemplo, se
dir que la estructura est diseada para el cumplimiento de una funcin que
contribuy a esa adaptacin.22 Pero si atendemos al automantenimiento del ciclo
vital, la reflexin sobre la funcin puede ir por otros derroteros, y lo mismo
ocurre si lo que nos interesa es atender al desarrollo orgnico. En segundo lugar,
considero importante anotar que estas propuestas siguen abordando la cuestin
sin haber tematizado, primero, la relacin entre la unidad y multiplicidad caracterstica del viviente sobre el que se reflexiona.
Por otra parte, atribuir a un rgano una funcin es algo problemtico. Por
poner un ejemplo, afirmar que la funcin del pulmn es respiratoria, no es del
todo correcto. La misma fisiologa que trocea la realidad para comprenderla
nos muestra que, por sus vasos sanguneos, el pulmn forma parte del sistema
cardiocirculatorio, que puede ser tambin considerado un rgano perteneciente
al sistema inmunitario, y por sus nervios y ganglios, forma parte del sistema
nervioso.23 En mi opinin, entender los rganos como partes separadas y separables de un todo no es fiel a la realidad. Intuyo que sera ms adecuada una
descripcin de la multiplicidad que encontramos en el viviente si atendiramos
a los tejidos y a sus relaciones.
V. El viviente desde el paradigma constitucional
En mi opinin, lo ms caracterstico de la realidad de un viviente no es
ni un tipo particular de interaccin con el entorno, ni la autoproduccin de sus
redes moleculares, ni el automantenimiento de su estructura, ni su adaptacin
al medio. Efectivamente, sin todo esto no puede entenderse completamente lo
que es un viviente, pero pienso que lo ms carcterstico de los seres vivos es,
inspirndome en el modo de atender a la realidades vivas de Xabier Zubiri en
su teora de la sustantividad,24 que son unidades constitucionales en interna
determinacin.25 Por motivos de espacio no puedo mostrar el paradigma
22 ibid. p. 94.
23 A. Serani Merlo, El viviente humano. Estudios biofilosficos y antropolgicos, Pamplona: Eunsa, 2000, p. 38
24 Principalmente en cf. X. Zubiri, Sobre la esencia, 2 ed., Madrid: Alianza Ed., 2008,
pp. 95-371. Para una sntesis de carcter filosfico, cf. F. Gell, Teora zubiriana de la esencia
(I): sobre lo esenciable y lo esenciado, Cuadernos Salmantinos de Filosofa, XXXVIII (2011),
pp. 165-207 y F. Gell, Teora zubiriana de la esencia (II): sobre la esencia, Cuadernos Salmantinos de Filosofa, XXXIX (2012), pp. 309-368.
25 Para una exposicin completa del planteamiento filosfico zubiriano aplicado a la
caracterizacin del viviente, cf. F. Gell, El estatuto biolgico y ontolgico del embrin humano:
el paradigma epigentico del siglo XXI desde la teora de la esencia de Xavier Zubiri, Berna:
109
constitucional desde el que abordar la caracterizacin del viviente, pero este

paradigma puede intuirse con facilidad.
La aproximacin constitucional parte de dos intuiciones. Por un lado, uno de
los caracteres distintivos del organismo frente a otras realidades es su desarrollo.
Se suele acudir a sistemas ya adultos o a procariontes para discurrir sobre
qu es lo caracterstico de los sistemas vivos, pero, en mi opinin, esto deja al
observador ciego para algo que es distintivo de los seres vivos: la linealidad y
dinamismo de la diferenciacin y proliferacin celular es algo asombroso que
no tiene parangn en toda la realidad. Quien compare y busque las semejanzas
de lo que acontece en un ser vivo con lo que acontece en cualquier molcula,
en una piedra, en una estalactita, en un archiplilago, en la tectnica de placas,
en una llama, o en cualquier mquina, corre el riesgo de caer presa de un modelo mental preconcebido, y esto le privara de contemplar sin interferencias
es decir, antes de cualquier bsqueda de semejanzas, reflexin e inters lo
absolutamente asombroso y nico de la dinmica estructurante que encontramos
en la unidad del viviente. Esta intuicin ha de llevarnos a una caracterizacin
esencial de la dinmica estructurante del viviente que incluya lo acontecido en
los procariotas, y para ello, entiendo, ha de centrarse en el anlisis de la unidad
y la multiplicidad de todo ser vivo.
Un ejemplo me servir para presentar la segunda intuicin. Un ladrido
ante ese desconocido que se acerca no es solo algo irreductible a las partes de
este perro del modo como es irreductible a sus tomos la nueva polaridad de la
molcula de agua (es decir, ni el ladrido ni la polaridad de la molcula se puede
distribuir en operacin perfectamente inversa a la adicin de los elementos del
perro y de la molcula de agua). Ese ladrido es un tipo de novedad que no encontramos en ninguna de sus partes, novedad que solo tiene razn de ser desde la
unidad estructural en respuesta ante una situacin que, de hecho, en nada afecta
a las partes del perro, que, de un modo reduccionista, podramos designar como
responsables de la accin de ladrar. En sntesis, podramos afirmar que es el
grupo hidroxilo del fenol el que acidifica, pero carece de sentido afirmar que
son las patas del perro las que huyen. Atender a las propiedades sistemticas, es
decir, a aquellas propiedades que emergen de la totalidad de un sistema (y no de
una parte del sistema) es un mtodo que, en mi opinin, tambin puede ofrecer
mucha luz en la caracterizacin de las distintas unidades de la realidad.26
Peter Lang, 2013, (en prensa).
26 Inspirado en X. Zubiri, Sobre la esencia, 2 ed., Madrid: Alianza Ed., 2008, pp. 147
ss. y los comentarios de I. Ellacura, La idea de estructura en la filosofa de X. Zubiri, Realitas
1 (1974), pp. 71-139, he profundizado en este asunto en cf. F. Gell, El estatuto biolgico y
ontolgico del embrin humano: el paradigma epigentico del siglo XXI desde la teora de la
esencia de Xavier Zubiri, Berna: Peter Lang, 2013, (en prensa).
El paradigma constitucional ofrece un amplio marco donde se hace una

distincin, a mi juicio, fundamental. Por un lado, se distingue el orden constitucional del orden a la pervivencia. Desde aquel, se explica al viviente en cuanto
realidad autoestructurante y sistematizadora; desde este, se estudia la estabilidad de la estructuracin del viviente y se explica su peculiar independencia
del medio y control especfico sobre l. Este paradigma concreta la relacin y
necesidad de la interaccin del viviente con su entorno para su estructuracin,
autoestructuracin que da cabida a la autorreplicacin y al automantenimiento,
y ofrece una descripcin precisa del desarrollo biolgico ms all de la proliferacin y diferenciacin celular. Todo el planteamiento inspirado en la obra
zubiriana no es sino fruto del anlisis de la relacin concreta y nica frente a
las realidades inertes entre la multiplicidad de notas y la unidad del viviente.
Esta aproximacin tematiza la distintiva individualidad del organismo vivo no
slo frente a sistemas inertes, sino frente a otros tipos de unidades de materia
viva como, por ejemplo, la de un cultivo de clulas madre.
Quiero concluir esta exposicin insistiendo en uno de los problemas fundamentales que, en mi opinin, pueden arrastrar las aproximaciones a la realidad
del viviente: la prioridad del modelo frente a la realidad. Antes de estudiar
modelos tericos y acercamos con ellos a la realidad para ver cmo mejorarlos,
hemos de observarla detenidamente. Nuestros sentidos ya nos ponen trabas suficientes como para complicarnos ms con esquemas preconcebidos. Ciertamente,
los modelos facilitan que el observador penetre en una dimensin del problema,
pero, a su vez, no hemos de perder de vista que el observador queda limitado por
el modelo; por eso, insisto, es necesario contemplar pausadamente la realidad
y tener una actitud crtica con los datos, nociones y descripciones que ofrece la
ciencia. No es que se tenga que evitar todo modelo o paradigma; de hecho, en
este ltimo apartado he anunciado el marco que, pienso, puede ofrecer luz sobre
la caracterizacin del viviente. Lo que no hemos de olvidar es que nos estamos
aproximando a la realidad desde un paradigma, y es que el problema grave no
es dar prioridad al modelo, sino que ste suplante a la realidad.
Francisco Gell Pelayo es miembro del Instituto Cultura y Sociedad, Universidad

de Navarra (Espaa).
El estudio de la unidad del viviente y la relacin entre la biologa y la subjetividad desde

la filosofa de Xavier Zubiri.
GELL, F. La deriva interpretativa zubiriana en el anlisis sustantivo del embrin,
Dilogo Filosfico, 82 (2012), pp. 73-88.
GELL, F. Teora zubiriana de la esencia (II): sobre la esencia, Cuadernos Salmantinos
de Filosofa, XXXIX (2012), pp. 309-368.
Direccin electrnica: fguell@unav.es

Natural norms and biological functions
CRISTIAN SABORIDO
Departamento de Lgica, Historia y Filosofia de la Ciencia, UNED (Espaa)
Recibido: 15-1-2013
RESUMEN
En este trabajo abordo el problema de la fundamentacin terica de la nocin de normatividad
natural desde una perspectiva naturalista. Presento el debate actual sobre las funciones biolgicas
en filosofa de la biologa, en el cual pueden encontrarse algunos intentos de fundamentar las normas naturales a travs del concepto de funcin biolgica. Sostengo que el enfoque predominante
etiolgico-evolutivo no es capaz justificar la adscripcin de normas naturales en los sistemas
biolgicos y propongo que la nueva perspectiva organizacional est en la mejor posicin para
ofrecer un tratamiento naturalista de la teleologa biolgica y de la normatividad natural.
PALABRAS CLAVE
NORMATIVIDAD, FUNCIN, NATURALISMO, TELEOLOGA,
MALFUNCIN, ORGANIZACIN
ABSTRACT
In this paper I consider the problem of the theoretical grounding of the notion of natural normativity for the naturalistic perspective. I present the current debate on biological functions in
philosophy of biology in which there are some attempts to ground natural norms through the
notion of biological function. I argue that the mainstream account, i.e. the evolutive-etiological
approach, is not able to ground the ascription of natural norms in biological systems and I defend
that the new organizational approach is in the best position to offer an adequate naturalistic
account for biological teleology and natural normativity.
KEYWORDS
NORMATIVITY, FUNCTION, NATURALISM, TELEOLOGY,
MALFUNCTION, ORGANIZATION
114
cristian saborido
Qu haces, hijo?
Estoy intentando escribir un artculo sobre qu significa que algo funcione mal. Ya sabes, como cuando la
caldera del agua est averiada o cuando alguien tiene un
problema de salud.
No parece muy complicado, basta con decir que es
cuando algo no est funcionando como debera.
Es verdad, mam, pero el caso es que los filsofos ni
siquiera tenemos muy claro qu significa eso de que algo
est funcionando como debera.
Ya, pues empezamos bien T espera a que un da se
te estropee la caldera justo mientras te ests duchando y
ya me contars luego si lo tienes claro o no.
I
Nuestras intuiciones nos dicen frecuentemente que el funcionamiento
de los artefactos y de los organismos se ajusta a normas. Nos decimos que las
cosas que funcionan pueden funcionar bien o mal y que somos capaces de saber,
al menos en la mayora de los casos, cundo algo acta de forma correcta o
incorrecta. As, las calderas de agua pueden fallar pero tambin pueden hacerlo
los corazones o los pulmones y en todos estos casos nos encontramos ante tipos
de funcionamiento que consideramos incorrectos. No obstante, y tal y como se
intentar mostrar, la justificacin terica de estas normas es un asunto complejo
y la normatividad funcional ligada a los artefactos y la relativa a los seres vivos
precisan de tratamientos tericos diferentes. En este trabajo abordaremos las
peculiaridades de esta dimensin normativa de la idea de funcionalidad cuando
se aplica al mbito de lo biolgico.
Existe toda una tradicin en filosofa de la biologa que entiende el comportamiento de los sistemas biolgicos de una forma normativa. Segn esta
tradicin, los seres vivos se regiran de acuerdo a ciertas normas o reglas que
regulan su forma de actuar. De hecho, este carcter normativo es una propiedad
determinante de los organismos. En palabras de Canguilhem:
La vida es, de hecho, una actividad normativa. Lo normativo, en filosofa, incluye
todo juicio que evala o califica un hecho en relacin a una norma, pero este tipo
de juicio est esencialmente subordinado a aquello que establece la norma. Lo
normativo, en el sentido completo del trmino, es aquello que establece normas.
Es en este sentido en el que hablamos de normatividad biolgica. (Canguilhem
1966, p. 126)
115
Para esta tradicin los sistemas biolgicos son normativos porque la vida
se caracteriza por este establecimiento constante de normas a las que el comportamiento de los seres vivos debe someterse. Respirar, alimentarse, moverse...
toda actividad biolgica implica la existencia de normas que permite, tanto al
organismo como al observador externo, juzgar el cumplimiento efectivo de
esta actividad en trminos de correcto o incorrecto. El bilogo identifica
normas al describir la organizacin y el comportamiento de los sistemas biolgicos y prueba de esto es que frecuentemente se habla en biologa de fallos,
carencias o disfunciones. El lenguaje cientfico de la biologa es tpicamente
normativo.
Esta inclusin de normas parece adems una caracterstica propia de
los seres biolgicos. Al contrario de las leyes en fsica, las normas en biologa
pueden transgredirse. De hecho, los organismos biolgicos las transgreden
muy frecuentemente. Es ms, el fundamento mismo de la medicina est en la
bsqueda de la correccin o mitigacin de estas transgresiones a las normas
biolgicas, esto es, en tratar de arreglar lo que funciona mal en el cuerpo humano (Boorse 1977, Lennox 1995). Sin embargo, y aunque las normas pueden ser
omnipresentes en el discurso de las ciencias biomdicas, su justificacin terica
es una delicada cuestin que est lejos de ser resuelta. En la actualidad, es en
el debate contemporneo acerca del concepto de funcin biolgica en filosofa
de la biologa en donde esta cuestin es abordada (Davies 2001, Barham 2012,
Christensen 2012).
II

Muchos anlisis tericos que se han presentado en este debate creen que
es posible naturalizar la idea de norma natural a travs del concepto de
funcin biolgica. Segn estas posturas, describir un rasgo de un ser vivo
como funcional implica hacer una distincin normativa: atribuir una funcin
determinada a un rasgo biolgico significa atribuir a este rasgo una norma a la
cual su actividad debe someterse. La nocin de funcionalidad biolgica, segn
defienden estos autores, est inherentemente vinculada a la presencia de una
normatividad natural (McLaughlin 2009, Price 1995). Una vez que afirmamos
que la funcin natural de X es F, estamos diciendo que producir F es una
norma propia de X. De este modo, se afirma que las funciones biolgicas son
normativas, al igual que se considera normalmente que ocurre en el caso de las
funciones de los sistemas socio-tcnicos. As, muchos tericos defienden que
el corazn debe bombear sangre, del mismo modo que usualmente se afirma
que los faros de un coche deben alumbrar la calzada o que los bomberos deben
sofocar los incendios.
116
cristian saborido
Sin embargo, la adscripcin de normas a las entidades naturales es un

reto complicado e inevitable para toda teora naturalista sobre las funciones y
la normatividad. Se trata, de hecho, de un reto muy importante para la misma
perspectiva naturalista y hay otra importante tradicin que rechaza que pueda
justificarse la existencia de normas naturales u objetivas. Segn esta tradicin
no es posible deducir la existencia de normas de la descripcin del comportamiento biolgico sin romper con la distincin entre descriptivo y normativo,
lo que implica romper tambin con la diferencia entre hechos y valores. Hume
(1978) ya argument que es errneo extraer conclusiones normativas de premisas
descriptivas, pues esto nos aboca necesariamente a la falacia naturalista, en
la cual pasamos del ser al deber ser sin justificacin. As, concluir de una
descripcin del comportamiento de los rasgos biolgicos que estos deben
comportarse de tal manera es una argumentacin falaz. Del hecho, por ejemplo,
de que de facto el corazn de los vertebrados bombee sangre, no podemos inferir
que el corazn deba bombear sangre. Y algo parecido defendi tambin Moore
(1971), al afirmar que una propiedad normativa (como bueno o malo) y una
propiedad natural (por ejemplo, placer o bienestar) no pueden ser nunca
conceptualmente idnticas, por lo que cualquier intento de identificar una con
la otra ser siempre lo que Moore denomina una cuestin abierta (open
question). No es filosficamente aceptable, por tanto, identificar enunciados
como contribucin a la reproduccin y la supervivencia o favorecido por
la accin de la seleccin natural con proposiciones normativas tales como
comportamiento funcional correcto.
En la actualidad, algunos autores como Cummins (2002), Davies (2009)
o Fraansen (2009) han recuperado en cierta medida los argumentos escpticos
de Hume y Moore en el marco de la discusin filosfica acerca del concepto
de funcin biolgica. Estos autores defienden vehementemente que un anlisis
terico del concepto de funcin biolgica no puede dar cuenta de una presunta
dimensin normativa ya que no est tericamente justificado extraer una atribucin normativa de una adscripcin funcional. De hecho, Davies (2009) ha
llegado a afirmar que el creer que las atribuciones funcionales hacen referencia
a normas que subyacen al comportamiento de los seres vivos es nicamente una
consecuencia de un conservadurismo conceptual que proviene de nuestra herencia cultural y de nuestros esquemas psicolgicos que nos llevan a interpretar
el mundo natural como producto de un diseo intencional consciente.
Otros autores defienden que el interpretar el funcionamiento de los
sistemas vivos como subordinado a normas es una indeseable consecuencia del
abuso de la analoga artefactual en biologa (Lewens 2000). El tratamiento
que frecuentemente se ha dado por parte de los bilogos de los organismos como
si fuesen entidades artificiales ha podido resultar til y necesario en algunos
momentos (Konopka 2002) pero, en opinin de estos autores, esto ha llevado a
117
que errneamente se interpreten los seres vivos como seres teleolgicos, esto
es como entidades que tienen ciertos propsitos que deben cumplir.
III
Sin embargo, an a pesar de estos argumentos, es posible defender que hay
una va para fundamentar, en trminos naturalistas, esta dimensin teleolgica
en los sistemas biolgicos y, por lo tanto, tambin una dimensin normativa.
Efectivamente, los propsitos de los organismos precisan de un tipo de fundamentacin terica diferente al de las normas de las entidades y sistemas
socio-tcnicos. En el caso de los artefactos y las instituciones sociales es relativamente sencillo aludir a una teleologa externa que sirve para fundamentar
la normatividad: los artefactos y las instituciones deben actuar de una cierta
manera porque han sido diseados, creados y mantenidos con el objetivo de
comportarse de tal manera. El nomos de estas entidades se basa en un telos, un
propsito, que hace referencia a una intencionalidad externa al objeto.
Dado que en el caso biolgico ya no podemos contar con un diseo
intencional que nos sirva como referencia es posible fundamentar el telos de
estos sistemas del mismo modo que ocurra con las entidades artificiales? Una
vez que no se puede contar con una intencionalidad externa, la finalidad que
da sentido al funcionamiento biolgico debe fundamentarse en una suerte de
criterio propio del organismo. Un organismo debe funcionar de una determinada
manera porque esto es bueno para el propio organismo (Bedau 1992). De este
modo, atribuir funciones a un rasgo concreto implica hacer una referencia a algn
efecto especfico que creemos de especial relevancia para este rasgo, lo cual
permite que su actividad actual pueda ser normativamente evaluada (Neander
1995, McLaughlin 2009, Krohs 2010). Este tipo de teleologa interna al sistema
supone un fundamento terico para la atribucin de funciones a rasgos de lo
seres vivos y es tambin la base para la fundamentacin de la atribucin de
normas a estos rasgos.
Recientemente, Tyler Burge ha defendido que, en un sentido bsico, una
norma natural es:
un nivel de realizacin de una actividad que es adecuado para el cumplimiento
de una funcin o propsito que es explicativamente relevante independientemente
de cualquier consideracin positiva o negativa de un observador externo (Burge
2009, p. 269).
Segn esta interpretacin, una norma natural se fundamenta en el cumplimiento de una funcin biolgica. Y una fundamentacin adecuada de la
normatividad biolgica en trminos de funciones biolgicas debe ser capaz de
explicar por qu consideramos un efecto y no otro como la funcin o el propsito
118
cristian saborido
que el rasgo debe llevar a cabo independientemente de ningn criterio o inters

de un observador externo. Dicho en otras palabras, una teora que entienda las
funciones como normativas y las normas como naturales ha de explicar cmo
se fundamenta, en trminos naturalistas, esta normatividad.
IV
Dentro de los principales enfoques en el debate sobre las funciones biolgicas se han propuesto diferentes justificaciones tericas de la nocin de funcin.
As, para los partidarios del enfoque etiolgico-evolutivo (Wright 1973, Millikan
1989, Godfrey-Smith 1994) la norma de las funciones se fundamenta en las
condiciones evolutivas de existencia del rasgo funcional. Por otro lado, dentro
del enfoque sistmico-disposicional (Cummins 1975, Davies 2001, Craver 2001)
se defiende que un rasgo cumple con una funcin cuando contribuye al logro
de una meta o finalidad del sistema.
No es casualidad que la mayora de los tericos que defienden la imposibilidad de una fundamentacin de la normatividad natural pertenezcan
a la corriente sistmica. Muchos autores de esta corriente (aunque no todos)
rechazan de plano la dimensin teleolgica de la nocin de funcin (vase
Cummins 2002) pues sostienen que la nocin de funcin es equivalente a la de
efecto o disposicin, y no hay consecuentemente nada en ella que presuponga
la existencia de una finalidad u objetivo previo que la justifique. Estos
autores defienden que esta finalidad u objetivo no puede ser otra cosa ms que
una imposicin de un observador externo. El funcionamiento de los seres vivos
no se ajusta por tanto a ninguna teleologa del organismo y, consecuentemente,
la normatividad natural no puede fundamentarse en el cumplimiento de una
funcin biolgica.
En cambio, los tericos de la corriente etiolgico-evolutiva argumentan
que esta finalidad puede naturalizarse. La estrategia pasa por comprender
las funciones como condiciones de posibilidad para la existencia de un rasgo
biolgico. As, el telos biolgico es aquel efecto de un rasgo de un organismo
que explica la presencia del rasgo. De este modo, por ejemplo, el bombeo de la
sangre es un telos del corazn porque es lo que explica la presencia actual del
corazn. Apelando a la historia selectiva de los seres biolgicos el enfoque etiolgico evolutivo ofrece un criterio para justificar el porqu del funcionamiento
de los organismos. Y esto es tambin una justificacin de la dimensin normativa
de los seres biolgicos: un rasgo biolgico funciona apropiadamente cuando
puede hacer aquello por lo que ha sido seleccionado y funciona incorrectamente
cuando no puede hacerlo (Neander 1999, p. 222, cf. Schwartz 2007).
No obstante, an cuando pudiera defenderse que las propuestas etiolgicas son capaces de ofrecer teoras vlidas para una caracterizacin de la nocin
de funcin normativa, son insuficientes para ofrecer una definicin adecuada
119
del concepto de malfuncin biolgica. Esto se debe a que el enfoque etiolgicoevolutivo es problemticamente epifenomnico.
Desde una perspectiva histrico-etiolgica, las atribuciones funcionales
no tienen ninguna relacin con las contribuciones actuales de ese rasgo con
respecto al sistema actual, ya que se fijan nicamente en la historia selectiva
del rasgo. Es decir, lo que determina la atribucin de funcin (o funciones) a un
rasgo concreto no son los efectos actuales de la presencia de este rasgo concreto,
sino los efectos pasados que tuvo la presencia de los ancestros de este rasgo en
ancestros del sistema que se est analizando (Saborido et al. 2010). El enfoque
etiolgico-evolutivo afirma que un efecto de un rasgo de un organismo pertenece a un tipo funcional cuando este rasgo ha sido heredado de una instancia
ancestral de ese organismo que posea asimismo instancias ancestrales de ese
rasgo que han sido seleccionadas evolutivamente precisamente por poseer este
mismo efecto. As pues, solamente si un rasgo de un tipo funcional especfico
posee este efecto evolutivamente significativo podemos decir que este rasgo es
funcional.
El problema es que para ser capaz de justificar una normatividad evaluativa que nos ofrezca los recursos tericos necesarios para poder afirmar
que algo est funcionando correctamente o funcionando defectuosamente
una teora de las funciones requiere de algo ms que de una falta de funcin
seleccionada. Los tericos etiologicistas defienden que su enfoque puede fundamentar el concepto de malfuncin pero, en realidad, estn confundiendo la
malfuncionalidad con la no-funcionalidad (cf. Davies 2001).
Desde un enfoque epifenomnico como el etiologico-evolutivo es imposible determinar la relevancia de un comportamiento funcional, ya que las
caractersticas propias del sistema que se analiza y las consecuencias de un
funcionamiento concreto para ste son irrelevantes. Lo que determina que un
rasgo malfuncione no es el efecto que este rasgo tiene con respecto al cumplimiento de los objetivos o intereses del sistema, lo cual puede hacerse de formas
ms o menos eficientes, sino simplemente el no poseer aquel efecto por el cual
sus ancestros fueron seleccionados, lo cual no admite gradualidad y solamente
permite hablar en trminos de funcin o no funcin.
V
As, debe tenerse en cuenta al abordar esta cuestin que el concepto de
malfuncionalidad es diferente del concepto de no-funcionalidad, con el que
se suele confundir a menudo. La normatividad ligada al concepto de funcin
se da en trminos de todo o nada, una funcin se cumple o no se cumple y,
por tanto, un rasgo cumple totalmente con la norma o no cumple con ella en
absoluto. Por el contrario, la malfuncionalidad es un concepto gradual que permite hablar de todo un rango de posibilidades en el cumplimiento de una norma
120
cristian saborido
natural: una malfuncin hace referencia a una norma que puede cumplirse mejor
o peor. La malfuncionalidad es una cuestin de grado (Krohs 2010: 342). Una
malfuncin puede ser algo letal o simplemente un inconveniente leve. Un rasgo
es malfuncional cuando lleva a cabo su funcin de una forma incorrecta y esto
puede hacerlo con diferentes grados de relevancia para el sistema.
Defenderemos por lo tanto que las normas que fundamentan el concepto de malfuncin y las normas que fundamentan el concepto de funcin
normativa son de un tipo diferente. Una caracterizacin terica del concepto
de malfuncin precisa de una fundamentacin de un tipo de normatividad ms
sofisticado. Ms all de determinar cules son las normas a las que el funcionamiento de un sistema obedece de facto, una teora sobre las malfunciones debe
ofrecer los recursos tericos necesarios para poder decir cundo estas normas
se estn llevando a cabo de un modo incorrecto, y en qu medida. Una funcin
puede ser llevada a cabo correcta o defectuosamente, y esto implica postular
que existe una norma que puede o no ser cumplida y que nos permite evaluar
en trminos de bueno o malo o de mejor o peor un comportamiento
funcional con respecto a los intereses y objetivos del propio sistema.
VI
Por lo tanto, una teora de las funciones capaz de abordar adecuadamente la
nocin de malfuncionalidad debe cumplir al menos con estas tres condiciones:
1) debe ser capaz de fundamentar la dimensin teleolgica de los organismos
biolgicos, pues las dimensiones teleolgica y normativa estn ntimamente
relacionadas, 2) ha de ser sistmica, esto es, basada en las propiedades actales
de los sistemas funcionales (aunque esto no excluya necesariamente aspectos
histricos o evolutivos) a fin de no caer en el epifenomenalismo, y 3) debe
ofrecer los recursos tericos necesarios para fundamentar la gradualidad de
las malfunciones y tener en cuenta por tanto la diferencia entre las nociones de
malfuncionalidad y no-funcionalidad.
Teniendo esto en cuenta y considerando el estado actual del debate sobre
las funciones en filosofa de la biologa, puede afirmarse que la ms prometedora forma de lograr un anlisis terico adecuado del concepto de malfuncin
es partiendo del nuevo marco organizacional (Schlosser 1998, Christensen &
Bickhard 2002). El argumento central de este enfoque es que una funcin es
un efecto especfico (diferenciado) de un rasgo que supone una contribucin
al mantenimiento de un cierre causal que se da entre distintos efectos de las
estructuras y procesos de un sistema. Este efecto funcional es una condicin
necesaria para el auto-mantenimiento de una organizacin biolgica que produce
y mantiene al rasgo y cuya existencia depende a su vez de la accin diferenciada
de sus componentes (Mossio et al. 2009, Saborido et al. 2010, 2011). As pues,
la contribucin a las dinmicas de auto-mantenimiento biolgico es el telos y
121
por lo tanto tambin la norma de los rasgos biolgicos. As, esta perspectiva
organizacional ofrece un enfoque sistmico, ya que se circunscribe en el marco
de las propiedades actuales de los organismos, y al mismo tiempo teleologico,
pues es capaz de naturalizar la idea de propsito natural, por lo que da un criterio
no epifenomnico para establecer la normatividad.
Si aplicamos este modelo terico al caso de los rasgos malfuncionales
debemos decir que un rasgo que malfunciona es, ante todo, un rasgo funcional,
pues contribuye al auto-mantenimiento de la organizacin, pero es un rasgo
que no realiza esta contribucin de acuerdo con ciertas normas que van ms
all de este auto-mantenimiento organizacional. Postular malfunciones organizacionales implica suponer que las contribuciones al auto-mantenimiento
biolgico pueden darse con diferentes niveles de eficiencia. Desde un enfoque
organizacional, el criterio para determinar cundo un rasgo contribuye al automantenimiento de un modo incorrecto debe fundamentarse en las propiedades
de la misma organizacin del organismo. Y la organizacin biolgica nos permite decir cundo un comportamiento funcional supone una mala o defectuosa
contribucin.
La forma de establecer un criterio interno que fundamente la adscripcin de
malfunciones en los sistemas biolgicos consiste en profundizar en la comprensin de las propiedades organizacionales. Los rasgos biolgicos muestran una
gradualidad en su eficiencia funcional y pueden ser calificados como buenos o
malos atendiendo a una norma corporeizada (embodied norm) que se basa en
la accin del subsistema regulatorio que el resto del organismo presupone y que
permite todo un rango de posibles comportamientos malfuncionales, desde una
leve inconveniencia hasta un efecto letal. La organizacin biolgica es tal que
presupone cierto nivel de eficiencia en el funcionamiento de los rasgos biolgicos
y est regulado para preservar y mantener este nivel. Cuando un rasgo no es
capaz de cumplir con su presuposicin funcional (cf. Christensen & Bickhard
2002) se desencadena toda una serie de reacciones adaptativas destinadas a
restablecer el funcionamiento optimo del conjunto del sistema.
De este modo, y partiendo de un enfoque de races aristotlico-kantianas,
es posible afirmar que un anlisis organizacional que incorpore las propiedades
de presuposicin funcional y de regulacin adaptativa que muestran los sistemas biolgicos nos permite salvar las limitaciones de los diferentes anlisis
tericos que se han presentado sobre el concepto de funcin, ofrecindonos
los recursos tericos necesarios para desarrollar un enfoque desde el marco
organizacional capaz de justificar tericamente la atribucin de malfunciones
biolgicas y, por lo tanto, abriendo una prometedora va para la naturalizacin
de normas naturales.
122
cristian saborido
Agradecimientos
Este trabajo se ha beneficiado de intensas conversaciones y discusiones
con Alvaro Moreno, as como de las preguntas y comentarios de la audiencia
del primer congreso de la AIFBI, celebrado en Valencia en noviembre de 2012.
Adems, Alba Amilburu tuvo la amabilidad de leer detenidamente un borrador
completo y de corregir y mejorar muchos de los aspectos del texto.
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Cristian Saborido es profesor en el Departamento de Lgica, Historia y Filosofia de la

Ciencia de la UNED (Espaa).
Filosofa de la Biologa, Filosofa de la Medicina.
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cristian saborido
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Doi: 10.1093/bjps/axq034.
Direccin electrnica: cristian.saborido@fsof.uned.es
II. Biologa evolutiva del desarrollo
Jerarquas, integracin
y complejidad en biologa.
Un posible marco para la evo-devo
Hierarchies, integration and complexity in biology.
A possible framework for evo-devo
Mario Casanueva*
Departamento de Humanidades, Universidad Autnoma Metropolitana-Cuajimalpa,
Mxico, D.F. -bio: Seminario de filosofa de la Biologa, UAM-C (Mxico)
Guillermo Folguera
Grupo de Filosofa de la Biologa. Facultad de Filosofa y Letras/Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. CONICET (Argentina)
Mariana Peimbert
Departamento de Ciencias Naturales Universidad Autnoma Metropolitana-Cuajimalpa, Mxico, D.F. -bio: Seminario de filosofa de la Biologa, UAM-C (Mxico)
Recibido: 19-1-2013
RESUMEN
Histricamente, las jerarquas han servido para clasificar y organizar la vida. Actualmente, es
claro que capturar conceptualmente la complejidad y diversidad de la vida, requiere ms de una
* Este trabajo participa de los proyectos CB 182084, del CONACYT, Mxico y del
PICTR 2006 N 2007, de la ANPCyT, Argentina.
128
MARIO CASANUEVA, guillermo folguera y mariana peimbert
sola jerarqua. Aqu se abordan algunos de los principales retos que enfrentan las jerarquas
al procurar aprehender la biodiversidad. Para resolverlos, se propone una red de jerarquas
que sirven de descriptores de procesos con genidentidad y pluralismo ontolgico, desde una
perspectiva y nivel particulares. La red de jerarquas se concibe como un conjunto de ramas en
crecimiento que pueden dividirse y unirse de mltiples maneras. Nuestra perspectiva resuelve
varios de los problemas identificados e integra perspectivas multinivel justo lo que se requiere
para construir del marco demandado por la evo-devo.
PALABRAS CLAVE
EVO-DEVO, DIVERSIDAD BIOLGICA, PLURALISMO ONTOLGICO, TIEMPO EN
BIOLOGA, TEORAS MULTINIVEL
ABSTRACT
Throughout history hierarchies have been useful for categorizing and organizing life. It is clear
that one hierarchy is not enough for the conceptualization of the complexity and diversity of life
as we currently understand them. In this paper we address some of the key challenges associated
hierarchies when apprehending biodiversity. Furthermore, we propose a network which consists
of different hierarchies that serve as descriptors of processes with genidentity and ontological
pluralism. Each hierarchy describes a process from a particular perspective and level. Thus, this
network is conceived as growing branches that can divide and join multiple ways. Our approach
solves several of the identified challenges and it becomes a way of integrating thoughts to allow
the construction of a framework required by evo-devo.
KEY WORDS
EVO-DEVO, DIVERSITY OF LIFE, ONTOLOGICAL PLURALISM, TIME IN BIOLOGY,
MULTI-LEVEL THEORIES
I. Introduccin
A lo largo de la historia de la biologa tanto holistas como reduccionistas han encontrado en la idea de jerarquas una de las vas conceptuales ms
fructferas para pensar la complejidad y diversidad de lo viviente (Eldredge
1985, 2007; Maynard Smith y Szathmry 1997; Emmeche, Stjernfelt y Kppe
2000; Mazzochi 2008). A su vez, las jerarquas han sido de gran utilidad para
categorizar y organizar la vida. El arreglo de las especies en series de clases
anidadas que agrupan entidades similares relacionadas se remite al pensamiento
griego y lleg hasta nuestros das a travs de la obra de Linneo cuya taxonoma,
refleja el pensamiento jerrquico, incluso en el nombre de las especies.1 En la
biologa actual, la estructura formal de las clasificaciones reconoce una serie
1 A pesar del esencialismo creacionista de Linneo, que hoy juzgamos inadecuado (Mayr
1982) an conservamos su manera de nombrar especies y grandes ramas de su taxonoma.
Jerarquas, integracin y complejidad en biologa...
129
de niveles denominados categoras organizados segn una relacin de orden

jerrquico estricto. En trminos generales, desde la biologa del siglo XX el
nivel dentro de la jerarqua fue entendido como la posicin de una categora
particular respecto de otras. A su vez, a cada una de ellas corresponden ciertas
clases entendidas como taxa. La clasificacin se basa en la idea de que todos
los organismos deben formar parte de dichos taxa y slo pueden ser parte de
un nico taxn en cada una de las categoras.
A fines de la adecuada conceptuacin de la complejidad y diversidad
biolgicas, no basta una sola jerarqua. Sin embargo, ms all de sus usos en
taxonoma, actualmente no hay acuerdo respecto a los tipos de jerarquas que
deben considerarse, ni a cules sean sus niveles o a cules relaciones presentan
entre ellos. As, por ejemplo, aunque la jerarqua de los denominados niveles
de organizacin ha recibido gran aceptacin (Novikoft 1945; Whyte, Wilson,
y Wilson 1969; Pattee 1973; Grene 1987; Allen y Hoekstra 1992; Ahl y Allen
1996; Mazzochi 2008), la diversidad de niveles reconocidos vara tanto como sus
postulantes y la pluralidad de propuestas se presenta por igual a lo largo de toda
la escala, aunque quiz se encuentre ms acentuada en los niveles superiores de
la jerarqua. A ttulo de ejemplo, Valentine (1973) indica que las jerarquas ecolgicas involucran a organismos, poblaciones, comunidades, provincias y biota.
Otra opcin puede encontrarse en MacMahon et al. (1978), donde se describen
tres jerarquas paralelas por encima del nivel del organismo. La primera tiene
como niveles: reino, phylum, clase, orden, familia, gnero y especie. La segunda, propone la comunidad, la poblacin y el demo. La ltima indica los niveles
ecolgicos de bisfera y ecosistema. Curtis et al. (2006) introducen un amplio
espectro de niveles de integracin en ecologa: individuos, poblaciones, grupos
de poblaciones, comunidades, ecosistemas, regiones naturales, bisfera.
En este trabajo nos ocupamos de algunas de las principales dificultades
que presentan las jerarquas a la hora de aprehender la diversidad biolgica, a
la vez que proponemos una alternativa que a nuestro entender logra resolver
varios de dichos inconvenientes y se constituye en una va para la integracin de
pensamientos multinivel que permitan un marco para la integracin requerida
por la evo-devo.
II. Consideraciones generales en torno a los principales tipos de jerarquas
En trminos generales, un sistema jerrquico consiste en una coleccin de
subclases o partes de un determinado sistema o conjunto que se halla en una relacin que establece prelaciones (un orden). Aunque esta caracterizacin admite
la posibilidad de jerarquas no inclusivas, en el caso particular de la biologa la
mayora de las jerarquas que se han propuesto son obligatoriamente inclusivas.
Diferentes tipos de jerarquas pueden ser consideradas en funcin de: (i) los
tems o entidades que las componen, (ii) las relaciones que se establecen entre
130
los niveles (bsicamente se admiten tres tipos: ontolgicas, epistemolgicas y

metodolgicas) y (iii) el patrn de ordenamiento.
En biologa se han postulado diversas jerarquas que presentan diferencias
respecto a estos tres aspectos y en la actualidad, no hay consenso respecto a
las caractersticas que debe presentar una jerarqua como tal, pues cada autor
consigna y destaca diferentes aspectos, unos ms formales, otros ms orgnicos.
No obstante, por lo general se reconocen al menos dos divisiones principales
de jerarquas.
Por una parte se encuentra la divisin sealada por Salthe (2002), quien
diferencia entre jerarquas todo-parte, a las que denomina escalares, y las jerarquas de especificacin o anidamiento de subclases. En las jerarquas todoparte las partes estn en los todos, (v.g., [... [especies [poblaciones [organismos
[genes [...]]]]]]), mientras que en las jerarquas de especificacin, la relacin
relevante es ser una subclase de (v.g., {mamferos {primates { humanos}}}).
Cabe sealar que nada impide considerar la existencia de jerarquas mixtas o
grupos de jerarquas relacionadas (ver, por ejemplo, Thagard 1992).
Por otro lado, Eldredge (1985, 2008) diferencia entre jerarquas ecolgicas
o sincrnicas y jerarquas evolucionistas o dicrnicas. Las primeras se
relacionan con patrones de transferencia de materia y energa, valga decir con
las maneras en que las entidades interaccionan (Hull, 1980). Una lista de sus
componentes tpicamente incluye protenas, organismos, avatares (poblaciones),
ecosistemas locales y ecosistemas regionales. Las jerarquas evolucionistas
estn fincadas en la informacin gentica y la evolucin, por lo que incluyen
replicadores (Dawkins 1976, 1982): genes, organismos, demos (poblaciones),
especies y taxa de niveles superiores. Cabe sealar que la diferencia entre estas
jerarquas est dada por la naturaleza de los distintos niveles que incluyen, y
no por el tipo de relaciones que establecen entre sus niveles. Es significativo
remarcar que los organismos forman, a la vez, parte de ambas jerarquas.
En lo que sigue nos ocuparemos fundamentalmente de diferentes jerarquas
de niveles de organizacin, reconociendo que no se trata de una propuesta nica,
sino de una serie de ellas. No usaremos una definicin o caracterizacin precisa
pues la diversidad de niveles reconocidos vara tanto como sus postulantes, a
modo de ilustracin, sealamos la secuencia: biomolculas, organelos, sistemas
sub-celulares, clulas, grupos celulares, tejidos, rganos, sistemas, organismos,
grupos, (clonas), poblaciones comunidades, ecosistemas y biosfera, es claro que
se pueden considerar otros niveles o extremos. De estas jerarquas, nos importa
sealar que entre sus niveles se contempla una cierta relacin de conformacin,
pues las entidades de cualquier nivel, con excepcin del primero (caso de haberlo), estn al menos parcialmente constituidas por algn tipo de re-agrupamiento
o re-combinacin de unidades del nivel previo (partes). La construccin puede
ir desde un simple ordenamiento o una adicin de unidades, hasta el resultado
131
de aplicar una o una serie sucesiva de operaciones como: combinar, agrupar,

ordenar, reunir, re-combinar, etc.
III. Ontologa(s), reduccionismo y fundamentismo
en las jerarquas biolgicas
Las jerarquas de niveles han servido de apoyo tanto a posiciones reduccionistas que sostienen algn tipo de fundamentismo, como anti reduccionistas,
que han se asocian a posiciones emergentistas y/o pluralistas. El fundamentismo
suele acompaarse de la tesis de reduccin ontolgica misma que, en trminos
generales, implica la afirmacin de que objetos o mbitos de cierta naturaleza
pueden, al fin y a la postre, definirse o caracterizarse en trminos o en componentes que corresponden a otro mbito, de naturaleza distinta (Klimovsky
1994). En la biologa contempornea el reduccionismo ontolgico se encarna en
la idea de que cada sistema biolgico particular (ej.: un organismo) no es otra
cosa que conglomerados de molculas e interacciones entre ellas.
Frecuentemente, el reduccionismo ontolgico y el fundamentismo moleculares se han contrapuesto a posiciones vitalistas, holistas o sistmicas. Durante
el siglo XX, una de las reas en donde este enfrentamiento se dio con mayor
intensidad fue la biologa del desarrollo. En sta y otras reas, cada vez son
ms numerosas las posiciones anti-reduccionistas que, respecto a la jerarqua
de niveles, postulan que el ascenso entre niveles implica el reconocimiento de
nuevas propiedades y leyes no derivables de aquellas que caracterizan a los
niveles previos y que no necesariamente conectan entidades inter niveles. Es
comn que quienes abogan por tesis anti-reduccionistas postulen la existencia
de mecanismos de retroalimentacin y de interacciones intra e inter niveles
de organizacin biolgica (Weiss 1950, 1971; von Bertalanffy 1972; Lambert
1984); destacando la influencia de los niveles superiores sobre los que se encuentran por debajo de ellos (Campbell 1974; Emmeche, Kppe y Stjernfelt,
2000; Noble 2006; Martnez y Moya 2011). Este tipo de emergentismo conlleva
la tesis de autonoma epistmica, y en ocasiones tambin una tesis de autonoma
ontolgica de los diferentes niveles (Emmeche, Kppe y Stjernfelt 1997), lo
que plantea la posibilidad de identidades mltiples, o pluralidades ontolgicas.
v.g., un paramecio es a la vez simbionte, organismo, clula, compleja red
de interacciones de subsistemas celulares, gigantesca estructura dinmica de
diversos biopolmeros en arreglos particulares, etc. Desde esta perspectiva,
ninguno de estos niveles es reducible a aquel donde supuestamente radica la
verdadera y nica realidad ontolgica. A su vez, cabe sealar que el pluralismo
ontolgico admite mltiples descripciones a lo largo de los diferentes niveles.
Quiz convenga aqu recordar que reconocer la genuina autonoma ontolgica
de los niveles no significa permitir en ellos la anulacin de las leyes que rigen
en los niveles a los que pertenecen sus diversas partes.
132
IV. Las jerarquas: algunas dificultades

Si bien las versiones cannicas de las jerarquas biolgicas cuentan con
innegables virtudes y contribuciones, tambin enfrentan dificultades a la hora
de explicar o representar la complejidad y diversidad de la vida. A continuacin,
desarrollaremos brevemente algunas de las principales.
IV.1. Dominios y niveles, una relacin difcil
(a) Los mltiples dominios parecen exigir mltiples jerarquas, por ejemplo,
(i) en una jerarqua que incluya a las hormigas parece necesario incluir un nivel
entre lo individual y lo poblacional, tem que no se requiere en diferentes especies
de arcnidos, aunque s en delfines, con las diferencias del caso, (ii) leer en las
especies actuales su historia evolutiva, ver en ellas las ramificaciones del rbol
de la vida, implica, en buena medida, saber distinguir analogas y homologas.
El carcter polifiltico de algunos taxa tiene considerables implicaciones en
las homologas (Gould 1980). Si la jerarqua debe permitir la representacin
por niveles de la filogenia evolutiva, se debe admitir la distincin de jerarquas
diferentes, o al menos la separacin o reunin de ramas diferentes de una misma
jerarqua, probablemente con niveles tambin diferentes.
(b) En las diferentes jerarquas, ni la lista de niveles ni los niveles mismos
poseen lmites indubitables y fijos. Ejemplificando, actualmente existen al menos dos territorios, cercanos al nivel de organismo, que parecen contar como
niveles: simbiontes y biopelculas. Los simbiontes se entremezclan generando
nuevas entidades con caractersticas emergentes heredables. Desde nuestra
perspectiva, los diferentes tipos de simbiontes deben considerarse nuevos niveles
de organizacin biolgica y cabe diferenciar un enorme abanico de ellos, siendo
los ms extremos aquellos que implican la imposibilidad de retornar a la vida
autnoma. Por su parte, en las biopelculas se presenta una interaccin ntima
muy compleja, pues las clulas de los organismos (incluso de distintas especies)
que las conforman son capaces de regulacin gentica a distancia y de procesos
de sincronizacin de eventos y diferenciacin celular.
(c) Otro problema es la vaguedad en la delimitacin de niveles, especialmente en aquellos casos que parecen requerir soluciones especiales. Por
ejemplo, los casos de los hongos de gran extensin (kilmetros de dimetro), o
de los arrecifes de coral, se tratan propiamente de individuos, poblaciones, o
bien de otra alternativa? Un primer impulso puede ser el de vincular los cuerpos
con continuidades espaciales, pero ello generara problemas en el caso de los
injertos o de las ramas poliploides.
(d) La simbiosis genera problemas en la adjudicacin de los niveles. Ejemplificando: segn la teora de la endo-simbiosis serial, la clula eucariota es el
homlogo de una reunin secuencial y estructurada de clulas procariotas. Si
133
el cambio entre niveles implica surgimiento de propiedades emergentes, los

eucariotas deberan estar jerrquicamente por encima de los procariotas. As,
el nivel celular no parece ser ni un solo nivel, ni una clase natural.
(e) Por otra parte, un organismo unicelular es un organismo aunque no tenga
ni sistemas, ni rganos, ni tejidos con lo que se rompe el patrn composicionalista, a menos que se reconozcan varias jerarquas o stas se ramifiquen. Da la
impresin que el trmino organismo se aplica a entidades ubicadas en distintos
niveles, sobre distintas jerarquas y contempla por igual clulas bacterianas o
entidades cercanas a lo poblacional.
(f) Un ltimo ejemplo de los tipos de problemas respecto a los dominios,
se asocia a la aplicacin del trmino especie. Ilustrando: (i) debido a la transferencia horizontal de genes, no es posible seguir pretendiendo que el concepto
de especie y en consecuencia su nivel asociado, sea el mismo o tenga el mismo
significado en los tres dominios de la vida Archaea, Bacteria y Eukarya, (ii) la
hibridacin, particularmente frecuente en vegetales, tambin genera problemas
en la asignacin de especies (Futuyma 1998) y (iii) las especies en anillo, como
las que componen el gnero Larus en torno al Polo Norte, tambin representan
un caso complicado.
IV.2. La multiplicidad de jerarquas y la dificultad de una unificacin
Las diferentes jerarquas generan una particin y un orden, sobre variados y
numerosos aspectos de los seres vivos y su posible unificacin no est exenta de
dificultades. Es, en este contexto, en el que debe entenderse una de las grandes
aspiraciones de la reciente biologa evolutiva del desarrollo (evo-devo), misma
que demanda una re-conceptuacin de las maneras dominantes en las que se
han pensado tanto la evolucin como el desarrollo (Burian 1997) y cuyo xito
depende en gran medida de esta empresa (Laubichler y Maienschein 2007). Entre
otros aspectos, la posicin integracionista de la evo-devo plantea la necesidad
de generar mecanismos integradores de niveles, revisar las distinciones entre
causas prximas y remotas y entre biologa funcional y evolutiva (Amundson
2005, Martnez y Moya 2011) con mayor o menor intensidad, dependiendo del
programa de investigacin elegido (Mller 2007).
IV.3. La exclusin de la temporalidad
Otro cuestionamiento a las jerarquas biolgicas tiene que ver con la
ausencia de una dimensin temporal en muchas de ellas. Posiblemente, esta
ausencia revele en parte el carcter fijista que le fue dado en propuestas tales
como las de Linneo. A partir de la consolidacin de la estructura jerrquica
en la segunda mitad del siglo XX, la ausencia de la dimensin temporal refleja
algn tipo de dificultad en la estrategia de conceptuacin, pues en numerosos
casos la sola presentacin de los niveles incluidos remite o presupone, su origen
134
temporal. Es cierto que algunas jerarquas como la evolutiva, estructurada a

partir de las unidades de seleccin, presuponen alguna nocin de temporalidad.
Sin embargo, mltiples conceptualizaciones jerrquicas no la contemplan y ello
les resta dinamismo.
V. Extensin de las jerarquas y la estructura de redes multinivel,
su representacin en el plano
A continuacin se ilustran algunos trazos que deben ser considerados para

la representacin en el plano de redes (orientadas) de niveles y que permiten
la descripcin de pluralidades ontolgicas. En particular, presentaremos las
nociones de modularidad y tiempo biolgico.
V.1. El eje composicional, la modularidad
Las ideas sobre mdulos son mltiples. Mientras que para Moss (2001) un
mdulo es una unidad que es una parte componente de un sistema mayor que,
sin embargo, posee su propia identidad estructural y/o funcional, Callebaut
(2005) enfatiza la integracin interna y la independencia relativa de otros mdulos, en tanto que Mller y Wagner (1996) y Mller y Newman (2003) consideran
que los mdulos deben persistir como unidades identificables a travs de grandes
intervalos y servir como bloques de construccin de otros sistemas. El enfoque
modular puede auxiliar en la elucidacin de lo que se considere un nivel.
En los sistemas modulares, las entidades de cualquier nivel, con excepcin
del primero (caso de haberlo), estn al menos parcialmente constituidas por algn tipo de re-agrupamiento o re-combinacin de unidades de niveles previos.
Este esquema da lugar a una jerarqua anidada de bloques de construccin y
permite la conexin tanto entre mdulos como entre niveles. Adicionalmente,
la confeccin modular es un dispositivo ahorrador de trabajo y energa, pues
la secuenciacin de componentes con relativamente pocas interacciones es
menos costosa y ms gil que la sntesis de grandes configuraciones a partir
de pequeas unidades sueltas con muchas posibilidades de interaccin (Sthephens 2011). Esta propiedad contribuye sustantivamente a la modelizacin de
la gnesis de los niveles.
En el nivel bsico, estructuras sencillas, como por ejemplo, monmeros
orgnicos, se integran en sistemas ms grandes (en este caso mediante uniones
covalentes, v.g. biomolculas funcionales, como protenas, o cidos nucleicos).
Tales sistemas se constituyen en bloques mayores (por ejemplo, vas metablicas
o redes de regulacin de gentica (GRN) (Huang 2011)) que a su vez se integran
en mdulos funcionales y as sucesivamente, formando, en y entre niveles, redes complejas cuyos componentes se vinculan mediante nexos estructurales y
funcionales (Oltvai y Barabsi 2002).
135
El eje composicional representa un gradiente discreto que aproximadamente coincide con el orden jerrquico entre niveles, conforme nos alejamos
del origen se requieren mayores operaciones de construccin recursiva para
obtener las entidades que se ubican en esa regin.
Las ideas y mtodos del llamado anlisis de gradientes en ecologa vegetal
(Curtis y McIntosh 1951; Whittaker 1956, ter Braak, 1995 y Prentice 1988;
Kruskal, 1964 a y b) pueden ser de utilidad aqu, pues al ordenar las entidades
segn un criterio estructural que expresa un cambio relativamente gradual, es
posible revelar patrones de distribucin, composicin y agregacin de entidades
que estn relacionados con algn otro tipo de gradiente. As como la gama de
verdes de una montaa, delata su composicin florstica, lo que a su vez delata
cambios ambientales, es de esperar que los gradientes composicionales de los
niveles estn relacionados con estrategias experimentales o uso de ciertos instrumentos. Ms an es probable que nos permitan entrever aspectos relacionados
con estilos de razonamiento o contextos intelectuales, pero hay que proceder
con cautela pues esta cuestin habr de resolverse empricamente (Mndez
2006; Mndez y Casanueva 2012).
V.2. El eje temporal, el tiempo biolgico
En 1956, Haldane propuso una clasificacin de los fenmenos biolgicos en:
moleculares, fisiolgicos, ontognicos, histricos y evolutivos y, bajo la ptica
de la composicin modular, seal que en los diferentes niveles el crecimiento
en dimensiones espaciales, va acompaado de un incremento en la duracin
de los eventos, donde cada uno de los procesos de un determinado nivel est
compuesto por nmeros procesos ms rpidos que l mismo del nivel previo.
As, composiciones modulares particulares, inducen sobre tales niveles los correspondientes patrones de medida temporal. El tiempo biolgico propio no es
un tiempo universal, sino uno relativo a bioprocesos particulares. Sorprendentes
lecturas sobre los organismos aparecen cuando, por ejemplo, comparamos la
duracin de la vida de una musaraa con la de un elefante, no en aos, o meses,
sino en nmero de pulsaciones cardiacas o de divisiones celulares.
Las entidades biolgicas, poseen genidentidad: dentro de ciertos lmites,
son susceptibles de cambio y modificacin, sin prdida de identidad. Esto les
confiere la capacidad de tener historia, de poseer pasado, presente y futuro
propios. Ms que considerar que los seres vivos estn insertos en un tiempo
universal, estandarizado, debemos pensar que la pauta de sus propios devenires
constituye la adecuada medida de su tiempo biolgico. La escala, y la unidad de
medida del tiempo, estn dadas por la conformacin y duracin de sus eventos.
La pluralidad ontolgica de las identidades est relacionada con una multiplicidad de referentes temporales, a cada descripcin ontolgica debe asociarse la
136
correspondiente escala de tiempo. La identificacin de las correspondencia(s)

es un problema emprico.
El eje temporal refleja el devenir coordinado de sucesiones de eventos con
pluralidad ontolgica. La ontogenia de los metazoarios sirve para ilustrarlo. A
travs del tiempo, van apareciendo arreglos estructurales que poseen propiedades
emergentes. La mrula, una agrupacin celular a la que podemos considerar el
primer tejido, da origen a otros tres (ectodermo, endodermo y mesodermo), en
algn momento aparecen rganos y sistemas. El proceso se corresponde con
diversos niveles y ejes descriptores dentro de cada uno de ellos. Ejemplos de
ejes descriptores pueden ser: (i) en el nivel molecular: patrones de regulacin
gentica (sistema hox), diferentes rearreglos del proteoma, o incluso los cambios
en el metagenoma de su microbiota, (ii) en el nivel subcelular: diferentes descripciones de estados cromosmicos, (iii) en el nivel celular, lneas de genealogas
celulares o sucesiones de conjuntos de estados celulares, (iv) en el nivel tisular
la histognesis y la organognesis, etc. Est claro que entre estos descriptores
existen relaciones de todo tipo. Por ejemplo, simultaneidad (aunque el tiempo
se mida en escalas diferentes), sucesin, asignacin, implicacin determinacin,
etc. Tales relaciones enlazan a los ejes conforma red.
Otro ejemplo de fenmeno con pluralidad ontolgica es la macroevolucin,
proceso que puede ser relatado bajo diferentes pticas. Enfoques centrados en
genes, clulas, organismos, demes, avatares, especies y clados,
entre otros, pueden actuar como ejes descriptores de la especiacin. Tambin
hay procesos sincrnicos de los que se puede predicar el pluralismo ontolgico,
por ejemplo, la ubicacin sobre el globo terrqueo, de las diferentes entidades
coexistentes reconocidas por la ecologa.
V.3. Las redes multinivel
En nuestras redes las identidades estn representadas por nodos, cada uno
de ellos posee dos coordenadas una correspondiente a su descriptor y nivel
y otra marca su ubicacin temporal sobre un proceso de genidentidad. Las
relaciones entre los nodos deben determinarse empricamente. Un ejemplo se
presenta en la figura 1.
Para cada proceso con genidentidad existen una serie de ejes descriptores
-que lo ubican en mltiples niveles- y un conjunto de relaciones inter-descriptores. Frecuentemente los niveles estn integrados por varios descriptores,
cada uno destaca con una ontologa particular, cuyos trminos sirven de polos
a las relaciones con otros descriptores. La imagen es la de una serie de ejes
paralelos (ramas) cada uno con sus propios nodos desde los cuales emanan
relaciones hacia otros nodos sobre otros ejes.
137
Figura 1. Ejemplo de una red multinivel. Una clula (a) del mesodermo, interacta
con las clulas vecinas. Dicha clula, surgi de clulas del ectodermo y dar lugar al
msculo y esqueleto de la pata de un gato. La clula del mesodermo va a migrar y slo
despus de esto va a expresar de forma oscilatoria varios grupos de genes, incluida
la va de sealizacin Notch (protena receptora involucrada tambin en la gnesis
del tejido sanguneo del adulto).
A diferencia de una jerarqua simple, en la red cada par de nodos puede

relacionarse por ms de una ruta, y no todas las descripciones se actualizan en un
determinado modelo. Los diversos modelos ms bien constituyen descripciones
parciales que se construyen en funcin del caso, pudindose ampliar o modificar
en todo momento. Nuestra visin no es la un sistema monoltico consistente, sino
una urdimbre ms o menos laxa que admite la existencia regiones que, tomadas
conjuntamente, pueden entrar en conflicto. Una metfora til es considerar a
las diferentes regiones de la red como memes que se encienden y se apagan, no
todos estn encendidos todo el tiempo y diferentes estrategias metodolgicas
nos permiten observar diferentes memes, por lo que podemos tener visiones
alternativas de diferentes historias.
VI. Conclusiones
La red consta de diversas jerarquas u rdenes que sirven de descriptores
de procesos con genidentidad y pluralismo ontolgico. De este modo, conviene concebirlas como ramas en crecimiento que pueden dividirse y reunirse
138
(anastomosis) de mltiples maneras. Cada rama describe un proceso desde la

ptica una determinada genidentidad y nivel. De esta manera:
(i) Se proporciona la posibilidad de contar con mltiples jerarquas para
los mltiples dominios de la biologa.
(ii) No hay problema en admitir que ni la lista de niveles ni los niveles
mismos poseen lmites indubitables y fijos, pues la urdimbre que conforma la
red posee nodos cuya robustez cambia a lo largo del tiempo que incluso, pueden
admitirse como objetos fuzzy, sin lmites precisos.
(iii) Las simbiosis se modelizan como mltiples tipos de fusiones de ramas.
(iv) La separacin permite que ramas divergentes con origen comn marquen cosas distintas en las correspondientes jerarquas (aunque se denominen
con la misma voz). Recuperar las variaciones reales entre las especies o incluso organismos, exige postular variaciones reales entre las jerarquas que los
contienen y no hay por qu esperar qu todas contenga el mismo orden o que
existan correspondencias obvias. Una vez separadas las ramas adquieren sus
propias historias.
(v) El modelo de ramas potencialmente divergentes o convergentes, lejos
de impedir la unificacin, la asegura.
(vi) La temporalidad no est excluida. Por el contrario, el tiempo es un factor
estructurador en cada uno de los rdenes jerrquicos de las diferentes ramas, a
la vez que la simultaneidad asegura la existencia de vnculos entre ramas.
(vii) Dado que el significado de los trminos cientficos, es relativo al
contexto relacional en que aparecen, aceptar que el significado de un trmino
puede depender del significado de otro ubicado en un nivel superior dentro de
la escala jerrquica, resta importancia al reduccionismo extremo, pues aunque
pueda postularse cierta primaca ontolgica de los niveles inferiores, ya no se
sigue necesariamente una primaca epistemolgica.
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Correo electrnico: mario.casanueva@gmail.com
Guillermo Folguera pertenece al Grupo de Filosofa de la Biologa. Facultad de Filosofa
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Correo electrnico: guillefolguera@yahoo.com.ar
Mariana Peimbert es miembro del Departamento de Ciencias Naturales, Universidad
Autnoma Metropolitana-Cuajimalpa, Mxico, D.F.
Evolucin de protenas, Ingeniera de protenas y Microbiologa ambiental.
PEIMBERT, M., L.D. ALCARAZ, G. BONILLA-ROSSO, G. OLMEDO-LVAREZ, F.
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on the kinetic stability of -glucosidase B. Protein J. VII, (2012) pp.615-622.
Correo electrnico: marianapeimbert@gmail.com
La funcionalidad, si existe, no deriva de un

propsito. Una argumentacin desde
la biomorfodinmica y la evo-devo
Functions do not derive from a purpose.
An argument from biomorphodinamics and evo-devo
MIQUEL DE RENZI
Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biologa Evolutiva.
Universitat de Valncia (Espaa)
Recibido: 15-1-2013
RESUMEN
La nocin de propsito es inherente a la finalidad (adaptacin, funcin) si se toma sta como
causa principal de las estructuras orgnicas. stas surgen a travs del desarrollo, que tiene una
causalidad propia, sin propsito con respecto al organismo adulto. El desarrollo esta canalizado
y sujeto a limitaciones (constraints); por ello, no se alcanzan ptimos adaptativos en general.
Sobre tales posibilidades limitadas en variabilidad acta la seleccin natural; la modularidad
permite combinar selectivamente aspectos independientes, pero siempre dentro de limitaciones.
Pueden surgir estructuras no funcionales que llegarn o no a constituir exaptaciones, que
sern el paso previo a toda adaptacin.
PALABRAS-CLAVE
ADAPTACIONISMO, EXAPTACIN, CANALIZACIN,
LIMITACIN DE DESARROLLO, MODULARIDAD
144
miquel de renzi de la fuente
ABSTRACT
The notion of design is inherent to finality (adaptation, function) if this last one is taken as the
main cause of organic structures. Structures arise throughout development, which has its own
causation, decoupled from the design referred to the adult organism. Development is canalized
and subjected to constraints; because of this, adaptive optima are not generally reached. Natural
selection works on these possibilities of constrained variability; modularity allows the selective
combination for independent features, but always within a constrained framework. Nonfunctional structures are expected, which will arrive or not to give exaptations, the previous step
to any adaptation.
KEYWORDS
ADAPTATIONISM, EXAPTATION, CANALIZATION, DEVELOPMENTAL CONSTRAINTS, MODULARITY
I. Introduccin
Estamos acostumbrados a or que toda estructura tiene su funcin en el
organismo, lo cual puede inclinarnos a pensar que existe un propsito inherente a las mismas, lo cual ha estado presente en buena parte de la historia de la
biologa. Si partimos de los cuatro tipos de causas reconocidos por Aristteles,
podemos aplicarlos a la forma orgnica, bien sea a la concha de un molusco, a
un diente o a un pulmn. La causa material estar en las clulas (pulmn) y, para
las conchas o dientes, en las protenas especficas y sustancias orgnicas en general, y los iones. Las fuerzas actuantes (causa eficiente) van desde movimientos
celulares a interacciones elctricas asociadas a las cargas de las protenas y los
iones. Los modelos (causa formal) vendran dados por los grados de libertad
que determinaran los espacios confinantes para las fuerzas; v.g. la cavidad
extrapaleal del molusco o la cmara aislada en que tiene lugar la morfognesis
del diente. Una vez ultimada la estructura podra realizar su funcin (causa
final, finalidad) en el organismo: respiracin (pulmn), proteccin o flotacin
(concha) o procesado de alimento (esmalte dental).
Desde Aristteles, la finalidad se concibe como algo inherente a los seres
vivos y sus estructuras, aunque requiere del concurso de las otras tres causas
para que pueda cumplirse, como se concluye de la parbola aristotlica de la casa
(Thompson 1942, p. 6).1 Immanuel Kant fue su adalid, aunque matizadamente;
afirm que las especies subsanaran la imperfeccin inicial de sus estructuras
hasta lograr la adecuacin estricta entre la forma y la funcin que cumplen (Kant
1 Aristteles, con el precedente de Platn, pensaba que las causas finales y formales
dirigan las eficientes y materiales. La poca moderna se distingui por una inversin de este
principio al concebir el mundo como una mquina y no como un organismo (Collingwood,
2006).
La funcionalidad, no deriva de un propsito...
145
2007, p. 358). As, todo el mundo tenda a admitir que la funcin daba razn de
los rganos. El enfrentamiento surgi a principios del siglo XIX dentro de la
discusin entre Cuvier y Geoffroy Saint-Hilaire: para el primero no existiran
rganos sin funcin, mientras que para el segundo, lo primordial sera la unidad de plan. Si esto ltimo fuera as, la funcin sera secundaria, ya que el plan
nico sera compatible con todas las funciones y, en consecuencia, no podra
comprometerse con ninguna de ellas (Geoffroy Saint-Hilaire 1830).2
Ahora bien, la funcionalidad existe. En la perspectiva evolucionista, Darwin
(1859) plantea que la seleccin natural dara origen a las adaptaciones y a las
mejoras funcionales en general.3 Sin embargo, para l la unidad de plan no
tendra explicacin funcional en coincidencia con Richard Owen 4 y, en consecuencia, no habra intervenido la seleccin (Darwin 1859, p. 435). La versin
final de la sntesis evolutiva moderna pasa a ser enormemente adaptacionista y
seleccionista; el resto de mecanismos (mutacin, migracin y deriva gentica)
son prcticamente irrelevantes (Gould 1980).
El adaptacionismo dominante fue muy criticado por Gould y Lewontin
(1979), que argumentaron mediante la Konstruktions-Morphologie (posteriormente biomorfodinmica; Seilacher 1970, 1991), cuyos planteamientos tendran
ms tarde el soporte de la evo-devo inicial, representada por los trabajos de Pere
Alberch, que recuperaban, entre otros, el concepto de canalizacin de Waddington (1957).5 Todo apuntaba a limitaciones (constraints), tanto de morfologas
posibles y variabilidad como de capacidad de alcanzar ptimos funcionales.
A la vista de todo lo dicho el problema sigue en pie. Ahora bien, si no
admitimos propsito externo en los aspectos funcionales y estos existen, debemos aceptar que en las explicaciones de los mismos nos faltan elementos.
Reconocer que surgen estructuras sin uso funcional es uno de los caminos para
resolverlo. No obstante, una vez formada la estructura puede resultar til en
algn sentido, aunque ello no ocurra necesariamente; si se da tal utilidad, nos
remite al concepto de exaptacin de Gould y Vrba (1982). Que estas estructuras
2 La obra citada, junto con la argumentacin de Cuvier est accesible en http://books.
google.es/books?id=hGE5yMiYjmsC. Cf. asimismo Richards (1992) y De Renzi (2009). Acerca
de la historia de la relacin entre forma y funcin, Cf. Ochoa y Barahona (2009).
3 Siempre que se cite a Darwin se refiere a la 1 edicin (1859) de On the Origin of
Species by Means of Natural Selection. Se ha citado sobre la edicin facsmil (1964), por lo que
la cita de pginas coincide con la de la edicin original.
4 Darwin cita expresamente Owen (1849), cuya traduccin al castellano ha aparecido
muy recientemente (2012).
5 Los trabajos de Pere Alberch han sido recogidos en edicin facsmil en RasskinGutman y De Renzi, eds. (2009), con tres introducciones a su obra cientfica. Los trabajos que
aqu se citarn (Alberch 1980, 1982, 1989 y 1991; Alberch y Gale 1985) estn reproducidos en
este libro, pero en la bibliografa se dar la revista o la obra en que aparecieron originalmente.
146
se generan a causa del desarrollo embrionario, desacoplado de toda relacin

prospectiva con respecto al estado adulto del organismo, es el otro punto de vista
que necesitamos para hacer compatible la presencia de aspectos funcionales
en los organismos sin necesidad de acudir a ningn propsito, lo cual facilita
comprender que puedan existir rasgos no funcionales. Estas sern las premisas
de la argumentacin.
II. Propsito y adaptacionismo
Ver propsito en la forma orgnica o en su evolucin es adoptar un punto
de vista antropocntrico, ya que fabricamos instrumentos u objetos para satisfacer determinadas finalidades. Esto genera un vicio de lenguaje muy grave: se
pregunta por qu existe una estructura, lo cual implicara las causas material,
eficiente y formal, y se responde con un para, que implica hablar de la causa
final (De Renzi 2012); v.g. la pluma existe para proporcionar la homeotermia
a sus portadores, cuando su existencia resulta de un proceso morfogentico (cf.
Edelman 1988, pp. 32-35; Prum 1999, Prum y Brush 2002) independiente de su
funcin posterior.6 El uso de para implica que hay una finalidad previa y, por
tanto, un propsito. Slo la idea de preformacin, con su sustrato creacionista (cf.
Richards 1999, p.12), mostrara una intencionalidad (la del creador). Otra cosa
es que tal proceso morfogentico haya sido seleccionado porque su resultado
la pluma conlleva la homeotermia.
Lo dicho podra inducirnos a pensar que el desarrollo, en trminos de
epignesis,7 diera lugar a toda clase de estructuras. Sin embargo, esto no es as. La
conservacin del Bauplan se funda en la estabilidad del desarrollo embrionario,
difcilmente modificable durante el transcurso de la evolucin. Esta estabilidad,
segn Alberch (1980, 1982), se basa en la dinmica no lineal del proceso, con
dominios altamente estables de variacin restringida, cuya transicin de unos a
otros se hace por discontinuidades, lo que es propio de la mayora de sistemas
naturales. Por este motivo, Alberch (1989) sugiri que se comprendera mejor
la naturaleza desde una filosofa dialctica hegeliana, a diferencia de la dominante, que implica continuidad. Se ha de aadir que tales dominios estaran
establecidos desde el origen de los grupos en su prctica totalidad y que, por
tanto, nicamente podemos esperar novedades menores.
6 Recordemos que, histricamente, el desarrollo se pensaba que estaba dirigido por un
telos (Richards 1992; p. 23); es decir, que la causa final regira sobre la eficiente y la material,
en una reminiscencia de la concepcin de la naturaleza como un organismo y no como mquina
(Collingwood 2006); justamente al revs de lo que se va a defender aqu.
7 La epignesis fue siempre vista como algo suspecto desde el punto de vista teolgico,
al invocar para su realizacin una fuerza (vis plastica) con poderes, se podra decir, demirgicos
y, por tanto, sin necesidad de un creador (cf. Richards 1992, p. 10; De Renzi 2009, pp. 29-30).
147
El programa adaptacionista propone la funcionalidad de toda estructura;8

sus premisas son (Gould y Lewontin 1979): (1) concepcin atomizada del organismo (rganos con funciones optimizadas). Si ello fracasa, (2) visin integrada
del organismo y estructuras con ms de una funcin (ptimos condicionados).
Si tambin fracasa, entonces (3) se alega ignorancia de parte o todas las condiciones ambientales y por eso no se puede explicar la funcin de una estructura
en su medio. Finalmente, (4) se tiende a asignar una funcin inmediatamente a
una estructura; si nuevas observaciones la refutan, se le asigna otra. En definitiva, en cada parte del organismo subyace un propsito. Son Gould y Lewontin
(op. cit.) quiz los primeros en primar el desarrollo y su carcter limitante por
encima de las explicaciones adaptacionistas en evolucin; v.g. si la seleccin a
favor de un campo morfogentico conlleva la reduccin de otro, esto ltimo no
originar necesariamente una nueva adaptacin. Esta afirmacin vulnerara (2)
no alcanzar ptimos adaptativos y (4) explicacin adaptativa innecesaria.
III. Aptacin, exaptacin y adaptacin
Las dos primeras nociones fueron desarrolladas por Gould y Vrba (1982), a
fin de clarificar qu es producto de seleccin natural y qu no lo es y, en cambio,
presta un servicio a la supervivencia del organismo. De la lectura de Darwin
(1859), se desprende que la adaptacin resulta de modelar una estructura, para
el papel que cumple en aquel momento, por seleccin natural de las variantes
hereditarias existentes en la poblacin. Ese papel es el servicio que la estructura
presta al organismo para su supervivencia y se le conoce como su funcin.
Sin embargo, existen 1) estructuras que surgen de novo (novedades) y
tienen, o no, un papel inmediato en la supervivencia; o existen 2) estructuras
con una funcin muy concreta, producto de la seleccin, en una situacin anterior, pero que son usadas en circunstancias distintas y prestan a su portador
un servicio diferente al original. Tanto para un tipo de estructuras como para
el otro, los autores acuan el trmino exaptacin. La exaptacin se caracteriza
por 1) prestar un servicio a su portador en orden a asegurar su supervivencia,
y 2) no ha sido el resultado de la seleccin natural para adecuarse a aquella
finalidad concreta. A dicho servicio lo denominan efecto. Ambas, adaptacin
y exaptacin, las denominan aptaciones.
8 Ver tambin Caponi (2011) acerca de cmo surge histricamente un programa
adaptacionista asociado con la teora evolutiva. Sin embargo, mi trabajo alude ms a los vicios
generados por el adaptacionismo que a los errores de percepcin que denuncia Caponi acerca
de cmo ha surgido. Una crtica al discurso puramente adaptacionista y optimizador (telling
stories; Gould y Lewontin 1979) la hace Frazzetta (1975; captulo 5), as como Rudwick (1964)
destaca la ausencia de planteamientos cuantitativos a la hora de hacer asignacin de funciones
a una estructura y a la falta de contrastacin en que se incurre.
148
Finalmente, existen estructuras subproducto, como el caso de la reduccin

de rganos citado anteriormente, u otras surgidas de novo que no prestan inicialmente servicio de ningn tipo al organismo: son las no-aptaciones. Hasta
aqu, las ideas bsicas.
Ahora bien, una exaptacin con variantes hereditarias, sobre las que acte
la seleccin natural, puede mejorar sus efectos, con lo cual estos pasan a ser
funciones, y lo que era una exaptacin adquiere el estatus de adaptacin. En
definitiva, podra decirse que tras toda adaptacin existira una exaptacin
previa. Ello ocurre porque toda estructura implicada en algn servicio al organismo, o bien ha surgido de novo y no ha estado sujeta a seleccin, como sera
la pluma en su origen, cuyo primer efecto fue contribuir a la homeotermia de su
portador; o bien ha estado implicada en una funcin diferente, por seleccin, en
otras condiciones. Si bien en este ltimo caso la seleccin actu para adecuar la
estructura a la funcin correspondiente, en las nuevas condiciones todava no
lo habra hecho, aunque fuera til para dicha situacin como efecto. Podramos
pensar en las aletas de los primeros tetrpodos (Shubin et al. 2006, Coates et al.
2008), modeladas para desplazarse en el agua y que pasan a ser tiles (efecto)
para la locomocin en el medio terrestre, con toda la gama de adaptaciones
posteriores que ello comport.
IV. Biomorfodinmica, desarrollo y autoorganizacin
La biomorfodinmica se ha convertido en un marco conceptual adecuado
para estudiar la forma orgnica y su evolucin en los trminos de los factores
que la rigen: histrico, de fabricacin y funcional en el contexto del ambiente
efectivo (Seilacher, 1991). El factor histrico es conocido tambin como legado
filogentico: a pesar de todas las mutaciones que se hayan producido a partir del
genoma ancestral, su expresin est regulada por el desarrollo embrionario, que
es muy estable (ver ms arriba) y mantiene el Bauplan (causa formal); tambin
los biomateriales asociados (causa material); v.g. celulosa, cermicas biolgicas,
etc., prcticamente inmodificables (llegan a caracterizar grupos enteros; as, la
celulosa en las plantas), forman parte del factor histrico, si bien en este ltimo
caso los genes tienen un peso mucho mayor. La carga filogentica constituir,
pues, una seria limitacin para las adaptaciones.
Sin embargo, el desarrollo es la sede de la produccin de forma o morfognesis (que incluir el comportamiento fisicoqumico de los biomateriales) al ser
un proceso de interaccin entre la expresin de los genes y los acontecimientos
epigenticos que determina, sobre todo de carcter mecnico-qumico. A esto
se refiere el factor de fabricacin. Dicho factor prescribe las estructuras que
pueden surgir y cmo se construyen o fabrican (causa eficiente). Tendramos
pues dos tipos de restricciones (constraints) sobre las posibilidades adaptativas:
las impuestas por la constancia del Bauplan (aspectos histricos) y las debidas a
149
la pura obediencia a las leyes de la fsica y de la qumica (aspectos ahistricos)

impuestas por la fabricacin (Reif et al. 1985). En ese marco, el organismo
construye sus estructuras funcionales (f. funcional) que, a su vez, son probadas
en el ambiente efectivo.
Es evidente que los dos primeros factores estn vinculados a la biologa
evolutiva del desarrollo (evo-devo), pero en su versin inicial la que podramos
hallar en Alberch (1980, 1982) o Edelman (1988) y no tanto la de la primaca
de la gentica del desarrollo, sobre la cual se ha puesto finalmente el nfasis.
Alberch ha hecho siempre mencin explcita de que su argumentacin se basaba, entre otras, en la nocin de canalizacin de Waddington, con la idea de
paisaje epigentico (Fig. 1A): el desarrollo se ve obligado a seguir unas pocas
vas canalizadas, o creodos, de las cuales es muy difcil salirse.9 En todo caso,
se pasa de una va a otra mediante un salto. La idea de canalizacin se basa
en un gran acmulo de evidencias empricas de perturbaciones del desarrollo,
tanto ambientales como internas (cambios genticos).
En referencia al papel de los genes durante el desarrollo, podramos decir
que ellos ponen los productos gnicos y stos interactan epigenticamente,
con los consiguientes efectos en cascada que acabarn traducindose en forma.
Los estados transitorios de forma durante el desarrollo tienen capacidad para
evocar nuevas secuencias de regulacin y expresin gnica; v.g. ello ocurre si
llegan a ponerse en contacto o en proximidad unos tejidos con otros (induccin,
difusin de morfgenos). El proceso de desarrollo no est regido jerrquicamente
por los genes sino que se trata de un proceso ciberntico (Fig. 1B), por el cual,
si bien los genes se expresan durante el desarrollo, dicha expresin est bajo
control epigentico (Alberch 1989, 1991; acontecimientos mecnico-qumicos,
Edelman 1988).
Ahora bien, muchos efectos en cascada consisten en el despliegue de procesos de autoorganizacin en pura obediencia a las leyes de la fsica y de la qumica
(fabricacin) en el periodo de desarrollo, y sin finalidades prospectivas (cf. nota
6). La autoorganizacin se da slo en sistemas abiertos y bastante alejados del
equilibrio (termodinmica no lineal). Las estructuras resultantes surgen del caos
y el desorden a partir de inestabilidades internas y tienen carcter disipativo. El
orden se hace manifiesto y surge una jerarquizacin de estructuras (Sheliepin
2005). Es as como surgen las novedades evolutivas mencionadas antes; v.g. la
pluma, el esmalte dental, etc.
9 Alberch no habl expresamente de morfologa construccional, pero con sus ideas dio
fundamento para identificar como limitacin histrica la estabilidad del desarrollo durante la
filogenia; se puede ver, en trminos de revisin, mi trabajo en Rasskin-Gutman y De Renzi, eds.
(2009; pp. 45-66).
150
Figura 1. A. El paisaje epigentico (Waddington 1957). B. La relacin ciberntica

entre expresin gnica y desarrollo (redibujado de diversos esquemas similares
de Alberch; v.g. Alberch 1991). C. Interpretacin de las relaciones propuestas por
Salazar-Ciudad (2008). Comprese con el esquema B.
Finalmente, comentar otro aspecto propio los Bauplne, la homologa.

La conservacin del Bauplan, de la que ya se habl anteriormente, se expresa
en la conservacin de los rganos y estructuras homlogos, que implican su
disposicin general. Las homologas gozan de una gran estabilidad, sin compromiso con ninguna funcin especfica; v.g. las extremidades de los tetrpodos
(Geoffroy Saint-Hilaire 1830; ver Introduccin). Las conexiones del complejo
de piezas se mantienen topolgicamente, aunque estas puedan experimentar
una gran variedad de cambios en tamao y proporcin. Mller (2003) puso de
manifiesto que no existe una causa nica que d razn de la perpetuacin de
las homologas, ni gentica (en trminos de genes compartidos) ni de desarrollo
(interacciones inductivas o trayectorias ontogenticas), aspectos todos modificables a travs de la evolucin. Para Mller existen tres fases o estadios en la
configuracin evolutiva de la homologa: la generativa (aparicin de la novedad
morfolgica); la integrativa (conservacin de la novedad al menos en una especie
descendiente); y, finalmente, la autnoma (independizarse de los mecanismos
subyacentes genticos, desarrollo de las fases anteriores). Por todo ello, no
existen definiciones de homologa que se puedan basar ni en la gentica ni en
el desarrollo embrionario. Esta constancia en la construccin del organismo,
segn Mller, ya fue percibida por Richard Owen. La conclusin a que llega
151
Mller (op. cit.) es que las estructuras homlogas actan como organizadores
(organizers) del fenotipo; debo comentar que este concepto de organizador es el
mismo que acu Spemann en colaboracin con Mangold (Jahn et al. 1990). Es
obvio que toda vinculacin entre tal principio y los estados finales funcionales
es inexistente.
V. Modelos morfogenticos, estados finales y limitaciones que se derivan
Estructuras muy distintas implicadas en diversas funciones o efectos se
fabrican mediante unos pocos mecanismos morfogenticos simples. Sin embargo, su causalidad se centra en la inherente a los procesos del desarrollo, sin
relacin con la posible funcionalidad en el estado adulto de las estructuras que
generan. Me centrar sobre las microestructuras de las conchas o dientes, y en
los relieves de las coronas dentales de los mamferos, pero tambin examinar
las posibles limitaciones que pueden surgir para las posibilidades adaptativas.
Las microestructuras proceden de procesos de biomineralizacin con una
base comn a todos los organismos que construyen cermicas biolgicas (estructuras mineralizadas): un juego entre macromolculas hidrfobas e hidrfilas
que origina una matriz extracelular altamente ordenada; dicha ordenacin se
puede obtener in vitro, ya que obedece nicamente a las leyes fsico-qumicas.
Esa matriz regula la nucleacin cristalina, el crecimiento y la forma de los cristales minerales que se forman en ella (Margolis et al. 2006). Las interacciones
protena-protena y protena-iones inorgnicos (Ca2+, PO43-, CO32-) constituyen
el proceso de autoorganizacin self-assembling; Margolis et al. 2006, que se
inicia con una disminucin local de entropa y termina con una jerarquizacin
de estructuras (Sheliepin 2005), con la emergencia de propiedades mecnicas
muy importantes relacionadas con la resistencia a la rotura o al desgaste (para
el esmalte dental, cf. Lucas et al. 2008). Sin embargo, el proceso se realiza en
obediencia a las leyes de la fsica y de la qumica, sin relacin final con el organismo adulto. En principio, las microestructuras, si tiles, tuvieron el carcter
de exaptaciones.
El otro caso a comentar, los relieves de las coronas dentales de los mamferos, obedece a otro modelo puramente fsico-qumico, como es el de
reaccin-difusin, concebido por Turing (1952) y perfeccionado posteriormente
(cf. Nijhout 2003). Se debe indicar que si bien el esmalte est mineralizado y a
penas posee materia orgnica (se digiere durante su formacin), los relieves que
presenta corresponden en realidad al epitelio que acta como molde o matriz
sobre el cual se forma. Por lo tanto, el esmalte simplemente refleja la morfologa
del tejido vivo que le sirve de base y lo que se va a decir vale para la morfologa de cualquier rgano o estructura orgnica. Durante la morfognesis de
los repliegues de dicho epitelio, un activador autocataltico de corto alcance se
difunde, activa de algn modo determinadas clulas del esbozo embrionario y
152
favorece la formacin de un inhibidor de largo alcance que frena lateralmente la

sntesis de activador. Salazar-Ciudad (2008) ha desarrollado un modelo de este
tipo para explicar las cspides y los valles de las coronas dentales en ratones.
En el fondo, subyace la relacin ciberntica gentico-epigentico (Fig. 1C). Se
sabe que estas cspides (en otros casos, crestas, etc.) tienen una importancia
funcional considerable para el rgimen trfico de los mamferos; en su origen
hay simples procesos fsicos de difusin, con sus conocidas expresiones matemticas, y activacin e inhibicin al nivel molecular.10 Sin embargo, el resultado
conduce a la emergencia de propiedades vinculadas al procesado efectivo del
alimento. Por lo tanto, en su origen debieron constituir exaptaciones.
Asociadas con los modelos de reaccin-difusin se dan una serie de restricciones (constraints) que impiden el surgimiento de determinados patrones.
Los patrones de coloracin (pelaje, conchas, insectos) obedecen a estos modelos. En el caso de los pelajes (tigre, leopardo, pero tambin vaca), el dominio
geomtrico de determinadas partes de la piel embrionaria parece prescribir
obligatoriamente un patrn de color; v.g. los animales listados (cebra, tigre)
tienen, a su vez, la cola en franjas de pigmento (listas anulares). Sin embrago,
si est moteado (jineta), nunca aparecen motas en su cola sino listas anulares,
algo que los modelos de reaccin-difusin tambin muestran como condiciones
impuestas por la geometra cnica de la cola a los procesos de difusin (Murray
1981). Esto significa que la geometra embrionaria impone, a su vez, limitaciones
en la expresin fenotpica bajo este tipo de modelos tan ubicuo y que, por tanto,
tambin las imponen a las posibilidades adaptativas.
VI. Modularidad, vas abiertas a la seleccin y dictados internos
Finalmente, queda por tocar la cuestin de la modularidad. Si tomamos
como definicin de sistema modular (Callebaut 2005), aqul cuyos componentes poseen una cierta independencia en su modo de accin, con sus propios
principios intrnsecos, nos daremos cuenta que, dentro de las limitaciones, la
seleccin natural puede operar combinatoriamente.
10 A ttulo de descripcin, reproducir el modelo 1 de dicho autor. ste consta de un
sistema de dos ecuaciones en derivadas parciales:
Donde [A] e [I] representan las concentraciones del activador A y el inhibidor I. Los primeros
miembros de las ecuaciones describen sus concentraciones en el tiempo; k1, k2 y k3 son constantes, junto con los coeficientes de difusin DA y DI del activador y el inhibidor, mientras que los
trminos con el operador 2 describen espacialmente la difusin del activador y el inhibidor.
153
La variabilidad de las expresiones finales resultante del desarrollo de los

mdulos, si es hereditaria, permitir que la seleccin asocie ciertas variantes
de uno o ms mdulos con ciertas de otros. Si se piensa en los miembros de los
tetrpodos como dos pares de mdulos distintos, dos anteriores y dos posteriores, la evolucin nos muestra formas con los anteriores menos desarrollados
que los posteriores (muchos dinosaurios y mamferos terrestres) y viceversa
(pterosauros, ictiosauros y mamferos marinos). Lo mismo podemos decir
si consideramos como mdulos las distintas partes del quiridio (estilpodo,
zeugpodo y autpodo): podemos observar el desarrollo exagerado del cuarto
dedo y el casi vestigial de los otros tres en Rhamphorhynchus y Pteranodon
(pterosaurios) o de cuatro de los dedos en los quirpteros (euterios).
Se podra decir que la seleccin ha actuado segn vas diferentes en los
distintos mdulos. Sin embargo, tambin cabe pedirse hasta qu punto las variaciones no fueron un producto de la dinmica interna en cada caso, como se
muestra en Alberch y Gale (1985) en referencia a la prdida de dedos si ocurre en anuros (ranas) y urodelos (salamandras) durante la evolucin, como algo
ya fijado en ambos clados (del primero en anuros y de postaxiales en urodelos).
Finalmente, la modularidad, vuelve a dar una razn ms para pensar que la
funcin no precede sino que sigue a la forma en el sentido de Geoffroy SaintHilaire, a la inversa de la postura neodarwinista ms extendida; si se atiende al
morfoespacio modular terico, ste muestra que contiene zonas tericamente
imposibles (Rasskin-Gutman 2005, p. 214-216), con lo cual se vuelve al principio
de la argumentacin aqu seguida.
VI. Conclusin
Como punto final, se debe decir que, tanto en un caso como en el otro, el
desarrollo se da aislado del medio externo (internalismo), con una causalidad
independiente de los estados finales, y sus consecuencias seran, en principio,
exaptaciones (con efectos) o, finalmente, adaptaciones (con funciones) si interviene la seleccin natural sobre los aspectos hereditarios que influyen sobre los
parmetros del proceso, a lo cual habra que aadir las limitaciones impuestas
por el desarrollo; v.g. los resultados de los procesos de activacin-difusin
dependen en gran medida de la geometra del dominio embrionario en donde
tienen lugar y ello conduce, segn qu geometra, a resultados imposibles. Estas
limitaciones pueden venir aliviadas por la modularidad; entonces la seleccin
puede promover la integracin de rasgos a causa de la independencia parcial
de los mdulos en cuanto a su desarrollo, aunque se pueden prever ciertas
direccionalidades fijadas internamente en el origen de los distintos clados. Sin
embargo, la resultante de estos procesos puede conducir a no-aptaciones, ya
que los mismos tienen sus propias leyes, independientemente de las finalidades
154
posteriores. Con lo dicho hasta aqu, queda claro que no todo es funcionalidad,
ni existe propsito, ni, en su caso, se alcanzan los ptimos.
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Miquel De Renzi de la Fuente es catedrtico de Paleontologa e investigador en el Instituto

Cavanilles de Biodiversidad y Biologa Evolutiva. Universitat de Valncia
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Direccin electrnica: miquel.de.renzi@uv.es
La morfologa en evo-devo:
enfoque generativo y genealgico
Morphology in evo-devo:
generative and genealogical approach
ARANTZA ETXEBERRIA
Departamento de Lgica y Filosofa de la Ciencia
Universidad del Pas Vasco - Euskal Herriko Unibertsitatea, UPV-EHU
Recibido: 16-2-2013
RESUMEN
La evo-devo ha sostenido, a diferencia de la biologa evolutiva estndar, que la morfologa puede
estudiarse experimentalmente y que los procesos generativos cumplen un papel causal en la
evolucin. En este trabajo se examinan dos actitudes distintas dentro de la evo-devo sobre si el
estudio de la morfologa que sostiene el enfoque comparativo para hacer clasificaciones evolutivas
puede apoyarse en una metodologa causal generativa, o si debe ser estrictamente genealgico.
La primera considera que el estudio de los procesos morfolgicos permite hacer inferencias
evolutivas ms exactas, mientras que la segunda aconseja cautela al respecto. As que pueden
distinguirse dos posiciones diferentes sobre la integracin de disciplinas biolgicas.
PALABRAS CLAVE
CLASIFICACIN, DESCRIPCIN/EXPLICACIN, HOMOLOGA, INTEGRACIN,
PATRONES Y PROCESOS
160
arantza etxeberra
ABSTRACT
Evo-devo has maintained, unlike standard evolutionary biology, that morphology can be studied experimentally and generative processes play a causal role in evolution. In this paper two
different approaches within evo-devo are examined on whether the study of morphology at the
basis of the comparative approach for systematic classifications can be based in a causal generative methodology, or it must be strictly genealogical. The first one considers that the study of
morphological processes enables more accurate evolutionary inferences, whereas the second is
cautious about this. Accordingly, two different attitudes towards the integration of biological
disciplines can be distinguished on this issue.
KEYWORDS
CLASSIFICATION, DESCRIPTION/EXPLANATION, HOMOLOGY, INTEGRATION,
PATTERNS AND PROCESSES
Introduccin
Una de las seas que distinguen a la biologa evolutiva del desarrollo
(evo-devo) de la biologa evolutiva estndar ha sido su preocupacin por las
formas o estructuras orgnicas, a las que tiende a considerar como previas a las
funciones que desempean, y en general como punto de partida de las investigaciones biolgicas.1 Para este campo de investigacin la explicacin causal o
mecanicista de cmo se generan las morfologas en los procesos ontogenticos
es un ingrediente que debe completar la teora de la evolucin heredada de la
sntesis moderna (SM). En contraste, la biologa evolutiva ms estndar otorga un
papel meramente descriptivo a la morfologa, siendo la clasificacin de las formas
orgnicas una labor genealgica en la que no entran en juego consideraciones
sobre el origen generativo de las mismas. Aun as, el papel de la morfologa en
la teora de la evolucin sigue siendo un aspecto controvertido incluso dentro
de la evo-devo, pues los esfuerzos por defender su carcter explicativo chocan
con la enorme complejidad y diversidad de las formas vivientes, que aconseja
a veces cautela a la hora de hacer inferencias desde los mecanismos de desarrollo a los procesos evolutivos (Wagner et al. 2000). A pesar del entusiasmo
de autores como Pere Alberch o Simon Conway Morris, entre otros, en defensa
de una biologa predictiva, este asunto es aun controvertido y este trabajo est
dedicado a este problema.
Uno de los pilares de la Sntesis Moderna (SM) ha sido la distincin de
Mayr (1961) entre las causas prximas y las causas ltimas de los fenmenos
biolgicos. Las causas prximas son influencias mecnicas, inmediatas de los
rasgos en la operacin e interaccin de elementos estructurales. Las causas
1 Nuo de la Rosa (2011) examina en detalle el concepto de forma en la biologa contempornea.

La morfologa en evo-devo...
161
evolutivas2 explican por qu los organismos tienen un rasgo determinado en

lugar de otro (Laland et al. 2011). Aunque los dos tipos de causas no son alternativas y responden a diferentes cuestiones, la biologa evolutiva estndar
ha estado fundamentalmente basada en las causas o explicaciones evolutivas.
Para Mayr, el nfasis en las causas mecnicas que sucede al cartesianismo desemboca en el vitalismo, mientras que la biologa evolutiva permite una salida
a aquella amenaza comprendiendo que las causas orgnicas son evolutivas, y
no pueden entenderse slo en trminos mecnicos. Posiblemente uno de los
apoyos fundamentales de la evo-devo haya sido la prdida de confianza en esa
nocin de genes como portadores de informacin que se ha generalizado en la
biologa del cambio de siglo, pues la distincin de Mayr descansa en su forma
de entender la informacin gentica como un elemento causal prximo que est
configurado evolutivamente.
La SM seala que para dar cuenta de cualquier hecho biolgico actual,
explicar el funcionamiento de un rgano, o la forma de una estructura orgnica,
adems de hacer explcitas sus causas prximas, hay que recurrir a la historia
evolutiva de la que todo fenmeno biolgico actual es producto. Es por ello que
la teora evolutiva se presenta como la teora del todo en biologa. Sin embargo, para explicar la evolucin, o un fenmeno evolutivo, que ocurre a lo largo
de un amplio espacio temporal, no se hace uso generalmente de explicaciones
basadas en causas prximas, procesos aqu y ahora, ya que las poblaciones
de organismos actuales disponibles para la investigacin son el producto final
de ese proceso, y se piensa que no pueden servir para explicar qu sucedi en el
pasado. De este modo, la comprensin de la organizacin actual de un fenmeno
biolgico depende de su historia evolutiva, mientras que la comprensin de la
evolucin queda fuera del dominio de investigacin de las causas prximas, y
por lo tanto es independiente de la organizacin.
La consideracin de que las causas prximas puedan ser valiosas ms all
del contexto de la biologa funcional fisiolgica y que vayan a permitir elucidar
aspectos nuevos de los procesos evolutivos es probablemente la principal promesa que inaugura la evo-devo. En efecto, la comprensin de los mecanismos
de la evolucin fenotpica, un mero epifenmeno para la concepcin estndar
basada en los genes, sera el principal desafo de la evo-devo. En consecuencia,
la evo-devo pone en cuestin la distincin de Mayr. El renovado inters por el
2 En algunos de sus trabajos y adoptando un enfoque informacional para entender el
genoma, Mayr identifica las causas prximas con el proceso de decodificacin de un programa
gentico, el contenido del cual es el resultado de causas ltimas. La evolucin, por tanto, de
ocupara de las causas ltimas que dan origen a nuevos programas genticos o a la modificacin
de los mismos: Son los acontecimientos del pasado que alteraron el genotipo. No se pueden
investigar con los mtodos de la fsica y de la qumica, sino que hay que reconstruirlos mediante
inferencias histricas (Mayr 1998, p.86).
162
arantza etxeberra
desarrollo, despus de la reconocida exclusin de la embriologa de la sntesis

(Hamburger 1980), sugiere que la relevancia de factores causales prximos en
las explicaciones evolutivas es ms importante de lo que podra haber parecido.
Uno de los principales mensajes que nos transmite la evo-devo es que para entender el cambio evolutivo hay que poder entender el cambio en los sistemas de
desarrollo, para saber por qu existe cierta caracterstica es necesario estudiar,
adems de su historia selectiva, no slo cmo se construye, sino tambin cmo
evolucionan los propios procesos de construccin. Estudiando las propiedades
fsicas de los materiales ms bsicos de los sistemas de desarrollo (Newman &
Comper 1990) se pueden extraer tambin propiedades genricas de los mismos,
propiedades que determinan el desenlace del proceso tanto aqu y ahora
como en el pasado.
El enfoque generativo es importante tanto en los estudios del origen de la
vida como en otros orgenes en la evolucin, ligadas a la morfognesis multicelular. Newman (2011, p. 338) compara ambas situaciones y considera que aunque
es bastante complicado estudiar los procesos ligados al origen de la vida en
trminos de sistemas dinmicos que sigan un conjunto de principios dinmicos
simples, es razonable estudiar los principios que rigen la morfognesis de los
multicelulares en las propiedades de sus materiales, pues su evolucin se remonta
hasta el Cmbrico y no hasta el origen de la vida. As, comparando procesos de
desarrollo de taxones relacionados evolutivamente se pueden encontrar indicios
de qu posibles rutas evolutivas estn disponibles.
Los ltimos descubrimientos sobre el desarrollo han puesto de manifiesto
que los procesos de desarrollo actuales son muy conservadores, es decir, que
los mecanismos de desarrollo de los organismos actuales han sido usados repetidamente en la evolucin. El estudio de estos mecanismos de desarrollo, de
sus causas prximas, puede por lo tanto ayudar a explicar fenmenos evolutivos
originados en el pasado. Esto no implica que sea posible sustituir un tipo de
explicacin por otra, la evolucin es un proceso tremendamente oportunista
(Jacob 1977), en el que siempre se produce una seleccin entre alternativas, sino
que el estudio de los principios fundamentales de la organizacin biolgica va
a servir para acotar el enorme rango de historias posibles que permite generar
la explicacin histrico-selectiva.
En este trabajo se consideran estas dos actitudes diferentes con respecto a
cmo se debe proceder cientficamente en el estudio de las morfologas orgnicas, considerando si la morfologa puede basarse en la bsqueda de causas
que expliquen los patrones observados. Las secciones II, III y IV presentan dos
diferentes formas de entender esta cuestin desde el punto de vista del mtodo
comparativo. Las ltimas secciones ofrecen una discusin y conclusiones.
163
II. Sobre el carcter formal versus experimental de la morfologa

En general en la Biologa Evolutiva la nocin de patrn o forma se refiere
a las filogenias y no a las morfologas: los patrones reflejan el orden genealgico de la naturaleza. As, se distinguen habitualmente los campos descriptivos, dedicados a los patrones evolutivos (sistemtica, paleontologa, anatoma
comparada) y los explicativos, que deben dar cuenta de los procesos causales
de la evolucin (deriva, seleccin). Por tanto, cuando en la biologa evolutiva
se considera el papel de la morfologa, algunos autores proponen que tiene un
rol puramente formal o descriptivo. As, Ghiselin escribe: [M]orphology is a
formal, descriptive science, one that has to be conjoined with other disciplines
if it is to tell us anything about causes. One might say that it provides the data
that have to be explained in terms of something else (2006, p. 310).
Sin embargo, en la Biologa Evolutiva del Desarrollo (o evo-devo) estas
nociones cambian, pues en esta rea se subraya la relevancia de la morfologa y
los patrones orgnicos en el estudio de la evolucin. El concepto de formacin
de patrones (pattern formation) tomado de la fsica de los sistemas dinmicos
imbuye la idea de los procesos morfogenticos como procesos dinmicos en los
que las dinmicas complejas de los componentes desembocan en la formacin
de los patrones caractersticos de los organismos y sus partes.
Aun as, en esta perspectiva hay diferentes enfoques para estudiar los patrones y los procesos y la cuestin que permanece abierta es si la morfologa
podra basarse en la bsqueda de causas para explicar los patrones, o si la variedad de los mismos es tal que no pueden ordenarse en base a los mecanismos
subyacentes. Hay una tradicin, con autores como Wake (1982) o Alberch (1985),
que ha defendido que la forma y la morfologa cumplen un papel causal funcional,
que puede estudiarse experimentalmente. As, Wake dice: Today we see []
a renaissance in morphology. [] While morphologists have long relied on the
comparative method, and in fact the comparative method may be anatomys
outstanding contribution to science in general, the new morphology incorporates
as well the experimental method. I define functional and evolutionary morphology as that field of science which examines the evolution of form by combining
comparative and experimental methods of analysis (1982, p. 605).
En efecto, para la biologa evolutiva estndar la morfologa es una disciplina descriptiva y la explicacin de las estructuras es evolutiva (gentica de
poblaciones). Desde esta perspectiva los patrones reflejan el orden genealgico
o filogentico de la naturaleza, orden que se atribuye a los procesos causales
evolutivos. En cambio, la biologa del desarrollo en la que se basa la evo-devo,
busca una explicacin causal, mecanicista de la morfologa y su generacin en el
desarrollo ontogentico. As la evo-devo subraya la relevancia de la morfologa
164
arantza etxeberra
as entendida y los patrones morfolgicos asociados a sus formas generativas

para el estudio de la evolucin.
En otro trabajo (Nuo de la Rosa y Etxeberria 2011) examinbamos esta
cuestin en base a las diferentes propuestas que ha habido en la biologa del desarrollo sobre el uso y la conceptualizacin de patrones (o estructuras) y procesos
(o mecanismos causales).3 Ah se distinguen tres enfoques fundamentales en la
historia de la evolucin y el desarrollo. El primero es bsicamente recapitulacionista y trata de hacer inferencias evolutivas en base a los paralelismos y los
cambios observados entre los dos procesos (tales como las heterocronas). El
segundo es decididamente experimentalista y considera que lo que se averige
sobre los mecanismos causales que tienen lugar en el desarrollo debe servir para
estudiar la evolucin de forma causal y hasta cierto punto predictiva. Finalmente,
el tercero sugiere cautela ante lo que se percibe como un peligro del segundo
enfoque, puesto que la disociacin entre los procesos ontogenticos y los patrones resultantes que se observa en la evolucin obliga a considerar que tanto
procesos como patrones deben explicarse en s mismos por separado, sin que los
procesos puedan asociarse causalmente a determinados patrones resultantes ni
viceversa. Una consecuencia de esta llamada a la prudencia podra ser el retorno
a un enfoque comparativo de corte nuevamente descriptivo o formal, basado
en el mtodo genealgico, aunque tambin hay propuestas de fundamentar el
enfoque comparativo en un marco global de carcter generativo.
En consecuencia, dentro de la evo-devo hay un cierto desacuerdo sobre
los mritos respectivos del enfoque experimental o el formal para estudiar la
morfologa, que tiene consecuencias para la forma de entender el papel que el
estudio del desarrollo tiene a la hora de establecer clasificaciones evolutivas.
III. El enfoque comparativo de carcter generativo
El enfoque comparativo produce clasificaciones de la diversidad en base a
juicios sobre semejanzas y diferencias. Un concepto clave es el de homologa,
que se refiere a la presencia de la misma parte corporal u otro rasgo orgnico en
diferentes tipos de organismos. Darwin redefini este concepto pre-evolutivo4
para atribuir la mismidad a un ancestro comn, de forma que las homologas
permitan el establecimiento de genealogas (Etxeberria y Nuo de la Rosa
2009). Una de las grandes aspiraciones de la evo-devo generativa ha sido el de
devolver el anclaje morfogentico causal a las clasificaciones sistemticas de la
3 El uso de los conceptos de patrn y proceso en la biologa evolutiva es bien distinto,
pues all patrn se refiere al esquema genealgico resultante del proceso evolutivo entendido en
trminos de la gentica de poblaciones (Nuo de la Rosa y Etxeberria 2011).
4 Recientemente se dispone de una nueva edicin del trabajo clsico de Owen en castellano (Owen 2012).
165
cladstica, que se perciben como despreocupadas de la base mecanicista comn

de la diversidad morfolgica y dirigidas a meramente salvar los fenmenos.
As, muchos autores han reclamado que lo que la cladstica llama sinapomorfas5 no se corresponde con las homologas entendidas desde una base
ontogentica y han destacado la presencia de dos grandes concepciones de la
homologa en la biologa evolutiva actual (Wagner 1989, Abouheif 1997, Brigandt
2002, Amundson 2001). El concepto filogentico de homologa considera que
dos caracteres son homlogos cuando se derivan de un rasgo equivalente en
el ancestro comn. El objetivo es distinguir las homologas de las analogas,
entendidas tradicionalmente como convergencias adaptativas producidas por
la seleccin natural ante parecidas demandas ambientales. Esta definicin de
homologa encaja con los objetivos de la sistemtica dedicada a identificar
sinapomorfas, es decir, semejanzas orgnicas aparentes que, a travs de su
congruencia con datos sobre otros caracteres, permiten rastrear filogenias para,
en ltimo trmino, ordenar el mundo viviente mediante rboles filogenticos
verosmiles (Brigandt 2002). Esta lnea de investigacin no afirma nada sobre
la naturaleza de las partes estudiadas, mientras que el inters de la evo-devo
por los caracteres homlogos no es meramente clasificatorio. Asumiendo la
crtica de Gould y Lewontin (1979) al atomismo del adaptacionismo, el concepto biolgico de homologa se propone como objetivo la bsqueda de formas
naturales de reconocer las partes orgnicas, y la explicacin causal (ontogentica) de las mismas. Considera que las estructuras de dos individuos son
homlogas si comparten un conjunto de constricciones de desarrollo, causados
por mecanismos auto-regulativos de diferenciacin orgnica. Estas estructuras son partes del fenotipo individualizadas en el desarrollo (Wagner 1989).
Las partes o caracteres de los organismos se consideran individualizados por
su forma o estructura (o proceso), regenerada en cada individuo mediante el
desarrollo. De este modo, las semejanzas morfolgicas pueden comprenderse
en trminos de procesos generativos compartidos, y la variedad, en trminos
de sus transformaciones.
El trabajo de David Wake sobre salamandras proporciona un ejemplo
de enfoque integrador de diferentes tipos de investigacin (funcional, causalmecanicista, histrica) en un gran proyecto centrado en la investigacin de un
slo taxn (Wake 2009). El objetivo del mismo es relacionar los principales
patrones observados en las mltiples especies del taxn con los procesos de
desarrollo que subyacen a su construccin. Ello permite subrayar los aspectos
ms causales basados en constricciones de desarrollo sin desestimar la influencia
de los procesos adaptativos. Sus argumentos a favor de una biologa integradora
5 Un carcter derivado que define un grupo monofiltico de organismos; permite reconstruir las filogenias de forma genealgica.
166
arantza etxeberra
son la propia integracin de los taxones biolgicos que muestran una unidad
de tipo que se puede estudiar terica y experimentalmente. Otros miembros
del equipo de Wake, como Pere Alberch, subrayaron este aspecto integrador
basado en un marco terico formal que permite estudiar las variedades como
temas (Alberch 1989).
Por otro lado, desde este marco tambin se suscitan cuestiones sobre la
distincin clsica entre homologa y analoga. Wake (1991) ha preferido hablar
de homoplasia en lugar de analoga, para indicar que la semejanza de los rasgos
que no se atribuyen a un ancestro comn detectado podran no ser resultado de
la seleccin natural, sino de convergencia, paralelismo, o reversiones basadas
en que todos ellos comparten el desarrollo en algn grado (Wake et al. 2011, p.
1032). Como consecuencia de este enfoque generativo es que las distinciones
dicotmicas entre homologa y paralelismo, o entre paralelismo y convergencia
tienden a diluirse en principio, de forma que el juicio es dependiente del nivel
jerrquico en el que se plantee una investigacin y de la naturaleza de la misma.
Abouheif (2008, p. 4) propone que el paralelismo podra ser una transicin entre
caracteres verdaderamente homlogos y verdaderamente convergentes, y que
las dificultades deben plantearse distinguiendo el nivel en el que se analizan
los rasgos.
IV. El enfoque comparativo descriptivo o genealgico
El nfasis en la importancia de las causas prximas y de los procesos
ontogenticos ha sido uno de los motivos principales/centrales de la evo-devo
ms dedicada a subrayar los aspectos devo o de desarrollo de este campo de
investigacin. Por su parte, la cara evolutiva (o evo) se asienta, entre otros
factores, en la defensa del mtodo comparativo y la sospecha de las inferencias
realizadas en base a los organismos modelo. As, Minelli (2003) se queja de que
el encuentro entre la biologa del desarrollo y la biologa evolutiva an no se ha
producido, pues ambas continan ancladas en sus respectivas metafsicas.
En su parecer la primera sigue siendo finalista, y presta ms atencin a las
estructuras adultas de los organismos que al proceso complejo de la ontogenia
del organismo, mientras que el enfoque basado en el progreso hace tiempo que
ha sido abandonado en la teora de la evolucin (p. xvi). Su propuesta de acercamiento requerira prestar ms atencin al enfoque comparativo que permitira
trascender la informacin obtenida del estudio experimental de los organismos
modelo para integrar aspectos descriptivos tpicos del enfoque comparativo. As,
el desarrollo adquiere un sentido propio, no slo como proceso para obtener un
organismo adulto, sino un elenco variado de patrones cada uno de los cuales
debe ser estudiado en s mismo.
A partir de estas ideas Scholtz (2008, 2010) defiende un enfoque comparativo de carcter genealgico frente al experimental. Su argumento es que los
167
mecanismos de desarrollo no son mecanismos evolutivos, porque la evolucin

puede alterar profundamente los procesos de desarrollo: attempts to explain
homology based on (mechanisms of) development creating a distinct pattern
are flawed because there is ample and increasing evidence that development is
free to evolve independent of the resulting homologous structure at all levels
starting from genes, via cell division, to morphogenesis and organogenesis.
(Scholtz 2010, p. 57). De hecho, la variabilidad de las rutas generativas de
patrones sugiere que no siempre se correlacionan patrones homlogos con procesos generativos. En consecuencia la independencia evolutiva entre patrones
y procesos implica que no hay una relacin causal necesaria entre estadios
ontogenticos que permita hacer inferencias. En la evolucin los procesos de
desarrollo pueden considerarse en s mismos, sin tener en cuenta los patrones
a los que dan lugar, mientras que en el desarrollo aparece una gran diversidad
de formas, la morfologa adulta no es el resultado del desarrollo sino un estadio
entre muchos. Por ello defiende un mtodo analtico para examinar formas en
trminos de estructuras o patrones, de forma que el papel de la morfologa sea
la comparacin analtica de todas las estructuras morfolgicas que aparecen en
el desarrollo y la evolucin.
V. Discusin: Dos modelos de integracin de disciplinas?
En este trabajo se ha tratado de mostrar que tanto el enfoque generativo
como el morfolgico son comparativos, en el sentido de que tratan de ofrecer
inferencias evolutivas basadas en la comparacin entre morfologas.
El enfoque generativo considera que los procesos morfolgicos son mecanismos para generar formas (posibles o existentes) y estudiar cmo estas se
mantienen y cambian en la evolucin. Su estudio experimental ofrecera explicaciones causales y mecanicistas. La asimetra entre los procesos de desarrollo
y los patrones evolutivos aparece como un argumento en favor de la autonoma
de los procesos, que pueden variar y evolucionar independientemente del patrn
al que dar lugar. Aun as, sus defensores consideran que el proyecto de vincular
los patrones con los procesos puede mantenerse, aunque de forma mucho ms
compleja, teniendo en cuenta la enorme variabilidad asociada a los diferentes
niveles jerrquicos de la organizacin viviente, de forma que la variabilidad
aparece como patrones acotados de formas morfolgicas. La metodologa no
renuncia al mtodo comparativo aunque consideran que los patrones pueden primeramente detectarse a nivel de taxones superiores (como el locus de la unidad
del tipo) de forma que la variabilidad aparezca como temas o variaciones
de un motivo comn (ver Wake 1982 y Wake et al. 2011). Se propone avanzar
en la comprensin de los mecanismos que deben dar cuenta de la variabilidad
morfolgica observada asumiendo que deben vincularse los procesos generativos
(explanans) con los patrones observados (explanandum).
168
arantza etxeberra
El enfoque genealgico se centra en la riqueza y diversidad de los patrones

que existen en la naturaleza y la forma en la que estos patrones de desarrollo
pueden relacionarse con las explicaciones evolutivas. La independencia evolutiva de patrones y procesos implica que no hay que confiar en una relacin
causal necesaria entre los estadios ontogenticos. Los procesos de desarrollo
deberan considerarse como caracteres en s mismos, por lo que se subraya
la gran diversidad de las formas en todos los estadios de desarrollo, y que la
morfologa adulta es un estadio entre muchos. La variabilidad de las formas
o las morfologas que aparecen en los procesos filogenticos u ontogenticos
deben analizarse como los patrones que componen estructuras (espaciales o
temporales). Es un mtodo comparativo descriptivo, para el que la exigencia
explicativa podra impedir tener en cuenta toda la variabilidad inherente a las
formas en la evolucin (Scholtz 2008, 2010). Se propone recoger y documentar
la riqueza de patrones que existe en la naturaleza de manera que los patrones
que aparezcan en el desarrollo puedan relacionarse con los que aparecen en
las explicaciones evolutivas sin supuestos previos. Se aboga por una morfologa
formal separada de toda consideracin causal.
Los dos enfoques tienen desacuerdos sobre los mritos del enfoque comparativo y el experimental en morfologa, as como sobre la forma de entender
el enfoque comparativo y sobre la metodologa del anlisis y sntesis. Estas
diferencias podran ser particularmente importantes en el contexto del uso de
los modelos computacionales de morfologas para el estudio de la evolucin,
en el que el enfoque genealgico se basara en un mtodo combinatorio de
formas documentadas, mientras que el enfoque generativo se preocupara por
la produccin mecanicista de las formas (cercano a la dinmica de formacin
de patrones).
La discusin de la manera generativa y genealgica de abordar el mtodo
comparativo en evo-devo podra tener consecuencias en la forma en que se
entienda la integracin de las disciplinas biolgicas. El enfoque generativo a la
manera de Wake o Alberch considera que la integracin obliga a las disciplinas
que interacten a cambiar a la luz de los resultados de la otra, convergiendo
idealmente en un solo saber que las ane. El enfoque genealgico que defiende
Scholtz podra sostener por su lado que hay motivos importantes para mantener
una cierta desintegracin de las disciplinas, en el sentido de que la independencia entre las mismas sera ventajosa para garantizar la objetividad de las
inferencias evolutivas.
VI. Conclusin
Los desafos de la dualidad genealgico/generativo en evo-devo sobre si la
forma concierne slo a la descripcin o tambin a la explicacin de la diversidad,
replantean un problema de gran inters para la filosofa de la ciencia. Un aspecto
169
de este tiene que ver con las inferencias evolutivas: ambas perspectivas estn
en desacuerdo sobre los mritos respectivos del enfoque formal o experimental
para estudiar la morfologa, o sobre la metodologa de anlisis exhaustivo de la
diversidad orgnica o de sntesis de las formas en base a los descubrimientos
sobre la produccin dinmica autoorganizativa de las formas. Tambin sostienen
posiciones metafsicas dispares sobre la forma y la materia (el enfoque generativo
tiende a considerar que la forma orgnica depende de las propiedades dinmicas
de la materia), que pueden ser particularmente relevantes en el contexto del uso
de modelos computacionales de las morfologas para estudiar la evolucin, donde
el enfoque genealgico perseguira necesariamente un enfoque combinatorio,
mientras que el generativo sera procesual dinmico. Por ltimo, la manera dispar en la que se concibe el mtodo comparativo desemboca en una concepcin
integradora o desintegradora de las disciplinas biolgicas.
Agradecimientos
Este texto se desarrolla a partir de lecturas y reflexiones realizadas en colaboracin estrecha con Laura Nuo de la Rosa, aunque ella no es responsable de
posibles errores o lagunas en el mismo. Agradezco la financiacin ofrecida por
los proyectos de investigacin IT 505-10 del Gobierno Vasco, y FFI2011-25665
del MEC y los fondos FEDER de la UE para la realizacin del mismo.
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Arantza Etxeberria es Profesora Titular de Lgica y Filosofa de la ciencia en el Departamento de Lgica y Filosofa de la Ciencia de la Universidad del Pas Vasco, UPV-EHU.
Filosofa de la biologa, filosofa de la medicina, filosofa de la ciencia, sistemas complejos,
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Direccin electrnica: arantza.etxeberria@ehu.es
Los constreimientos del desarrollo

y su papel causal en la evolucin
The causal role of developmental constrains
in evolution
MAXIMILIANO MARTNEZ
Departamento de Humanidades. Universidad Autnoma Metropolitana.
Unidad Cuajimalpa (Mxico)
Recibido: 13-2-2013
RESUMEN
En este artculo defiendo la necesidad de reformular los conceptos de constreimiento del desarrollo y variacin a la luz de trabajos empricos y tericos recientes. Argumento que la nocin
de variacin refiere a esquemas establecidos en otras pocas y que deben ser reconsiderados
siguiendo los aportes de la biologa del desarrollo. La variacin no sera irrestricta sino restringida y condicionada. Esta reforma del concepto de variacin coincide con una reforma del
concepto de constreimiento: los constreimientos son un factor causal positivo en la evolucin,
en contraposicin a como son usualmente entendidos en la biologa.
PALABRAS CLAVE
CONSTREIMIENTOS, VARIACIN, GENES HOX, MORFOGNESIS, EVODEVO
ABSTRACT
In this paper I propose a revision of the concepts of developmental constraints and variation,
in the light of recent empirical and theoretical works. I argue that the concept of variation
evokes schemes established in other times that need to be reconsidered due to the contributions
of developmental biology; variation is not unrestricted but biased. This conceptual reform of
174
Maximiliano martnez
variation goes hand in hand with a reformulation of the concept of developmental constraint:
constraints are a positive causal factor in evolution, in contrast with the way they are usually
understood in biology.
KEYWORDS
CONSTRAINTS, VARIATION, HOX GENES, MORPHOGENETICS, EVODEVO
The very extent to which scientists aim at a language of

fixed and unambiguous meanings constitute, in itself, one
of the most distinctive features of their enterprise. Keller
& Lloyd (1992:3)
I. Introduccin
Los constreimientos del desarrollo juegan un papel causal central en
la evolucin (Gould 1989, 2002, Raff 1996, Caponi 2008, 2009). Sin embargo,
la comprensin de ellos no ha sido generalmente clara y unvoca, ocasionando
diversas confusiones al respecto (cf. Antonovics & van Tienderen 1991; Resnik
1995, Gould 2002, Schlosser 2007, Etxeberria & Nuo 2009, Martnez 2009).
A pesar de la abundante literatura en el tema, an resulta necesario clarificar
el significado del trmino constreimiento del desarrollo, el cual se presta a
una interpretacin ambivalente acerca de si los constreimientos juegan un
papel positivo encauzador de las variaciones o si por el contrario su papel es
meramente restrictivo o negativo. Intentando hacer claridad al respecto se han
seguido dos estrategias: 1) intentar reformar el concepto de constreimiento
de forma tal que este capture el papel causal positivo de los constreimientos
en la evolucin (Gould 1989, 2002, West-Eberhard 1989) o 2) reemplazarlo por
conceptos novedosos que luciran ms apropiados (Arthur 2000). A mi modo de
ver, las propuestas de reemplazar el concepto de constreimiento son encomiables, pero podran generar mayor confusin y su xito no est garantizado. Por
esta razn, mi propsito aqu es profundizar en la primera estrategia: articular
una reforma del concepto de constreimiento que permita un mayor grado de
especificacin y que de cuenta del papel causal positivo de los constreimientos.
Me concentro en los constreimientos histricos y estructurales, argumentando
que ellos suponen un cambio en la manera usual de concebir la variacin. Para
ello retomo el trabajo de Gould (2002) y varios trabajos experimentales sobre
morfognesis genrica y genes Hox. Veamos cmo los constreimientos implican
una reconsideracin de la variacin evolutiva.
Los constreimientos del desarrollo...
175
II. La crtica a la Nueva sntesis: los constreimientos

y el sesgo sobre la variacin
El estudio de los constreimientos del desarrollo tiene importantes implicaciones en la manera de entender la evolucin, afectando, entre otras nociones,
la de variacin.
II.1. La idea cannica de variacin
La variacin es un fenmeno central que enlaza los estudios de la evolucin,
el desarrollo y la gentica de poblaciones (Hallgrmsson 2003). Sin embargo, la
misma nocin de variacin ha sido objeto de importantes debates. Concretamente, la idea de una variacin biolgica aleatoria, isotrpica y no constreida,
que defienden un buen nmero de exponentes de la Nueva Sntesis, ha sido
criticada por estudiosos de la biologa del desarrollo, sobre todo de quienes suscriben posiciones afines al estructuralismo. Aunque varios autores importantes
de la Nueva Sntesis rechazan la premisa de una variacin ilimitada e isotrpica
(por ejemplo Dobzhansky 1974, Endler 1986, Williams 1992), esta perspectiva
no es la norma. Por el contrario, diversas afirmaciones de influyentes autores
como Futuyma (1979), Mayr (1988), Dawkins (1982), Reeve & Sherman (1993),
as como de algunos eclogos del comportamiento y genetistas de poblaciones
contemporneos (cf. Endler 1986), sugieren que la variacin es aleatoria y no
tiene lmites, otorgando un papel causal prioritario a la seleccin natural como
factor moldeador de la variacin en la evolucin.1 Entre los oponentes de esta
idea encontramos a Lewontin (1978), Alberch (1982), Saunders (1989), Kauffman (1993), Raff (1996), Arthur (2000), Salazar-Ciudad (2001), Gould (2002),
Andrade (2007) y Pigliucci & Mller (2010), quienes defienden la inclusin de
factores causales alternos a la seleccin en la direccin evolutiva que toma la
variacin.
La tendencia a considerar la variacin como ilimitada y no constreida se
remonta a Wallace (Arthur 2000). Ahora bien, los descubrimientos de homologas genticas profundas (genes Hox) entre especies evolutivamente distantes,
contradicen la afirmacin popular de Mayr (1966) quien sostena que la existencia de tales genes homlogos poda descartarse a priori, dadas la incesante
1 Tal como seala Futuyma, autores como Mayr o Dobzhansky afirmaban en
algunos lugares la existencia de limitaciones sobre la variacin y en otros su ausencia.
Sin embargo, la interpretacin que tuvo mayor acogida desde los setenta y que se
volvi tradicional fue la de una variacin no constreida (Futuyma 2010). Este ltimo
autor cita su propio y muy influyente texto escolar de 1979 para reflejar esta conviccin: the ubiquity of genetic variation leads one to wonder whether its amount ever
limits a populations rate of evolution or its ability to adapt to environmental changes
(Futuyma 2010: 1866).
176
Maximiliano martnez
variacin gentica y la accin permanente de la seleccin natural (cf. Gould

2002, p. 1122, Gilbert & Burian 2003, p. 69). Estos descubrimientos, junto al
trabajo proveniente de la morfologa genrica en donde se evidencia la existencia ancestral de patrones genricos de organizacin biolgica (Alberch 1982,
Newman & Bath 2008), otorgan apoyo emprico a las crticas mencionadas: los
genes Hox, fundamentales en la regulacin de los procesos de desarrollo, al
igual que diversos patrones genricos de su organizacin se conservan desde el
precmbrico. Esta evidencia obliga a revisar la nocin de variacin, puesto que
se halla fuertemente constreida por el desarrollo. As las cosas, los constreimientos se convierten en uno de los factores capitales en la explicacin causal
de la evolucin, llegando a ser una fuente de input creativo (Gould & Lewontin
1979). En pocas palabras: el desarrollo introduce una direccin determinante
que constrie la variacin. Dado este panorama se debe replantear el asunto de
la variacin, la cual no sera isotrpica ni ilimitada: ella estara parcialmente
determinada por los constreimientos del desarrollo.
II.2. Reformulando el concepto de variacin
Una de los principales tareas de la ciencia, en todos los campos de investigacin, es afinar y reformular conceptos y nociones a la luz de los descubrimientos
y avances que permanentemente ocurren. Este es el caso del concepto de variacin: este debe capturar e incorporar los hechos descubiertos recientemente y
que no son tenidos en cuenta en su nocin tradicional. Asimismo, tambin deben
eliminarse del concepto de variacin las caractersticas que no corresponden
con la fenomenologa de la variacin natural. En este sentido, la variacin no
siempre rene las propiedades que a menudo se le han atribuido: copiosa, gradual,
e isotrpica. Por el contrario, un anlisis factual demuestra que la variacin puede
estar constreida, sesgada o encauzada hacia direcciones evolutivas particulares,
a partir de morfologas genricas y de homologas genticas entre especies no
relacionadas filogenticamente. Como veremos, esto se explica por condicionamientos histricos y estructurales, amplindose el espectro de causas en la
conformacin de los rasgos de los organismos. En otras palabras, si tenemos en
cuenta la pluralidad causal en la generacin y evolucin de la forma orgnica,
puede decirse que la seleccin no es el nico factor positivo que determina la
direccin que adoptan las variaciones, pues los constreimientos, histricos o
estructurales, imponen sesgos sobre aquellas (Raff 1996; Gould 2002, pp. 61,
140ss, 256ss, 1027ss). Este importante hecho trae consigo la necesidad de llevar
a cabo una reforma tanto del concepto de variacin como de la interpretacin
neodarwiniana de la evolucin, donde se reconozca el papel fundamental de
los constreimientos como factor causal (Arthur 2000; Gould 2002; Rasskin-
177
Gutman & Esteve-Altava 2008).2 Por ello resulta imperativo resaltar su aspecto
positivo. De acuerdo a Gould (2002: 1028):
[] Darwinians have not balked at negative constructions of constraints as limits
and impediments to the power of natural selection in certain definable situations.
But they have been far less willing to embrace positive meanings of constraints
as promoters, suppliers, and causes of evolutionary direction and change.
Concuerdo con Gould y considero que se debe reformar el concepto de variacin a partir del concepto de constreimiento del desarrollo y la evidencia
emprica arriba mencionada.
III. Los constreimientos del desarrollo
La existencia de constreimientos promueve un cambio en la manera de
entender la evolucin, pues imprimen direccin a la variacin. Veamos cmo ello
repercute en la conceptualizacin misma del concepto de constreimiento.
III.1. Constreimiento y sus dos aspectos
Entender la importancia de los constreimientos para la evolucin pasa
por un anlisis de lo que usualmente se quiere decir en biologa evolutiva y del
desarrollo con constreimiento. Dicho concepto se ha entendido, confusa e
indiscriminadamente, de dos maneras: como una fuerza negativa y/o como una
fuerza positiva (cf. Wimsatt & Schank 1988; West-Eberhard 1989; Gould 1989,
2002; Oyama 1993; Amundson 1994; Resnik 1995, Arthur 2004, Caponi 2008).
Veamos en que consisten estas dos perspectivas. La nocin negativa de constreimiento evoca la limitacin o restriccin de la variacin sobre el nmero
de fenotipos posibles sobre los que acta la seleccin natural. En otras palabras,
el trmino constreimiento, en su sentido negativo, refiere a la idea cuantitativa (pasiva) de que el nmero de opciones de variacin que se le presenta a la
seleccin natural es limitado. Por el contrario, el sentido positivo del concepto
refleja un aspecto cualitativo (activo) del fenmeno de los constreimientos:
ellos imprimen direccin evolutiva a la forma orgnica al impulsarla por canales
particulares de desarrollo. Es decir, buena parte de la evolucin de la forma es
causada por constreimientos del desarrollo, al imprimir stos direccin a ciertas
caractersticas particulares de la morfologa de los organismos (un hecho que no
es capturado por el aspecto negativo/cuantitativo). Recalco que la ambivalencia
en la manera de entender el concepto de constreimiento ha repercutido en
2 Aunque la idea de variacin irrestricta se extiende en diversos mbitos de
investigacin, existen varios modelos de seleccin natural que no le otorgan tal carcter
(Dobzhansky 1974, Campbell 1974, Martinez & Moya 2011).
178
Maximiliano martnez
una confusa determinacin de su referencia factual, puesto que confunde el

aspecto cuantitativo y negativo con el aspecto cualitativo y positivo. Este tipo
de confusiones representa, como lo han sealado Resnik (1995) y Gould (2002),
un freno en el avance de la comprensin del papel de los constreimientos. Coincido con este sealamiento y defiendo la necesidad de reformar el concepto
de constreimiento en donde se reintroduzca su aspecto positivo.
III.2. Los constreimientos como factor causal positivo
Numerosos autores toman partido por el aspecto positivo del trmino
constreimiento del desarrollo para resaltar su causalidad en la evolucin
(Wimsatt & Schank 1988; West-Eberhard 1989; Gould 1989, 2002; Oyama
1993, Amundson 1994; Arthur 2004; Caponi 2008, Wagner & Draghi 2010).
Por ejemplo, West-Eberhard (1989) afirma que los constreimientos se han visto
como fuerzas restrictivas y conservativas para el cambio evolutivo, nublando
su aspecto positivo. Por su parte, afirma Oyama (1993) que la estabilidad morfolgica involucra a los constreimientos como parte de un proceso formativo,
ms que como factor limitante de la seleccin.
A pesar de estas posturas, en los trabajos en el tema an no existe un
tratamiento claro, adecuado y sistemtico de la propuesta positiva, reflejando
ciertas confusiones como las mencionadas anteriormente (cf. Antonovics &
van Tienderen 1991; Resnik 1995, Gould 2002). Preguntas como Qu son los
constreimientos del desarrollo? Cuantas clases existen? Cmo determinan la
variacin? En qu consiste su positividad? Cmo imponen direccin evolutiva?
estn lejos de tener una respuesta unvoca y satisfactoria, ms an cuando se
parte de una comprensin dispar del trmino. Intentando hacer algo de claridad
en torno a las tres primeras cuestiones, en otro lugar he defendido la necesidad
de recuperar la clasificacin bipartita de los constreimientos que los separa en
globales y locales o, lo que es lo mismo, estructurales e histricos (Martnez
2009). Veamos en que consiste esta clasificacin y la definicin cannica de los
constreimientos, para luego abordar el tema de su positividad.
IV. Constreimientos estructurales e histricos
Una primera categorizacin sistemtica a los constreimientos aparece en
Maynard Smith et al. (1985), quienes estipulan lo que ha venido a ser su definicin cannica (cf. Reeve y Sherman, 1993; Amundson, 1994):
Developmental constraints [are] defined as biases on the production of variant
phenotypes or limitations on the phenotypic variability caused by the structure,
character, composition, or dynamics of the developmental system.
179
Es decir, dependiendo de ciertas caractersticas naturales de la ontogenia

de los organismos (como propiedades fsico-qumicas de las macromolculas
constitutivas, requerimientos estructurales en la interaccin clula a clula,
patrones propios de los sistemas complejos, etc.), muchos senderos evolutivos se
vuelven menos transitables o incluso se cierran, disminuyendo de este modo
la probabilidad de la aparicin de ciertos fenotipos o sesgando las variaciones
hacia direcciones morfolgicas especficas. Aunque esta propuesta constituye
un apreciable intento de caracterizacin de los constreimientos, su alcance es
cuestionable ya que no logra esclarecer del todo la independencia de stos con
respecto a los procesos de seleccin (cf. Williams 1992; Reeve y Sherman 1993).
Pero lo que aqu quiero rescatar es la clasificacin bipartita de los constreimientos all estipulada, globales y locales, la cual pretende denotar la naturaleza
y origen de los constreimientos. Se trata ahora de especificar a qu grupo de
fenmenos se refieren Maynard Smith et al. con cada una de estas dos clases
generales de constreimientos. Por un lado, los constreimientos globales son de
tipo estructural y necesario, impuestos por las leyes de la fsica y la qumica a las
que estn sujetos todo objeto material, incluyendo a los seres vivos (por ejemplo,
las leyes de la palanca o las de reaccin-difusin). Por el contrario, los constreimientos locales son de carcter histrico y contingente, aquellos exclusivos
de un taxn particular que surgen como consecuencia de alguna caracterstica
especfica fijada filogenticamente (en plantas las palmas son un claro ejemplo:
las monocotiledneas presentan patrones de crecimiento ms conservados que
las dicotiledneas en cuanto a la facilidad con que adoptan patrones bifurcados. Esto por accidente histrico ms que por necesidad estructural (Maynard
Smith et al. 1985: 267)). La clasificacin que divide a los constreimientos en
globales y locales coincide en lo esencial con la divisin bipartita que proponen
Gould y Lewontin (1979) y Gould (1989, 2002): estructurales e histricos (cf.
Martnez 2009). Esta coincidencia refuerza su relevancia como clasificacin
fundamental a tener en cuenta en su estudio. Los constreimientos seran de
dos clases: (1) Estructurales o globales: son consecuencia directa de las leyes
de la fsica y de la qumica y aplican a toda organizacin natural. Surgen de las
propiedades invariantes de ciertos materiales o de la dinmica de los sistemas
complejos (i. e. son propiedades fsico-qumicas de la materia). (2) Histricos
o locales: surgen como consecuencia de alguna caracterstica especfica fijada
en un taxn particular (i. e. son contingencias ancestrales que se atrincheran
filogenticamente). Tanto los constreimientos histricos como los estructurales
son positivos, en el sentido que juegan un papel determinante como causantes
de la direccin y cambio evolutivo de la forma orgnica, puesto que imponen
canales particulares sobre la variacin. Veamos con mayor detalle en qu consiste cada unos de estas dos clases de constreimientos.
180
Maximiliano martnez
IV.1. Los constreimientos estructurales y su aspecto positivo

Desde la perspectiva estructuralista, el desarrollo ontogentico y su organizacin obedece, en buena medida, a los patrones y leyes fsicas que sigue
todo sistema complejo, incluyendo los sistemas no biolgicos (Alberch 1982).
Si bien Raff (1996); Griffiths (1996) y Gould (2002) critican acertadamente
aproximaciones estructuralistas extremas, es posible afirmar que se han hecho
considerables avances en diversos tpicos, principalmente en el intento de identificar las propiedades fsicas genricas del desarrollo temprano y su relacin
con la evolucin (Newman & Mller 2000; De Renzi 1995; Newman & Bhat
2008). Los constreimientos estructurales tienen dos causas primordiales: a)
son estructuras ordenadas que emergen como consecuencia de las propiedades
genricas fisicoqumicas de la materia y de la naturaleza dinmica de las fuerzas
(Thompson 1942, Alberch 1982 y Newman et al. 2006, por ejemplo); b) son
Spandrels o estructuras que emergen colateral y necesariamente de cambios
estructurales funcionales (Gould & Lewontin 1979). Con respecto a los primeros,
Newman y colaboradores (Newman et al. 2006; Newman & Bhat 2008) afirman
que todo proceso de desarrollo es la confluencia causal de propiedades genricas
y genticas. Las primeras son de tipo global, propias de la fsico-qumica, tales
como adhesin, efectos gravitacionales, viscosidad, reaccin-difusin, inmiscibilidad de fluidos de diferente densidad, etc. Propiedades de este tipo seran
la causa del origen de caractersticas bsicas de los planes corporales, como
la segmentacin o la formacin de cavidades. Las propiedades genticas son
reacomodamientos e interacciones macromoleculares, de alta especializacin,
que co-evolucionaron concertadamente y en donde las propiedades fsicas
se reorganizaron en servicio de una funcin particular. Segn Newman, las
propiedades del primer tipo producen morfologas genricas. As, la ontogenia
controlada por genes habra evolucionado posteriormente para hacer ms estables y precisos tales procesos genricos de morfognesis. En otras palabras:
muchos de los procesos morfogenticos emergieron en la evolucin por la accin
de mecanismos genricos sobre clulas y tejidos, cuyos resultados favorables
fueron estabilizados gracias a la sobre-imposicin de posteriores mecanismos
genticos. En este caso, dichas propiedades genricas constrien positivamente
la variacin, haciendo que la conformacin primaria de la forma siga patrones
especficos de organizacin. Los mecanismos genticos (como los que veremos
a continuacin), habran evolucionado posteriormente en la historia, permitiendo
la estabilizacin y complejizacin de dichas estructuras. Es en este sentido que
los constreimientos estructurales del desarrollo son factores causales positivos
en la evolucin de la forma orgnica: orientan rasgos bsicos fundamentales
de la organizacin morfolgica por senderos establecidos por las propiedades
fsico-qumicas de la materia.
181
IV.2. Los constreimientos histricos y su aspecto positivo

Gould (2002: 1025ss) seala que si el trmino constreimiento puede reflejar un aspecto causal positivo, ste necesariamente debe ir ligado a la nocin
de cambio; el constreimiento da direccin al cambio evolutivo. Por esta razn,
el concepto usado en teora evolutiva debe desligarse de su aspecto negativo
usual y entenderse ms bien de manera positiva, como causas de la direccin
de cambios evolutivos particulares (Gould 2002: 1026). Esto resulta clave
para comprender la causalidad que implican los constreimientos en la evolucin. En la literatura sobre constreimientos no resulta claro cul es su papel
causal positivo, pues, como seal arriba, en general se confunden los aspectos
positivo (cualitativo) y negativo (cuantitativo). Resulta problemtico tratar de
comprenderlos como una fuerza positiva a travs de un concepto usualmente
negativo y restrictivo. As cmo los constreimientos estructurales imprimen
direcciones especficas a la variacin, tambin lo hacen los constreimientos
histricos a travs de homologas genticas profundas. Qu tipos de constreimientos se implantaron ancestralmente y condicionaron todo cambio
posterior en la evolucin de la forma orgnica? La investigacin en gentica del
desarrollo muestra la existencia de ciertos genes reguladores compartidos por
la mayora de los phyla, los cuales se encargan de la activacin, en el embrin,
del desarrollo de las estructuras apropiadas para las diferentes regiones de ste.
Tales genes se expresan a lo largo del eje corporal en el mismo orden en todos
los grupos en que se encuentran presentes, contribuyendo a la organizacin
del plano corporal o Bauplan (Raff 1996; Maynard Smith & Szathmary 1999;
Carroll 2001. Cf. Martnez & Andrade 2011). Los experimentos demuestran
que hay genes Hox homlogos en artrpodos, vertebrados y anlidos, pero se
puede generalizar la existencia de esta homologa en moluscos, hemicordados,
protostomos y deuterostomos (Raff 1996: 182-3; Maynard Smith & Szathmary
1999: 120-1; Amundson 2005: 5-6). Estos genes actan como un control maestro en el desarrollo embrionario temprano, activando una cascada de otros
genes particulares necesarios para el desarrollo de las estructuras particulares
para cada regin especfica del embrin (Maynard Smith & Szathmary 1999,
p. 120). Lo importante de estos descubrimientos es que se prueba la existencia
de una gentica homloga subyacente y compartida desde el precmbrico por la
mayora de los seres del reino animal, a pesar de la gran disparidad morfolgica
y fenotpica de los diversos grupos.
Ahora, los genes Hox no son los nicos genes reguladores altamente
conservados a travs de la evolucin. El gen Pax-6 (identificado en ratones) es
fundamental en el desarrollo del ojo de los vertebrados, pues acta activando
una cascada de otros genes y factores de transcripcin que controlan los tejidos
y estructuras. Es interesante saber que un gen homlogo al Pax-6 de los verContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
182
Maximiliano martnez
tebrados, llamado eyeless, controla el desarrollo del ojo en Drosophila (Raff

1996, p. 185-6; Maynard Smith & Szathmary 1999, p. 122). Asimismo, el gen
Dlx-1 en vertebrados y el gen Distal-less en Drosophila resultan homlogos en
el desarrollo de apndices corporales. Lo mismo para Hox-7 (vertebrados) y
msh (Drosophila). Como afirman Maynard Smith y Szathmary (1999, p. 122),
con respecto a lo sorprendente de este hallazgo (en lo que concierne a Pax-6
y eyeless), if the mouse gene is transferred to Drosophila, then, wherever it is
activated, it causes an eye to appear. The kind of eye that develops, of course, is a
compound eye, not a vertebrate eye. Este hecho revela la profunda conservacin
de un gen fundamental que activa y orienta el desarrollo del ojo de los vertebrados y de los artrpodos. As, se muestra que el desarrollo de una estructura
funcional como el ojo, el cual se origina y evoluciona contingentemente en la
historia ancestral (contingente porque pudo haber evolucionado, en vez del ojo,
una estructura funcional diferente para discriminar detalladamente el ambiente
un sistema de sonar, por ejemplo), permanece desde entonces y es regulada
ontogenticamente por factores genticos que se encargan, en buena medida y
junto a factores ambientales, de reproducir una estructura particular atrincherada
y fijada desde su misma aparicin evolutiva (pero que va evolucionando, sobre
esa base, en el tiempo).
En plantas, el gen regulador ancestral LEC (encontrado en Arabidopsis)
es la base interna del desarrollo de las hojas que da direccin a los cambios
posteriores como las hojas compuestas o las flores. Estas estructuras posteriores
pueden ser vistas como derivaciones de la misma estructura ancestral (Gould
2002: 82-3, 1092ss). La estructura ancestral permanece de forma derivada en
morfologas ms complejas y de aparicin posterior (tanto ontogentica como
filogenticamente) en el tiempo. Esto permite ver cmo las estructuras de las
plantas (angiospermas) mantienen subyacente dicho patrn ancestral, el cual da
direccin a todo cambio posterior. Ello no implica que no haya cambio evolutivo
estructural, sino que hay direccin en dicho cambio (delimitado, orientado por
la estructura implantada histricamente) (Hofer et al. 1997; Theissen & Saedler
2001; Ma 2003).
Tenemos entonces que los descubrimientos de genes reguladores homlogos
demuestran que la variacin, en sus aspectos relevantes, ha estado fuertemente
constreida a lo largo de su evolucin. Es preciso insistir en que el hecho que
revelan tales genes no es tanto la existencia de una limitacin sobre el nmero de
fenotipos posibles sobre los que acta la seleccin (sentido negativo del trmino
constreimiento), sino la existencia de una homologa profunda que acta como
canal positivo encauzador de direccin y cambio evolutivo (sentido positivo del
trmino constreimiento), contribuyendo a marcar la pauta causal de la permanencia o modificacin de las caractersticas fijadas ancestralmente. As, una de
las causas de la coincidencia fenotpica entre especies lejanas sera un caso de
183
paralelismo histrico entre ellas (por la posesin de genes ancestrales homlogos), que bien puede integrarse con un caso de posterior evolucin convergente
o de seleccin estabilizadora. Recordemos que este tipo de constreimientos
se diferencian de los estructurales en su naturaleza contingente: eventos histricos afortunados, que dieron paso a estructuras funcionales especializadas, se
atrincheraron ancestralmente condicionando desde entonces toda variacin de
la forma. Estos, a su vez, deben comprenderse como un factor causal positivo
que, desde el precmbrico y a travs del desarrollo en cada nuevo ciclo de vida,
imprimen direccin evolutiva sobre la forma orgnica.
V. Conclusiones
En este texto defend la necesidad de revisar el concepto de variacin a
partir de la importancia que los constreimientos del desarrollo tienen en la
evolucin de la forma orgnica. La evidencia experimental obliga a llevar a
cabo una reconceptualizacin de la nocin cannica de variacin. Esta ltima
evoca la equvoca idea de variacin isotrpica e irrestricta sobre la cual operara
la seleccin natural. La existencia de constreimientos estructurales e histricos muestran que, por el contrario, la variacin est parcial y positivamente
constreida y que la evolucin de la forma es guiada por senderos especficos
conformados conjuntamente por factores histricos, estructurales y selectivos.
Este hecho refuerza el llamado a una reforma del concepto de variacin
que permita capturar la estabilidad positiva que le imprimen a ella los constreimientos del desarrollo. Defend a su vez que los constreimientos, tanto
estructurales como histricos, refieren a mucho ms que una mera limitacin
del nmero de variaciones posibles; ellos establecen canales de direccin que
guan la evolucin de la forma biolgica. Eso justamente es lo que se desprende
del trabajo sobre morfognesis genrica y genes Hox aqu sealada. Las nuevas
concepciones de variacin y constreimiento del desarrollo deben, a su vez,
hacernos repensar lo que entendemos por evolucin. Ese es un tema que postergo para otra oportunidad.
Agradecimientos
A Eugenio Andrade por las importantes sugerencias hechas a este trabajo.
Tambin a los integrantes del Seminario de Filosofa de la Biologa de la UAMC. La redaccin de este artculo fue posible gracias a la beca de investigacin
Apoyo a Nuevos PTC PROMEP-SEP.
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Maximiliano Martnez es Profesor-Investigador asociado en el Departamento de Humanidades de la Universidad Autnoma Metropolitana, Unidad Cuajimalpa, Mxico.
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Direccin electrnica: mmartinez@correo.cua.uam.mx
El problema de la funcin en evo-devo*

The problem of function in evo-devo
LAURA NUO DE LA ROSA
Konrad Lorenz Institute for Evolution and Cognition Research (Austria)
Recibido: 20-1-2013
RESUMEN
Si bien el problema de la forma ha sido el explanandum clsico de la evo-devo, frente al nfasis neodarwinista en la adaptacin, en los ltimos aos un nmero creciente de autores ha
reivindicado la incorporacin del problema de la funcin en la perspectiva ontogentica de la
evolucin. Tras abordar los distintos modos en los que la evo-devo actual investiga la dimensin funcional de la evolucin, defendemos que la distancia terica entre la Sntesis Moderna
y la Sntesis Extendida no puede interpretarse en trminos de la dialctica Forma/Funcin.
Al contrario: la evo-devo funcional implica una radical reconceptuacin de las funciones y
plantea formas de sntesis alternativas con la teora sinttica.
PALABRAS CLAVE
EVO-DEVO, SNTESIS MODERNA, FORMA ORGNICA, FUNCIN BIOLGICA
ABSTRACT
Although the problem of form has been the classical explanandum of evo-devo vs. the Darwinist
emphasis on adaptation, in the last years the problem of function has joined evo-devos agenda.
After examining the various ways in which contemporary evo-devo deals with the functional
dimension of evolution, I will argue that the theoretical distance between the Modern Synthesis
and evo-devo cannot be interpreted as a dialectics between Form and Function. On the contrary:
the new functional evo-devo implies a radical reconceptualisation of the concept of function
and opens new ways of synthesis with the Modern Synthesis.
* Este trabajo recoge parte del contenido del captulo 3 de mi tesis doctoral (Nuo de La Rosa 2012).
188
Laura nuo de la rosa

KEYWORDS
EVO-DEVO, MODERN SYNTHESIS, ORGANISMAL FORM, BIOLOGICAL
FUNCTION
I. Introduccin
Frente al adaptacionismo neodarwinista1, el problema de la forma ha sido
el principal explanadum de la biologa evolutiva del desarrollo. Rebelndose
contra la exclusin de la morfologa y la embriologa de la Sntesis Moderna
(Love y Raff 2003), la evo-devo se propuso investigar los mecanismos ontogenticos que constrien la generacin de las formas al margen de su valor
adaptativo. En este nuevo marco terico, la lgica del morfoespacio revelada
por las homologas, las novedades morfolgicas o los planes corporales deba
explicarse atendiendo a la lgica del desarrollo (Alberch 1980).
El espritu morfolgico de la evo-devo tiene, no obstante, races ms profundas que la mera reactividad ante el panseleccionismo neodarwinista. Tanto
la morfologa evolucionista como la biologa del desarrollo, las dos grandes
disciplinas que convergieron en la fundacin de la evo-devo, se haban dedicado
fundamentalmente al estudio de la forma pura. Por un lado, la embriologa se
haba centrado histricamente en comprender la generacin de las estructuras
y no de las funciones, una tendencia que continu a lo largo del siglo XX, tanto en la investigacin gentica de la morfognesis (Carroll 2005, p. 11) como
en el estudio de los mecanismos responsables de la formacin de patrones
(Salazar-Ciudad et al. 2003). Cuando en los ochenta la evolucin comienza a
contemplarse desde la perspectiva del desarrollo, esta histrica desconexin
entre la fisiologa y la embriologa contribuy a reforzar la investigacin de las
constricciones del desarrollo como constricciones sobre la forma (Amundson
1994). Por otro lado, el acento de la evo-devo en la forma pura, divorciada de
la funcin y del entorno ecolgico, se remonta a la morfologa evolucionista
decimonnica. La elegante solucin que ofreciera el Origen a los problemas
de la morfologa permiti que la morfologa pura se convirtiera rpidamente
al evolucionismo. La relativa separacin entre las teoras del origen comn y
la seleccin natural permiti que la anatoma y la embriologa comparadas
conservaran la definicin de sus conceptos bsicos y la metodologa para el
1 Como denunciaran clebremente Gould y Lewontin (1979), la concepcin molecular de
la variacin como arbitraria e isotrpica que asumiera la teora sinttica sugera que la seleccin
produca soluciones ptimas en un sentido ingenieril, optimizando cada rasgo para realizar las
funciones que conferiran una aptitud mxima al organismo.
189
establecimiento de las relaciones morfolgicas. Puesto que la unidad estructural

y la diversidad adaptativa respondan a causalidades independientes (a saber: la
comunidad de descendencia y la seleccin natural), la morfologa evolucionista
pudo limitarse a caracterizar las correspondencias morfolgicas, ignorando los
mecanismos adaptativos responsables de las variaciones especficas.
Desde la dcada de los setenta, la evo-devo se ha propuesto recuperar el
programa de investigacin de la morfologa evolucionista desde una perspectiva
mecanicista. El problema de la forma vuelve a aparecer, as, como principal
explanandum de la biologa evolucionista, pero en lugar de utilizar las relaciones
morfolgicas como evidencia para reconstruir relaciones filogenticas, la evodevo aspira a comprender las causas ontogenticas de la evolucin morfolgica.
Este nfasis en la forma ha llevado a interpretar el conflicto entre la evo-devo y
la Sntesis Moderna en el marco de la dialctica conceptual entre forma y funcin, una disyuntiva que ciertos autores han utilizado tambin para reconstruir
la historia de la biologa. En este sentido, Amundson (1998) ha reivindicado la
dialctica Forma/Funcin para conceptuar las cosmovisiones de la biologa
que se enfrentaron tanto en el siglo XIX (la anatoma fisiolgica de Cuvier vs.
la morfologa pura de Geoffroy) como en la biologa contempornea (el adaptacionismo darwinista vs. el estructuralismo de la evo-devo).
Sin duda, las diferencias entre la evo-devo y la Sntesis Moderna pueden
interpretarse (en parte) en el marco del conflicto entre forma y funcin. Sin
embargo, como argumentaremos a lo largo de este artculo, existen dos grandes razones que nos obligan a matizar radicalmente esta lectura. En primer
lugar, si en lugar de limitarnos a contraponer los programas de investigacin
de la teora sinttica y la evo-devo, atendemos a la heterogeneidad de la propia
evo-devo, nos encontramos con que la dialctica Forma/Funcin aparece como
una tensin interna a la nueva sntesis entre evolucin y desarrollo. Y es que
si bien la mayor parte de los bilogos evolutivos del desarrollo ha enfatizado
la perspectiva estructuralista de la evolucin, ciertos autores han reclamado
tambin la investigacin de las funciones desde una perspectiva ontogentica,
apostando por una evo-devo funcional (Breuker et al. 2006). En segundo
lugar, hemos de tener en cuenta que el concepto de funcin no es unvoco en la
biologa evolutiva: si en el darwinismo la funcin se identifica con la adaptacin
ecolgica y resulta de una dinmica externa a los propios organismos, el apego
a los principios constructivos que rigen la organizacin de los seres vivos ha
orientado la investigacin morfolgica de las funciones en una direccin muy
distinta. En este sentido, creemos que ni el pasado ni el presente de la biologa
pueden analizarse en torno a la dicotoma Forma/Funcin o estructuralismo/
funcionalismo, pues las nociones de funcin que se han manejado en la tradicin morfolgica, incluyendo a la evo-devo, son muy distintas del concepto
190
adaptacionista articulado en la tradicin darwinista (Etxeberria y Nuo de la

Rosa 2009).
Dedicamos este ensayo a examinar el problema de la funcin en la evo-devo
contempornea, teniendo en cuenta la raigambre histrica de esta problemtica.
Con tal fin, distinguimos tres modos en los que la evo-devo investiga la dimensin funcional de la evolucin morfolgica: (1) la relacin entre la actividad y la
adaptacin de las partes, (2) la adaptabilidad ligada a la plasticidad ontogentica,
y (3) la integracin funcional de las estructuras orgnicas y sus consecuencias
para la dinmica evolutiva. A la luz de los desarrollos de esta nueva evo-devo
funcional, defenderemos que la distancia terica entre la teora sinttica de la
evolucin y la evo-devo no puede interpretarse ya en trminos de dos programas de investigacin dirigidos a los distintos explananda de la funcin y de la
forma, respectivamente. Desde nuestra perspectiva, la evo-devo de las funciones
implica una radical reconceptuacin de la nocin de funcin biolgica (como
actividad y como organizacin) que, a su vez, plantea nuevas formas de sntesis
entre la evo-devo y la gentica de poblaciones.
II. La actividad de las partes
Cuando en la prctica biolgica se atribuye una funcin a un rasgo, la nocin
de funcin puede hacer referencia, o bien a lo que hace (la funcin como actividad), o bien a aquello para lo que se usa (el rol biolgico o la funcin como
uso) (Bock y von Wahlert 1965). La locomocin, por ejemplo, es la funcin de
las extremidades de los vertebrados terrestres, que tiene asociados distintos roles,
como huir de un predador o moverse hacia una fuente de comida. Partiendo de la
clebre distincin de Mayr (1961) entre causas prximas y ltimas, los filsofos
de la biologa suelen asociar ambos conceptos de funcin a mbitos disciplinarios
distintos: el rol biolgico a la biologa evolucionista (pues el uso de un rasgo
le confiere el valor adaptativo por el cual fue seleccionado), y la actividad a la
fisiologa (Amundson y Lauder 1994, Wouters 2005, Love 2007).
Sin embargo, la importancia de la nocin de actividad y su vinculacin con
el concepto de rol biolgico en el contexto de la evo-devo demuestra que este
dualismo epistemolgico es incapaz de capturar la heterogeneidad semntica
de la nocin de funcin en la prctica biolgica y, en particular, en la biologa
evolucionista (Wouters 2005).
Por un lado, en la tradicin morfolgica la investigacin de las funciones
ha estado siempre asociada a la caracterizacin estructural de las partes. En la
morfologa funcional, la adaptacin de un rasgo nunca apela a ste comprendido
en abstracto, sino que se refiere siempre a un rasgo cuya forma y estructura le
confiere ciertas capacidades, las cuales, asociadas a ciertos roles y ejercidas
con distinta eficacia, le permiten interactuar con la fuerza selectiva (Bock y von
Wahlert 1965, Bock 1980, Bock 1988, Bock 1994). Por ejemplo, el rol biolgico
191
de la mandbula vertebrada (el rol predatorio de cierta especie en un entorno

ecolgico) se examina en virtud de las capacidades biomecnicas asociadas
a la forma mandibular. En este marco terico, la evo-devo ha comenzado a
investigar las consecuencias evolutivas que se derivan de las diferencias en la
regulacin ontogentica de la actividad y, por lo tanto, de la eficacia en el desempeo de sus funciones, de ciertos rasgos (Breuker et al. 2006). Continuando
con nuestro ejemplo: cmo los genes implicados en el desarrollo de la forma
mandibular regulan la biomecnica del movimiento de la mandbula?, y cmo
las diferencias individuales entre ellos dan lugar a diferencias adaptativas que
pueden determinar la dinmica evolutiva? (Albertson et al. 2005)
Por otro lado, la biologa del desarrollo ha revelado cmo el propio ejercicio
de las actividades orgnicas puede determinar la forma de ciertas partes. Es el
caso de la dependencia de la estructura de las venas de su uso por la circulacin,
la correlacin entre la dieta y el desarrollo del intestino o el codesarrollo de la
extremidad vertebrada y ciertas partes del sistema nervioso (Michel y Moore
1995, pp. 298299). Las consecuencias tericas de este tipo de adaptacin fisiolgica para la biologa evolucionista vuelven a poner en evidencia el atomismo
adaptacionista: la optimizacin de ciertas estructuras podra resultar, no de
un proceso de perfeccionamiento selectivo, sino de un proceso autnomo de
adaptacin.
Tanto en el estudio del efecto formativo de las actividades orgnicas como
en la investigacin de la variacin del desarrollo asociada al rendimiento de
las actividades orgnicas, la nocin de actividad juega un rol central en la explicacin de fenmenos evolutivos.
III. Adaptabilidad y plasticidad ontogentica
La plasticidad ontogentica es otra de las cuestiones que ha favorecido la
irrupcin del problema de la funcin en el programa de investigacin de la evodevo. La llamada ecologa del desarrollo ha demostrado que las interacciones
ambientales con los procesos ontogenticos pueden ser responsables de cambios
adaptativos tales como ciertas adaptaciones estacionales, cambios morfolgicos
que permiten escapar de los depredadores, la determinacin de las castas en
insectos dependiendo de la dieta o la especificacin del sexo en funcin de la
temperatura (Gilbert 2004).
La integracin del estudio de la interaccin de los sistemas ontogenticos
con el ambiente y sus consecuencias para la dinmica adaptativa ha dado lugar
a la fundacin de una nueva disciplina, la ecologa evolutiva del desarrollo,
que extiende ms all de las fronteras del organismo la agenda de la evo-devo
(Gilbert y Epel 2008). Y es que si bien el carcter no hereditario de las adaptaciones directas al ambiente las excluy de la teora evolutiva moderna, hoy
se reconocen diversos modos en los que las modificaciones posibilitadas por la
192
plasticidad del desarrollo pueden heredarse. A lo largo de varias generaciones,

tales variaciones pueden estabilizarse mediante mecanismos de integracin
gentica: a travs de sus normas de reaccin adaptativas, el organismo puede
alterar su fenotipo sin necesidad de crear variacin de novo y posteriormente
acumular cambios genticos que estabilicen alternativas morfolgicas latentes
(West-Eberhard 2003). En este contexto terico, los organismos se interpretan
como sistemas funcionales cuya flexibilidad ante los cambios ambientales provee a la seleccin de un mayor espectro de fenotipos sobre los que actuar. Los
sistemas de desarrollo facilitan, as, la evolucin adaptativa, dando cuenta de
la evolucionabilidad. En este sentido, la evo-devo reconoce que la seleccin
debera favorecer aquellos sistemas generativos que aumenten el potencial
evolutivo de sus portadores, lo cual transforma radicalmente la propia conceptuacin de la seleccin natural, que deja de ser, exclusivamente, un mecanismo
productor de adaptaciones. Este nuevo nivel de seleccin, que no acta ni sobre
el fenotipo ni sobre el genotipo, sino sobre las propiedades emergentes de los
sistemas ontogenticos (Alberch 1991), se concibe como un proceso que, al
promover la capacidad de evolucionar, selecciona mecanismos generadores de
adaptabilidad (es decir, de variacin no letal) que hacen que la propia evolucin
sea posible.
IV. La organizacin de las totalidades orgnicas:
modularidad e integracin
Los organismos son, a la vez, sistemas modulares (consisten en partes

reconocibles porque estn integradas internamente y son relativamente independientes de las otras) e integrados (las conexiones entre estos mdulos no
son simtricas, sino que unos partes estn ms conectados que otros). Si bien la
evo-devo ha interpretado ambas dimensiones de la organizacin biolgica desde
una perspectiva esencialmente morfolgica, ciertos autores han examinado la
modularidad y la integracin en un sentido funcional.
Si bien la modularidad suele interpretarse como resultado de la conectividad espacial de las partes, la individualidad de las partes se ha definido
tambin en virtud de diferentes tipos de interacciones, como las correlaciones
funcionales u ontogenticas (Klingenberg 2004), y algunos autores han tratado
de comprender cmo se relacionan los diferentes tipos de mdulos. El hecho
de que los mdulos ontogenticos sean autnomos en su desarrollo y de que
los mdulos funcionales sean tambin independientes de otros rasgos en sus
efectos adaptativos permitira una adaptacin rpida y especfica a condiciones ambientales cambiantes (Wagner 1989). En este sentido, en la evo-devo la
construccin modular de los animales no slo se concibe como un factum que
ha de explicarse desde la perspectiva del desarrollo, sino que aparece tambin
193
como uno de los principales factores de adaptabilidad que posibilitan el cambio

evolutivo.
Al igual que la modularidad, la integracin fenotpica se ha abordado tanto
desde una perspectiva estructural como funcional. En el primer caso, con un
espritu similar al de la morfologa terica, uno de los grandes objetivos de la
evo-devo ha consistido en desvelar las reglas ontogenticas que permiten construir los grandes planes corporales. En el segundo, la integracin fenotpica se
ha interpretado en trminos de subordinacin funcional. En este contexto, la
funcin se comprende como una integracin entre las partes tal que el todo
funcione en el sentido de mantener la integridad del organismo (RasskinGutman 2003).
La anatoma comparada de Georges Cuvier fue el primer programa de
investigacin que se propuso investigar la diversidad morfolgica a la luz de la
idea kantiana de organizacin.2 En este marco terico, la subordinacin jerrquica de las partes animales revela que no todas ellas tienen el mismo valor,
sino que su importancia depende precisamente de la funcin que desempean
en la totalidad orgnica. As, el principio de la subordinacin de caracteres
explica que las estructuras a las cuales el resto est subordinado (como la mdula espinal) sean las ms constantes y su transformacin implique la drstica
transformacin de las dems, mientras cuanto menos importantes son las partes,
la variacin se incrementa exponencialmente.
El concepto de funcin como organizacin que articula la perspectiva cuveriana de las condiciones de existencia es, por tanto, muy distinto, de la nocin
darwinista de adaptacin ecolgica (Etxeberria y Nuo de la Rosa 2009). La
nocin de organizacin, definida en el contexto de la anatoma fisiolgica, es un
concepto inmanente de funcin que, al dirigir la mirada a las dependencias internas que regulan las relaciones entre las partes animales, permite comprender las
semejanzas entre las especies que comparten un mismo plan de organizacin. La
nocin de adaptacin, sin embargo, se nutre de los interrogantes caractersticos
de disciplinas muy distintas (la sistemtica y la recin fundada biogeografa) que
enfatizan las peculiaridades de los organismos y la forma en que las especies
difieren en relacin a sus entornos particulares y sus modos de vida.3
2 La nocin de funcin como organizacin se remonta a la discusin kantiana del
concepto de organismo, donde el concepto de funcin aparece asociado a una teleologa inmanente que fundamenta los fines en las necesidades internas de la propia organizacin biolgica:
una totalidad es teleolgica cuando sus partes estn entrelazadas de modo que su dependencia
recproca est subordinada al cumplimiento de un fin comn: el mantenimiento de la totalidad
orgnica a la que pertenecen (Kant 1973, 65).
3 En este sentido, y si bien Darwin sostiene en el Origen que la teora de la seleccin
natural permita explicar la adaptacin de los organismos a sus condiciones de existencia, en
realidad este trmino haba sido completamente redefinido. Como ha subrayado Caponi (2011),
194
Las resistencias de Cuvier a aceptar la evolucin de las especies, la focalizacin de la morfologa evolucionista en el problema de la Forma, y la reduccin sinttica de la nocin de funcin a la adaptacin ecolgica explican que el
enfoque cuveriano de los planes de organizacin no se integrase en la biologa
evolucionista. Si bien autores como Schmalhausen continuaron recordando el
rol jugado por la integracin funcional en el proceso evolutivo, hasta los aos
ochenta no empez a recuperarse la perspectiva organicista de los sistemas vivos
en el marco de la morfologa funcional (Arnold et al. 1989). No obstante, fue la
teora sistmica de Rupert Riedl (1978) la obra clave que permiti incorporar la
integracin funcional de las partes en la investigacin del origen y la estabilidad
evolutiva de la forma desde la perspectiva del desarrollo. Segn el concepto
de carga (burden), la probabilidad de que un carcter evolucione depende
del nmero e importancia de las funciones y caracteres que dependen de l
(Wagner y Laubichler 2004). A lo largo de la evolucin, la carga de un carcter
puede aumentar, volvindolo prcticamente invariable, como los caracteres de
los planes corporales, o decrecer hasta el extremo de hacerlo desaparecer. La
columna vertebral, por ejemplo, est altamente constreida dada su importancia
en conferir soporte y flexibilidad a los sistemas nervioso y vascular, as como
al acoplamiento muscular; por su parte, el pelo humano est en la periferia del
organismo, pues pocas estructuras dependen de l. Desde esta perspectiva, la
pertenencia de un carcter a un plan corporal no est definida por las semejanzas entre las formas, sino que se trata de una propiedad sistmica que depende
de su integracin en la red cambiante de interdependencias ontogenticas y
funcionales (Wagner y Laubichler 2004; Wagner 1989).
En el marco de la evo-devo, e inspirndose en Riedl, Schwenk y Wagner
han interpretado las constricciones en trminos funcionales para dar cuenta de
la estabilidad fenotpica (Schwenk y Wagner 2001, Wagner y Schwenk 2000).
La integracin conduce a configuraciones evolutivamente estables (CEE),
sistemas de caracteres que cuya interaccin produce la funcin adecuada. En
este sentido, la estabilidad morfolgica no depende ni de las propiedades variacionales del sistema ontogentico ni de la constancia del medio, sino de las
constricciones funcionales que limitan el universo de variacin fenotpica. Desde
esta perspectiva, las CEE tendern a resistir las perturbaciones ambientales si no
exceden el rango tolerado por la funcin del sistema, mientras, en caso contrario,
los caracteres pueden liberarse inaugurando canales evolutivos alternativos. El
concepto de burden, en definitiva, da cuenta tanto de la estabilidad como de la
evolucionabilidad de la forma.
la correlacin entre los perfiles orgnicos y las exigencias ambientales fue un corolario y no un
explanandum ya establecido explicado por la seleccin natural.
195
Todas las teoras que han investigado el rol de la integracin funcional en la

estabilidad de la forma implican una forma de seleccin natural muy distinta de
la seleccin local caracterstica del adaptacionismo: la seleccin estabilizadora
interna, que ejercera su influencia en un amplio rango de entornos. Una de las
limitaciones principales de la aproximacin funcional a la evolucin morfolgica
procede precisamente de este pesimismo sobre lo morfolgicamente posible,
que, en el caso de la evo-devo, se traduce en la imposibilidad de concebir ciertas
novedades evolutivas:4 frente a la seleccin ambiental, motor de la mutabilidad, la seleccin interna se considera responsable de la estabilidad morfolgica
(Schwenk y Wagner 2001).
La recuperacin de la nocin cuveriana de organizacin5 y su aplicacin
a la comprensin de la dinmica evolutiva tiene dos grandes consecuencias de
calado terico:
En primer lugar, la inclusin de las demandas funcionales internas en la
comprensin de la dinmica evolutiva revela una diferencia filosfica fundamental que ha enfrentado a las perspectivas morfolgica y funcional de la diversidad
orgnica desde el siglo XIX. Como subrayara Balan, la dialctica entre las
visiones teleolgica y morfolgica de la diversidad orgnica, cristalizada en el
clebre debate que enfrent a Cuvier y Geoffroy en 1830, radica en las distintas
concepciones de la legalidad que gobierna el morfoespacio (Balan 1979, pp.
173-174): a la morfologa pura le preocupan las condiciones de manifestacin,
es decir, aquellas condiciones puramente formales que permiten imaginar el
universo de lo morfolgicamente posible; la anatoma teleolgica, apegada a lo
emprico, describe las condiciones de existencia que posibilitan a las formas
orgnicas habitar el mundo. La anatoma cuveriana ignora, por tanto, la cuestin
de una ciencia de las formas posibles y considera slo las combinaciones actualmente existentes, es decir, las totalidades funcionalmente armnicas. Pues bien:
en la evo-devo contempornea encontramos una tensin semejante. Desde sus
orgenes, la evo-devo ha aspirado a desvelar los mecanismos ontogenticos que
constrien el universo de lo posible sobre el que operar la seleccin natural,
una aproximacin conceptualmente afn a la morfologa pura decimonnica y
la morfologa terica contempornea. Al contrario, la perspectiva organicista en
evo-devo, con un espritu muy cuveriano, se empea en comprender las formas
que, de facto, son capaces de habitar el morfoespacio. Evocando a Leibniz,
Gilbert (2000) lo plantea explcitamente en estos trminos: si bien muchas
4 El escepticismo de Cuvier ante el evolucionismo, de hecho, estaba arraigado en razones
conceptualmente anlogas: el perfecto equilibrio revelado por el principio de la subordinacin
de caracteres impeda la evolucin de la organizacin.
5 De hecho, ciertos integrantes de la evo-devo han comenzado a reivindicar explcitamente la figura de Cuvier (Reiss 2009)
196
formas pueden existir desde la perspectiva del desarrollo, slo aquellas que
son mutuamente compatibles (es decir, aquellas que pueden integrarse en el
organismo o causar un cambio compensatorio) existen de hecho.
Por otro lado, la nocin de seleccin interna rompe con el dualismo entre
el estructuralismo, centrado en las constricciones intraorgnicas, y el funcionalismo externalista caracterstico de la Sntesis Moderna, dirigido a investigar la
relacin organismo-entorno. Desde la perspectiva de la evo-devo funcional, las
constricciones y la seleccin no constituyen factores causales independientes,
pues la seleccin opera en el fenotipo no slo una vez se ha completado el desarrollo, sino a lo largo de toda su ontogenia (Schwenk y Wagner 2004); y no
slo porque los organismos deban sobrevivir tambin al entorno embrionario,
sino tambin por la lgica interna que impone el milieu intrieur.
***
Nuestro anlisis de los distintos programas de investigacin que se dedican
a estudiar el desarrollo y la evolucin de las funciones orgnicas nos permite
concluir que la distancia terica entre la Sntesis Moderna y la evo-devo no
puede interpretarse en trminos de dos programas de investigacin dirigidos a
los distintos explananda de la funcin y de la forma. La dialctica entre forma
y funcin se revela, al contrario, una tensin interna a la propia evo-devo: al
igual que en la primera mitad del siglo XIX se enfrentaron la morfologa pura
y la anatoma fisiolgica, la evo-devo contempornea est dividida entre los
practicantes de una evo-devo morfolgica y la todava minoritaria evo-devo
funcional.
Esta nueva evo-devo funcional implica una radical reconceptuacin de
la nocin de funcin biolgica. Por un lado, la incorporacin de la nocin de
actividad a la investigacin del desarrollo y la evolucin de la forma ha dado
lugar a dos nociones de adaptacin que la distinguen del concepto darwinista de
adaptacin ecolgica: tanto la adaptacin resultante de la plasticidad ontogentica como los efectos formativos del ejercicio de ciertas actividades biolgicas
en el desarrollo pueden dar lugar a adaptaciones evolutivas que no resultan de
la dinmica reproductiva de los individuos que componen las poblaciones biolgicas, sino de la dinmica interna de los propios organismos. Por otro lado,
la incorporacin de la nocin de organizacin a la comprensin de la dinmica
evolutiva tiene consecuencias de gran calado terico. La investigacin de las
constricciones funcionales que limitan las combinaciones posibles de las partes
introduce un enfoque internalista de las funciones que permite reformular la
dualidad internalismo/externalismo.
197
Agradecimientos
Este trabajo se ha llevado a cabo gracias a la financiacin de un contrato
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Direccin electrnica: laura.nuno@kli.ac.at
III. Biologa, cultura y conducta social
Human evolution
and transitions in individuality
Evolucin humana
y transiciones en la individualidad
PAULO C. ABRANTES
University of Brasilia (Brazil)
Recibido: 17-1-2013
ABSTRACT
This paper investigates whether it is fruitful to describe the role culture began to play at some
point in the hominin lineage as pointing to a transition in individuality, by reference to the
works of Buss, Maynard-Smith and Szathmry, Michod and Godfrey-Smith. The chief question addressed is whether a population of groups having different cultural phenotypes is either
paradigmatically Darwinian or marginal, by using Godfrey-Smiths representation of such
transitions in a multi-dimensional space. Richerson and Boyds dual inheritance theory,
and the explanation it provides of the evolution of cooperation in the hominin lineage, is taken
into account to shed light on the way Godfrey-Smith deals with cultural evolution, especially
concerning the amount of variation in a population of groups with various cultural phenotypes,
the role played by multi-level selection in the evolutionary dynamics of such a population and
the adequacy of different modalities of group-reproduction.
KEYWORDS
TRANSITIONS IN INDIVIDUALITY, CULTURAL EVOLUTION, DARWINIAN POPULATIONS, EVOLUTION OF COOPERATION, DUAL INHERITANCE THEORY
RESUMEN
Este trabajo indaga acerca de si es fructfero o no describir el papel que la cultura comenz a
jugar en algn punto en el linaje de los homininos como si se tratara de una transicin en la
204
PAULO C. ABRANTES
individualidad, en referencia a las obras de Buss, Maynard-Smith y Szathmry, y Michod y

Godfrey-Smith. La cuestin principal es si una poblacin de grupos con diferentes fenotipos
culturales es o bien paradigmticamente darwiniana o bien marginal, usando para ello la representacin de Godfrey-Smith de tales transiciones en un espacio multidimensional. La teora
de la herencia dual de Richerson y Boyd, y la explicacin que proporciona de la cooperacin
en el linaje hominino es tenida en cuenta para arrojar luz sobre el modo en que Godfrey-Smith
trata la evolucin cultural, especialmente en lo concerniente a la cantidad de variacin en una
poblacin de grupos con diversos fenotipos culturales, el papel jugado por la seleccin multinivel en el dinmica evolutiva de tal poblacin y la adecuacin de diferentes modalidades de
reproduccin de grupos.
PALABRAS CLAVE
TRANSICIONES EN LA INDIVIDUALIDAD, EVOLUCIN CULTURAL, POBLACIONES DARWINIANAS, EVOLUCIN DE LA COOPERACIN, TEORA DE LA HERENCIA DUAL
A biological terminology has often been employed to describe human

groups, as in the use of the concept of organism, or that of superorganism, to
depict the functional organization of human societies. I want in this paper to
appraise another approach: to look at early hominin groups as being the possible outcome of a transition in individuality (TI), by taking other well-known
transitions as models.1
In his groundbreaking book The evolution of individuality (1987), Buss
tackles fundamentally the problem of the evolution of hierarchical organization,
especially that one we find in multicellular organisms. In Buss view, the chief
properties of those kinds of individuals are:
(i) Variation is suppressed at the level of the population of cells.
(ii) There is a division of labor between somatic and reproductive cells.
(iii) There is a bottleneck in reproduction.
(iv) Reproductive cells are sequestered very early in the development of
the organism, so that they are buffered against the activity that happens
in the somatic cells during the life-cycle of the organism.
1 Those borrowings of concepts go, actually, in both directions, since it is maybe even
more common to take concepts used to describe humans groups for instance, that of society
and apply them to describe other animals: such as in animal societies, or in eusocial animals.
Metaphors are too often used in a loose and a-critical way, sometimes for promoting ideological purposes. Furthermore, the borders between metaphorical language and literal language are
often fuzzy, as shown by the so called dead metaphors. I think the danger involved in the use of
metaphors and analogies, such as those suggested by the concept of individual, are worth taken,
given their heuristic potential.
205
What characterizes his approach is that such properties and hierarchies

in general are not taken for granted as if it were simply a brute fact about the
biological world (Okasha 2006, p. 218). For Buss, TIs are achieved through the
synergy between levels of selection and the mediation of conflicts that might
threaten the integrity of new individuals.
Despite differences mostly in their methodology, Michod (1999) attempts
also to explain how the levels of organization we find in the natural world originated in the first place. He points to the following levels: genes, chromosomes,
cells, multicellular organisms, kinship groups, groups and societies. Michod
highlights the evolution of mechanisms to foster cooperation in the populations
housed under new organizational levels (taken as levels of selection), as well as
mechanisms for mediating conflict between levels. He argues that by means of
those mechanisms, in a TI (say, to multicellular organisms) fitness is exported
from the lower to the upper level of selection.
Michod acknowledges that he takes cooperation in social species as a model
to understand all TIs (1999, p. 8), what brings forth analogical reasoning as a way
to provide unified descriptions of, at the first sight, disparate phenomena.2
Buss and Michod dont have much to say about human evolution, though.
In a very influential book, Maynard Smith and Szathmry cover a broader territory and emphasize the role played by language in the transition from primate
societies to human societies (1997, p. 6). This fits well within their general
framework, which presupposes that one of the features in common between
all TIs is the emergence of new ways for information to be transmitted. They
highlight also that in TIs [] entities that were capable of independent replication before the transition can replicate only as part of a larger whole after it
(Ibid. id.). This relates to the topic of group selection and its role in TIs, I will
be discussing later.
Godfrey-Smiths 2009 book is an important contribution to the ongoing
investigation on TIs and builds on that previous work. He emphasizes that,
under certain conditions, a Darwinian process can affect the very parameters
that are implicated in the evolutionary dynamics of a population, bringing about
new kinds of individuals: evolutionary processes are themselves evolutionary
products, he says (2009, p. 15). Embracing explicitly a populational approach,
Godfrey-Smith represents in a multi-dimensional space the chief features of
Darwinian populations concerning their evolvability, telling paradigmatic
from marginal cases. A TI concludes when a new paradigmatic Darwinian
2 Analogical reasoning is all about going back and forth between source and target to
come up with a more abstract description, and it is acknowledgedly a source of models and of
a new theoretical language (Abrantes 1999, 2004).
206
PAULO C. ABRANTES
population (DP) emerges, and transitions are depicted as trajectories in this

space.
In my view, Godfrey-Smith did not go as far as he could have in applying
to the human case this insightful representation, and I will propose its extension
in order to accomodate the cultural realm, taking on board some of the theses
on human evolution worked out by Richerson and Boyd in dual inheritance
theory.
I. Cultural evolution
In a clarifying passage of the chapter on cultural evolution of his book
(2009, 151), Godfrey-Smith argues that, in the cultural realm, we should distinguish biological and cultural types of thing, I will be naming BP and
CP. Furthermore, there are individualistic and group-level descriptions of
those Darwinian populations, that can be represented in the following table
(Abrantes, 2011b):
Level
Individualistic
Group-level
BP (biological)
BPi - agents having

cultural phenotypes
BPg - groups having

cultural phenotypes
CP (cultural)
CPi - cultural variants
CPg - cultural variants

bundles
Type of thing
Table 1 - DPs in the cultural realm
At an individualistic level, the populations are either constituted by biological individuals with cultural phenotypes (BPi) or by the cultural variants
themselves (CPi). At the group-level, either groups with different cultural phenotypes (cultural groups, for short) make up the population (BPg), or it is otherwise
constituted by bundles of cultural variants (CPg). Given this categorization, the
main question that arises is whether these populations are paradigmatic or just
marginal, as far as their evolvability is concerned.
207
In the forementioned chapter, Godfrey-Smith focuses on the CPi case.3 His

chief question is: what are the effects on the Darwinian dynamics of this population whenever agents (within a group) follow a particular behavior-updating
rule? He argues that if they follow a copy the common rule, CPi will not
evolve in a paradigmatic way. Elsewhere I went into the details of his argument
(Abrantes 2011b), but here I will pursue the program I launched there: to change
the focal level to BPg instead, that is, to a population of groups having cultural
phenotypes. Godfrey-Smith hardly addresses this metapopulation in his book
and the main reason for that is his belief that human groups fail to meet some
basic criteria for individuality, I will make explicit in the following sections.
I should emphasize straight away that I am not here concerned with a
methodological project, namely, that of appraising how fruitful might be the
application of biological models to explain cultural dynamics. I am pursuing,
rather, a program in the philosophy of nature: how do humans, and culture
specifically, fit into our picture of other well-known TIs?
From this point of view, I was intrigued by the fact that when GodfreySmith comes to cultural evolution, he draws back from the bold metaphysical
orientation of his 2009 book and adopts, rather, a methodological stance.
This move is even more clear in a recent paper, in which he distinguishes
different kinds of cultural evolution: Darwinian imitation, cumulative cultural adaptation and cultural phylogenetic change (2012, p. 2160). He does not
mention his previous classification of populations in the cultural domain and,
in particular, he does not address the issue of possible TIs in this domain. He
comes close to it, though, when he discusses the application of phylogenetic
methods to more [] cohesive cultures [that] may be less likely to draw on
outside influences, and maintain better boundaries (Ibid., p. 2168). Those
cultures are typically associated to cultural groups or societies with a certain
kind of organization.
Godfrey-Smith makes clear the requirements for the application of those
methods in this context, and exemplifies with a particular phenotypic trait at
the group level: being a complex chiefdom. He goes on arguing that it []
is not a trait thatcan increase or decrease in frequency within a society,as it is
an organizational feature of the whole (Ibid., p. 2167-8). I think Godfrey-Smith
would accept, nonetheless, that this trait might increase or decrease in frequency
in the relevant BPg population he talked about in his 2009 book.
The organism metaphor even intrudes in Godfrey-Smiths language when
he remarks, correctly from my point of view, that we might have to drop the
notion of population when dealing with the cultural dynamics that happens
3 Since the CPi/CPg distinction is not relevant to my aims here, I will lump both under
the first heading.
208
PAULO C. ABRANTES
inside each group. To rephrase this claim by using the terminology he devised
previously, it would not be appropriate to refer to CPi populations in that case:
[] Thehuman and artefactual elements of the culture mightbe so tightly
knitted together that change in the societyis more akin to change within a single
organism thanto change in an evolving population (2012, p. 2167).
He doesnt consider, however, the very possibility of an evolution taking
place in the population of those single organisms, given variations in their
fitness (measured, for instance, by differential survival rates in this BPg population, I dare say).
This is even more remarkable when Godfrey-Smith comes to the Discussion in the final part, where he refers to Whiten and Erdals paper on huntergatherer groups, published in the very same issue of the journal. Those groups
are aptly described as small groupswith an egalitarian structure, but instead
of looking at them as making up a DP, he focuses instead on the psychological
requirements for cultural phylogenetic change to take place. In next passage,
Godfrey-Smith keeps addressing behavioral traits of agents (which constitute
the lower-level populations) that might favor the use of phylogenetic methods
in those contexts (2012, p. 2169).
Therefore, his focus is not on the evolution of human groups (as possible
individuals) but on the dynamics of cultural variants. He is looking for distribution explanations and not for origin explanations (Godfrey-Smith 2009,
p. 42), even though the relevant distribution of traits amenable to phylogenetic
methods is among groups and not group-members.4 Furthermore, if one can
talk of reproduction in this case, it refers to the replication of cultural variants
and not to the groups themselves.
Still, Whiten and Erdals paper admits a metaphysical reading, if their
terminology is not taken as plainly metaphorical. They mention, effectively,
forms of cooperation, egalitarianism, mindreading, language and cultural
transmission as elements of a cognitive and behavioural complex [that] allows
a human hunter-gatherer band to function as a unique and highly competitive
predatory organism (2012, p. 2119).
As a result of this complex, the band actsas a highly competitive grouplevel predator. In another passage, Whiten and Erdal focus on mindreading,
which they claim [] provides a central information processing system
unattained by other species (Ibid., p. 2122).
Like these authors, Wilson and Sober argue that [] some aspects of
human mentality can also be understood as a form of group-level cognition
4 Godfrey-Smith uses, in the 2012 paper, the expression origin explanation when he
discusses cumulative cultural adaptation, but this is not the sense of origin in the context of
TIs relevant to the present discussion.
209
[] (1994, p. 593). In their later book, when they discuss the role multi-level
selection plays in fashioning superorganisms, they compare humans with ants
and bees (2003, pp. 126-30).
In the following sections, I will show how the way Godfrey-Smith frames
a TI in his 2009 book can help to make clear the conditions in which those
claims can be read literally.
II. Could early human cultural groups have been a type of thing?
In Godfrey-Smiths approach, this amounts to ask whether BPg , in the case
of hominin groups, might have been a paradigmatic DP. Hence, we have to locate
this metapopulation in the Darwinian multi-dimensional space. I dealt with the
V (abundance of variation) parameter previously (Abrantes 2011b), and came
up with suggestions about how to address other dimensions of this space, as
far as BPg is concerned. Before moving on, I would like to recapitulate briefly
the main points I made there.
What is at stake is the evolutionary dynamics of a population of groups
having different cultural phenotypes, especially whenever a conformist
behavior-updating rule is followed by the members of those groups. Whenever
their behavior is so biased, they are de-Darwinized as far as the abundance
of variation (in their cultural-behavioral phenotype) is concerned: that is, the
population of group-members becomes a marginal one regarding this parameter
of their evolvability.
Dual inheritance theorists built models in which biases like conformism
plausibly evolved given certain environmental conditions, and played a role in
supressing variation inside the group. By the same token, a conformist bias increases variation in the higher-level BPg population of cultural groups and helps
to maintain that variation despite possible inter-group migration (this is, actually,
a requirement for increasing the strength of selection at the group level).
Besides conformism, moral aggression as well as an increasing sensitivity
to symbolic markers contribute to maintain variation in BPg.5 On top of those
mechanisms, emotions such as guilt and shame (included in what Richerson
and Boyd call tribal instincts) are taken as elements of a social psychology,
that evolved for curbing defection and promoting cooperation inside each group
what, arguably, increases group fitness in certain conditions. Using Michods
apt depiction, by those means fitness switches from the level of group-members
to the group-level.
5 Cf. Richerson and Boyd 2005, p. 69; Boyd and Richerson 2005, p. 85; Bowles and
Gintis 2011, pp. 52, 113. I guess Godfrey-Smith would accept my rephrasing of the following
claim: in those cases the group [] takes control over the lives and activities of [cultural agents],
especially with respect to their reproduction (2009, p. 124).
210
PAULO C. ABRANTES
However, even if we accept these results concerning the V parameter, they

are not enough to show that BPg becomes, in that transition, a paradigmatic
DP by Godfrey-Smiths criteria. We have to further evaluate how this metapopulation fares regarding other parameters of the Darwinian multi-dimensional
space, especially those related to inheritance and reproduction. We should also
look at the role played by selection at the group level in shaping a (possible)
new evolutionary dynamics in that population, in the context of an origin explanation.
III. The evolution of cooperation
I mentioned at the beginning that Buss and Michod point to cooperation
and to mechanisms for mediating conflict between levels of selection as the
underlying basis of TIs. The evolution of cooperation is one of the hot topics in
present-day investigations about human evolution, and it is beyond the scope of
the present paper to offer even a rough presentation of the main programs that
are being developped.6 In the following, I will take for granted one of those:
Richerson and Boyds.
According to dual inheritance theory, the evolution of cooperation in large
human groups presupposes cultural inheritance, which builds up different niches
in the metapopulation of groups. Alongside other mechanisms, this generates
multiple stable equilibria and we can say, therefore, that between-group variation has culturally evolved (Richerson and Boyd 2005, p. 196).
The evolution of cooperation presupposes, in this account, multi-level
selection:
(i) agents with different psychological profiles reproduce differentially
in the particular cultural niche associated with their group (group-members
selection);
(ii) at the metapopulation level, selection works on the existing variation
between the groups themselves (group selection), as a result of different culturalevolutionary trajectories taking place inside those groups, and the prevailing
environmental conditions.
In this account, to explain how could have evolved a social psychology for
sustaining cooperation in large non-kin groups, we need to deal simultaneously
with evolutionary processes going on in different kinds of populations at different
levels, which are causally related in a complex way.7
6 For an overview of the main options, see Bowles and Gintis 2011, p. 53.
7 Richerson and Boyd 2005; Hammerstein 2003, p. 462; cf. Bowles and Gintis 2011,
pp. 50, 112. A gene-culture coevolutionary account is also compatible with Wilson and Sobers
211
One could rephrase the main elements of the explanation of the evolution of
human cooperation I sketched above by using Godfrey-Smiths categorization
of DPs in the cultural realm, but it would be cumbersome to do so, since the
evolutionary dynamics of all four kinds of DPs have to be taken into consideration.8
To be fair, this wouldnt be a mere redescription of the very same points
made before, since the framework proposed by Godfrey-Smith points to further
questions, concerning the evolvavility of those DPs: are they marginal or paradigmatic? And the other way around: the possible paradigmatic character of the
BPg population depends, specifically, on the dynamics of the other populations
in the cultural realm.
This leads us back to the issue of origin explanations, and multi-level selection comes to the forefront.
IV. Multi-level selection
Multi-level selection (MLS) is, effectively, germane to explaining TIs in
several accounts, but recent philosophical analysis has shown that people might
refer to different mechanisms when they invoke this process. MLS comes, actually, in two flavors (Okasha, 2006, 56):
(i) In MLS1, individuals are the focal units. Whenever the members of a
cultural group, for instance, are the units at stake, different psychological profiles might imply differences in fitness depending on with whom each agent
interacts in its neighborhood. The kinds of interaction they engage in vary with
the structure of the group. Depending on that structure cooperators, for instance,
might grow in number in the population, as a result of selection, compared to
free-riders.
(ii) In MLS2, the focal units are the groups themselves. In the case I am
interested in here, groups with different cultural phenotypes in a particular
environment what includes the groups they interact with, might vary in their
fitness.
MLS1 and MLS2 have often been conflated because selection at the group
level is causally effective in both cases, even though not in the same way (Okasha
2006, p. 59).
two pathways to the evolution of human psychological adaptations (1994, p. 600).

8 In some passages, Godfrey-Smith (2009, p. 126) points to this complexity in the context
of the reproduction of collectives in general, suggesting that an account of their evolutionary
dynamics has to take into consideration two kinds of multi-level selection (see next section).
212
PAULO C. ABRANTES
With this distinction in mind, I will turn to how Richerson and Boyd
conceive group selection and its role in human evolution. Afterwards, I will look
anew at Godfrey-Smiths stringent conditions on whether we can legitimately
talk about reproduction in the case of cultural groups.
According to Richerson and Boyd, for group selection to be a significant
force in evolution three conditions have to be fulfilled: 1) (cultural) variation
between groups and mechanisms for maintaining this variation; 2) cultural
inheritance in each group; 3) intergroup conflict.
Assuming these requirements, to what kind of MLS are they appealing
to? This is not a trivial question, given the complexity of the gene-culture
coevolutionary processes Richerson and Boyd assume in their account of the
evolution of human cooperation. Nonetheless, I would argue that it cannot be
of a MLS2 kind, what requires reproduction, inheritance and adaptations at
the group-level .9
Effectively, in a clarifying passage, Richerson and Boyd make clear that
for group selection to get a grip on human evolution, [] there is no need for
groups to be sharply bounded, individual-like entities. The only requirement is
that there are persistent cultural differences between groups, and these differences might affect the groups competitive ability (2005, p. 207).
It is amazing, however, that Richerson and Boyd (1999) use once the term
superorganism arguing for the crucial role played by tribal instincts in making
possible cooperation in complex societies.
They are not inclined to metaphysical speculations, though: Darwinism
is for them just a toolkit.10 In any case, Richerson and Boyd do not consider
that explanations based exclusively on kin selection and reciprocal altruism can
explain human evolution.11 Still, I would like to ask whether cultural group selection, as conceived by them, can bolster a TI in the context of human evolution.
The question is, actually, more general: can MLS1 buttress such a transition?
Godfrey-Smith presupposes strict criteria concerning reproduction in
acceptable origin explanations, on top of those presupposed by Richerson and
Boyd:
9 Bowles and Gintis dont presuppose MLS2 either in their models (2011, p. 49).
10 Richerson and Boyd 2005, p.119; Boyd and Richerson 2005, p. 434; cf. Abrantes
2011a. Therefore, they probably wouldnt underwrite the philosophical use I am making here of
their ideas, even though, in some passages, they are willing to compare the evolution of cooperation in complex societies (and the underpinning gene-culture coevolutionary processes) to other
dramatic transitions that happened in the history of life (Richerson and Boyd 2005., p. 195).
11 Bowles and Gintis make the same point (2011, p. 50).
213
Darwinian language is often applied to social groups and communities in such

a way that the focus is on persistence of a group as contrasted with extinction,
or growth as opposed to shrinkage [...]. In this book I treat Darwinian processes
involving growth and persistence without reproduction as marginal cases [...]. So
cultural group selection of a significant kind requires differential reproduction,
not just differential persistence, even though the border between these is vague
(Ibid., 151-2; cf. 118-9).
Richerson and Boyd could be a target here, since their theory exemplifies
the roles played by growth measured by how many offspring group-members
a particular group produces and by group persistence (versus extinction) in a
context of inter-group conflict.
Godfrey-Smith asserts, in a nutshell, that Group selection requires a
Darwinian population of groups; groups must vary, reproduce, and inherit
features from other groups (2009, p. 118-9).12 As I have pointed out, these are
the conditions for MLS2. I mentioned before that Godfrey-Smith is skeptical
about the possibility that cultural groups might reproduce; in this case, BPg
would not be a paradigmatic DP.
If we are not able to come up with modalities of fitness and reproduction
adequate to BPg (a conceptual problem), it is worthless to look at MLS2 as a
mechanism playing a role in the evolution of that metapopulation. In this case,
the preconditions for a TI in human evolution are not met. Theses such as those
voiced by Wilson, Sober, Whiten and Erdal, quoted above, as well as the uses
of the notion of individual and superorganism applied to human groups, will
have to be taken as metaphorical, at most.
Godfrey-Smith acknowledges, however, that the borders between differential reproduction and differential persistence are fuzzy. Given the permissive
attitude (2009, p. 91) he embraces in other hard cases, we are authorized to
come up with modalities of reproduction appropriate to cultural groups, that
might underwrite a conceivable TI in the human lineage, fueled by cultural
inheritance (cf. ibid. pp. 84-6; Dennett 2011).
In the case of cultural groups, the literature mentions, effectively, besides
growth and persistence, other modalities of group reproduction that might
circumvent Godfrey-Smiths appraisal of the Darwinian status of a BPg population13, such as group fission and colonization.
12 In my understanding, Godfrey-Smith requires here group inheritance and not just
group-member inheritance, as in Richerson and Boyds requirements for group-selection. Due
to lack of space, I cannot discuss in this paper inheritance at different levels (cf. Okasha on
heritability, 2006, pp. 59,185).
13 Grove et al. 2012; Sterelny 2012, pp. 179-80; Bowles and Gintis 2011, p.
214
PAULO C. ABRANTES
What is at stake, however, is not just whether BPg might fulfill the conditions
for being a paradigmatic DP, but to provide a plausible origin explanation of
the emergence of that population.
V. A diachronic approach
If we take a diachronic approach (Okasha 2006, pp. 219-20), MLS1 and
MLS2 can both play roles in different stages of a TI.14 MLS2 is usually considered a necessary mechanism in the final stages of the process, in which a
new kind of individual emerges in our hypothetical case, a paradigmatic DP
of human groups. But one cannot invoke MLS2 from the beginning since an
individual, with its hierarchical organization, has first to be set up through mechanisms acting at the lower levels (Okasha, ibid., p. 229). Afterwards, MLS2
can get a grip on, playing a crucial role in maintaining the integrity of the new
individual e.g. by keeping in place mechanisms for conflict mediation and for
avoiding the risks of disruption by free-riders, that are always a threat.
MLS1 is often mentioned as an important mechanism in the initial stages
of TIs, starting over the whole process. In the case I am examining here, kin
selection and reciprocal altruism play acknowledgedly important roles in the
evolution of cooperation, and can actually be seen as MLS1 mechanisms (Wilson and Sober, 2003; Okasha, 2006, pp. 180-5). After the family group is in
place as a unit of selection, as well as agents with the psychological capacities
for engaging in reciprocity, the first stage in a transition towards a higher-level
individual concludes.
Along these lines, the following stages in a transition towards a paradigmatic
population of cultural groups are conceivable:
1) Family groups and small non-kin groups.
2) Large cooperative groups. The stability of these larger non-kin groups
might presuppose the evolution of a social psychology, as posited by dual inheritance theorists; a new modality of inheritance has also to be in place for
culture to accumulate and to generate variation in the BPg population.
3) Groups as full-blown individuals. In this stage, mechanisms for suppressing internal variation and for conflict mediation have to be in place and a new
modality of group-level reproduction emerges.
In the first two stages, MLS1 mechanisms drive the transition, and in
the last stage a MLS2 mechanism stabilizes it. Evolutionary transitions are
50-1; cf. Okasha 2006, pp. 179, 188.
14 This does not exclude that MLS1 and MLS2 might be acting simultaneously from a
certain point of a TI, besides other mechanisms.
215
typically gradual and we should not expect sharp boundaries separating these
stages15 and all those mechanisms might play simultaneously causal roles in
some stages.16
In a similar vein, Simpson (2011) distinguishes three phases in evolutionary transitions: the aggregate phase, the group phase and the individual phase. To each of those corresponds a dominant fitness component:
differential expansion, differential viability (persistence), and differential
reproduction proper (fecundity).
Simpson claims that cultural groups dont have fecundity, the same point
made by Godfrey-Smith (cf. Okasha 2006, 58). A transition to the individual phase would also be characterized by a division of labor among group-members,
especially concerning growth and reproduction. Multicellular organisms, as
described by Buss particularly, is clearly taken here as a model. Simpson argues
that as far as human cultural groups lack this kind of partitioning, they dont
have the status of full individuals (2011, p. 222).
There is no place here to speculate on the existence of analogs of this kind
of partitioning in cultural groups. Dual inheritance theory offers, however, useful insights on the existence of differences among group-members concerning
their role in the replication of cultural variants (that is, in the dynamics of a
CPi population): some individuals are, for instance, taken as models by other
individuals that are biased to imitate them preferentially.17
VI. Conclusions
I attempted to show that the transitions in individuality literature, especially
Godfrey-Smiths contributions to it, provides a fertile framework to understand
claims, we keep finding in recent publications, to the effect that hominin groups
might have functioned as individuals (that is, as paradigmatic Darwinian populations) in our evolutionary past.
Even though I dealt mainly with conceptual problems were philosophers
can expect to make a contribution, the range of empirical problems related to
the topics discussed in this paper is huge.
One conceptual problem I dealt with is the requirements for group-selection
to play a role in a possible transition in individuality in hominin evolution, associated with culture as a new inheritance system. In this context, I have shown
that group reproduction is a requirement hard to be fulfilled. Data about the
15 Cf. McBrearty and A. Brooks 2000.
16 See Okasha 2006, p.177-8; Sober and Wilson 2003, esp. chapters 4 and 5; Bowles
and Gintis 2011, p. 114.
17 Cf. Abrantes 2011b, footnote 12. Refer also to the idea of reproductive
leveling in Bowles and Gintis, 2011, p.112.
216
PAULO C. ABRANTES
size of hominin groups, the environmental conditions in which they lived and
how these conditions varied, the kinds of interaction they engaged with other
groups, migration patterns, etc. are directly relevant to tackle this issue, but they
are very hard to be obtained.18
The archeological records are poor, difficult to interpret or inexistent.
Empirical evidence that can be obtained from extant hunter-gatherer groups,
are disputable (see Richerson and Boyd, forthcoming). Empirical data clearly
underdetermines, furthermore, the various theories on the evolution of human
cooperation that are being presently debated, and probably we will have to live
for a long time with controversies about many of the issues involved.
Mathematical modeling and simulations are often employed (especially
among dual inheritance theorists) to settle some questions, but this methodology
has its limitations given the degree of idealization involved (Abrantes 2011a).
The unavoidable speculative character of this endeavour is not necessarily an
obstacle but can be part of the answer, in the sense that a theoretical framework
can direct our attention to the relevant data and suggest ways of obtaining and
interpreting them.
The timing of a possible transition towards a metapopulation of cultural
groups in hominin evolution exemplifies this interplay of conceptual and empirical problems.19
I highlighted that a dual inheritance account of the evolution of cooperation
which I adopted as a background in the previous discussions, presupposes,
somewhat paradoxically, that most, if not all, hominin evolution has happened
in a scenario of conflict between cultural groups (Bowles and Gintis 2011, p.
113).20
Sterelnys main objection to that Bowless and Gintiss picture concerns
the purported role of group selection in the evolution of human cooperation,
what he denies for empirical reasons: he claims that conflict between huntergatherer bands wasnt as common in the Pleistocene as that picture presupposes
(Sterelny 2012, pp. 178-80). He still believes, nonetheless, that group selection
has likely played an important role in hominin evolution (Sterelny 2012, p.
178), even if he is now less sure that this is so (Sterelny 2012, xii) probably
having in mind the bolder position he defended earlier (Sterelny 2003).
18 Grove et al. (2012) combine in an interesting way mathematical modeling and data
from various extant primates to predict the fission/ fusion patterns of reproduction of huntergatherer groups coping with increasing population and unstable environmental conditions. See
also McBrearty and A. Brooks 2000, esp. pp. 532-3.
19 This should not be a surprise for whoever adopts a naturalistic stance in philosophical
investigation.
20 Cf. parochial altruism (Bowles and Gintis 2011, p. 113).
217
He claims, using Godfrey-Smiths explicit populational approach, that hominin groups might have constituted a DP after all, pointing to the requirements
for group selection to get a grip on its evolutionary dynamics:
[] Selection on bands is potentially powerful if bands differ from one
another in ways that are relevant to the fitness of those bands, and if those differences are transmitted to groups that form as bands fissure. Group selection
is made more powerful by any process that leads to groups being internally
homogeneous, and different from other groups []. So perhaps the expansion
of various forms of cooperation within local groups led to the formation of a
metapopulation of local hominin groups subject to natural selection (Sterelny
2012, p. 177).
Sterelny argues that cooperation evolved earlier (maybe even before Homo
erectus was in the play), by selection acting at the individual-level, in an environment of relatively peaceful intercommunity relations and in a scenario of
coevolution between language, normative thought, conventions, and institutions
[] (Ibid., p. 180).
The traits that were selected at the group-level presupposed cooperation
but were relevant, actually, for risk management, given the pressures of a very
unstable physical environment that checked population growth during most of
the Pleistocene. Fitness differences between groups didnt comprise, in this
scenario, traits relevant for engaging in conflict with other groups but, instead,
for cooperation (Sterelny 2012, pp. 189-190).21
If the points I made before about the role played by group selection in TIs
are on the right track, then the evolution of cooperation in the hominin lineage
would not be associated with a transition to individual-like cultural groups. In
Sterelnys scenario, group-selection might have played a role in the Holocene,
though, when conflict and war became common.22
But Holocene societies were internally much more heterogeneous than
Pleistocene hunter-gatherer egalitarian groups.23 The models from previous
21 To be fair, Bowles and Gintis acknowledge that cooperation between hominin groups
might also have happened in many situations (2011, p. 114; see also Richerson and Boyd,
forthcoming). The issue is rather the indispensable role played by conflict in their account of
the evolution of human cooperation.
22 Sterelnys problem is, rather, how to explain the maintenance of the prosocial dispositions required for cooperation, when war and conflict became common in the Holocene,
since these new conditions would favor defection (by free-riders), creating the conditions for a
cooperation crisis (Ibid., pp. 196-7).
23 Cf. Richerson and Boyds work-around mechanisms in complex societies (Richerson
and Boyd, 2005, p. 231). In the first versions of this paper, I was willing to see such internal
divisions of a group, compatible with tribal instincts, as a modality of reproduction, besides those
I mentioned in the former sections.
218
PAULO C. ABRANTES
TIs (such as the transition to multicellular organisms) fail in this context, and
the application of Godfrey-Smiths multi-dimensional representation, as well
as his distinction between marginal and paradigmatic populations, become too
much strained.
The role played by group-selection in human evolution keeps being controversial and, consequently, the very possibility of a TI, as well as its timing,
in this evolution.24
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24 I am grateful to the Brazilian Research Agency (CNPq) for the support given to this
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Paulo C. Abrantes is an Associate Professor in the Department of Philosophy and in the

Biological Institute at the University of Braslia, Brazil.
He is currently working in the philosophy of biology focusing on cultural evolution and
the evolution of cooperation, and has also published in the philosophy of mind, in general
philosophy of science and in the history of science.
Selected recent publications:
ABRANTES, P.; EL-HANI, C. Gould, Hull and the individuation of scientific theories.
Foundations of Science, v. 14, n. 4, p. 295-313, 2009.
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Email: pccabr@gmail.com
Confianza y cooperacin.
Una perspectiva evolutiva*
Trust and cooperation. An evolutionary perspective.
CRISTINA ACEDO
ANTONI GOMILA
Grupo Cognicin y Evolucin Humana
Unidad asociada al IFISC (CSICUIB) (Espaa)
Recibido: 27-1-2013
RESUMEN
En esta contribucin pretendemos reivindicar la necesidad de tener en cuenta las relaciones de
confianza a la hora de tratar de entender la evolucin de la cooperacin. En este artculo, tras
motivar el inters de tener en cuenta el papel de la confianza en la evolucin de la cooperacin,
revisamos el concepto de confianza, como una actitud compleja que presupone vinculacin
afectiva y expectativas normativas, y proponemos una tipologa que permite ordenar su variedad.
Sostenemos que la complejidad de la cooperacin humana tiene que ver con la manera en que
los homnidos desarrollaron el andamiaje psicolgico que hizo posible la confianza, y tratamos
de proponer un escenario de su origen.
PALABRAS CLAVE
CONFIANZA, COOPERACIN, EVOLUCIN SOCIAL
ABSTRACT
In this paper we contend that trust has to be taken into account to explain the evolution of human
cooperation. After showing that current models within evolutionary game theory overlook the
role of trust, we offer our understanding of this concept, as a complex attitude that involves
affective filiations and normative expectations, and put forward a typology of kinds of trust.
* Este trabajo ha recibido el apoyo del Ministerio de Economa y Competitividad, a travs del
proyecto FFI201020759. CA ha recibido el apoyo del Ministerio de Educacin, a travs de la
beca FPU AP2009-2423
222
cristina acedo y ANTONI GOMILA
We argue that the complexity of human cooperation was made possible in the psychological
scaffolding that characterizes hominid evolution and made trust relationships possible. We also
advance an hypothesis about the origin of trust.
KEYWORDS
TRUST, COOPERATION, SOCIAL EVOLUTION
I. Introduccin
Desde Darwin, la conducta social humana se ha visto como un reto
particularmente difcil para la teora evolutiva, ya que supone una aparente
contradiccin con el principio bsico de la evolucin, que prosperan los organismos con mayor aptitud biolgica, es decir, que estn en mejor disposicin para
reproducirse (Cela-Conde 1985). El alto nivel de cooperacin que caracteriza
las sociedades humanas, e incluso la posibilidad de conductas altruistas esto
es, conductas que suponen un coste para quien las realiza, para beneficiar a
otro, parece requerir una renuncia a la aptitud propia para beneficiar a la ajena. La solucin a esta paradoja pasa por poder mostrar que, a largo plazo, esta
estrategia de cooperar acaba siendo ms beneficiosa para quien coopera. Pero
tambin exige la identificacin de los mecanismos que permiten asegurar tal
tipo de conducta cooperativa.
Un primer intento de resolver ambas cuestiones consiste en el denominado
altruismo de parentesco, y la nocin relacionada de aptitud inclusiva (Hamilton 1964). Segn esta teora, las conductas altruistas y cooperativas pueden
explicarse si los beneficiarios son parientes; es ms, la teora permite predecir
el nivel de cooperacin y la disposicin al sacrificio propio en beneficio de
otro individuo, en funcin del grado de parentesco (Dawkins 1976; Axelrod
y Hamilton 1981). La idea de fondo es que la aptitud biolgica no debe verse
nicamente a nivel de cada organismo individual, sino a nivel de los genes que
los organismos comparten. Esta teora, que ofrece una elegante explicacin del
altruismo en el seno de las sociedades de insectos (Wilson 1975), resulta ms
complicada de extender a especies cuya vida social no garantiza la proximidad
gentica de sus miembros, o donde no es fcil establecer cul es el grado efectivo de parentesco. En otras palabras, la explicacin evolutiva de la conducta
social no puede quedarse en el nivel de los efectos de las conductas (a quin
beneficia), sino que debe tener en cuenta tambin los mecanismos que median
tales conductas, y aspirar a dar cuenta tambin de su evolucin.
En el caso humano, en particular, es evidente que tales mecanismos son
psicolgicos (Rosas 2008). Comprender la cooperacin humana, por tanto, no
puede limitarse a explicar cmo puede darse el altruismo biolgico conductas
que benefician a otro y suponen un coste a la aptitud biolgica de quien las
223
realiza, sino tambin deben tener en cuenta los mecanismos psicolgicos de

los que depende la realizacin de tales conductas: en el caso humano, lo que
podramos llamar la disposicin a ayudar, a tener en cuenta los intereses de los
dems, o incluso a contar con normas morales que nos exigen actuar en beneficio
ajeno el altruismo moral (Cela-Conde 1990). Una explicacin satisfactoria de
la evolucin social humana debe dar razn de ambos aspectos, el conductual
y el psicolgico.
Un avance en tal sentido se encuentra ya en la teora del altruismo recproco
de Trivers (Trivers 1971). Cuando el comportamiento altruista humano se extiende ms all de los parientes puede ser impulsado por relaciones de reciprocidad,
que se analizan en realidad como una forma de mutualismo asincrnico. De este
modo, una conducta altruista forma parte de un esquema de cooperacin que
se despliega en el tiempo: quien recibe el favor, lo devuelve ms tarde. Ambos
participantes en la relacin acaban obteniendo una aptitud biolgica superior
que la que podran obtener sin tal intercambio. Segn el propio Trivers, para
que estas relaciones de reciprocidad puedan emerger son necesarios ciertos
mecanismos psicolgicos: de reconocimiento de la individualidad de los dems,
de memoria del balance de la relacin (quin est en deuda con quin), de
deteccin de tramposos, adems de amplias oportunidades para la colaboracin. Segn la simulacin de Axelrod (1984), la evolucin de la reciprocidad
directa depende de la difusin en la poblacin de una estrategia titfortat
que podra traducirse ojo por ojo o tal para cual, que depende a su vez
de la capacidad de imitar la estrategia ajena, lo que supone adems un mayor
control de la conducta as como flexibilidad cognitiva.
En la reciprocidad indirecta, sin embargo, la ayuda a un sujeto no implica
una compensacin directa por parte de la misma persona ayudada, sino por
parte de otra persona indirectamente relacionada, generando as una cadena de
interacciones cooperativas. Un enfoque que da sentido a la reciprocidad indirecta ha sido la seleccin de grupo, que postula que puede darse un proceso
selectivo entre grupos competidores, en el que los miembros de los grupos que
desarrollen pautas de cooperacin general gozarn de mayor aptitud biolgica en
consecuencia (Boyd y Richerson 1990; Wilson y Sober 1994; Bergstrom 2002).
De nuevo, las condiciones que hacen viable esta posibilidad son muy restrictivas,
como por ejemplo, que los grupos sean cerrados, que no haya intercambios, lo
cual no parece haber sido el caso a lo largo del Paleoltico.
Del mismo modo, la hiptesis del altruismo fuerte (Boyd y colaboradores
2003; Fehr y Gachter 2002) tampoco resulta convincente en relacin a la evolucin de la socialidad humana. Esta teora propone una visin ms sofisticada
de la evolucin de la cooperacin, al introducir un nuevo mecanismo psicolgico. Esta propuesta sostiene que la cooperacin emerge gracias a la existencia
de individuos dispuestos al castigo altruista, es decir, dispuestos a incurrir un
224
coste personal para penalizar la conducta no cooperativa de otro en relacin a

un tercero. Esta disposicin se ha relacionado con la existencia de expectativas
normativas en el seno del grupo, que constituiran el germen de un sentido
de justicia (Gintis 2003), aunque esta dimensin normativa va ms all de las
capacidades psicolgicas requeridas para el castigo altruista: simplemente, la
disposicin a penalizar a los tramposos, ms all de ser capaz de detectarlos,
como propona la teora del altruismo recproco. La dimensin normativa, as
como la importancia de las emociones morales en su mediacin, representan,
en nuestra opinin, un nivel de complejidad aun mayor.
Sin embargo, este modelo, a pesar de su xito actual, se enfrenta a crticas.
A nivel de modelo terico, se enfrenta a la posibilidad que los aprovechados de
segundo orden: individuos que se benefician de la disposicin general al castigo
altruista: dejan en manos de los dems castigar a quienes evitan cooperar, con lo
que se ahorran el coste del castigo (Guala 2012). Pero, ms importante, a nivel
emprico, es escasa la evidencia sobre la existencia real de las personas que
practican el altruismo fuerte. Las simulaciones que avalan la hiptesis de que la
cooperacin podra emerger por esta va requieren de grupos homogneos con
rasgos distintos, que son difcilmente trasladables a contextos sociales reales.
Y los experimentos de laboratorio, que han recurrido al juego del ultimtum,
han mostrado que las ofertas que no alcanzan cierto nivel de equidad (al menos
una distribucin 70/30) son rechazadas (Camerer 2003), y que la posibilidad de
castigar al tramposo efectivamente incrementa los niveles de cooperacin (Fehr
y Gachter 2002), pero nicamente entre los participantes en el juego, no en el
caso contrario (Fehr y Fischbacher 2004). Finalmente, la evidencia etnogrfica
no proporciona muchos ejemplos de este tipo de castigo a nivel de prcticas
colectivas (Marlowe et al. 2008). Los escasos ejemplos identificados sugieren
ms bien que el castigo altruista, cuando aparece, no implica un gran esfuerzo
a nivel individual.
La idea, por tanto, de que la cooperacin social resulta de que todo el mundo
est vigilante y dispuesto a castigar a quien no coopera, no resulta muy plausible.
En las sociedades humanas surgen ms bien instituciones especializadas en
el castigo como modo de asegurar sus bienes comunes (Ostrom 1990). Ahora
bien, quien s est dispuesto a castigar de algn modo a quien no coopera es
el perjudicado por la falta de reciprocidad, pero el castigo en tal caso consiste
ms bien en evitar la relacin en el futuro. Esta relacin, en realidad, tiene ms
sentido desde la perspectiva de la confianza: puede verse ms bien como un
caso de confianza defraudada, que tiene un efecto claro y bien conocido en la
disposicin a seguir cooperando con el responsable de la brecha en la confianza.
Pero esta apreciacin sugiere que la confianza supone un elemento mediador
til en la explicacin de la cooperacin humana. Y al mismo tiempo, sugiere
la necesidad de explicar cmo pudieron emerger estas relaciones de confianza
225
de las que parece depender efectivamente la vida social. Adems, la confianza

ofrece una prometedora va para integrar conceptos psicolgicos, sociolgicos
y antropolgicos en un enfoque evolutivo.
As pues, desde nuestro punto de vista, la cooperacin y el altruismo en
la interaccin cooperativa humana estn mediados por relaciones de confianza
variables entre los agentes. Esto, a su vez, implica un anlisis en el que los sujetos
estn inmersos inevitablemente en un contexto lleno de matices relacionados con
un entorno cultural y normativo de la sociedad a la que pertenece el individuo
en el que las estructuras y las dinmicas de confianza estn inmersas, pero que
mantienen la huella del contexto en el que las relaciones de confianza surgieron y se desarrollaron durante la mayor parte del proceso evolutivo. En este
trabajo, nos proponemos avanzar en la clarificacin de este concepto clave, que
aparece en diversas disciplinas y teoras, distinguir sus diferentes variedades,
as como plantear una hiptesis sobre la propia evolucin de las relaciones de
confianza, en su diversidad. Dejamos para un trabajo futuro el reto de desarrollar
este enfoque con las herramientas de la modelizacin de la teora evolutiva de
juegos, para considerar su impacto en posibilitar los niveles de cooperacin de
las sociedades humanas.
II. El concepto de confianza
El concepto de confianza ha sido considerado desde muchos puntos de
vista. Mltiples disciplinas, como la Psicologa o las Ciencias Sociales han tratado de dar una definicin basndose en sus propias visiones. Nos proponemos
analizar la confianza desde una perspectiva antropolgica y evolutiva, ya que
proporciona los fundamentos para integrar diferentes aspectos de este concepto.
Integrando las anteriores disciplinas se obtiene una comprensin ms global de
lo que es la confianza al distinguirse sus componentes emocionales, cognitivos,
psicolgicos y culturales.
La confianza parece responder a la necesidad de promover las relaciones
sociales en contextos de riesgo en la creacin de nuevas relaciones. El concepto
de Parsons (1970) define literalmente la confianza como [...] la actitud de
lealtad motivada afectivamente para la aceptacin de relaciones solidarias.
Este concepto pone de relieve la idea de la importancia del componente emocional que sustituye a una inversin racional compleja en las relaciones sociales.
Desde una perspectiva puramente racionalista sera muy difcil procesar toda
la informacin relevante sobre las intenciones de los dems, para hacer juicios
sobre su comportamiento y actuar en consecuencia. Lewis y Weigert (2001),
por ejemplo, afirmaron que no es posible desarrollar planes de accin que tomen en cuenta todos los futuros contingentes posibles. Estos sesgos en favor
de la economa cognitiva tambin fueron sealados por Yamagishi (2001). En
consecuencia, desde el punto de vista del coste del procesamiento de la inforContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
226
macin relevante, la confianza podra haber emergido como una predisposicin

emocional basada en capacidades cognitivas limitadas donde las emociones
y los mecanismos cognitivos estn constantemente retroalimentndose, para
promover acciones cooperativas conjuntas.
En el concepto de Parsons podemos encontrar algunos de los aspectos
relevantes de la confianza. En primer lugar la palabra actitud se refiere a una
tendencia a actuar de cierta manera. Esta tendencia podra ser apoyada por
aspectos psicolgicos y culturales, lo que refleja el entorno especfico en donde
surge y se desarrolla la confianza, as como los aspectos cognitivos implicados
en la confianza. La palabra afectivamente se refiere al aspecto emocional antes
mencionado. Por ltimo, las relaciones de solidaridad se refieren al resultado
de la confianza, es decir, a las relaciones de cooperacin.
Las predisposiciones que Uslaner (2002) haba llamado los fundamentos morales de la confianza, implican un acto de fe positivo hacia los dems
cuando no existe informacin sobre la que construir una accin, que requiere
un contexto colectivo donde emerger y que proporciona un sentido de seguridad
basado en la familiaridad. Pero en esta actitud estn implcitos una variedad de
elementos psicolgicos, culturales, emocionales y cognitivos. Estos elementos
pueden interactuar de varias maneras, resultando en diferentes tipos de confianza. A su vez, de estos diferentes tipos de confianza surgen diferentes tipos
de relaciones cooperativas.
Es importante, por tanto, distinguir el concepto introducido hasta el momento, como una expectativa normativa sobre las intenciones de los dems en
general, de la confianza que se genera a travs de las expectativas de competencia
(Barber 1983), que tienen un claro origen estrechamente relacionado con las
capacidades de individuos concretos.
a)
Aspecto emocional
El elemento emocional implcito en la confianza est muy relacionado con

el origen y la dinmica de confianza. El aspecto emocional motiva como tal la
accin para mantener o retirar la decisin de confiar en los dems.
Respecto al origen de la confianza, el aspecto emocional es pertinente
porque la confianza surge como una manera de enfrentar el temor a los riesgos
que implica la creacin y mantenimiento de las relaciones sociales y cooperativas, al evitar el miedo a la incertidumbre y, por lo tanto, proporcionando una
sensacin de mayor seguridad. Existen de hecho relaciones de confianza con una
gran cantidad de afecto implicado. Normalmente, el nivel de afectividad vara
en funcin del nivel de confianza de las relaciones. En ocasiones, el nivel de
afecto podra incluso ser en s mismo una razn para la aparicin de confianza
sin tener en cuenta nada ms, como en el caso de las relaciones amorosas, en
227
las que de otro modo, sin mediar este sentimiento, la misma persona puede
resultar poco confiable.
En relaciones estrechas muy afectivas, la traicin produce altas dosis de
dolor y resentimiento, mientras que en el caso de las relaciones de confianza
ms dbiles, la traicin provoca ira. Por otro lado, sentirse confiable promueve
un sentimiento de satisfaccin, a veces incluso de orgullo. Especialmente la
sensacin de ser digno de confianza el sentimiento de aprobacin por parte
de otros es un fuerte estmulo para mantener la confianza, lo que ayuda a
mantener una personalidad confiable.
Las emociones que sustentan la confianza, por tanto, deben ser tenidas en
cuenta entre las motivaciones que afectan a las acciones cooperativas.
b)
Aspecto cognitivo
Los seres humanos necesitan ciertas habilidades cognitivas que hagan posible sus relaciones de confianza, lo cual hace de la confianza algo tan complejo
en la especie humana, en comparacin a otras especies.
La emergencia de la conciencia propia es un primer paso necesario en la
confianza (Humphrey 1976; Crook 1980). Adems, en el proceso de surgimiento
de la confianza se genera una expectativa normativa sobre la actitud y la conducta de la persona confiada. Esta expectativa se basa primero en la atribucin
de un estado mental en el confiado (teora de la mente), y en la expectativa de
un patrn de comportamiento obligado, basado en un anlisis realizado dentro
de un contexto. Esta expectativa tambin implica el manejo de informacin
relevante por parte del confiador acerca del confiado para tomar la decisin
de confiar en l, lo cual constituye un anlisis de mltiples variables sobre las
que inferir una conclusin un proceso de razonamiento para hacer un juicio
adecuado de la situacin. La informacin recopilada en este proceso depende
asimismo de cmo el confiador percibe e interpreta la realidad. La forma de
percibir lo que nos rodea es tambin parte del proceso cognitivo implcito en
la confianza (Good, 1988).
El complejo proceso cognitivo incluye adems el uso de esquemas y estereotipos como las categoras sociales, as como las atribuciones interpersonales
como son los roles que influyen en la forma de atribuir ciertas caractersticas
en otros y que a veces intervienen en la confianza. Ocasionalmente, la confianza requiere una visin sobre las intenciones de otros a largo o medio plazo, lo
cual puede implicar una planificacin futura y tambin ciertas capacidades de
memoria compleja que permita la recogida y tratamiento de toda esta informacin. Todas estas tareas son cognitivas y hacen de la cooperacin humana una
conducta ms consciente y compleja que la de otras especies y que depende
de todas estas variables que intervienen en el procesamiento cognitivo. Es por
ello por lo que la variabilidad de las respuestas cooperativas se diversifica y
228
se complica a la hora de intentar predecirla ya que depende de muchos ms

factores en la especie humana.
c)
Aspectos psicolgico y cultural
El aspecto psicolgico de la confianza hace referencia a los rasgos psicolgicos adquiridos por el individuo durante los primeros aos de vida, ya sea por
su origen gentico, la influencia familiar, o por el contexto social en el que se
desarrolla el sujeto, que tienen influencia en su tendencia general a la hora de
confiar en otros. Este aspecto puede conectarse con una actitud del individuo
hacia los dems, a veces hacia los extraos.
Muchos estudios han intentado identificar actitudes psicolgicas relacionadas con la confianza. Rotter (1980) descubri que los individuos ms confiados
generalmente son tambin los ms confiables y los ms queridos por sus amigos;
tambin son menos propensos a mentir, engaar o robar, a ser infelices o inadaptados. Del mismo modo, Uslaner (2002) afirma que la autoevaluacin positiva
es uno de los predictores ms fuertes de la confianza, y Freitag y Traunmller
(2009) piensan que la predisposicin general a confiar est muy cercana a rasgos
psicolgicos como la actitud optimista. En este sentido, Wrightsman (1966)
concluye que las personas altruistas, honestas e independientes confan ms en
los dems que las personas con actitudes hostiles hacia la naturaleza humana.
Por otra parte, ser una persona de confianza implica segn Hardin (2006) una
fuerte motivacin psicolgica para mantener esta actitud de aprobacin.
El aspecto cultural, por su parte, se refiere a todas aquellas construcciones intangibles creadas por una sociedad que son reconocidas, compartidas e
interiorizadas por sus miembros, y que influyen en su organizacin colectiva
y en la accin individual. Esto incluye las normas compartidas, creencias, costumbres, prcticas, hbitos, valores, experiencias, etc... Es importante tener en
cuenta que esta dimensin cultural es un factor que puede afectar tambin a la
confianza puesto que el marco de creencias, normas y valores compartidos por
un grupo social puede modular las interacciones de confianza dentro de ese
grupo de una forma caracterstica. As, por ejemplo, Yamagishi (1998) apela a
diferencias en las formas culturales de confianza entre los habitantes de Japn
y Estados Unidos, como explicacin de los patrones diferentes de cooperacin
en el seno de cada sociedad.
Dentro de este aspecto cultural estn incluidos adems los sistemas de
educacin que intervienen en el desarrollo de los individuos; las reglas establecidas formalmente por las instituciones gubernamentales para crear un ambiente colectivo de mayor o menor confianza y seguridad; as como las reglas
implcitas culturalmente transmitidas entre los miembros de una sociedad que
se internalizan como un conjunto de conductas de confianza, que se comparten
y son reconocidos por todos los individuos de una comunidad, y que se basan
229
en valores transmitidos por generaciones y consolidados por medio de hbitos

y rutinas diarias de sus prcticas culturales. Las creencias religiosas tambin
forman parte de esta dimensin cultural que pueden favorecer o limitar ciertas
conductas de confianza y predisponer el conjunto adecuado de destinatarios
legtimos. As mismo, determinados acontecimientos histricos pueden influir
considerablemente en la consolidacin de algunas actitudes de confianza en los
individuos de una poblacin y tambin pertenecen a esta categora. As pues, a
la hora de analizar cmo surgen y funcionan las actitudes cooperativas en los
individuos y en los grupos, habra de hacer referencia a esta multiplicidad de
variables que modulan las posibilidades de actos cooperativos.
III. Tipos de confianza
El inters en el anlisis de confianza proviene de los estudios sobre el
capital social (Coleman 1990; Fukuyama 1995; Glaeser y colaboradores 1999;
Uslaner 2002). La clasificacin de confianza ms extendida considera dos tipos:
la denominada confianza particularizada y confianza generalizada (Uslaner
2002; Yamagishi y Yamagishi 1994). Los orgenes de ambos tipos de confianza
parecen ser diferentes. El primero aparece como un producto de las experiencias individuales ms o menos positivas de confianza del sujeto, mientras que
el segundo parece basarse en predisposiciones innatas o aprendidas mediante
mecanismos psicolgicos en edades tempranas del individuo.
La confianza particularizada, denominada por Yamagishi (1998) confianza
basada en el conocimiento y confianza fuerte por Putnam (2000), se refiere
a la confianza creada por los vnculos ms estrechos, normalmente familiares,
amigos y conocidos. Este tipo parece surgir en un contexto de familiaridad de
interacciones reiteradas donde la experiencia de las prcticas cotidianas puede
mantener o romper el grado de confianza entre las personas.
La confianza generalizada, confianza general (Yamagishi 1998), o confianza dbil (Putnam 2000), se refiere ms bien al sentido moral de confianza
de Uslaner, que se utiliza en relaciones ms dbiles y distantes, incluso con
extraos, y depende de ciertas predisposiciones naturales, basadas en actos de
fe hacia la buena conducta de los dems. Segn Uslaner (1999), este tipo de
confianza sera ms estable y ms difcil de cambiar por las experiencias diarias,
una afirmacin que es polmica.
Muchos autores han intentado explicar los factores que tienen ms influencia
en la confianza generalizada. Por ejemplo, Glanville y Paxton (2007) sugieren
que la confianza generalizada est ms influida por el contexto que por factores psicolgicos; en particular, subrayan la notable influencia de los vecinos y
personas con quien el individuo interacta en tiendas. Otros estudios (Delhey
y Newton 2010; Bjrnskov 2006) tambin corroboran la influencia de factores
comunitarios en la confianza generalizada. Delhey y Newton (2010) concluyen
230
que los elementos que pueden influir en la difusin de la confianza generalizada varan dependiendo de las circunstancias especficas de cada pas. Segn
Bjrnskov (2006), los pases con monarqua parecen mostrar mayores niveles
de confianza generalizada, y los pases post-comunistas muestran mayores
niveles de desconfianza. Estos mismos trabajos, que utilizan una perspectiva
sociolgica que parten de un anlisis estadstico que utilizan regresiones y ciertos
indicadores sociales para explicar la generacin de confianza, pueden resultar
confusos porque tales indicadores utilizados para medir la confianza pueden
ser ms bien un reflejo de su consecuencia que un factor explicativo. Adems
las categoras elegidas como variables explicativas podran estar implcitamente
interconectadas, en cuyo caso no proporcionan un claro argumento para explicar
la creacin de confianza.
Desde un punto de vista evolutivo, sera ms comprensible la integracin
de experiencias colectivas y predisposiciones individuales, admitiendo su interrelacin y constante retroalimentacin, para crear un espectro de formas de
confianza, que se vincular a contextos particulares. Dentro de estas formas de
confianza, se podran distinguir diferentes esferas que pueden contribuir a una
tipologa de confianza ms sofisticada. Esta tipologa distingue diferentes etapas
en la formacin de la confianza, tanto a lo largo del desarrollo individual en un
contexto determinado como a lo largo del proceso evolutivo:
1. La confianza generalizada: correspondiente a la confianza influenciada
por elementos innatos y aprendidos en entornos de relaciones estrechas
en edades tempranas y que originan una actitud general de confianza
hacia los dems, que podra ser afectada por otras experiencias en la
vida del individuo.
2. La confianza personalizada: correspondiente a la confianza particularizada basada en experiencias reiteradas con individuos concretos que
forja el crculo de relaciones cercanas.
3. La confianza institucional: influenciada por organismos institucionales, que establecen polticas para crear un marco de normas y valores
como mecanismos de socializacin, que pueden afectar a la confianza
en los miembros de la sociedad. Autores como Luhmann (1979) estudiaron esta influencia.
4. La confianza identitaria: que crea una tendencia a confiar en las
personas con quienes se comparten caractersticas comunes, formando
grupos de confianza. Desde este punto de vista, Foddy, Platow y Yamagishi (2009) afirman que la confianza basada en el grupo acta
en presencia del reconocimiento mutuo de pertenencia a un grupo
compartido, rasgos de identidad, reconocimiento de las caractersticas
231
ms favorables a los miembros del grupo y la expectativa del comportamiento altruista y justo por parte de ellos.
5. La confianza contextual: adquirida a travs de caractersticas del
sujeto puramente contextuales que se refieren a rasgos tales como la
edad de los individuos, sexo, lugar de residencia, origen, educacin,
nivel de ingresos, etc..., circunstancias que podran influir en el grado
de confianza individual.
6. La confianza ponderada: se refiere al asunto sobre el que se confa. El
confiador puede confiar en el confiado en relacin con un asunto, pero
no igualmente en relacin con otro porque el nivel de riesgo implicado
en cada asunto puede valorarse de forma diferente segn el individuo
del que se trate.
7. La confianza estratgica: se refiere a la confianza surgida del inters
propio en confiar en otro, que puede ser mutua o no, para obtener un
objetivo. Incluso si no se basa en un sentido real de confianza, se corre
el riesgo porque podra considerarse necesario para alcanzar una meta.
A veces este tipo de confianza se apoya en el conocimiento de que la
persona en la que se confa responder segn las expectativas depositadas porque tambin est interesada en la relacin de confianza inters
encapsulado de Hardin (2002). Adems, este tipo de confianza crea
el entorno necesario para la aparicin del capital social inversin en
relaciones sociales beneficiosas para el individuo, aumentando las
posibilidades de una respuesta positiva del confiado. En consecuencia,
este tipo de confianza, ms que basarse en sentimientos reales de confianza, se basara en una intencin consciente de su uso para obtener
capital social.
Estas esferas de confianza parecen no estar aisladas, sino interconectadas
e influirse mutuamente para moldear, no slo una personalidad confiada, sino
tambin una personalidad confiable.
En cuanto a la interaccin entre las esferas de confianza, un ejemplo lo constituye la confianza generalizada. La confianza generalizada puede ser influida
en primera instancia por la confianza personalizada puesto que determinadas
relaciones muy estrechas dejaron su huella en las interacciones sociales durante
los primeros aos de vida. Tambin puede estar influida por la confianza institucional, ya que los valores difundidos por organismos institucionales pueden
transmitirse tambin en esos primeros aos, o por una confianza identitaria
que puede ser inculcada tambin a travs de las conductas de las personas que
rodean al individuo durante los primeros aos de vida. As mismo, la confianza
generalizada puede alimentarse de forma positiva segn autores como Freitag y
Traunmller (2009), que afirman que la confianza es influida por experiencias
232
positivas con extraos pero no por experiencias negativas. La confianza generalizada incluso podra ser influenciada por la confianza contextual, estratgica
o ponderada.
Otro ejemplo de interaccin respecto de la confianza ponderada podra ser
la obra de Jones y George (1998), que distinguen entre confianza condicional
e incondicional. La diferencia se refiere respectivamente a las actitudes de
confianza que no implican un coste significativo para el confiador respecto de
aquellas actitudes de confianza que podran requerir un perjuicio propio. Este
estudio parece pertinente porque a veces los niveles de confianza difieren no
slo respecto al objeto de confianza sino tambin debido a las actitudes y los
valores promovidos en ciertos contextos que contribuyen a crear relaciones con
una mayor o menor implicacin personal. Este caso podra ser un ejemplo de
las influencias institucionales en la confianza ponderada.
En la tendencia a cooperar nos encontramos pues con la posibilidad de
la existencia de estas diferentes influencias a la hora de impulsar la confianza
entre los individuos que interactan, a veces para realizar acciones solidarias,
otras para desmotivar las acciones comunes debido a influencias negativas que
provengan de las fuentes mencionadas.
IV. Dinmicas de confianza y cooperacin
a)
Creacin y mantenimiento
Las necesidades humanas ms primarias afectividad, ayuda, apoyo, compaa y seguridad impulsan hacia la cooperacin y requieren la existencia de
confianza.
Entre las motivaciones afectivas a confiar, estn las que provienen de la
familia o relaciones de amigos, personas enamoradas (Yamagishi 1998), o la
confianza que proviene de extraos con rasgos amigables. Los rasgos amistosos, incluyen ciertos rasgos faciales, gestos y actitudes que contribuyen a
crear un sentido de confianza entre extraos (Scharlemann y colaboradores
2001; Tingley 2010).
Pero la confianza no siempre viene acompaada de un sentimiento afectivo.
Pueden existir otras razones para la aparicin de confianza separadas del contexto afectivo, como hemos visto anteriormente. Este sera el caso de la confianza
estratgica para la bsqueda de objetivos diferentes lo que Hardin (2002)
llama inters encapsulado y Yamagishi (1998), garanta de seguridad.
Entre las motivaciones para la confianza estratgica estn la creacin y mantenimiento de la reputacin (Coleman 1990; Cook y Hardin 2001), la bsqueda
de intereses mutuos o metas compartidas (Conviser 1973), el establecimiento
y expansin de las redes sociales, la obtencin de ayuda para hacer frente a los
cambios, etc.... En este caso se podra hablar de una cierta cooperacin interesaContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
da que busca una reciprocidad directa o indirecta. La confianza adems puede

apoyarse meramente en influencias morales del contexto en el que el confiador
se mueve y no en sus expectativas originales; tambin puede ser influida por
ciertos compromisos (Hardin 2006). En estos casos, la confianza no supone una
sensacin real de expectativa positiva respecto al sujeto de confianza.
El mantenimiento de la confianza depende del tipo de confianza, de este
modo, la confianza particularizada necesita de una constante demostracin de
confianza a travs de las experiencias cotidianas para construirse, paso a paso
y persona a persona. En un contexto de intimidad estrecha entre sujetos, donde
las emociones son ms intensas, la confianza puede ser ms vulnerable. En
consecuencia, se requiere de la repeticin de acciones y experiencias positivas,
para reforzar y mantener la actitud confiadora. En la confianza generalizada,
por el contrario, mantener una actitud positiva hacia los dems parece ser una
cualidad ms estable, aunque algunos autores consideran que podran ser necesarias las experiencias positivas para mantener esta actitud positiva. Otras
influencias externas que influyen en la creacin y mantenimiento de la confianza
son, como ya se ha mencionado, el entorno cultural, institucional y contextual
del individuo.
b)
Obstculos para confiar y cooperar
La confianza es a menudo difcil de crear y mantener debido a mltiples factores. Entre ellos merece especial atencin el grado de asimetra implcito en la
confianza (Hardin 2002; Six 2005), porque slo necesita unas pocas experiencias
negativas para perderse y un conjunto de experiencias positivas reiteradas para
mantenerse, lo cual constituye un obstculo para su fcil expansin. La confianza
se basa adems en percepciones y predicciones sobre el comportamiento del
otro (Six 2005), lo que supone una dbil base para la creacin y mantenimiento
de la confianza, que la hace muy vulnerable a factores puramente especulativos
y a veces altamente maleables por las decisiones polticas, por los medios de
comunicacin, los entornos educativos, etc...
Decidir confiar implica un riesgo, requiere mucha apertura a los dems
y a veces exponerse a actos de otras personas que pueden producir una carga
emocional muy intensa en el confiador. Confiar en que alguien no garantiza la
certeza de que esa persona responder a las expectativas. Todos estos elementos
pueden causar reticencias en los individuos a tomar esos riesgos. Con respecto
a la resolucin de posibles conflictos de confianza, la falta de una comprensin
clara de lo que es la confianza y de cmo funciona, as como los mltiples factores que le pueden afectar, pueden hacer difcil su resolucin.
V. Evolucin de la confianza
Una vez identificados los diferentes aspectos que afectan a la modelizacin
de la confianza, resulta ms fcil recrear el ambiente en el que esta caracterstica
pudo surgir y evolucionar.
En trminos evolutivos, parece razonable pensar el origen de la confianza en
las relaciones ms cercanas del entorno familiar. Se trata de relaciones personales, creadas a travs de fuertes vnculos de emociones bsicas intensas, a lo largo
del largo perodo de maduracin humana, cuando el individuo se encuentra en
una situacin de dependencia de sus progenitores. En este perodo, toman forma
ciertas actitudes, as como las expectativas acerca de otros sobre la base de la
experiencia confianza personalizada. Este tipo de relaciones familiares, que
son compartidas por muchas otras especies y que fundamentan la base de sus
actitudes confiadoras y cooperativas, en el linaje homnido se transforman debido
a las nuevas dimensiones cognitivas y culturales adquiridas en dicha especie.
Por tanto, las acciones cooperativas pasan de un entorno puramente familiar en
muchas especies al entorno grupal, lo cual crea una ventaja adaptativa.
As, en entornos sociales ms complejos, como el de los humanos, en donde
las relaciones de confianza se extienden no slo a los miembros de parentesco,
tales conductas sociales, que requieren de capacidades cognitivas ms complejas, resulta en la aparicin de grupos con individuos dominantes, coaliciones
y jerarquas. Otras especies cooperan en grupos ms o menos grandes sobre
la base de mecanismos no cognitivos, a veces exclusivamente basados en la
bioqumica. Sin embargo, en el caso de muchos primates y en el caso humano,
en particular, estos nuevos tipos de relaciones fuera del mbito del parentesco,
implican un mayor riesgo social y en consecuencia la necesidad de realizar un
seguimiento del comportamiento de los dems para seleccionar contactos ms
estrechos con algunos individuos que con otros. Para tener xito en las luchas
de poder, dominacin o simplemente supervivencia, la capacidad cognitiva
para generar confianza pudo desarrollarse como una estrategia beneficiosa que
posibilita nuevas relaciones cooperativas. La confianza recrea una sensacin de
familiaridad que proporciona seguridad en contextos inseguros y esta familiaridad pudo ser usada para motivar la accin cooperativa o competitiva respecto a
los sujetos que no forman parte del crculo de confianza, en contextos sociales
ms complejos.
Los primates utilizan el aseo mutuo como medio de vinculacin (Dunbar
1998), para crear relaciones ms estrechas entre los miembros del grupo que
ayuden a obtener ciertos objetivos en analoga con el capital social. Estas
relaciones de intercambio y reciprocidad parecen seales muy primitivas de
acciones para promover la confianza, que ayudan a crear esa sensacin de fa-
miliaridad que la confianza requiere. Este es un ejemplo de cmo cooperacin

y confianza se refuerzan mutuamente.
En el caso humano, la confianza ha adoptado caractersticas muy complejas, coherentes con las mayores posibilidades de procesamiento cognitivo
humano, que se diversifican en formas diversas de confianza. La supervivencia
en entornos difciles, donde la supervivencia no puede conseguirse de modo
individual, sino que depende de la cooperacin social, hacen de la capacidad
para establecer vnculos de confianza algo biolgicamente valioso. Tras revisar
las evidencias que muestran que la confianza puede ayudar a crear y mejorar
los vnculos cooperativos, Yamagishi (1998) concluye: ante una alta incertidumbre social y altos costes de oportunidad, los muy confiadores tendrn
mayor oportunidad de conseguir ms beneficios que los que confan menos
(pp. 56). En consecuencia, los individuos que crean vnculos ms fuertes y ms
diversificados tienen ms posibilidades de sobrevivir que aquellos que limitan
la confianza a pocas personas porque diversifican las posibilidades de obtener
cooperacin. Esta necesidad de vincularse a otros con fines comunes pudo
constituir la presin evolutiva que anim la tendencia a confiar como medio para
reducir la ansiedad causada por la necesidad de tomar grandes riesgos, a veces
al dejar la propia vida en manos de otros. Este nuevo escenario de socializacin
en grupos pequeos durante la mayor parte de la evolucin humana pudo ser
el entorno de aparicin de otros tipos de confianza, por ejemplo, la confianza
estratgica o la confianza identitaria.
Segn Uslaner (2002), la creacin de un entorno basado en la confianza
puede fomentar la cohesin y una mayor tendencia a ayudar a los dems, la
solidaridad y la unin en el seno del grupo. En los primeros das de la evolucin
humana, en los que los grupos humanos eran pequeos y donde inicialmente
pudieron no haber existido grandes diferencias de poder entre los individuos, una
organizacin social ms o menos igualitaria pudo haber fomentado la confianza
y la cooperacin, beneficiando a todos sus miembros.
A medida que los grupos humanos se hicieron ms numerosos, sin embargo, las relaciones de confianza tuvieron que cambiar y adaptarse a relaciones
sociales en contextos ms complejos y diversos. Sin embargo, confianza personal con los individuos ms cercanos se mantuvo en relaciones con una mayor
carga emocional, pero hacindose posible tambin una tipologa ms flexible de
formas de confianza, para promover acciones en comn con individuos menos
conocidos. Siendo demasiado costoso cognitivamente mantener un fuerte vnculo
con un nmero ilimitado de individuos, lo cual requiere invertir mucho tiempo
y comprometerse a establecer encuentros frecuentes (Dunbar 2003), as como
el tratamiento de gran cantidad de informacin, se desarroll una tendencia
general a confiar, de mayor flexibilidad, basada en los recursos culturales en los
que los seres humanos se haban especializado.
236
De esta manera, en sociedades ms complejas a nivel cultural y organizativo, la confianza pudo evolucionar en formas de confianza generalizada,
institucional, contextual y ponderada, utilizando en este proceso una gama de
emociones ms complejas tambin. As, por ejemplo, la confianza generalizada pudo haber surgido apoyndose menos en la experiencia interpersonal, la
cual era imposible de extender a todos los individuos conocidos, para basarse
ms en una actitud aprendida hacia los dems. En estos tipos de confianza,
el componente emocional pierde intensidad en afectividad, pero hace posible
ampliar el nmero de interacciones y contactos de capital social. La evolucin
de la cooperacin implica la evolucin de la confianza en una tipologa con ms
matices y gradaciones.
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Cultura, adaptacin y ciencias sociales:

una aproximacin naturalista
Culture, adaptation, and social sciences:
a naturalistic approach
LAUREANO CASTRO
Universidad Nacional de Educacin a Distancia
LUIS CASTRO
Universidad Nacional de Educacin a Distancia
MIGUEL NGEL CASTRO
Universidad Nacional de Educacin a Distancia (Espaa)
MIGUEL NGEL TORO
Universidad Politcnica de Madrid (Espaa)
Recibido: 6-1-2013
RESUMEN
En la primera parte de este artculo defendemos que la evolucin de la cultura en nuestra especie
es consecuencia de una naturaleza humana esencialmente valorativa, la naturaleza de Homo
suadens. La propuesta considera que nuestros antepasados homnidos dotados de la capacidad
de aprobar y reprobar la conducta ajena desarrollaron un sistema de transmisin cultural assessor entre padres e hijos, el cual transform el aprendizaje social en un sistema de herencia
acumulativo. En la segunda parte, defendemos, desde nuestra condicin de Homo suadens, la
necesidad de reconceptualizar algunos de los problemas presentes en el ncleo terico de las
ciencias sociales.
PALABRAS CLAVE
APRENDIZAJE SOCIAL, EVOLUCIN CULTURAL, TRANSMISIN ASSESSOR,
HOMO SUADENS
240
laureano castro, luis castro, m.a. castro y m.a. toro

ABSTRACT
In this paper, first we argue that the evolution of culture in our species is the result
of an essentially evaluative human nature, the nature of Homo suadens. The proposal
considers that our hominid ancestors endowed with the ability to approve or disapprove
of the conduct of others developed a system of assessor cultural transmission between
parents and children, who transformed social learning into a cumulative inheritance
system. Second, we defend, from our Homo suadens condition, the need to reconceptualise
some of the problems lying at the theoretical core of social sciences.
KEY WORDS
SOCIAL LEARNING, CULTURAL EVOLUTION, ASSESSOR TRANSMISSION, HOMO
SUADENS
I. La ventaja adaptativa de la cultura

En especies con una cierta capacidad para el aprendizaje individual, y ms
en concreto para el aprendizaje por ensayo y error, el desarrollo de un sistema
de aprendizaje social puede resultar adaptativo si logra facilitar el acceso a lo
aprendido por la generacin parental. Los distintos mecanismos de aprendizaje
social han generado abundantes manifestaciones culturales que permiten hablar
con propiedad de la existencia de tradiciones culturales en algunas especies de
primates (cf. Whiten et al. 1999). Sin embargo, a pesar de esas manifestaciones
culturales, slo nuestra especie, entre las actuales, ha logrado desarrollar un sistema de transmisin cultural acumulativo y dotado de un gran valor adaptativo.
Por qu slo los humanos hemos conseguido dar ese salto en la complejidad de
nuestra cultura si ha sido tan ventajoso como se ha revelado en nuestra especie?
Lumsden y Wilson (1981) afirman que la ventaja adaptativa de la cultura surge,
al igual que para el aprendizaje individual, de facilitar la flexibilidad fenotpica,
pero con la ventaja aadida frente a ste de que los individuos no tienen que reinventar cada conducta. La poblacin se comporta como una especie de archivo en
el cual las conductas se almacenan. En cada generacin los individuos confrontan
las distintas conductas del archivo y escogen por tanteo las que consideran apropiadas para sus propias circunstancias. Para Boyd y Richerson (1985), la ventaja
de la cultura depende tambin de la posibilidad de que los individuos adopten por
enseanza o imitacin alguna de las alternativas presentes en la poblacin y, de
ese modo, aprovechen los logros adaptativos de la generacin parental sin tener
que experimentar una por una las ventajas e inconvenientes de todas las posibles
conductas que puede llegar a desarrollar un individuo. Para estos autores, la cultura
funciona como un sistema de herencia donde los individuos escogen un modelo
cultural, por ejemplo su padre, imitan su conducta y ello les permite reducir costes
y tiempo frente al empleo exclusivo de aprendizaje individual.
Cultura, adaptacin y ciencias sociales...
241
Rogers (1988) puso de manifiesto mediante un modelo matemtico sencillo

que la imitacin por s sola, aunque permita a los individuos ahorrar costes
de aprendizaje, no incrementa la capacidad de adaptacin al ambiente de los
individuos de una especie cuando ste es cambiante con el transcurso del
tiempo. Boyd y Richerson han argumentado que, a pesar de esto, la imitacin
puede ser adaptativa e incrementar la eficacia biolgica media de la poblacin
si consigue que el aprendizaje individual sea menos costoso y ms preciso (cf.
Boyd y Richerson 1995). La primera condicin se consigue si los individuos
utilizan el aprendizaje individual cuando tiene pocos costes en trminos de
de eficacia biolgica y optan por el aprendizaje social en caso contrario. La
segunda condicin propuesta por Boyd y Richerson que hace posible que el
aprendizaje social sea adaptativo es satisfecha cuando la imitacin llega a ser
lo bastante fiel para permitir la acumulacin de una generacin a la siguiente
de conductas que un individuo por s mismo, empezando de cero, es incapaz
de desarrollar. Es decir, cuando permite la evolucin cultural acumulativa.
Para Boyd y Richerson, la evolucin cultural acumulativa no est presente en las
tradiciones de los primates por su incapacidad para conseguir una imitacin lo
bastante eficiente de la conducta en comparacin con los humanos (cf. Boyd y
Richerson 1996). Por tanto, aunque un individuo pueda aprender por imitacin
en algn caso un rasgo cultural innovador descubierto por otro individuo, es muy
poco probable que un tercero lo adquiera a su vez por imitacin de cualquiera
de ellos. En consecuencia, esta innovacin no puede ser propagada y terminar
por perderse, a no ser que sea reinventada por otros individuos. En efecto, las
tradiciones culturales presentes en chimpancs (ver, por ejemplo, Whiten 2000)
se refieren siempre a rasgos culturales que los individuos pueden desarrollar por
s mismos o, con mayor frecuencia, mediante focalizacin de la atencin ligada a
estmulos sociales (lo que hacen otros) o eco-ambientales.
Tomasello y colaboradores abundan en esta misma direccin (vase Tomasello 1999 y Tennie et al. 2009), pero consideran casi nula la posibilidad de que
los chimpancs imiten en sentido autntico la conducta que observan en otros
en su hbitat natural. Para Tomasello, la transformacin del aprendizaje social
homnido en un sistema de herencia cultural acumulativo como el humano exigi
un cambio cualitativo en la capacidad de imitacin de nuestros antepasados. Este
cambio requerira a su vez, como paso previo, el desarrollo de una capacidad para
elaborar una teora de la mente, que les permitiese percibir a sus compaeros como
seres intencionales dotados de una mente similar a la suya. Segn Tomasello, la
conjuncin de la capacidad para llevar a cabo verdadera imitacin y elaborar una
teora de la mente dio lugar a la evolucin cultural humana, incluyendo la evolucin
de la capacidad lingstica.
En cierto sentido el aprendizaje social posee un carcter parasitario que
aprovecha la innovacin ajena. En cada poblacin los individuos imitadores puros
242
desplazan a los innovadores, pero si se quedan solos la poblacin termina por

desadaptarse a medida que cambian las circunstancias ambientales, ya que nadie
invierte en innovacin. Pensamos que la manera de superar este antagonismo
entre imitacin e innovacin surgi durante la filognesis de nuestra especie
de la necesidad de replicar adecuadamente las conductas a medida que stas
se hicieron complejas. De alguna forma, por eficaz que resulte, la imitacin
tiene que complementarse con un periodo de aprendizaje individual en el que
los individuos tratan de obtener el mismo resultado que han observado en el
modelo. Es decir, las variantes culturales complejas se copian pero es necesario
re-crearlas por ensayo y error. En nuestra opinin, la interaccin entre innovacin
e imitacin se transform en autocataltica, potenciando el desarrollo de ambas
capacidades, cuando se desarroll la transmisin cultural assessor entre padres
e hijos que permiti que stos fuesen capaces de reproducir con fidelidad los
conocimientos de aqullos. En otras palabras, cuando nuestros antepasados se
transformaron en Homo suadens (cf. Castro et al. 2008 y Castro et al. 2010).
I.1. El origen de Homo suadens
La capacidad para generar una teora de la mente y una mayor eficacia en la
imitacin, tanto cuantitativa, segn sugieren Boyd y Richerson, como cualitativa, en
opinin de Tomasello, no son suficientes para dar cuenta de la transformacin del
aprendizaje social primate en un sistema cultural acumulativo y eficiente, similar
al humano. Nuestra propuesta recoge las tesis de Castro (1992) y Castro y Toro
(Castro y Toro 1995, 1998, 2002, 2004 y Castro et al. 2004) quienes sostienen
que nuestros antepasados, adems de esas dos facultades, tuvieron que desarrollar
tambin la capacidad conceptual de categorizar la conducta aprendida y la de
transmitir dicha categorizacin mediante aprobacin o rechazo de dicha conducta
cuando la manifiestan en primera instancia sus hijos. La capacidad de categorizar
puede ser definida como la capacidad de clasificar la conducta aprendida, propia y
ajena, en trminos de valor positiva o negativa; buena o mala, lo cual permite
a su vez la transmisin entre padres e hijos de informacin sobre el valor de la
misma, facilitando y orientando el aprendizaje de estos ltimos. Nosotros pensamos
que esa capacidad de controlar la conducta de los hijos aprobando o reprobando
la misma, contribuy de manera decisiva a hacer el aprendizaje menos costoso y
ms eficaz. En lo que sigue vamos a tratar de justificar esta propuesta.
Nuestra teora asume que el aprendizaje individual el ensayo y error y
el aprendizaje social sobre todo la focalizacin de la atencin y quizs la imitacin representan en los primates dos mecanismos alternativos a la hora de
descubrir una conducta dada, pero sin que el uso de uno u otro comprometa su
adopcin o rechazo final. Segn esto, los primates con capacidad de imitar pueden
aprender las conductas que observan, pero despus estn obligados a evaluarlas
parar decidir si las incorporarn o no a su repertorio. Adems, pueden rectificar la
243
adopcin de una conducta aceptada si cambia la recompensa obtenida al ponerla

a prueba en sucesivas ocasiones (vase, por ejemplo, Heyes 1994 y Galef, 1992).
Por otra parte, si fuese posible prescindir de la evaluacin de la conducta y se
aceptase sin ms la conducta imitada de otro individuo, habra el peligro cierto
de que las conductas estuviesen mal copiadas y dieran lugar a otras nuevas menos
apropiadas menos tiles que las originales. Existe tambin evidencia clara de
que incluso cuando la conducta est bien imitada, tanto los primates humanos como
los no humanos podemos ir modificndola para ajustarla mejor a las condiciones
ambientales presentes y/o venideras, en un proceso que Boyd y Richerson (1985)
han denominado variacin dirigida.
Siguiendo este razonamiento, defendemos la hiptesis de que la imitacin en
la lnea homnida no evolucion, como sugieren buena parte de los modelos de
evolucin cultural, como un mecanismo de adopcin automtica de la conducta en
lugar de proceder a su evaluacin rigurosa cuando sta es problemtica. En otras
palabras, la imitacin no funciona como un sistema de herencia en sentido estricto
que reproduce sin ms la estructura fenotpica de la generacin parental. Pensamos
que la imitacin evolucion como un instrumento que facilitaba el desarrollo de
aquellas conductas difciles de descubrir mediante aprendizaje individual o a
travs de mecanismos de aprendizaje social indirecto, como la focalizacin de la
atencin. La ventaja de la imitacin frente a esos mecanismos proviene de que
permite desarrollar una conducta sin tener que volver a inventarla. Cuanto mayor
es la dificultad de desarrollar de manera aislada una conducta determinada que
sea adaptativa, mayor ser la presin de seleccin en favor del desarrollo de un
sistema de transmisin que asegure su adquisicin.
Nuestra tesis sostiene que para ello fue necesario un cambio drstico en el
sistema de aprendizaje social durante la hominizacin. Parece razonable suponer
que el aprendizaje social de nuestros antepasados homnidos era bastante similar al
de los actuales chimpancs, basado en mecanismos de aprendizaje social indirecto
y en capacidades de imitacin rudimentarias. Su transformacin en un sistema de
transmisin cultural similar al humano requiri el desarrollo de la capacidad de
aprobar o desaprobar la conducta que aprenden los hijos. Pensamos que la presencia de esta capacidad, junto con la de imitacin, introdujo un cambio radical
en el sistema de transmisin cultural. Los homnidos con ambas capacidades, a
los que denominamos Homo suadens, generaron un sistema de herencia cultural
ms eficiente y adaptativo, ya que facilitaba la replicacin exacta de la conducta
aprendida por sus hijos y condicionaba su aceptacin o rechazo. Esto supone,
en la prctica, un proceso nuevo: la transferencia de informacin sobre el valor,
positivo o negativo, de la conducta aprendida que parece ausente en primates no
humanos.
Una gran parte de las cosas que un individuo aprende a lo largo de su vida
se refiere a conductas y acciones que debemos evitar. Este tipo de conocimientos
244
no se puede transmitir por imitacin, excepto en contadas ocasiones y siempre

de forma indirecta Los primates descubren este tipo de informacin sobre el
valor negativo de determinadas acciones, objetos o individuos mediante aprendizaje individual y a menudo con un alto coste. La desaprobacin por parte de
los adultos de las conductas que han aprendido a evitar transfiere este valor
negativo entre generaciones y sirve para que los jvenes disminuyan los costes
del aprendizaje de conductas peligrosas y errneas. Adems, facilita la toma
de decisiones cuando la evaluacin entre alternativas conductuales es laboriosa
o compleja.
En el aprendizaje cultural assessor surge una fuente nueva de valores que
es independiente del resultado emocional directo que genera la conducta por s
misma y s depende, en cambio, de la categorizacin previa que posea esa conducta
para los padres. La aprobacin o el rechazo parental producen una emocin en
el joven que pasa a ser decisiva para que ste construya su propia categorizacin.
El aprendizaje assessor incorpora la orientacin parental como un elemento decisivo. El aprendizaje assessor trabaja generando sentimientos, bien de felicidad,
que surgen del placer que le produce al individuo la aprobacin parental cuando
hace lo que debe, o bien de malestar, en el caso contrario. De esta manera, los
individuos assessor aprenden qu emociones tienen que asociar con cada conducta y, con ello, descubren qu conductas deben hacer y cules evitar. La lgica
del aprendizaje assesor funciona de modo que se admite como verdadero lo que
se transmite como tal, sin necesidad de contrastarlo. La novedad ahora es que el
individuo atribuye la bondad o maldad de una categorizacin conceptual no al
placer o displacer producido por la emocin generada por la conducta en s, sino a
la emocin que le produce sentir lo que esperan sus padres que sienta en relacin
con dicha conducta. Esa sintona con la voluntad parental, fuente de satisfaccin
por la aprobacin recibida y porque el individuo siente que acta como debe actuar,
constituye la raz que sustenta lo que denominamos el bienestar en la cultura.
I.2. La aprobacin del grupo
Nuestra tesis mantiene tambin que durante la ontogenia la comunicacin
valorativa entre padres e hijos es sustituida por otra, tambin en clave valorativa, entre individuos de la misma generacin que interaccionan socialmente (cf.
Castro et al. 2008; Castro et al. 2010). De este modo, extendemos el modelo de
transmisin cultural assessor entre padres e hijos a otro ms general en el cual la
aprobacin o reprobacin de la conducta proviene, adems, de otros individuos
no necesariamente emparentados entre s. La presin de seleccin que favoreci este nuevo tipo de comunicacin valorativa proviene de las interacciones
cooperativas para beneficio mutuo que se producan en los pequeos grupos
que formaban nuestros antepasados durante el Pleistoceno. Recientemente, en
una lnea similar, Tomasello y colaboradores han destacado la importancia del
245
mutualismo en la evolucin de la cooperacin en nuestra especie (cf. Tomasello

et al. 2012). La cooperacin para beneficio mutuo implica que la interaccin
entre dos o ms individuos es ms rentable que la accin de un individuo por
separado y eso exige, en muchos casos, compartir informacin sobre cmo
actuar y coordinarse para mejorar la eficiencia.
Cosmides y Tooby, los padres de la psicologa evolucionista, han definido una
lgica del intercambio social que ha evolucionado como respuesta a los problemas
que suscitaban las interacciones cooperativas entre los individuos (cf. Cosmides
y Tooby 1992; vase tambin J. Tooby y L. Cosmides, 2005). En concreto, han
elaborado un programa de investigacin experimental cuyo objeto es determinar
si nuestra mente posee mecanismos especficos algoritmos que guen nuestro
razonamiento en situaciones en las que se produce cooperacin. Este programa
resulta perfectamente aplicable a la cooperacin para beneficio mutuo entre dos o
ms personas, cooperacin que, en nuestra opinin, ha resultado el motor esencial
de la evolucin de la cooperacin en nuestra especie. Tres son sus aportaciones
ms significativas: primera, la tendencia a cooperar de manera condicional, esto es,
slo cuando el resultado ha sido satisfactorio; segundo, la propuesta de que existe
un mecanismo psicolgico en nuestra mente que nos permite razonar de manera
especializada para detectar que individuos engaan e intentan obtener ventaja en
los intercambios sociales; y, por ltimo, la presencia de un fuerte sentimiento de
rechazo hacia los tramposos. Nuestro cerebro parece diseado para detectar tales
engaos y actuar en consecuencia, esto es, rompiendo la cooperacin cuando es
en parejas o favoreciendo el castigo de los tramposos cuando la cooperacin es
en grupo.
Los individuos Homo suadens, cuando interaccionan, estn obligados en
cierto modo a comparar su conducta con la de sus iguales y a modificarla si la
consideran mejor que la propia. Aunque no tengan el propsito de educar como
sucede con los hijos, los individuos aprueban o reprueban la conducta de los otros
y esto resulta decisivo para el establecimiento de interacciones cooperativas eficaces. Cada individuo posee un grupo social de referencia, formado por aquellas
personas con las que interacciona de manera preferencial y ante cuya opinin se
muestra especialmente sensible: familiares, amigos y colegas. Nuestra propuesta
sugiere que los humanos han desarrollado mecanismos psicolgicos que nos han
hecho receptivos primero a los consejos parentales y, despus, a la opinin de
los miembros de nuestro grupo social de referencia. Por ello, parece razonable
asumir que ha evolucionado una tendencia a aceptar las recomendaciones de
aquellas personas con las que ms estrechamente se relaciona cada individuo,
favoreciendo la coordinacin y, como consecuencia, la cooperacin entre los
individuos. Las consecuencias negativas que puede tener la censura social y el
ostracismo contribuyen a explicar tambin la evolucin de esta predisposicin
psicobiolgica que busca la aceptacin y el reconocimiento de aquellos con los
246
que se interacciona de modo ms intenso, lo que se traduce en una tendencia

incuestionable a aceptar la influencia social (cf. Cialdini y Goldstein 2004, y
Castro et al. 2010). Hume, Adam Smith y Darwin, entre otros, ya detectaron con
claridad la presencia en la naturaleza humana de dicha tendencia psicolgica
que nos permite disfrutar con el reconocimiento social.
La puesta en prctica de una conducta, con independencia de cmo haya
sido aprendida, permite que los individuos experimenten las emociones de
agrado o desagrado asociadas a su prctica y, a partir de esas sensaciones,
tiene lugar su incorporacin o rechazo al repertorio conductual. La novedad
en el caso humano es que una parte de esas emociones tienen su origen en la
aceptacin o el rechazo social que produce la conducta. Por tanto, el individuo
se encuentra ante dos fuentes de valor cuando experimenta una conducta, una
biolgica, derivada del placer o displacer directo que produce la misma, y otra
social, derivada del placer o displacer que origina su aceptacin o rechazo. Homo
suadens interioriza la emocin de placer o desagrado producida socialmente
como si fuese una propiedad ms de la conducta y la utiliza para su categorizacin como favorable o desfavorable. La lgica subyacente a este proceso
se puede esquematizar como sigue: si una conducta es aprobada, entonces
es buena, mientras que, si es reprobada, entonces es mala. De este modo, los
individuos Homo suadens sienten placer cuando ajustan su conducta a lo que
considera correcto su entorno social y, por el contrario, tienen sentimientos de
culpa y malestar cuando no es as, con independencia de cul sea el contenido
concreto de ese deber.
II. La necesidad de redefinir algunos elementos bsicos del ncleo terico
de las ciencias sociales
La segunda parte de este ensayo destaca la necesidad de redefinir determinados aspectos centrales en el ncleo terico de las ciencias sociales a partir
de nuestra peculiar concepcin de los seres humanos como seres suadens. En
contra de la imagen usual que atribuye a la investigacin naturalista el propsito
de dar cuenta de los fenmenos culturales como proyecciones a escala colectiva
de una gramtica profunda alojada en nuestros genes, nosotros sostenemos que
lo que el programa naturalista debe ofrecer al cientfico social es un nuevo conjunto reglas heursticas que prescriben ciertos compromisos tericos y prohben
otros. Tales reglas no anulan la oportunidad de una ciencia social autnoma,
cuyos objetivos son irrenunciables, ni pretenden reducir el espacio discursivo
de las ciencias sociales al mbito de lo epifenomnico, pero s transforman de
manera sustancial el abordaje de muchos de los marcos tericos en los que las
247
ciencias sociales se desenvuelven. Presentamos a modo de ejemplo tres campos

de reflexin que pueden ilustrar nuestro propsito.1
II.1. La naturaleza de la socialidad
Un primer asunto esencial consiste en la clarificacin de la naturaleza del
vnculo social. Las ciencias sociales se encuentran atravesadas por una equivocada consideracin del individuo como tomo social, que se reproduce tanto
en las tradiciones individualistas, en las que el origen de lo social se concibe
como resultado no pretendido de la actividad de la mnada-sujeto, como en
las tradiciones holstas y colectivistas, en las que el individuo, como realidad
primera y bruta, es configurado por el organismo social mediante sus pregnantes
potencias socializadoras. Tanto en unas como en otras tradiciones, el individuo
es pensado como realidad radical.
Nosotros defendemos que sta es una concepcin viciada de origen pues la
exploracin de la naturaleza humana, como ya intuyeran muchos pensadores,
pone de manifiesto, elocuentemente, que el ser humano es un ser constitutivamente proyectado en sus relaciones sociales hacia ellas y desde ellas. Nuestra
socialidad, aquella que es propia de nuestra naturaleza, es el resultado contingente de nuestra filognesis, un proceso en el que la transmisin cultural como
estrategia adaptativa (una cultura que funciona como sistema de herencia, que
permite la acumulacin de saberes y prcticas adaptativos entretejidos con otros
claramente neutros y maladaptativos) se encuentra asociada a una ontogenia
ralentizada que necesita e incentiva el vnculo familiar, a un sistema nervioso
costoso, complejo y muy potente y a una predisposicin para el aprendizaje
social que requiere de intensas microinteracciones sociales.
La socialidad humana consiste en una red de relaciones de aprendizaje
y cooperacin, emocionalmente intensas y cuantitativamente limitadas microsociales, que se extienden articulando pequeos grupos de individuos,
muchos de los cuales se encuentran, adems, unidos por vnculos de parentesco
y/o reciprocidad. Una pieza fundamental de esos procesos de interaccin consiste en la bsqueda de reconocimiento y aprobacin por parte de los otros, de
aquellos que configuran los sistemas de relaciones privilegiadas en los que se
inserta el individuo, esto es de nuestra condicin de Homo suadens. Los gestos
explcitos o implcitos de aprobacin y reprobacin social que acompaan toda
interaccin, especialmente aquellas cuya finalidad especfica es el aprendizaje o
la cooperacin, resultan cruciales en el proceso de transmisin cultural, optimizando la incorporacin local, de los contenidos culturales y prcticas sociales
que dan cuerpo al fondo cultural de cada comunidad humana.
1
2012.
Un anlisis ms amplio sobre esta cuestin se puede encontrar en L. Castro et al.
Esta forma de socialidad primordial, y no el individuo o lo social, es la que

constituye el verdadero entramado ontolgico de las colectividades humanas y,
en consecuencia, es ella quien determina las condiciones objetivas mediante las
cuales experimentamos es decir, representamos, sentimos y actuamos en
cualesquiera instituciones y procesos socioculturales tales como una guerra,
una confesin religiosa o una prctica profesional, pues acta como condicin
de posibilidad y como medida real de todas nuestras vivencias.
II.2. La necesidad de redefinir la socializacin
Uno de los problemas esenciales del modelo estndar, a nuestro juicio, estriba en que slo contempla la socializacin a partir de un eje ideal, enteramente
pasivo, entendido como absorcin escolstica por cada individuo-materia prima
de una forma sustancial (cultura, estructura o institucin social) que se impone
coactivamente sobre cada sujeto. Sin embargo, para entender de verdad la complejidad social y su riqusima ontologa es necesario enriquecer y transformar
esta visin unilateral con otras perspectivas tanto o ms decisivas que sta.
Por un lado, tal y como han reivindicado Foucault (cf. Foucault 1981 y
2006) y, en su estela, los tericos del Actor-Red como Latour (cf. Latour 2008),
es imprescindible reconocer el papel fundamental de lo material, tcnico y
arquitectnico, as como de la dimensin tico-esttica de seduccin y fascinacin colectiva de lo social ligado al Saber-Poder. Por otro lado, resulta
crucial cruzar aquel primer eje que nace de la poderosa facticidad de lo social
con otro muy diferente de orden bio-socio-espacial. De este modo, sin que las
estructura sociales (escuelas, empresas, iglesias, universidades, instituciones
polticas, centros comerciales o burocracias), pierdan un pice de sus poderes
virtuales de sujecin sobre los individuos, es menester enfatizar el hecho de
que stos las experimentan y refractan de formas muy diversas cuando interaccionan y se envuelven entre ellos en forma de amistades ntimas, burbujas
amorosas, camaradas, correligionarios y variopintos grupos de creyentes en
torno a muy distintas complicidades, de las que habla Sloterdijk (por ejemplo,
Sloterdijk 2000).
La investigacin neurobiolgica y evolutiva nos muestran que la plasticidad de la naturaleza humana no se ajusta a la idealizacin durkheimiana de
la materia prima, pues posee una profundidad que no se agota en un estadio
inicial, la infancia, o en ciertos momentos puntuales de nuestra vida en los que
el individuo se encuentra preparado para absorber la sustancia cultural. Nuestra
plasticidad debe adquirir un protagonismo mucho mayor del que hasta ahora le
han otorgado las ciencias sociales, pues hemos de dar cabida en nuestros modelos de comportamiento social a unos actores que, por razn de su compleja
plasticidad, no slo se disponen a adquirir competencias habitus, aprender
reglas de juego lgicas prcticas y actuar bajo sistemas de restricciones y
fuerzas sociales objetivas campos, sino que adems se ven en la necesidad

de desempear su accin de acuerdo con pautas motivacionales muy diversas
las que se corresponden con los diferentes contextos locales en que se sitan, implementando algoritmos cognitivos potencialmente divergentes los
que gobiernan las diversas estructuras cerebrales y en climas emocionales
dispares que van desde la completa distancia emptica a una participacin
vvida y sentida.
Es por esta razn por la que la aproximacin estndar conduce a constantes
paradojas y conflictos protagonizadas por sujetos inconsistentes cuya accin slo
responde parcialmente a lo que se espera de ellos, pues no puede dar cuenta
de todos aquellos casos potencialmente infinitos en que las prcticas y
competencias sociales de dichos actores se ven refractadas, transformadas o
incluso anuladas de acuerdo con las necesidades de cada escenario local y, muy
especialmente, bajo los poderosos efectos de la microsocialidad en la que cada
cual experimenta sensu stricto cualesquiera contenidos, objetos y prcticas de
una cultura.
II.3. La naturaleza de las creencias
Una tarea urgente para las ciencias sociales es dotarse de una genuina
fenomenologa de las creencias, pero no en tanto que investigacin acerca de
la creencia como contenido distinguible del saber o la supersticin, sino como
indagacin acerca de lo que significa ser creyente, es decir, Homo suadens. Como
hemos argumentado antes, Homo suadens tiene su razn de ser filogentica
en su extraordinaria capacidad para transmitir y recibir informacin cultural
encapsulada en y entreverada de relieves valorativos. Slo porque los procesos
de aprendizaje y enseanza ocurren de este modo y slo porque hemos desarrollado un segundo sistema de evaluacin en el que la carga valorativa se instala
en los contenidos mediante el juego paritario de la receptividad emocional de
nuestra mente y el empuje aprobatorio y reprobatorio de la interaccin social
ms elemental, la transmisin cultural ha sido posible tal y como la conocemos
en nuestra especie.
Las ciencias sociales no pueden obviar un asunto crucial, a saber, que las
creencias formadas en los procesos de aprendizaje, mediadas por los vnculos
sociales primordiales y fraguadas bajo las modalidades del Homo suadens, son
el punto de partida de cualquier reflexin sobre nuestra realidad social, pues de lo
contrario los votantes de los partidos polticos, los asociados a un sindicato, los
adscritos a una clase socioeconmica o los seguidores de una confesin religiosa
o laica se mostrarn siempre como individuos heterodoxos, inconsistentes en
sus prcticas e infieles a los principios que les adscribimos, como si tuvieran el
habitus a medio hacer y no fueran del todo conscientes de lo que son y de lo
que deben ser. Esta es la otra cara de la moneda. Las creencias de las personas
250
nunca son lo que lo que la ciencia social les atribuye como propio de su habitus, su confesin, sus intereses, su capital cultural o su cuna. Las creencias
reproducen estereotipos, representaciones imaginarias e intereses de clase, por
supuesto, pero lo hacen refractando cada una de esas representaciones a travs
de los prismas de la socialidad originaria, de una ontologa microsocial.
Cualquier sistema de creencias se constituye en torno a tres elementos: lo
que el creyente cree -el contenido de la creencia-, lo que hace como creyente
es decir, sus prcticas- y lo que siente y experimenta cuando piensa y acta
como creyente. Las creencias no son formas dbiles del saber, dbiles en el sentido epistemolgico. Tampoco son, en sentido inverso, formas fuertes, cargadas
emocionalmente, frente a otras formas ms neutras y objetivas. La creencia es la
forma primigenia de todo saber, pues todo saber se adquiere como creencia, es
decir, como una determinada configuracin localizada espacio-temporalmente
y corporalizada que conecta ciertos contenidos, ciertas prcticas y ciertos valores. El secreto de nuestros aprendizajes consiste en eso mismo, en que estamos
hechos para atribuir las razones de nuestra seguridad cognitiva y de nuestro
bienestar (o malestar) emocional sobre la (supuesta) objetividad (Verdad, Belleza
y Bondad) de sus contenidos y no sobre las sinergias fraguadas mediante el
aprendizaje entre lo que creo, lo que hago y lo que siento.
El sistema de transmisin de creencias funciona al margen de los contenidos
concretos de las mismas. Esto explica el carcter contingente de buena parte
de los rasgos culturales en las sociedades humanas y su escasa correlacin, en
muchos casos, con un valor biolgico adaptativo. Ahora bien afirmar que el
aprendizaje assessor funciona generando creencias que el individuo percibe
como verdaderas gracias a la influencia social, no es, claro est, lo mismo que
afirmar que todo lo que se aprende tiene realmente la misma consideracin de
veracidad objetiva. Los seres humanos a lo largo de la historia han sido capaces
de establecer principios axiomticos y reglas de inferencia, como se hace en
lgica y matemticas, o criterios de falsacin, como se hace en ciencia, que
funcionan como brillantes hallazgos epistemolgicos, a partir de los cuales se
puede discriminar con racionalidad entre unas creencias y otras. Sin embargo,
slo una parte del conocimiento se refiere a proposiciones lgicas o a hechos y
es, en principio, contrastable. No parece sencillo encontrar otros principios con
vocacin de universalidad que nos permitan extender el mbito de aplicacin
de la razn e ir ms all de lo conseguido en las ciencias exactas y experimentales. Mucho nos tememos que parecer poco, pero en lo que al debate pblico
de ideas y valores se refiere, no hay otra cosa que la conveniencia de mostrar
que toda propuesta ideolgica entraa siempre una axiomtica en la que slo
cabe discutir racionalmente acerca de las tesis derivadas (teoremas), pero no de
sus axiomas o principios, que dependen enteramente de nuestras preferencias
aprendidas. Sin embargo, vale la pena insistir en que esta conviccin no conduce
251
a una suerte de entropa emocional y valorativa nihilista, pues sta s que est,
por entero, fuera de nuestro alcance como seres humanos. El relativismo radical
y profundo al que nos estamos refiriendo, un abismo al que todos preferimos
no asomarnos, no slo no se encuentra afectado por los glidos vientos de la
anomia, el cinismo o la falta de compromiso, sino que proclama, ms bien, que
tales actitudes no son propias de nuestra naturaleza y que Homo suadens es
siempre un ser de creencias, valores y compromisos.
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Laureano Castro Nogueira es doctor en CC Biolgicas, Catedrtico de Bachillerato y

Profesor-Tutor de la UNED. Su lnea de investigacin se enmarca en el mbito de la evolucin
cultural y del comportamiento humano desde un punto de vista terico.
Correo electrnico: lcastro@madrid.uned.es
253
Luis Castro Nogueira es Doctor en Filosofa y Profesor Titular de Metodologa de las

Ciencias Sociales en la UNED. Ha desarrollado un trabajo centrado en la investigacin del
espacio-tiempo social, complementario con la exploracin de los principales paradigmas en el
campo de la filosofa de las Ciencias Sociales.
Correo electrnico: lcastro@poli.uned.es
Miguel ngel Castro es filsofo y Doctor en Sociologa. Su lnea de investigacin se
centra sobre el impacto que una adecuada concepcin cientfica de la naturaleza humana puede
tener sobre el ncleo terico y metodolgico de las ciencias sociales.
Correo electrnico: mcastron@ono.com
Miguel ngel Toro es Catedrtico de Produccin Animal de la Universidad Politcnica de
Madrid. Ha publicado ms de 100 trabajos cientficos sobre gestin de la variabilidad gentica
en programas de conservacin y seleccin, y sobre evolucin cultural y evolucin del altruismo
y la cooperacin.
Correo electrnico: miguel.toro@upm.es
Publicaciones recientes conjuntas:
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2010: Cultural transmission and social control of human behavior. Biology and Philosophy 25:
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CASTRO, L., CASTRO NOGUEIRA, L. Y CASTRO NOGUEIRA, M.A. 2008: Quin
teme a la naturaleza humana? Homo suadens y el bienestar en la cultura: biologa evolutiva,
metafsica y ciencias sociales. Tecnos.
CASTRO-NOGUEIRA, L., CASTRO-NOGUEIRA, M. y MORALES, J. 2013: Ciencias
sociales y naturaleza humana. Una invitacin a otra sociologa y sus aplicaciones prcticas.
Madrid: Tecnos.
255

Social preferences and rational egoism
ALEJANDRO ROSAS
Universidad Nacional de Colombia (Colombia)
Recibido: 22-1-2013
RESUMEN
Los economistas experimentales han demostrado que algunos humanos cooperan con base en
preferencias sociales, pero el modelo de agente racional conocido como Homo oeconomicus
no incluye preferencias sociales como causas de la conducta cooperativa. Qu implica su
existencia para el egosmo racional defendido en los modelos microeconmicos dominantes
y en la teora de juegos? Se describen tres posibles respuestas: 1) preferencias sociales como
mecanismos redundantes de reserva; 2) preferencias sociales para remediar la racionalidad
imperfecta y 3) preferencias sociales como motor primario de la cooperacin, porque el
egosmo racional no recomienda cooperar en dilemas de prisionero iterado con informacin
imperfecta. Defiendo la tercera opcin: agentes que carecen de preferencias sociales ven el
engao y la coercin como opciones racionales.
PALABRAS CLAVE
COOPERACIN, DILEMA DE PRISIONEROS, EGOSMO RACIONAL, EXPLICACIN Y JUSTIFICACIN
ABSTRACT
Experimental economics provides evidence that social preferences drive human cooperation
in the lab, but the dominant microeconomic model of a rational agent, Homo oeconomicus,
denies such preferences. Assuming the evidence is cogent, what follows for the claim that
humans cooperate on the basis of rational egoism? I describe three possible answers: 1) social
256
ALEJANDRO ROSAS
preferences are backup mechanisms for rational egoism; 2) social preferences are required to
remedy for imperfect rationality; and 3) social preferences are the primary motives for cooperation, because rational egoism does not recommend cooperation in the iterated prisoners
dilemma with imperfect or private information. I argue for option 3): rational egoists without
social preferences see deception and coercion as rational options.
KEYWORDS:
COOPERATION, PRISONERS DILEMMA, RATIONAL EGOISM, EXPLANATION
AND JUSTIFICATION
I. Preferencias sociales como reto al homo oeconomicus

En este artculo defiendo que las preferencias sociales (PS) no son
simplemente un mecanismo alterno o remedial para apoyar lo que el egosmo
racional recomienda independientemente de ellas. La tesis es que las preferencias sociales son indispensables, y que sin ellas, la interaccin en un dilema de
prisioneros (DP) repetido no conducira a la cooperacin entre agentes racionales
egostas. Postular que las PS son indispensables para la cooperacin contradice
el modelo econmico dominante del agente racional, defendida tambin en la
teora de juegos. Su modelo es el de un agente que carece de PS y que coopera
porque el egosmo racional lo recomienda o exige. Formulada de este modo, la
tesis es descriptiva y normativa al mismo tiempo. Hay dos versiones de la tesis
normativa en la literatura. La teora de juegos sostiene que un agente racional
egosta maximiza su utilidad cooperando porque cooperar es la mejor jugada en
los DP iterados. Este postulado, conocido como el teorema folk, ha inspirado
varias pruebas formales que muestran la existencia de numerosos equilibrios de
Nash con estrategias cooperativas en el DP iterado (Bowles y Gintis 2011, cap.
5). La otra versin de la tesis normativa es la del filsofo moral contractualista
David Gauthier. Gauthier sostiene en Morals by Agreement (1986, 170) que en
un DP, incluso en uno de una sola jugada, la mejor respuesta racional-egosta es
cooperar cuando los agentes son translcidos o transparentes, es decir, cuando
la probabilidad de leer sus intenciones en relacin a la cooperacin es mayor
al mero azar.
La tesis normativa ha servido de base a la tesis descriptiva-explicativa: los
seres humanos cooperamos en DP iterados porque somos capaces, como agentes
racionales, de actuar de acuerdo con las normas de racionalidad. Pero ambas
tesis, la normativa y la explicativa, han sido cuestionadas por cientficos sociales
que sealan el lado oscuro del egosmo racional (Bowles & Gintis 2011, 5-6).
257
Estos autores reclaman la inclusin de las PS en el modelo. La pregunta que

planteo aqu es: qu pasa con el modelo clsico de agente racional una vez se
incluyen las PS? Esta pregunta se puede descomponer en varias interrogantes.
Sigue siendo verdad que cooperar es la mejor opcin para agentes racionales
egostas en un DP? Pero entonces, por qu tenemos PS? Realmente las necesitamos? Y si las necesitamos, podemos mantener la tesis normativa segn
la cual el egosmo racional recomienda cooperar en un DP, o debemos por el
contrario abandonarla?
Para defender que las PS son indispensables, no voy a recurrir a teoremas
o formalizaciones. Aunque hay desarrollos formales sobre juegos iterados con
informacin imperfecta o privada que sugieren que las PS son indispensables
(Bowles y Gintis 2011, cap 5), aqu doy un argumento de tipo no-formal, basndome en consideraciones plausibles sobre la psicologa humana.
Voy a asumir que, al menos algunos humanos, deciden con base en PS
en juegos econmicos que se implementan en el laboratorio. Quizs no todo
investigador en el rea est dispuesto a aceptar esto (Binmore y Shaked 2010).
Slo mencionar en relacin a este punto que los resultados experimentales que
vienen acumulndose desde los primeros juegos de ultimtum en los aos 80s
parecen exigir una interpretacin que recurre al concepto de PS. Una revisin
reciente puede leerse en el captulo 3 de Bowles y Gintis (2011). Para los propsitos presentes defino la PS como un inters, positivo o negativo, en el bienestar
de otro(s) agente(s). Ese inters debe cumplir con una condicin adicional: no
puede ser instrumental, es decir, debe mantenerse incluso si el sujeto descubre
que su propio bienestar no sera promovido, o sera perjudicado en una medida
tolerable, por la satisfaccin de ese inters. El inters positivo y no instrumental
en el bienestar de otro se denomina tambin altruismo psicolgico.
Algunos filsofos han sostenido que no es correcto confundir las PS positivas (es decir, el altruismo psicolgico) con motivaciones propiamente morales.
La motivaciones propiamente morales se fundan en juicios morales del tipo
X es indebido o incorrecto (wrong) (Joyce 2006). Creo que esa postura es
correcta. Pero eso no quita que las PS altruistas sean elementos necesarios para
la moral, aunque no siendo suficientes se las pueda distinguir de la motivacin
propiamente moral. Decir que son necesarias equivale a decir que no podramos
hacer juicios morales sin ellas, aunque se necesiten adems otros elementos. De
Waal ha defendido la existencia de motivaciones pro-sociales en chimpancs
y probablemente en nuestros ancestros hace seis millones de aos (De Waal
2006). Varios autores interesados en la evolucin humana han sostenido que la
existencia simultnea de motivaciones pro-sociales y egostas lleva a un tipo de
vida social compleja, pero limitada por un alto grado de conflicto intra-grupal y,
al parecer, incapaz de desarrollar cooperacin a gran escala (Joyce 2006; Tomasello 2009; Kitcher 2011). Presumiblemente, la vida social de nuestros ancestros
258
Maximiliano martnez
era de ese estilo. Gracias a que evolucionamos una motivacin propiamente

moral, pudimos dar el salto a un tipo de cooperacin ms intensa. No sabemos
exactamente como hizo la seleccin natural para evolucionar una motivacin
moral, pero es razonable suponer que de algn modo us las motivaciones prosociales pre-existentes. Intuitivamente, dado que las motivaciones pro-sociales
que evolucionaron por seleccin natural estaban inicialmente condicionadas al
parentesco, y que la moralidad incorpora imparcialidad, alcanzarla requiri una
identificacin del individuo con el grupo de referencia, independientemente de
relaciones de parentesco. Tuvo que emerger la conciencia de un nosotros ms
abarcadora que la que se requiere para una motivacin pro-social con parientes
cercanos. Pero sin un componente de altruismo psicolgico, slo quedara el
egosmo racional como apoyo de la imparcialidad, y la moral se identificara
con l. Esta equivalencia entre moralidad y egosmo racional es la tesis que
cuestiono en este ensayo. Una tercera alternativa sostendra que las reglas
morales no se basen ni en preferencias sociales ni en el egosmo racional, sino
en la razn pura, estilo Kant. Comparto con Kant la idea de que la moral no
puede reducirse al egosmo racional (a lo Hobbes). Pero su idea de razn pura
postula que todo agente racional es un fin en s mismo. En un mundo humeano
donde el valor es dependiente de los deseos subjetivos, ese estatus se otorga a
un agente slo con base en emociones empticas que tenemos por evolucin.
Sera una distorsin equipararlas con una capacidad racional.
II. Tres concepciones alternativas del rol de las preferencias sociales
Asumiendo que al menos algunos seres humanos tienen preferencias sociales, preguntamos qu consecuencias tiene ese hecho para la tesis que dice
que el egosmo racional basta para explicar la cooperacin humana. Hay tres
respuestas posibles a esta interrogante.
La primera respuesta comparte la tesis que el comportamiento moral se
puede justificar y explicar en la racionalidad como es concebida en la teora
de juegos. Habra un argumento, normativo y explicativo a la vez, que deriva
de la racionalidad egosta las estrategias morales de cooperacin en dilemas
de prisionero. En esta concepcin las preferencias sociales y las emociones que
las acompaan son redundantes. Podran entonces funcionar como mecanismos
de reserva.
Una segunda concepcin est de acuerdo con la primera en que la racionalidad egosta proporciona una justificacin normativa de las estrategias morales
y cooperativas, pero niega que el egosmo racional explique la cooperacin.
Sostiene en cambio que los humanos no somos capaces, por defectos de principio en nuestra racionalidad, de actuar conforme al argumento normativo. En
esta concepcin las preferencias sociales y las emociones que las acompaan
259
tienen una funcin remedial: son muletas que nos ayudan a comportarnos
como lo exige el egosmo racional.
La tercera concepcin va ms all de la segunda: rechaza incluso que la
racionalidad egosta, ella sola, en ausencia de preferencias sociales, justifique
la cooperacin en dilemas de prisionero iterado. As, las preferencias sociales
dejan de ser meras muletas que nos hacen capaces de seguir los mandatos de
la racionalidad egosta; ms bien se necesitan para justificar normativamente la
cooperacin. En esta concepcin la racionalidad egosta no puede ni explicar, ni
justificar, la cooperacin a gran escala o moral que parece constituir un ncleo
muy importante de la cultura humana. Esta es la concepcin que defender en
la seccin 3. En lo que sigue expondr con algn detalle las dos primeras concepciones intentando mostrar por qu son insuficientes y por qu exigen dar el
paso radical que nos lleva a la tercera concepcin.
II.1. Preferencias sociales como mecanismos de reserva o redundantes
La idea que la moral o el punto de vista moral se puede derivar del egosmo
racional es muy antigua. En cierto modo Platn fue su primer defensor cuando
sugiri que una vida injusta supona un alma psicolgicamente desajustada,
carente de armona, propensa a un desarreglo en el modo de vida, y finalmente
expuesta a frustracin e infelicidad. Algunas doctrinas de los sofistas defendieron
una idea semejante, aunque menos centrada en la armona interna del alma. Su
argumento sealaba que una vida de acuerdo a la justicia era materialmente
preferible a la alternativa, consistente en intentar dominar a los dems por la
fuerza y ponerlos al servicio de los propios intereses. Hobbes defendi esta
idea en la poca moderna, argumentado que una vida de acuerdo a las leyes
naturales evita que nuestras vidas se conviertan en una guerra de todos contra
todos y sean nasty, brutish and short (Hobbes 1981). Hume sostuvo una posicin ms ambigua, pero en algunos pasajes sugiere que una vida de acuerdo
con la justicia es la opcin racional basada en el inters egosta o prudente de
cada cual (Hume, 2000).
Entre los filsofos morales contemporneos, David Gauthier se destaca
como defensor de esta posicin, que se conoce a veces como el proyecto de
reconciliacin, por su intento de reconciliar la moral con la prudencia o el
egosmo de largo plazo (Kavka 1986; Hampton 1986). Los autores que participan en este proyecto defienden que la estructura bsica de interaccin humana,
en donde la moral tiene sentido y cumple una funcin indispensable, es lo que
en teora de juegos se conoce como un dilema de prisioneros. En la versin de
dos jugadores, la utilidad por cooperar ambos es mayor que la utilidad si ambos
desertan, pero un desertor obtiene mayor utilidad explotando a un cooperador.
Cuando el juego es de una sola interaccin, el equilibrio de Nash, es decir, el
260
ALEJANDRO ROSAS
par de estrategias del cual ningn jugador debe desviarse de manera unilateral
si quiere maximizar su utilidad, es la mutua desercin.
Gauthier (1986) cuestion esta solucin para los DP de una sola jugada
(1986, 170). Su argumento es que los seres humanos podemos predecir la intencin y la jugada de la contraparte con un acierto superior al azar. Eso es lo
que l ha llamado la translucidez de las intenciones cooperativas (1986, 174).
La traslucidez produce un efecto nuevo en la estructura de la interaccin. La
intencin de desertar en cualquiera de los jugadores causara en la contraparte
una desercin y ambos jugadores obtendran la paga sub-ptima de la mutua
desercin. Si la contraparte puede inferir mi jugada con un acierto superior al
azar, lo que me conviene, lo que el egosmo racional recomienda, es cooperar
con aquellos que segn mi prediccin van a cooperar tambin y que leen mis
intenciones as como yo leo las suyas. As me aseguro de obtener la recompensa
por cooperar en lugar del castigo por mutua desercin.
Si la cooperacin es la mejor respuesta, es decir, la respuesta racionalegosta, en un DP e incluso en DP de una sola jugada, qu papel juegan las
preferencias sociales, asumiendo que al menos algunos humanos las tienen?
Como el egosmo racional es suficiente para cooperar, las PS no pueden jugar
sino un papel redundante. Los ingenieros a menudo disean en sus sistemas dos
o ms mecanismos para cumplir una misma funcin importante. El propsito
de esta redundancia es asegurar que el sistema funcione: si un mecanismo falla,
lo que nunca puede descartarse, el mecanismo de reserva lo reemplaza. Las
PS podran jugar el papel de un mecanismo de reserva en el ser humano para
asegurar la cooperacin, si el egosmo racional llega a fallar.
Para los autores que defienden el egosmo racional como suficiente para
explicar y justificar la cooperacin, las PS slo podran cumplir ese papel redundante, en caso de que acepten su existencia. De hecho, no es posible citar
autores que defiendan esta posicin, pero ello se debe a que no se han planteado
el problema que suscita la coexistencia de egosmo racional y preferencias sociales. Si miramos por ejemplo el caso de Gauthier, encontramos una posicin
peculiar. No slo acepta que existen las PS, sino que reconoce que la mayora
de los seres humanos no cooperan por egosmo racional. Se guan, ms bien,
por PS. En sus reflexiones, las PS aparecen como tuistic concerns o tuistic
interests (Gauthier 1986, 327). Esta admisin lo obliga a modificar el papel
del egosmo racional: ya no es causa eficiente de la cooperacin, al menos no
en la mayora de los seres humanos. Es, en cambio, un recurso para justificar la
racionalidad de las verdaderas causas, las PS. Le otorga mucha importancia a ese
papel justificante, que proporciona una reconstruccin racional de cooperacin
en dilemas de prisionero, porque de lo contrario recaera sobre ella una sospecha
de irracionalidad (1986, 339). Con ello se salva el valor normativo del egosmo
racional y se sacrifica su papel explicativo, al menos para la mayora de los huContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
261
manos. El egosmo racional no desempea el papel de motivo o causa habitual

de la cooperacin, que podra adems fallar, si acaso, ocasionalmente. Por esta
razn Gauthier no parece ser del todo un buen ejemplo del primer modelo. Esto
suscita una duda: si el egosmo racional no es el motivo habitual que nos impulsa
a cooperar, ser que falla por principio, en lugar de ocasionalmente.
II.2. Racionalidad imperfecta
La segunda explicacin toma en serio la observacin de que el egosmo
racional no es la causa comn o habitual de la cooperacin en los humanos.
Adems niega explcitamente que el egosmo racional falle slo ocasionalmente.
Ms bien, los egostas racionales sufren bajo una imperfeccin de diseo que
los incapacita para seguir lo que recomienda su naturaleza racional egosta.
La imperfeccin consiste en un descuento excesivo del futuro, es decir, las recompensas y los costos futuros se devalan en comparacin con los presentes.
Si fusemos agentes racionales perfectos, acataramos el egosmo racional y
sus recomendaciones. Pero como descontamos el futuro de manera excesiva,
no podemos cooperar basados en el egosmo racional cuando la cooperacin
supone intercambio de beneficios diferidos en el tiempo. Las PS remedian este
problema de diseo y alinean nuestra conducta con el egosmo racional.
El descuento de los costos o recompensas futuras comparadas con las
presentes tiene sentido para cualquier organismo diseado por la seleccin
natural. Desde el punto de vista de la supervivencia, el presente es ms importante que el futuro y tiene prioridad, pues no hay futuro si no se sobrevive al
presente. Pero la cooperacin humana se basa en intercambios diferidos en el
tiempo. Pongamos un ejemplo: si B me ayuda hoy con la expectativa de que yo
lo ayude dentro de un mes, y amenaza con no volver a ayudarme si no cumplo
cuando llegue el momento, aun as me puede tentar la idea de no ayudar a B
y de renunciar a su ayuda futura. Cuando llegue el momento esperado por B,
cumplir su expectativa significar para m un costo presente, mientras que el
beneficio de volver a contar con su ayuda es futuro y se puede ver como incierto.
Descontamos el dao futuro que pueda acarrearnos no cumplir y en cambio el
costo presente nos parece considerable. La decisin puede ser imprudente, y lo
es ms an si sumamos el costo de una mala reputacin por incumplimiento.
B puede desquitarse arruinando mi reputacin en los crculos sociales compartidos. Eso implica que podra perder no slo la ayuda futura de B, sino la
oportunidad de obtener beneficios cooperando con otros, pues ningn agente
racional se arriesga a iniciar empresas cooperativas con agentes que no gozan de
buena reputacin. Pero aunque la decisin de actuar de ese modo es irracional
e imprudente por la amenaza que pende sobre mi reputacin, no puedo evitar,
por el descuento del futuro, que el costo presente de ayudar a B me parezca
mayor que el costo futuro de no ayudarlo.
262
ALEJANDRO ROSAS
Si la estructura de intercambios diferidos es esencial a la cooperacin humana, el descuento del futuro es un obstculo para la emergencia de cooperacin.
sta no puede evolucionar en un organismo cuya mente o cuya psicologa est
dominada por un descuento del futuro. Hay incluso razones para pensar que
ese tipo de cooperacin es escasa, si no inexistente, en animales no humanos.
Cabra que decir que, por su misma naturaleza, la cooperacin tpicamente
humana se basa en valorar el futuro y el presente de manera semejante y en
contradecir la tendencia de la seleccin natural a priorizar el presente, al menos
en contextos de cooperacin. Pero si el descuento del futuro est incorporado a
nuestra racionalidad egosta, cmo hemos logrado contradecir esa tendencia?
La respuestas es que la misma seleccin natural nos dot con PS.
Este argumento fue utilizado por Frank (1988) para explicar la funcin de
las emociones morales en la evolucin del altruismo recproco (Trivers 1971)
como estrategia tpica de la cooperacin humana. Dado que la reciprocidad
entre individuos no emparentados es beneficiosa, pero enfrenta el obstculo
del descuento del futuro, su evolucin requiri de mecanismos adicionales al
egosmo racional, a saber, las emociones morales (simpata, culpa, arrepentimiento, indignacin). Ellas fueron necesarias para extender el altruismo hacia
miembros no emparentados del grupo social. De ah que autores como Joyce
(2006) o tambin Kitcher (2011) distingan el altruismo psicolgico que existe
entre parientes del que puede existir entre individuos no emparentados de un
mismo grupo. En este caso existe la tentacin de hacer trampa cuando los beneficios son diferidos y la estructura de interaccin es un dilema de prisioneros.
Si todos ceden a esa tentacin, la cooperacin a gran escala no evoluciona.
En esta explicacin las preferencias sociales evolucionan respecto de todos
los miembros del grupo social para remediar el obstculo causado por el descuento del futuro a las relaciones cooperativas con intercambio diferido de beneficios.
El egosmo racional sigue recomendando la cooperacin en interacciones con
la estructura de un dilema de prisioneros, pero no es suficiente para garantizar
la conducta cooperativa en organismos que descuentan el futuro. Se trata de
un obstculo en el diseo mismo de los agentes cooperativos. Las PS remedian
ese problema de diseo. La explicacin se basa, entonces, en una premisa que
dice que descontar el futuro es irracional en contextos de cooperacin, incluso
en agentes que carecen de PS.
La tercera explicacin de la funcin de las PS, que exponemos en la seccin
siguiente, cuestiona esta premisa. Segn ella, la cooperacin no siempre es la
estrategia racional para agentes racionales egostas que carecen de PS. A veces
puede pagar no-cooperar en juegos con la estructura de un dilema de prisionero
iterado. Cmo se puede defender esta postura, en vistas de las pruebas formales de la existencia de equilibrios de Nash en dilemas de prisionero iterados?
Abordamos esta pregunta en la seccin que sigue.
III. Egosmo racional y engao

Estrictamente hablando, es posible mostrar formalmente que existen equilibrios de Nash con estrategias cooperativas en dilemas de prisionero iterado
(Bowles & Gints 2011, cap. 5). Lo que sucede es que se hace difcil creer que
los agentes que interactan en condiciones reales puedan coordinar su comportamiento de modo que coincidan en sus jugadas cooperativas y obtengan as la
recompensa por mutua cooperacin (R), que es mayor en esos dilemas que el
castigo por mutua desercin (P) o que alternar entre la paga de la tentacin y la
paga por ser explotado [(T + S)/2]. La dificultad consiste en que, en condiciones
reales de interaccin, la informacin es imperfecta o privada. El caso es especialmente grave cuando la informacin es privada, pues en ese caso los agentes
no concuerdan en su representacin de lo que cada uno hizo en interacciones
pasadas y no pueden coordinar sus estrategias.
Esto afecta la tesis que sostiene que el egosmo racional recomienda la
cooperacin. Para entender cmo la afecta, debemos preguntar por las causas
de que la informacin sea imperfecta o privada en las interacciones sociales. De
manera un tanto gruesa distingo dos tipos de causas: una es lo que podramos
llamar simplemente ruido en el entorno. Lo importante aqu para el caso humano es que el ruido se deriva de la complejidad del entorno y es independiente
de las actitudes y propsitos de los agentes. El otro tipo de causas, en cambio,
no es independiente de las actitudes de los agentes. Examinemos esta ltima
causa primero. Una de las razones ms frecuentes por las que la informacin es
privada en las interacciones humanas es que los mismos agentes distorsionan
la informacin o la esconden con el propsito de engaar a sus contrapartes.
El engao sucede en el mundo biolgico de manera pre-programada. Pero en
algunos organismos con certeza en el caso humano y con alguna probabilidad en otros primates el engao es una conducta deliberada que el individuo
astutamente disea. En el contexto de la cooperacin en dilemas de prisionero,
el propsito del engao es hacerle creer a la contraparte que tengo intenciones
cooperativas, cuando en realidad lo que busco es explotar su jugada cooperativa.
Si el engao tiene xito, accedo a la paga ms alta en un dilema de prisioneros,
a saber T, la paga del desertor que explota a un cooperador. La estrategia de
explotar la cooperacin del otro es en este caso adaptativa, aumenta el xito
reproductivo y, desde el punto de vista de la racionalidad egosta es racional.
En otras palabras, si el engao es posible, y la experiencia humana cotidiana
sugiere que a menudo lo es, no puede sostenerse que el egosmo racional recomienda unvocamente cooperar en interacciones con la estructura de un dilema
de prisioneros iterado. Esta no es una tesis nueva. Ha sido defendida por Mary
264
ALEJANDRO ROSAS
Gibson (1977), por ejemplo, en el contexto de las democracias modernas, en

donde la informacin sobre la estrategia de algunos agentes slo est disponible para la gran mayora a travs de los medios de comunicacin, susceptibles
de ser manipulados por intereses particulares. En general, no es descabellado
suponer que varias formas de coercin y engao son opciones racionales para
agentes que no tienen preferencias sociales.
Por esta va llegamos a una conclusin importante: cuando la informacin
es imperfecta o privada debido estrategias de engao, la existencia de equilibrios
de Nash con estrategias cooperativas en juegos de informacin perfecta no es
aplicable. Aqu el egosmo racional no favorece la emergencia de la cooperacin.
Pues un agente racional, con suficiente destreza en prcticas mendaces, puede
obtener ms utilidad desertando que cooperando. As, un agente racional egosta
sin preferencias sociales no necesariamente ve la cooperacin como la va ms
expedita para maximizar sus utilidades. Un problema para la estrategia basada en el engao es que no maximiza la utilidad si todo agente la adopta (esto
recuerda al argumento kantiano). La estrategia funciona slo como parasitaria
de estrategias cooperativas (y al parsito le tiene sin cuidado que su estrategia
no sea universalizable). Es decir, su existencia depende de la existencia previa
de estrategias cooperativas que se convierten en blanco de explotacin. Por otra
parte, no es completamente imposible que la cooperacin surja con estrategias
basadas en el engao. Sera en todo caso una cooperacin con distribucin
inequitativa de costos y beneficios. El engao sera una manera de lograr que
los participantes desfavorecidos se conformen con la distribucin inequitativa,
y podra complementarse con distintas formas de coercin. Pero en ese caso se
requerira tambin de agentes dispuestos a cooperar con una distribucin equitativa de costos y beneficios, y que se reclutan para interacciones inequitativas
en virtud de manipulacin y engao. Estos agentes genuinamente cooperativos,
a su vez, no pueden basar su disposicin en el mero egosmo racional, pues as
sucumbiran igualmente al aliciente del engao. Es razonable suponer que su
diseo contemple mecanismos distintos al mero egosmo racional para valorar
la cooperacin equitativa.
Si nos enfocamos ahora en la primera causa de la existencia de informacin
imperfecta, el ruido en el entorno, tenemos dos maneras de llegar a la misma
conclusin: la primera es que la existencia de ruido es aprovechada por algunos
agentes para engaar de manera eficiente, con la opcin adicional de escudarse
en el ruido del ambiente para ocultar su manipulacin deliberada de la informacin. Esta va termina confundindose con la anterior. Es decir, los agentes ven
el engao como una estrategia racional egosta y se aprovechan del ruido en el
entorno para confundir a los agentes que quieren explotar. Alternativamente, si
asumimos que el ruido causa problemas en la informacin sin la intervencin
de actitudes engaosas, entonces planteamos una pregunta adicional. Mediante
265
qu mecanismos logran los grupos humanos dar solucin al problema de la

informacin imperfecta debido a ruido en el entorno? Uno de los mecanismos
universales parece ser el diseo de reglas y normas de conducta que garanticen
la coordinacin de los agentes involucrados. En este caso basta darse cuenta de
que una estrategia de este tipo supone una meta-regla que exhorta a los agentes
a seguir las reglas acordadas porque conducen a beneficios para el grupo. Pero
esa meta-regla se basa en realidad en una previa disposicin de cada individuo
a comprometerse con el bienestar general. Este compromiso es una preferencia
social, porque presupone que el bienestar general es una meta tan vlida para el
individuo como su propio bienestar. Es decir, aun asumiendo que ningn agente
tiene el deseo o propsito de engaar a sus vecinos, necesitan PS para coordinar
sus estrategias siguiendo las normas acordadas en el grupo. Si no es posible
resolver el problema de la informacin imperfecta por ruido en el entorno sin
tener PS, entonces, tambin por esta va concluimos que el egosmo racional no
recomienda la cooperacin en un mundo con informacin imperfecta o privada.
Slo si los agentes previamente tienen PS, entonces la racionalidad recomienda
cooperar para satisfacer esas preferencias. Las PS permiten resolver el problema
de la informacin imperfecta en las dos versiones aqu exploradas.
Sin embargo, no sobra sealar que la tendencia a la conducta egosta o nepotista es un rasgo predecible en organismos diseados por la seleccin natural. En
ese orden de ideas es tambin plausible que la estrategias basadas en el engao
sean el origen principal, y quizs el nico, de interacciones con informacin
imperfecta o privada. Esas estrategias, como sealamos arriba, pueden llevar
a formas de cooperacin inequitativa, dnde unos pocos agentes se llevan la
porcin leonina del producto de la cooperacin. En la literatura dominante sobre
la evolucin de la cooperacin, el trmino cooperacin se ha reservado para
aquellas interacciones en las que la distribucin es equitativa (Trivers 1971;
Axelrod and Hamilton 1981; Sober & Wilson 1998; Bowles & Gintis 2011).
Trivers, por ejemplo, seal que cuando hay diferencias de poder entre los jugadores la cooperacin no evoluciona, aunque l saba que los primates que viven
en grupos jerrquicos cooperan y distribuyen los beneficios inequitativamente.
Todos ganan, pero los dominantes ganan ms que los subordinados. Pero en la
literatura sobre la evolucin de la cooperacin una distribucin inequitativa no
se honra con el trmino cooperacin. Cooperacin inequitativa puede
tambin evolucionar si algunos agentes carecen de PS y tienen la destreza suficiente en el engao para explotar a los cooperadores y llevarse as la porcin
leonina del producto cooperativo. Sin embargo, como sealamos arriba, al menos
algunos agentes deben ser genuinos cooperadores, en el sentido de preferir una
distribucin equitativa y ser aversos a la explotacin de otros cooperadores.
266
ALEJANDRO ROSAS
IV. Conclusin
La combinacin de egosmo racional y engao es la objecin crucial contra
la idea de que cooperar es racional para agentes egostas sin PS. Hume estuvo
muy cerca de esta tesis en su enfrentamiento con el carcter que denomin el
bribn sensato (sensible Knave). El bribn obra segn la mxima: Aunque
la honestidad es una buena poltica general, est sujeta a excepciones, de modo
que el sabio [egosta, AR] es el que cumple la regla en general pero incumple
en todas las excepciones (Hume 1902, 232). Esta mxima presupone que el
egosmo racional no recomienda cooperar en todos los casos. Hume sostuvo
oficialmente que la justicia es un motivo artificial que se deriva del auto-inters
dirigido racionalmente al largo plazo. Sin embargo, Hume dijo al enfrentarse a
la mxima del bribn: If his heart rebel not against such pernicious maxims, if
he feel no reluctance to the thoughts of villainy or baseness, he has indeed lost
a considerable motive to virtue (EPM 9.22). Aunque la frase es ambigua, en
el contexto parece conceder que el bribn no carece de racionalidad, sino de un
motivo primitivo hacia la justicia, o en la terminologa aqu utilizada, carece de
PS positivas o altruistas. Al carecer de ellas, ve la desercin como una opcin
racional en todos aquellos casos que no acarreen consecuencias dainas para su
reputacin y para su continuada aceptacin en una sociedad de cooperadores.
La moralidad genuina requiere, por tanto, de una disposicin primitiva a tratar
a otros con equidad y a renunciar a las oportunidades de explotar su conducta
cooperativa.
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Alejandro Rosas es doctor en Filosofa por la Universidad de Mnster, Alemania. Profesor
titular en el Departamento de Filosofa de la Universidad Nacional de Colombia.
Es director del Grupo de investigacin tica, comportamiento y evolucin, cuyos objetivos
de investigacin comprenden la psicologa y filosofa moral, y la evolucin de la mente y la
cooperacin.
Disentangling social preferences from group selection, Biological Theory (2012) 6 (2):
169-175;
Towards a unified theory of reciprocity. Commentary on F. Guala: Reciprocity: Weak
or strong? What punishment experiments do (and do not) demonstrate, Behavioral and Brain
Sciences (2012) 35, 36-37.
Correo electrnico: arosasl@unal.edu.co
Huyendo de los extremos.

Conciliacin (Consilience) en la explicacin del comportamiento violento humano
Avoiding the extremes. Consilience in the explanation of human violent behaviour
JOS SANMARTN ESPLUGUES
Universitat de Valncia (Espaa)
Recibido: 10-1-13
RESUMEN
En este artculo, a travs del anlisis de la conducta de sumisin caracterstica de algunos
tipos de vctimas de violencia, se muestra cmo, en el plano de la realidad hay interacciones
ontolgicas que, en el plano cientfico, deberan ser atendidas por interacciones epistmicas
entre diversas teoras. Se sustenta de este modo una clase de consiliencia no basada en un
micro-reduccionismo fuerte.
Proceder de este modo, dilucidar esas interacciones ontolgicas en el marco de interacciones
terico-cientficas, no slo es lo coherente desde un punto de vista metodolgico: es tambin
lo ms fructfero si se tienen en cuenta los grandes desarrollos que han experimentado ciencias
en nuestro tiempo cuyos nombres ya delatan su carcter consiliente.
En este sentido, especial atencin deberamos prestar en el contexto del anlisis de la conducta violenta a la neurociencia cognitiva como mbito consiliente del saber que fomenta la
colaboracin de investigadores de reas tan dispares como la neurofisiologa, la ecologa del
comportamiento, la informtica, la gentica, la psicologa y la psiquiatra.
PALABRAS CLAVE
CONSILIENCIA, REDUCCIONISMO SUBSTITUTIVO, REDUCCIONISMO COLABORATIVO, AMBIENTALISMO, BIOLOGISMO
270
jos sanmartn esplugues
ABSTRACT
In this paper, through the analysis of the submissive behavior characteristic of some types
of violence, it shows how on the planes of reality there are ontological interactions which in
scientific terms should be addressed by the epistemic interactions between various theories. It
thus supports a class ofconsiliencenot based on a strong micro-reductionism.
Clarifying these interactions within ontological theoretical scientific interactions is not only
consistentfrom a methodological point of view: it is also the most fruitful if one takes into
account the major developments experienced by modern sciences whose names reveal theirconsilientnature.
We should therefore pay special attention to the context of the analysis of violent behavior and
cognitive neuroscience as aconsilientfield of knowledge which fosters the collaboration ofresearchers from such diverse fields as neurophysiology, behavioral ecology, computer science,
genetics, psychology and psychiatry.
KEYWORDS
CONSILIENCE, SUBSTITUTIVE REDUCTIONISM, COLLABORATIVE REDUCTIONISM, ENVIRONMENTALISM, BIOLOGISM
I. Introduccin
En 1987, cuando present en el CSIC en Madrid mi libro Los nuevos
redentores (Barcelona, Anthropos), me mostraron su indignacin unos cuantos
eminentes biotecnlogos. Hasta las ilustraciones del libro les molestaban! En
una de las intervenciones, se me lleg a decir que era un redomado ambientalista,
que ignoraba el verdadero papel que la biologa jugaba en el comportamiento
humano.
En 2004 y en el Recinto de Ro Piedras de la Universidad de Puerto Rico,
hablando en concreto de lo que ha sido mi objeto de investigacin en estos
ltimos treinta aos (la violencia) y sosteniendo posiciones parecidas a las que
mantuve en Los nuevos redentores, la ms relevante de las socilogas de la isla
lleg a insultarme diciendo que era un determinista biolgico, precedida esta
denominacin de un grosero descalificativo.
Pero, en qu quedamos? Soy un determinista biolgico o ambiental? La
verdad es que no creo ser ni una cosa, ni la otra. Desde siempre he defendido
algo que, incluso, me ha parecido del ms absoluto sentido comn. Nosotros
somos animales que, por determinados rasgos biolgicos, hemos desarrollado
una notable cultura que, a su vez, ha generado un entorno al que estamos crecientemente adaptados. Hablar de este modo es tpico de la posicin que se ha
denominado tradicionalmente interaccionismo.
Lo cierto es que, actualmente, hay otras denominaciones que han hecho
fortuna y que, desde una cierta ambigedad, han embrollado este rea. La ms
famosa, consiliencia.
271
Huyendo de los extremos...
II. Qu es consiliencia?
Ya saben que Consiliencia es el ttulo de una de las ltimas obras de Edward
O. Wilson. Se trata de un libro monumental, por el tamao y por el contenido.
Es un canto al ideal de la ciencia unificada que, hundiendo sus races en la
Grecia Clsica, encuentra su momento de mximo apogeo en el perodo de la
Ilustracin y revive con fuerza en la filosofa del Crculo de Viena.
Uno de los significados (quiz el dominante) del trmino unificar es
juntar en una sola dos o ms cosas que antes estaban separadas. La ciencia
unificada es, entonces, el ideal de unir las ciencias en una sola. En los perodos
y movimientos citados, esa sola ciencia ha sido la fsica. A veces, se ha preferido
hablar, en general, de ciencias naturales, pero, en el fondo del discurso, siempre
ha permanecido la idea de que la fsica es el gran espejo en el que los dems
saberes han de mirarse y con el que tienen que (con)fundirse, si quieren ser
aceptados en el mundo de la ciencia.
Pero unificar significa tambin juntar dos o ms cosas en un grupo para
alcanzar determinado fin, producir un cierto efecto, etc. No se juntan o funden
dos o ms cosas en una sola; se agrupan dos o ms cosas, que no es lo mismo. Se
puede unificar psicologa y biologa en biologa, o se puede agrupar psicologa
y biologa en psicobiologa.
Lamentablemente, pese a las dimensiones del mencionado libro, Wilson no
usa de manera unvoca el trmino consiliencia. Desde luego, el padre de la
Sociobiologa asume como objetivo el ideal de la ciencia unificada, pero no clarifica si esa unificacin significa slo que podemos re-unir, es decir poner juntos
conocimientos de distintas ciencias (naturales y sociales), o aunar por su raz
y fundir en su totalidad los conocimientos de tales ciencias. Segn lo primero,
la consiliencia sera meramente la vinculacin de conocimientos de distintas
disciplinas para crear un marco unificado de explicacin. Segn lo segundo,
la consiliencia sera la fusin de las distintas disciplinas actuales para crear
un solo marco de conocimiento. Como ya he dicho, creo que Wilson se debate
entre una y otra posicin. Una y otra, ciertamente, hacen uso del procedimiento
llamado reduccin, pero su reduccionismo es de muy diferente cuo.
III. Reduccionismo
Los partidarios de una sola ciencia practican un reduccionismo que, en
terminologa de Dennett, puede calificarse de codicioso.1 Sera mejor llamarlo
depredador. Es un reduccionismo que lo quiere todo. Lo abarca todo. Lo
engulle todo. Nada queda fuera. Es un reduccionismo tragaldabas, basado en la
idea de que tanto los entes como los mtodos e hiptesis de una cierta disciplina
1
En ingls, greedy reductionism.
272
se identifican con y se explican o se substituyen respectivamente por los entes,

mtodos e hiptesis de otra disciplina que, por lo general, se encuentra en un
nivel ms bsico (o inferior). Cuando lo que se reducen son cosas, esta posicin
recibe el nombre de reduccionismo ontolgico. Cuando lo que se reducen son
mtodos o hiptesis, se denomina reduccionismo epistemolgico. Un ejemplo
paradigmtico de este ltimo tipo de reduccionismo lo constituyen quienes defienden que la biologa no es ms que fsica. El reduccionismo ontolgico, fiel
compaero de este reduccionismo epistemolgico, consistira en sustentar que
los organismos no son otra cosa que conglomerados de substancias qumicas
y que stas, a su vez, no son ms que tomos. El organismo se disuelve en y es
substituido por sus componentes ltimos.
Por lo general, en este mbito, se sustenta que lo reducido (sea ente, mtodo
o hiptesis) pertenece a un nivel de organizacin o complejidad ms elevada
que la propia del reductor. Y eso suele ser, repito, lo habitual cuando se habla
de reduccionismo, trmino ste que, adems, en boca de ciertos sectores de los
cientficos sociales, adquiere tonos muy peyorativos. Lo realmente curioso es
que, en tales sectores, se practica con claridad total e, incluso, con orgullo y
satisfaccin un reduccionismo de signo contrario: no hacia abajo, hacia niveles
ms bsicos de complejidad, sino hacia arriba. Se trata, en definitiva, de un
reduccionismo en el que entes, mtodos o hiptesis de un cierto nivel de complejidad tratan de identificarse o explicarse mediante entes, mtodos e hiptesis
de un nivel de complejidad superior. Un ejemplo paradigmtico lo constituye el
intento de reducir ontolgicamente el individuo al colectivo, posicin en cuyo
nombre se llega a reducir epistemolgicamente la antropologa a la sociologa.
Otro ejemplo de este tipo de reduccin a niveles superiores de complejidad lo
ofrece el intento de explicar la conducta humana slo y exclusivamente a partir
de factores sociales.
Cindome a este segundo ejemplo, no deja de ser curioso que reducir hacia
arriba est muy bien considerado (incluso, se tilda de progresista) en ciertos
sectores del pensamiento y, en cambio, reducir hacia abajo tiene una psima
fama en esos mismos sectores. Eso es lo que lamentablemente suele suceder
cuando ciencia e ideologa se mezclan de manera insoluble.
Siguiendo con el hilo de mi argumentacin, en lo sucesivo considerar, por
razones obvias, que el reduccionismo hacia la fsica es un micro-reduccionismo,
mientras que el reduccionismo hacia la sociologa es un macro-reduccionismo.
En cualquiera de los dos casos, se tratara obviamente de un reduccionismo
substitutivo.
Este reduccionismo substitutivo, por cierto, no ha logrado ni un solo xito
a lo largo de la historia de la humanidad. Nunca ha desaparecido una disciplina
cientfica para ser reemplazada por otra de un nivel de complejidad inferior (o,
como mucho, la desaparicin ha sido meramente transitoria).
273
Frente a este reduccionismo substitutivo cabe defender una variante no depredadora, una variante mucho ms modesta, pero que ha llevado a desarrollos
cientficos muy notables, sobre todo en nuestro tiempo. Se trata del reduccionismo colaborativo que, desde un punto de vista epistemolgico, no engulle unas
disciplinas en otras, sino que atrae la atencin cientfica hacia reas en las que
diversas disciplinas se interconectan. Son esas reas en las que los lmites entre
tales disciplinas se tornan difusos e, incluso, irrelevantes. Lo importante es la
interconexin misma, clave en mltiples ocasiones de progresos notables en el
mbito explicativo. Son reas que, sobre todo en las ltimas dcadas, han ido
constituyndose en nuevas disciplinas de nombres hbridos, como gentica molecular, biomedicina, neurociencia cognitiva o biologa del comportamiento.
A este fenmeno de convergencia afortunada entre disciplinas cientficas
Wilson lo llama tambin consiliencia (Wilson, 1998): se trata de la vinculacin
de mtodos e hiptesis a travs de dominios cientficos y a travs de mltiples
niveles anidados de complejidad.
IV. El reduccionismo colaborativo como base del progreso cientfico
A menudo, estas conexiones consilientes conducen a explicaciones que
conllevan un cambio radical en la forma de enfrentarse a problemas tradicionales. Rand e Ilardi (2005) muestran, por ejemplo, cmo, en virtud de puentes
consilientes, que ahora se han construido entre relevantes disciplinas mdicas y
biolgicas, se ha logrado entender con gran detalle un trastorno como la fibrosis
qustica. Me detendr un momento en este punto.
La fibrosis qustica es una de las enfermedades fatales ms comunes. Tambin ha sido denominada mucoviscidosis (del muccus, moco, y viscosus,
pegajoso), dado que se presenta como un sndrome de infeccin crnica respiratoria y cicatrizacin fibrosa, causado por tapones mucosos en los pulmones
(primer nivel de complejidad).
Estos tapones mucosos tienen como causa el hecho de que el cuerpo enfermo
produce mocos anormalmente viscosos (segundo nivel). Por qu se producen
estos tapones? Hasta hace muy poco tiempo, se desconoca su causa. Se saba
eso s, que deban de tener alguna relacin con el cloro y, en concreto, con el
cloruro de sodio porque el sudor de los enfermos estaba muy salado. Una forma
primitiva de diagnstico consista, obviamente, en tastar los mocos.
La aplicacin de la qumica de la medicina permiti desarrollar un diagnstico por identificacin de electrolitos en el sudor: se administraba una
substancia (pilocarpina) para estimular el sudor y se meda con un electrodo
la concentracin de sales en l. Esta tcnica ha cado actualmente en desuso
porque daba lugar a muchos falsos negativos. En cualquier caso, el desarrollo
de la bioqumica ha permitido (tercer nivel de complejidad) encontrar una explicacin para la enfermedad: la mucosa anormalmente viscosa, caracterstica
274
de la fibrosis qustica, es causada por el transporte insuficiente de cloro a travs

de clulas epiteliales pulmonares, de ah el sabor del sudor entre otras cosas.
Pero no acaban aqu las interconexiones consilientes afortunadas entre
disciplinas. El desarrollo de la biologa molecular (nueva consiliencia) ha permitido identificar una deficiencia en la protena CFTR, deficiencia que es la
causante del transporte inadecuado de cloruro a travs de las clulas epiteliales
pulmonares (cuarto nivel de complejidad).
Finalmente, el desarrollo de la gentica ha posibilitado la identificacin de
las mutaciones que causan tal deficiencia en la protena CFTR. De hecho, se han
descrito ms de 1.800 mutaciones. La mayora de ellas son pequeas deleciones,
aunque con diferentes efectos, como cambios en el marco de lectura, cambios
de aminocidos, terminacin prematura de la protenaEstas mutaciones
afectan a un gen (llamado por razones obvias gen CFTR) que est ubicado
en el brazo largo del cromosoma 7 y que ha sido secuenciado (quinto nivel de
complejidad). El resultado es que la protena CFTR est ausente o presente en
proporciones muy bajas en los enfermos de fibrosis qustica.
En el proceso explicativo descrito hemos ido micro-reduciendo, es decir
yendo de arriba abajo a travs de diversos niveles de complejidad, como se
recoge en la imagen siguiente:
Como creo que ha quedado palmariamente mostrado, la existencia de este

tipo de conexiones consilientes entre disciplinas a travs de diferentes niveles
275
de complejidad) posibilita un conocimiento cientfico (y, en este caso, una aplicacin clnica) absolutamente inconcebible en su ausencia.
En casos como el descrito opera de modo totalmente claro el microreduccionismo colaborativo. Hechos de un nivel superior se dilucidan mediante
descubrimientos y explicaciones en niveles de complejidad decreciente en los
que operan disciplinas distintas. El resultado es la emergencia de un rea de
interconexiones que permiten avances notables desde un punto de vista terico y,
en ocasiones, prctico. En este sentido, se trata, como ya he dicho anteriormente,
de interconexiones consilientes fructferas que dejan fuera de s partes (ms o
menos) amplias de las disciplinas afectadas. La medicina sigue siendo una disciplina, como la qumica o la biologa. Pero una porcin de ellas se interconecta
generando disciplinas de nombres hbridos que se ocupan de realidades que se
solapan, como bioqumica, psicobiologa, etc. Para este tipo de consiliencia
reservar el calificativo de colaborativa o prudente.
V. La consiliencia prudente y el comportamiento violento
La pertinencia de la consiliencia prudente es obvia si partimos de los hechos, aunque hablar de hechos no es algo que resulte epistemolgicamente
sencillo, ni siquiera para quienes, como yo, cultivamos un realismo crtico o
constructivo.
Supongamos que vemos a una mujer que, ante agresiones peridicas de su
compaero, se muestra sumisa e incapaz, por consiguiente, de adoptar cualquier
medida que le permita alejarse de l. Desgraciadamente, se trata de un caso muy
comn, de las consecuencias de la violencia de gnero y que, en ocasiones, da
lugar a posturas inadecuadas en la vctima. No hace mucho, en una cena con
psiquiatras tuve que pararle los pies cientficamente hablando a un par de
ellos que estaban responsabilizando a tales mujeres de aguantar sin respuesta
las vejaciones a que estaban sujetas. Por qu no rompen con el agresor?, me
espet el ms famoso de los dos.
Creo que preguntas como la anterior, es decir cuestiones como por qu
se produce la violencia de gnero? Por qu la vctima no rompe los lazos con
el agresor? Por qu se convierte en una vctima propicia?, slo encuentran una
respuesta rigurosa desde la consiliencia prudente.
En este sentido, pongamos el trmino sumisin en concreto en el centro
(hablando fsicamente) de una pgina hasta este momento en blanco.
276
Podramos decidir preguntarle a diversos tipos de cientficos cmo explican que la sumisin en cuestin surja a menudo en el marco de la violencia de
gnero.
Empezar por los socilogos. Las respuestas que suelen dar y que a continuacin resumo son las que habitualmente yo mismo he recibido ante situaciones
parecidas, en especial, durante estos ltimos quince aos.2
En el discurso sociolgico, la violencia de gnero trata de explicarse a
partir de la presencia de diversos factores ambientales que han incrementado
la probabilidad de que tal conducta (la violencia) ocurra hasta convertirlo en
seguro. Entre esos factores, el socilogo suele distinguir:
a) Factores individuales, pertenecientes a la historia social del agresor en
cuestin. Cul es su nivel de frustracin? Cmo ha interiorizado el
rol social en el que ha sido educado y socializado?, etc.
Por lo general, el discurso sociolgico dominante en este mbito no suele
plantearse cuestin alguna acerca del papel desempeado en la conducta
de la vctima por parte de factores individuales (a este respecto suele
decirse que la vctima no tiene perfil).
b) Factores familiares, como el estilo educativo en el que el agresor ha
sido criado por sus padres y parientes cercanos. Casi siempre se apunta
hacia el estilo autoritario como responsable de este tipo de situaciones.
El autoritarismo -se sostiene con frecuencia-, como estilo educativo
caracterizado por un control excesivo y una gran falta de calor humano,
se caracteriza porque incurre a menudo en prcticas violentas y el nio
las aprende (aprendizaje social) porque las percibe como un medio
expeditivo para conseguir lo que quiere.
En este punto, el socilogo puede y suele aducir que las prcticas de
crianza autoritarias producen nios violentos, pero nias pasivas. Las
nias no aprenden socialmente a ser violentas, sino sumisas, porque
esta conducta puede darles buen resultado: sufrirn menos.
2
Este tiempo abarca el perodo en que fui director del Centro Reina Sofa para el Estudio de la Violencia (1997-2010), perodo en que mis conocimientos tericos y, en particular,
prcticos en la problemtica de la violencia de gnero se acrecentaron y me llevaron a actitudes
y conductas que, al parecer, disgustaron a algunos sectores ideolgicos. Se trata de los sectores
que no dudaron en cerrar sin ningn tipo de escrpulo intelectual un centro de referencia internacional como era el mencionado Centro Reina Sofa.
277
c) Factores sociales, como las relaciones econmicas, los esterotipos

sociales (por ejemplo, de masculinidad o feminidad), las creencias
patriarcales, las creencias en la eficacia del castigo, etc.
Estereotipos, prejuicios y creencias de ese tipo llevan a menudo a las
vctimas a asumir como normal relaciones jerrquicas de sumisin y
a justificar incluso el empleo de la violencia para el mantenimiento de
las mismas.
En definitiva, es muy probable que el socilogo trate de presentarnos la
sumisin de la vctima como el resultado al que se llega al confluir un mal estilo
educativo familiar y mltiples prejuicios y creencias distorsionadas acerca del
papel social de la mujer.
Para reflejar este nivel de explicacin sociolgica trazar un rectngulo en
la parte izquierda de la palabra violencia, as:
El discurso de la psiquiatra, solapndose en buena medida con el propio

de la psicologa (social y clnica, a la vez), es altamente probable que introduzca
dos nuevos tpicos a la hora de explicar el hecho de que haya mujeres que no se
rebelan ante su agresor, sino que tratan de adaptarse a sus psimas condiciones
de vida sometindose. Esos tpicos son el miedo y el sndrome de indefensin
aprendida.
Como digo en un artculo que prximamente va a aparecer en Ludus Vitalis,
el miedo inducido por la violencia aprisiona a la vctima hasta anularla, llegando
en ocasiones a volverse insuperable. Y hay miedos insuperables, porque la nica
forma de vencerlos es con el raciocinio. Y la razn no opera en ese caso, porque
el miedo lo impide.3 De una u otra forma la violencia pone bajo su dominio el
miedo y lo optimiza.
3 Como he explicado en otros sitios con un nimo consiliente [por ejemplo, Sanmartn
Esplugues, J. 2002: La mente de los violentos. Barcelona: Ariel (3 ed. 2011)], la amgdala, de
la que dimanan las instrucciones bioqumicas que causan las reacciones fisiolgicas integrantes
278
Un miedo potenciado a un grado sumo es el que conduce a la denominada

indefensin aprendida, que sera mejor denominarla indefensin condicionada. Este sndrome es inducido por la conducta metdica y sistemtica de
agresores que van frustrando todos y cada uno de los intentos de la vctima por
salir de su situacin, aterrorizndola hasta hacer del miedo4 una patologa que
lleva a la vctima, tras la toma de consciencia y consiguiente reflexin acerca
de lo sucedido, a no oponerse a la agresin. La vctima ha interiorizado que no
hay nada que hacer y que mejor es resignarse que enfrentarse. Estas ideas la
conducen a una resignacin forzada y al abandono de todo intento de escapar
a la penosa situacin por la que atraviesa.
Este tipo de indefensin condicionada se encuentra muy extendido entre
toda clase de vctimas que se sienten desamparadas e incapaces de alcanzar
sus metas vitales. Por ejemplo, las mujeres que sufren violencia de gnero, sobre todo aquellas cuyos maltratadores son cclicos, 5 suelen pasar por una fase
(que, a veces, dura el resto de sus vidas) de resignacin. Incluso, como suele
ser comn entre las vctimas condicionadas para la indefensin, justifican su
situacin recurriendo a todo tipo de falacias y creencias distorsionadas o no
ajustadas a la realidad. Algo habr hecho, Me quiere tanto que, Son
los celos, que son muy malos consejeros, l es bueno, pero no aguanta bien
el alcohol, Haga lo que haga, no lograr escapar, etc., son las sentencias en
que se apoya la vctima para exonerar de responsabilidad al agresor, resignarse
y racionalizar (falazmente) la victimizacin de que es objeto.
Para reflejar este nivel de explicacin psiquitrico-psicolgica trazar un
rectngulo en la parte derecha de la palabra sumisin, as:
de la emocin del miedo, si entra en fase de estrs, puede llegar a embargar las acciones de la
corteza prefrontal, en la que parecen residir las funciones conocidas como intencionalidad o toma
de consciencia. Una amgdala hiperactiva, en definitiva, puede inducir una corteza prefrontal
hipoactiva.
4
El miedo patolgico se mezcla a menudo con la ansiedad patolgica. El miedo se
produce ante estmulos identificables (reales o imaginados). La ansiedad (patolgica) es una
sensacin difusa de angustia o miedo y consiguiente deseo de huir ante circunstancias difciles
de vincular con fuentes tangibles de estimulacin.
5
Entre los maltratadores de mujeres los hay, al menos, de tres tipos: psicopticos,
agresivo-pasivos y cclicos (vase, por ejemplo, Sanmartn Esplugues, J. (2008), El enemigo
en casa. Barcelona: Nabla). En el maltrato perpetrado por un agresor cclico alternan fases de
violencia con fases de reconciliacin (incluso, de luna de miel). Esta alternancia suele generar
en las vctimas un sndrome muy similar al de Estocolmo.
279
Le toca al turno ahora a los bilogos y, ms en concreto, a los neurobilogos.

Lo habitual en contextos como el presente es que se dediquen a diseccionar
las diversas partes componentes de la conducta violenta en cuestin, del miedo
y del sndrome de indefensin aprendida, y que traten de correlacionarlas con
diversas estructuras del cerebro. As, por ejemplo, supongamos que es un da
lluvioso y que una mujer que est siendo vctima de violencia de gnero oye
que se abre la puerta de su casa y la voz airada de su compaero maldiciendo
por haber tropezado con el felpudo. Luego, ella ver una sombra en la puerta de
la habitacin en que se encuentra. Qu interpretar un neurobilogo que est
sucediendo en el cerebro de los potenciales vctima y agresor? Ms o menos
lo siguiente:
1. El input visual (rostro del compaero) debe haber llegado, a travs del
nervio ptico de la vctima, a su tlamo que, a su vez, habr remitido
tal input a la amgdala (siguiendo una va corta) y a la corteza occipital
(siguiendo una va larga).
280
2. De la amgdala, tal input en bruto se dirigir hacia estructuras del

troncoencfalo:
a) estructuras como el ncleo parabraquial, ligadas a la respiracin,

sudoracin y circulacin sangunea (sistema autnomo) para preparar
el organismo ante lo que se avecina (el ataque);
b) estructuras como la substantia gris periacueductal, ligadas a la
movilidad (o inmovilidad);
c) estructuras como el locus coeruleus y los ncleos del Rafe,
ligadas respectivamente a la produccin de neurotransmisores excitatorios (como la noradrenalina), o inhibitorios (como la serotonina). La
noradrenalina producir el arousal necesario para poner el organismo
en situacin de atencin mxima y respuesta ante el estmulo.
3. De la amgdala, tal input en bruto se dirigir asimismo hacia estructuras
del cerebro medio, como el hipotlamo, director inicial del proceso de
produccin de hormonas, como el cortisol. Esta hormona (conocida
281
como la hormona del estrs) pone al organismo en la situacin de

tensin necesaria para hacer frente al estmulo.
Hasta aqu puede hablarse de respuesta inconsciente. El organismo reacciona, acta instintivamente ante el estmulo en bruto. Reaccin, repito, no
accin, es el trmino correcto para describir lo ocurrido.
Pero el proceso no termina en este punto. Precisamente aqu sucede algo
importantsimo. Podra decirse que, hasta este momento, es la pura biologa de
la mujer en cuestin la que ha estado operando. Ahora, la cultura (o el ambiente,
como se prefiera) entra en escena. Y conste que no hemos abandonado el marco
en el que todo est pasando: el cerebro. Pues, para buscar la cultura no hay que
salir del cerebro al mundo de ah afuera. La cultura est inscrita y escrita en
nuestro cerebro en forma de circuitos neuronales y, en particular, en forma de
recuerdos. Qu sean stos y cmo se almacenan en nuestro cerebro son cuestiones no completamente respondidas en nuestro tiempo. Es muy probable que
los recuerdos sean (o se almacenen) como patrones especficos y sincronizados
de actividad electroqumica en aquellas neuronas en las que se ha producido un
cambio bioqumico como respuesta ante un estmulo dado. Tales neuronas se
hallan en la corteza cerebral y en el hipocampo. Aunque el papel de esta ltima
estructura en la memoria sigue debatindose actualmente, tambin es cierto que
hay un amplio consenso en que son los recuerdos almacenados en l los que
constituyen el entramado en el que se encajan inputs visuales como el del ejemplo que venimos analizando, un entramado, por cierto, que dota de significado
emocional e histrico a tal input. Dicho de forma algo ms detallada:
1. El input (la imagen en bruto, sea lo que sea sta) que ha seguido la va
larga, adquiere forma en la corteza occipital. Pasa de ser algo amorfo
a ser la imagen de algo ms o menos definido. El input visual, as procesado, se dirige hacia la amgdala. En definitiva, ahora es la imagen
de un hombre airado.
282
2. El hipocampo es una estructura profunda del cerebro, ubicada tras la

amgdala. Como he dicho, su funcin, en relacin con la memoria, parece
ser crucial. El hipocampo le dar al input visual imagen de un hombre
airado un contexto histrico: lo encajar en recuerdos.
Uno de esos recuerdos podra ser el tremendo dao que ese hombre le
caus a la vctima la ltima vez y la anterior y la anterior, en que
intent plantarle cara. Quiz otro sea el sentimiento de inmensa soledad
en que la vctima se encontr en tales circunstancias, sin familiares,
sin amigos, etc., a los que acudir en busca de refugio o consuelo. Quiz
otro sea el hecho de que su situacin, mala, todava empeor tras tales
intentos de hacer frente al maltrato.
Con seguridad, el hipocampo, con su recreacin social o histrica del
input, incidir en la conducta de la potencial vctima: adaptarse al mal
antes que afrontarlo con consecuencias an peores. Mejor no emprender
ninguna accin en ese sentido.
3. Acabo de hablar de accin y no de reaccin, y no me he equivocado.
El input visualmente definido y encajado en la historia (recuerdos) del
compaero es objeto a su vez de una iluminacin en el cerebro de la
mujer: la que proviene de la corteza prefrontal. En sta se distinguen,
al menos, dos zonas cruciales para el procesamiento de un input como
el descrito. Una es la zona dorsolateral, en la que parece radicar nuestra
capacidad de comparar y decidir. Qu hago? Le pego un empujn y
me marcho? Le doy su merecido enfrentndome a l? Le doy con la
plancha que tengo en la mano?, etc. Por qu la vctima se decide a no
hacer nada, a adaptarse a la conducta violenta del compaero, es seguro
que tiene que tener que ver con las funciones de circuitos neuronales
que han ido configurndose a base de repetir acciones parecidas.6 Ya
sabemos que el cerebro es, hasta cierto punto, plstico.
En definitiva, el input, visualmente definido por la accin de la corteza
occipital, y encajado en la historia del individuo en cuestin por la intervencin
del hipocampo, recibe en la amgdala la iluminacin, en suma, de sus ideas y
creencias en un proceso de comparacin de alternativas y de toma de decisiones, que no es otra cosa a su vez que el resultado de la funcin de determinados
circuitos neuronales en la corteza prefrontal. La conducta de la potencial vctima
es el resultado de un conjunto de interacciones entre la biologa y la cultura
sin abandonar el escenario del cerebro.
6
A la hora de ejecutar la decisin tomada acerca de qu conducta poner en prctica
(enfrentarse o adaptarse) entrar en juego otra rea de la corteza prefrontal: la orbitofrontal.
283
Para reflejar este nivel de explicacin neurobiolgica trazar un rectngulo

en la parte inferior de la palabra sumisin, as:
Ignorar este nivel de complejidad ms profundo quiz es lo que lleva a

ciertos psiquiatras y psiclogos a responsabilizar a las vctimas de lo que les
sucede y a exigirles una conducta que, en la realidad, exige la reconfiguracin
de parte de su biologa cerebral. Lo peor es que pueden creer que el frmaco
basta, exactamente igual que los socilogos pueden creer que es suficiente con
cambios sociales. No son suficientes, aunque s necesarios.
Lo que hay que cambiar adems son los recuerdos incluyendo entre ellos,
claro est, los relacionados con el poco o nulo xito de las conductas puestas
en prctica para salir de la situacin de maltrato. As pues, esa reconfiguracin
entraa una intervencin social, s, pero acompaada de la psicoterapia pertinente.
284
Y todo esto se pierde de vista cuando uno se acerca desde la perspectiva

unilateral de una ciencia determinada a un proceso tan complejo como el
descrito. Dicho de otro modo, la divisin del saber en territorios disjuntos es
interesadamente til para que los especialistas marquen distancias y determinen
el mbito en el que anhelan tener mando en plaza, pero es contraria a lo que, en
el plano de la realidad,7 sucede.
VI. Pero, por qu le habr dicho que s? Si ya haba decidido odiarlo por
toda la eternidad
Despus de lo dicho, me atrevera a aseverar que ya est bien de prejuicios
por ambas partes. Los ambientalistas siguen firmes en sus creencias de que la
biologa (me refiero en concreto a la biologa humana) es plastilina, moldeable
prcticamente sin lmite. Siguen firmes asimismo en sus descalificaciones de
cuantos aluden a la biologa como un condicionante. Dada la ligazn entre ambientalismo y ciertas corrientes poltico-ideolgicas, quienes hablan de biologa
suelen ser tildados de reaccionarios. No deja de ser estpido.
A m me preocupa cientficamente la sumisin de algunas personas ante
sus agresores. Me gustara encontrar una explicacin para el hecho, descrito
antes, de que algunas mujeres, que sufren violencia de gnero, ni se enfrentan
a sus agresores, ni huyen. Basta acudir a factores sociales para explicar una
7 Por dos veces en poco tiempo, he aludido a la realidad. Lo he hecho a sabiendas. No
dir, tan rotundamente como Bunge, que somos tolerantes con los antirrealistas y analizamos
sus sofismas, mientras que a quienes en la vida cotidiana pierden contacto con la realidad los
sujetamos a tratamiento psiquitrico. Exactamente, dice Bunge (1985, pgs.. 41-42): en la vida
cotidiana compadecemos o tememos a quienes pierden contacto con la realidad, y despreciamos a quienes la falsean deliberadamente. Tildamos de mentirosos a stos ltimos, y deseamos
que los primeros sean sometidos a tratamiento psiquitrico. En cambio, en la vida acadmica
hacemos gala de tolerancia para con los antirrealistas. Analizamos pacientemente los sofismas
de los filsofos que sostienen que el mundo es un sueo o un conjunto de sensaciones, o que
las teoras cientficas son ficciones, o metforas, o convenciones comparables con los sistemas
de seales. Tomamos en serio a quienes pretenden que no hay diferencia entre ciencia y seudociencia, entre hiptesis comprobada y especulacin desenfrenada, entre dato experimental y
mito. Creo que los argumentos de los antirrealistas parten a menudo de una base slida. Tal
vez lo que les sucede a muchos de ellos es que se pierden luego en un laberinto de sutilezas. En
concreto esa base slida puede proporcionarla la idea de que, desde un punto de vista cognitivo,
no somos pasivos. Somos activos. Conocemos lo que nuestras categoras, esquemas conceptuales, etc., nos permiten conocer y lo conocemos como estos elementos nos lo permiten conocer.
Estoy plenamente de acuerdo: conocemos lo que nos permiten conocer tales entramados, pero
debe haber un lo que, una realidad que, ciertamente, nosotros remodelamos de acuerdo con
las caractersticas de nuestro aparato cognitivo. Unas caractersticas, por cierto, que en buena
medida sern el resultado de un proceso de mutacin y seleccin en el que la realidad jugar un
papel crucial. Aqu entran en juego nuevamente las interacciones entre ambiente y biologa.
285
conducta de este tipo? Qu tiene de malo que, aceptando el papel que estos
factores sociales (por ejemplo, la adopcin de estereotipos y prejuicios sexistas
por parte de la vctima) pueden desempear, qu tiene de malo (repito) recurrir al anlisis psiquitrico-psicolgico para identificar posibles sndromes,
como el de indefensin aprendida? Y, qu tiene de malo analizar los procesos
neurofisiolgicos por los que se fijan en nuestra memoria tales estereotipos
y prejuicios, junto a creencias distorsionadas acerca de las iniciativas que se
pueden acometer?
Y conste que no estoy diciendo que unos factores se reduzcan totalmente a otros. No estoy afirmando que elementos de orden superior pueden ser
perfectamente descartados y substituidos por elementos de orden inferior, sin
prdida de capacidad explicativa. No estoy afirmando, en definitiva, que algn
da la sociologa se reducir a psicologa, la psicologa a biologa y sta a su
vez a la fsico-qumica. Estoy muy lejos de entender la consiliencia bajo la
perspectiva de un micro-reduccionismo de ese tipo, de un reduccionismo depredador. Slo estoy aseverando algo de sentido comn: que en el plano de la
realidad hay interacciones ontolgicas que, en el plano cientfico, deberan ser
atendidas por interacciones epistmicas entre diversas teoras. se es el tipo de
consiliencia deseable. A la vez digo rotundamente, eso s, que proceder de este
modo, dilucidar esas interacciones ontolgicas en el marco de interacciones
terico-cientficas, no slo es lo coherente desde un punto de vista metodolgico:
es tambin lo ms fructfero si se tienen en cuenta los grandes desarrollos que
han tenido ciencias cuyos nombres ya delatan su carcter consiliente. Me he
referido antes a la bio-qumica, la psicobiologa y similares. Ahora aado que
deberamos prestar especial atencin en este contexto a la neurociencia cognitiva como mbito del saber que fomenta la colaboracin de investigadores de
reas tan dispares como la neurofisiologa, la ecologa del comportamiento, la
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Lectores; Galaxia Gutenberg, 1999]
Jos Sanmartn Esplugues es catedrtico de Lgica y Filosofa de la Ciencia (en excedencia)

de la Universitat de Valncia y director de la Oficina para el Desarrollo del Campus Virtual de
la UCV-San Vicente Mrtir.
2009: La violencia y sus claves (Ariel 2000, 6 edicin).
2008: El enemigo en casa (Nabla).
Correo electrnico: jsanmartinesplugues@gmail.com.
Algunas direcciones de inters:
http://es.wikipedia.org/wiki/Jos%C3%A9_Sanmart%C3%ADn_Esplugues, http://www.
issuu.com/jsanmartin
IV. Implicaciones ticas

y sociales de la biologa
Biologa aplicada:
una aproximacin interdisciplinar a la
investigacin del cncer*
Applied Biology:
An interdisciplinary approach to the cancer research
ANNA ESTANY
Universitat Autnoma de Barcelona (Espaa)
Recibido: 17-1-2013
RESUMEN
La importancia de la biologa aplicada tiene que ver con una serie de fenmenos en torno al papel
de la ciencia y la tecnologa en nuestra sociedad. Entre dichos fenmenos podemos sealar la
imbricacin que en la actualidad existe entre la investigacin bsica, la utilizacin de sta por
las ciencias de diseo y la construccin tecnologa para cambiar la realidad. El objetivo de este
trabajo es analizar el papel de la biologa molecular en la investigacin del cncer, a partir del
marco terico de las ciencias de diseo de H. Simon (1969), la reflexin filosfica de I. Niiniluoto
(1993), y la praxiologa como ciencia de la accin eficiente de T. Kotarbinski (1965).
PALABRAS CLAVE
CIENCIA APLICADA, INVESTIGACIN BSICA, CIENCIAS DE DISEO, INVESTIGACIN SOBRE EL CNCER
* Este trabajo se ha realizado en el marco del proyecto de investigacin Innovacin en la prctica
cientfica: aspectos cognitivos y sus consecuencias filosficas (FFI 2011-23238), financiado
por el Ministerio de Ciencia e Innovacin de Espaa.
290
anna estany
ABSTRACT
The importance of applied biology has to do with a series of events around the role of science
and technology in our society. The relevant point is the relationship that exists between basic
research, the use of this design in science and construction technology to change the reality.
The aim of this paper is to analyze the role of molecular biology in cancer research, from the
theoretical framework of design science H. Simon (1969), philosophical reflection of I. Niiniluoto
(1993), and Praxeology as a science of efficient action of T. Kotarbinski (1965).
KEYWORDS
APPLIED SCIENCE, BASIC RESEARCH, DESIGN SCIENCE, CANCER RESEARCH
I. Introduccin
La relacin entre ciencia pura y aplicada, y entre ciencia y tecnologa
nunca ha sido una cuestin central en la filosofa de la ciencia clsica,1 aunque
ha habido aportaciones dignas de mencin por parte de algunos filsofos.2 En el
caso de la biologa tampoco ha sido prioritario el anlisis de la aplicacin de la
misma. De todas formas, si entendemos la biologa aplicada en sentido amplio, es
decir, en abordar el impacto de los resultados de la investigacin biolgica en la
sociedad, podramos considerar buena parte de la biotica o de la biotecnologa
como parte del campo de la biologa aplicada. Pero en este caso las aportaciones
no proceden de la filosofa de la ciencia en sentido estricto.
La importancia de la biologa aplicada tiene que ver con una serie de
fenmenos en torno al papel de la ciencia y la tecnologa en nuestra sociedad.
Entre dichos fenmenos podemos sealar la imbricacin que en la actualidad
existe entre la investigacin bsica, la utilizacin de sta por las ciencias de
diseo (ciencias que transforman el mundo, como las ingenieras, la medicina,
la biblioteconoma, la didactologa, etc.) y la construccin de artefactos (tecnologa) para cambiar la realidad. Esto es posible por la rapidez con la que se
pasa del conocimiento cientfico a su aplicacin para satisfacer necesidades
humanas o construir tecnologa. M. Kranzberg, historiador de la tecnologa,
seala en The unity of science-technology (1967) que pasaron 1700 aos
desde que la mquina de vapor fuera diseada en Alejandra hasta que Watt
1 Me refiero a los modelos de ciencia predominantes durante la primera mitad del siglo
XX y que, en buena parte, corresponden a la denominada Concepcin heredada. Pero incluso
en la filosofa de la ciencia de corte historicista de las dcadas de los sesenta y setenta los casos
histricos estudiados corresponden a ciencia pura.
2 Por ejemplo, el volumen 2 de Philosophy of science, de 1976, sobre filosofa de la
tecnologa con trabajos de M. Bunge, P.T. Durbin, R. Giere y E.T. Layton, entre otros.
Biologa aplicada...
291
la hizo funcionar, el principio de fotografa tard en llevarse a la prctica 200

aos desde que fue esquematizado por Leonardo, el motor elctrico tard 40
aos, la energa nuclear 5 aos, el transistor 5 aos, los plsticos transparentes
2 aos y los rayos lser 18 meses. Esto, dice Kranzberg, apoya la tesis de que la
asociacin de la ciencia (que quiere saber el porqu) y la tecnologa (que quiere
saber el cmo) produce una reaccin en cadena de descubrimiento cientfico
e invencin tecnolgica. En el caso de la biologa podemos pensar, por un lado,
en cmo el estudio del genoma humano, la investigacin con clulas madres,
etc. tienen consecuencias en la medicina y, por otro, cmo esto puede afectar
a decisiones polticas sobre el sistema sanitario, las mutuas aseguradoras, etc.
Vemos pues que esta rapidez e interconexin entre conocimiento y aplicacin
prctica, que seala Kranzberg, tiene en la biologa una relevancia capital.
El objetivo de este trabajo es analizar el papel de la biologa molecular en
la investigacin del cncer en tanto en cuanto constituye ciencia aplicada y, en
consecuencia, intervienen factores tanto epistemolgicos como sociales. La
investigacin del cncer es un caso de biologa molecular aplicada en el que
inciden diversos factores como resultado de la imbricacin ya mencionada entre
conocimiento cientfico, tecnologa y consecuencias para la sociedad. A ello hay
que aadir que cualquiera de los resultados relacionados con los tumores afecta
la vida de miles de personas a nivel planetario y, en consecuencia, agranda la
propia discusin cientfica, poniendo en el centro del debate la relacin entre
las ciencias puras y aplicadas. Especial atencin merece la idea de progreso y
cmo ste se entiende en la ciencia aplicada en general y en la investigacin
del cncer en particular.
II. Tensin entre ciencia pura y ciencia aplicada
La tensin entre ciencia pura y aplicada tiene especial incidencia en la
investigacin del cncer. Para ejemplificar este fenmeno vamos a referirnos a
un estudio de un grupo de cientficos y filsofos alemanes que en las dcadas de
los 70 y 80 realizaron sobre las relaciones entre investigacin bsica y medicina
en Alemania a raz de la investigacin del cncer. R. Hohlfeld (1983) entrevist
a 29 cientficos que trabajaban en campos de biologa molecular, investigacin
experimental del cncer, investigacin clnica del cncer, medicina del cncer y
epidemiologa entre los aos 1975 y 1976. El estudio muestra las reticencias entre
tradiciones tericas, experimentales y prcticas en la investigacin cientfica.
Los cientficos en la investigacin bsica, en este caso la biologa molecular,
sostienen que la ciencia no puede estar planificada por objetivos polticos. Dice
uno de los entrevistados: La investigacin bsica, en particular la biologa
celular, debe generar el conocimiento necesario antes de que pueda ocurrir
algn avance real. La impaciencia, a pesar de que pueda estar justificada y ser
comprensible por parte de los millones de pacientes de cncer, no debera hacer
292
anna estany
que, bien las organizaciones cientficas o los polticos, adopten medidas que, en
ltimo trmino, consuman grandes cantidades de dinero sin aportar un xito
real (Hohlfeld 1982: 151). Esta forma de pensar reduce el problema del cncer
a acontecimientos clave en los procesos biolgicos, que deben ser explicados por
teoras moleculares. La consecuencia es que el progreso aqu slo se valora en
funcin de valores estrictamente epistmicos y la curacin o no de los enfermos
de cncer dependera nicamente de los avances en la biologa molecular.
El primer paso hacia la aplicacin constituye el campo de la investigacin
experimental del cncer que consiste en un tipo de investigacin localizada detrs de la frontera de la verdadera ciencia, estructurada por las an cuestiones
tericas fundamentales no resueltas. Este tipo de investigacin est orientada no
a la obtencin de conocimiento por s mismo sino que est dirigida a la solucin
de algunos problemas. Los cientficos que trabajan en este campo comparten
la idea con los de la investigacin bsica de que los problemas de salud de este
tipo tienen que resolverse por instrumentos cientficos sobre la base de la clarificacin de los mecanismos biolgicos subyacentes y que esto requiere alta
tecnologa. Tambin comparten con los de investigacin bsica que se necesitan
expertos en el tema. Lo que les diferencia, fundamentalmente, es que los de la
investigacin experimental estn motivados por el objetivo de que su trabajo
revierta en beneficio de la humanidad, aunque tambin consideran relevante la
explicacin de los procesos estrictamente biolgicos.
Cuando la motivacin cientfica intrnseca combinada con una orientacin
a un fin externo a la ciencia ocurre en un campo con cuestiones tericas clave
an no resueltas, entonces se da un tipo de investigacin que corresponde a lo
que entendemos por investigacin aplicada. Los cientficos que realizan este
tipo de investigacin tratan de hacer llegar los resultados de la investigacin a
la clnica. ste sera el caso de los investigadores del cncer los cuales tienen
las lealtades divididas entre investigacin bsica en biologa y la orientacin
clnica. Un entrevistado seala que la denominacin Investigador del cncer
es casi un invento. El investigador del cncer est situado entre dos mundos.
Estos son, por un lado, el mundo de la clnica, y, por el otro, la prestigiosa investigacin bsica, por ejemplo, la Sociedad Max Plack. La gente implicada en
la investigacin bsica dir que la investigacin del cncer no tiene una base
slida, que la preocupacin por el cncer como tema principal es una restriccin
para la investigacin bsica a gran escala (Hohlfeld 1982). Adems, la formacin
de unos y otros es distinta y, por lo que Hohlfeld muestra en las entrevistas no
parece fcil la colaboracin entre cientficos en investigacin bsica y aplicada.
En primer lugar, los mdicos piensan que no ha habido un avance real ni siquiera
una contribucin real al progreso mdico en la lucha contra el cncer desde la
biologa molecular. En segundo lugar, el modelo mdico, teorticamente, toma
el modelo de las ciencias empricas, fsica, qumica, etc. al mismo tiempo que
Biologa aplicada...
293
descontextualiza el rgano y el individuo enfermo. En tercer lugar, a veces

distintas especialidades mdicas se disputan el tratamiento de los enfermos
del cncer. Finalmente, hay desconfianza de los mdicos hacia los cientficos
en investigacin bsica, tal como muestra la afirmacin de uno de los mdicos
entrevistados: No podemos dejar a los enfermos en manos de los cientficos....
No vamos a ser reducidos al papel de agentes de los cientficos.
Dentro de este amplio campo de la investigacin del cncer estn los estudios epidemiolgicos. Se trata de estudiar qu es lo que enferma a la persona
sana. Este no es el objetivo del mdico que trata slo a las personas ya enfermas.
Las dificultades en este campo proceden, fundamentalmente, de las consecuencias polticas y sociales que pueden suponer los resultados de un estudio
epidemiolgico. La epidemiologa puede considerarse tambin ciencia aplicada
a partir de determinados factores y sus correspondientes enfermedades. En el
caso del cncer se trata de buscar indicadores de los que se ha encontrado una
correlacin con un tipo de tumor. Algunos de estos indicadores tendrn su base
en la biologa molecular pero otros pueden estar ligados a factores sociales en
sentido amplio, desde determinadas conductas a factores medioambientales,
pasando por tipos de dieta.
Hay una serie de preguntas que, en este momento, se plantean muchos cientficos investigadores del cncer: por qu hay la sensacin de que se ha avanzado
ms en la base terica que en la tcnica y organizativa?, cules podran ser los
factores que hacen que, a pesar de conocerse muchos mecanismos del desarrollo
de los tumores, el cncer no puede curarse? Los casos de supervivencia (que en
algunos cnceres han aumentado considerablemente en las ltimas dcadas) se
deben ms a tcnicas que permiten detectar los tumores en fases iniciales que a
verdaderas curaciones una vez se ha detectado la enfermedad. Podramos decir
que lo que falla aqu es el puente entre el conocimiento terico y la necesidad
que se trata de satisfacer.
Desde los aos setenta en que Hohlfeld realiz el estudio han pasado tres
dcadas pero las cuestiones planteadas persisten y no se han resuelto. Desde
determinados enfoques como el de Ciencia-Tcnica-Sociedad, con todas
sus variantes, puede parecer que la frontera entre ciencia pura y aplicada se ha
difuminado hasta no poder detectar sus lmites. Hasta cierto punto es cierto si
nos situamos a nivel prctico, pero no es lo mismo a nivel conceptual. Adems,
la convergencia en la prctica se debe, fundamentalmente, a la necesidad de
justificar la financiacin de la biologa molecular a partir de los beneficios para
el tratamiento del cncer.
Frente a estas dificultades hay que preguntarse por las razones de las dificultades y tensiones en la investigacin del cncer. Una de ellas es el hecho
de que concurren diversas ciencias, tanto puras como aplicadas, tales como la
biologa, la qumica, la medicina, la farmacologa y las ciencias de la enferContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
294
anna estany
mera. Desde un anlisis filosfico vamos a ver qu marcos metatericos son

especialmente adecuados para abordar este campo de investigacin tan complejo
y a la vez uno de los que tanta incidencia tiene en la vida de tantas personas a
nivel planetario.3
III. Marcos tericos
Para dicho anlisis vamos a tomar en consideracin el modelo de ciencias de
diseo de H. Simon (1969), la reflexin filosfica sobre el mismo de I. Niiniluoto
(1993), y la praxiologa como ciencia de la accin eficiente de T. Kotarbinski
(1965), como marcos tericos de una aproximacin racionalista a la relacin
entre ciencia pura y aplicada.
III.1. Ciencias de diseo
Las ciencias de diseo son el resultado de un proceso de cientifizacin
y mecanizacin de las artes en el sentido de habilidades, y de las actividades
prcticas. H. Simon en The science of the artificial (1969) seala que el modelo
tradicional de ciencia ofrece una imagen engaosa de campos como la ingeniera, medicina, arquitectura, economa, educacin, etc. que estn interesadas
en el diseo, en el sentido de objetivo, propsito, meta a conseguir, es decir,
no tienen como objetivo saber cmo son las cosas sino cmo tienen que ser las
cosas para conseguir determinados fines.
Niiniluoto toma la idea de las ciencias de diseo de Simon para abordar la
ciencia aplicada y dar as una alternativa a la filosofa de la ciencia en el caso
de que se trate de la aplicacin de conocimientos cientficos a la transformacin
de la realidad. As distingue entre ciencias descriptivas (sera el tipo de ciencia
que tradicionalmente se ha denominado bsica o pura) y las ciencias de
diseo. En principio podramos decir que las ltimas son equivalentes a la ciencia
aplicada, sin embargo, tanto para Simon como para Niiniluoto las ciencias de
diseo tienen una entidad propia que no puede reducirse a la mera aplicacin
automtica de los conocimientos cientficos.
Histrica y tradicionalmente, la labor de las disciplinas cientficas ha sido
ensear cmo son los fenmenos y cmo funcionan. La labor de las escuelas
de ingeniera es ensear sobre cosas artificiales: cmo construir artefactos que
tengan las propiedades deseadas y cmo disearlas. Los ingenieros no son los
nicos diseadores profesionales. La actividad intelectual que produce artefactos
materiales no es fundamentalmente distinta de la de prescribir remedios para
un paciente, o la de programar un nuevo plan de ventas para una compaa o
una poltica de asistencia social. El diseo, as construido, es el ncleo de la
3 Por supuesto no es el nico pero posiblemente estos marcos tericos seran igualmente
adecuados para abordar otro tipo de problemas, desde el SIDA hasta los accidentes laborales.
295
Biologa aplicada...
formacin profesional; es el rasgo principal que distingue las profesiones de

las ciencias.
Un punto a remarcar es que, a pesar de que el mismo Simon considera
la medicina, el periodismo, la biblioteconoma, etc. como ciencias de diseo,
el modelo de ciencias de diseo que la mayora de autores toma para dotar
de modelos tericos a una ciencia de diseo son las ingenieras. Tambin el
progreso y otras cuestiones como su relacin con las ciencias puras se abordan
pensando en las ingenieras. Esto significa que hay una amplia labor por realizar,
en el sentido de la adaptacin de estos modelos de diseo (en un principio con
la mirada puesta en las ingenieras)4 a otras disciplinas, y para el caso que nos
ocupa a la medicina y a la investigacin del cncer.
III.2. Praxiologa
T. Kotarbinski (1962) define la praxiologa como la ciencia de la accin
eficiente, y su objetivo es investigar las condiciones de las que depende la maximizacin de la eficiencia. Partimos de que los enunciados de las ciencias de
diseo son normas prcticas y, por tanto, sentencias praxiolgicas, por ejemplo,
si quieres proteger a tu hijo de la varicela, vacnalo. As, el esquema general
de una norma prctica es: Bajo la circunstancia A es necesario (suficiente o
aconsejable) hacer B a fin de conseguir C.
En una norma prctica intervienen tres elementos: los fundamentos tericos, la base tcnica y la base conductual. Por fundamento terico de una norma
prctica entendemos cmo C depende causalmente de B, y est en funcin
del progreso cognoscitivo de la ciencia. En el caso de la vacuna los elementos
qumicos son la causa de la proteccin de la varicela. La base tcnica consiste
en los instrumentos, artefactos y tcnicas especficas de lograr el fin propuesto,
dependiendo del avance tecnolgico que, a su vez, depende de aquellas disciplinas que ms directamente estn ligadas a los artefactos. En el caso de la vacuna
puede haber distintas formas de darla, por ejemplo, por va oral o inyectndola,
con lo cual an siendo los mismos componentes puede ser que una nueva forma
de darla sea ms efectiva o reporte menos efectos secundarios. La base conductual consiste en la seleccin y orden de las acciones que realizan los agentes a
fin de alcanzar el fin propuesto de la forma ms eficiente posible. En el caso de
la varicela, podra haber cambios en la edad de poner la vacuna, cuntas veces
hay que repetir la vacuna a lo largo de la infancia, etc.
Veamos cmo interpretar estos tres elementos en el caso de la investigacin
del cncer. Toda la investigacin en torno de los oncogenes constituira la base
terica de la medicina del cncer. Un ejemplo de avance a basado en el elemento
4 El papel de las ingenieras como disciplina de referencia para las ciencias de diseo
es comparable al papel de la fsica en los modelos de ciencia de la Concepcin Heredada.
296
anna estany
tcnico lo tenemos en el desarrollo de un bistur que detecta en segundos clulas

cancergenas. Segn una noticia aparecida en El Pas (24-3-2000) cientficos de
los Laboratorios Nacionales Sandia del Departamento de Energa de Estados
Unidos han desarrollado un bistur destinado a detectar la presencia de clulas
cancergenas mientras el cirujano extirpa un tumor oscurecido por la sangre, el
msculo y la grasa. El aparato se llama lser de microcavidades biolgicas y
ha logrado distinguir en el laboratorio entre clulas cultivadas, consistentes en
clulas normales del cerebro llamadas astrocitos, y su forma maligna, llamada
glioblastomas. Esto puede ayudar a los cirujanos a eliminar con precisin los
crecimientos malignos a la vez que reduce al mnimo la cantidad de tejido sano
que se extirpa. En cuanto a la base conductual, en estos momentos de circulacin
del conocimiento a nivel planetario (al menos como posibilidad) las acciones a
seguir responden a diferencias en las polticas sanitarias, en funcin de factores
econmicos, sociales y polticos, lo cual, indudablemente, implican diferencias
en las expectativas de vida para los enfermos de cncer.
IV. La dinmica de las ciencias de diseo
La dinmica cientfica fue abordada por el enfoque historicista, teniendo
como referencia indiscutible la obra de T. Kuhn sobre la estructura de las revoluciones cientficas, al que le siguieron I. Lakatos, N. R. Hanson, L. Laudan, entre
otros muchos. Nunca se especific si se trataba de ciencias puras o de diseo,
sin embargo todos los ejemplos histricos a los que los filsofos han aludido
siempre han sido de ciencias puras o descriptivas. Sin embargo, desde la filosofa de la tecnologa s hubo anlisis sobre el cambio tecnolgico, centrndose,
fundamentalmente, en la invencin (conjuncin de diversos elementos tcnicos
que tienen como resultado una nueva tecnologa) y la innovacin (aplicacin de
tecnologa a un nuevo mbito). En este sentido, tambin se ha tenido en cuenta
la adopcin y aceptacin por parte del usuario de los cambios tecnolgicos. Un
ejemplo de ello es el estudio de D. Wojick (1979) sobre las revoluciones tecnolgicas, centradas, bien en el acto de invencin bien en el impacto social de la
nueva tecnologa. El factor humano se aborda no por las consecuencias de la
tecnologa para la sociedad sino por el grado de aceptacin de las innovaciones
(revoluciones) por la comunidad profesional (ingenieril, mdica, educativa, etc.).
Esta idea nos retrotrae a Kuhn, que pone el nfasis en los libros de texto como
una forma de aceptacin del nuevo paradigma, lo cual incide en la misma idea
de Wojick de la importancia de la aceptacin de las revoluciones tecnolgicas
por la comunidad profesional.
Ahora bien, si tenemos en cuenta la praxiologa, para la que el elemento
tcnico es slo uno de los elementos de las normas prcticas, lo que no podemos hacer es identificar revoluciones en las ciencias de diseo con revoluciones
tecnolgicas. Adems, no todas las ciencias de diseo giran en torno a la tecContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
Biologa aplicada...
297
nologa, tal es el caso de la biblioteconoma o las ciencias de la educacin, a no

ser que trivialicemos la idea de tecnologa y consideremos que la utilizacin del
ordenador es ya suficiente para catalogar la ciencia como tecnolgica. Incluso
en el caso de la investigacin del cncer, en que las tcnicas son capitales para
el diagnstico, no la consideraramos una disciplina tecnolgica.
Una de las cuestiones que no pueden soslayarse a la hora de abordar los
cambios cientficos es el proceso de evaluacin que es el ncleo del razonamiento
prctico. En el proceso de evaluacin intervienen valores y hechos. El anlisis
de coste-beneficio es un ejemplo paradigmtico de este tipo de evaluacin
prctica; sin embargo, el valor neto de una solucin no se reduce a su valor
monetario ya que hay factores sociales, ticos, etc., as como consideraciones
de utilidad, eficiencia y seguridad que hay que tener en cuenta en un anlisis
de coste-beneficio. Los sistemas de evaluacin articulados en procedimientos
estndar juegan un papel central en la prctica tecnolgica, y definen los principios normativos que rigen en la solucin de problemas sociales. Sin embargo, los
sistemas de evaluacin establecidos pueden ser incorrectos. Podemos descubrir
que nuestras prcticas y las normas por las que se rigen dejan fuera factores que
deberan tenerse en consideracin o que no se les da el peso que deberan tener.
Esto plantea la cuestin de cmo pueden cambiar los sistemas de evaluacin.
Para analizar estos cambios Wojick recurre a Kuhn con el objetivo de que lo que
Kuhn dice de las revoluciones cientficas pueda aplicarse a los cambios en las
prcticas tecnolgicas, en el sentido de que el sistema de evaluacin aceptado
juega un papel en la organizacin del uso de tecnologa anlogo al papel que
juegan el paradigma cientfico en la organizacin de la explicacin cientfica.
El objetivo de un sistema de evaluacin es guiarnos para trasformar la actual situacin en otra que sea la mejor posible. Aqu lo que el valor representa
para un sistema de evaluacin equivale a lo que la verdad es para la ciencia.
Las anomalas surgen cuando el sistema de evaluacin no nos lleva al mejor
estado posible. Del mismo modo que el fracaso de un paradigma para dar
una explicacin de un fenmeno provoca una anomala para el paradigma, el
fracaso repetido de unos procedimientos estndar para eliminar determinadas
enfermedades provoca una anomala para un sistema de evaluacin aceptado
hasta el momento.
Otro tipo de anomala surge cuando un nuevo conocimiento cientfico y
tcnico nos permite ver que nuestros procedimientos no evalan correctamente
determinados factores. Ejemplos de este tipo de anomala los encontramos en el
descubrimiento, como resultado de los avances de la bioqumica, de los efectos,
a largo trmino, de los pesticidas. O el descubrimiento de los efectos secundarios de los aditivos en los alimentos a travs de los avances de la medicina, y
el descubrimiento de los efectos ecolgicos adversos de los pantanos a travs
de los avances de la ecologa. Este tipo de anomala puede ser problemtica de
298
anna estany
detectar porque el conocimiento que provoca la anomala puede estar en otro

campo disciplinar. Por ejemplo, hasta mediados de los sesenta los ingenieros no
estuvieron en contacto con los resultados de la ecologa, con lo cual mal podan
percatarse de la anomala ya que desconoca la informacin necesaria para detectarla. Adems, del mismo modo que los paradigmas son inconmensurables,
tambin podemos encontrar sistemas de valoracin que partan de puntos de
vista inconmensurables.
Est claro que la aportacin de Wojick es importante e innovadora para
esclarecer el estudio de los cambios en la ciencia aplicada, aunque los ejemplos
que toma proceden, mayormente, de la ingeniera en todas sus ramas. Pero las
cuestiones que plantea son aplicables a la medicina del cncer. Pensemos en la
evaluacin de las distintas terapias, de los cambios de tratamiento y un sinfn
de situaciones frente a las que hay que tomar una serie de decisiones a partir
de criterios cientficos, ticos, sociales, econmicos, estticos, etc. Todo ello
supone sistemas de evaluacin que han ido cambiando con el tiempo a partir
de nuevos conocimientos, tecnologas nuevas y aceptacin de valores ms all
de los estrictamente cientficos.
V. El progreso en la investigacin del cncer
El progreso en las disciplinas prcticas depende de los tres elementos que
integran la praxiologa, a saber: base terica, tcnica y organizativa. Vamos a
ver cmo se concretara en el caso de la investigacin del cncer, partiendo de
que el objetivo es curar la enfermedad o al menos paliar los efectos y obtener
una mejor calidad de vida. Las ciencias de diseo implicadas en el tratamiento
de la enfermedad del cncer son la medicina, la farmacologa y las ciencias de
la enfermera. Se trata del diseo de frmacos, de radioterapia, de quimioterapia
y de ciruga. Tanto respecto a las ciencias de diseo implicadas como en los
distintos elementos que intervienen no se trata de una enumeracin exhaustiva
sino de lo ms representativo.
El progreso en base terica consiste en los conocimientos aportados por
la biologa molecular (muy especialmente el funcionamiento de la clula), la
qumica (en los tratamientos de quimioterapia) y la fsica (para la radioterapia).
El progreso en la base tcnica viene dado por los avances en las tcnicas de
escner, los aparatos para realizar anlisis y las tcnicas de medicina nuclear,
resonancia magntica, etc. Y en la base organizativa y conductual el progreso
est relacionado con la organizacin del sistema sanitario, las nuevas formas
de ciruga y los modos de accin respecto a los enfermos. No cabe duda de que
cualquier avance en uno de los elementos supondr, a la larga, cambios positivos
en los otros elementos, pero pueden darse de forma independiente y no necesariamente coincidentes en el tiempo. Por ejemplo, con los mismos conocimientos
tericos, pueden darse avances importantes en la curacin de la enfermedad
299
Biologa aplicada...
con nuevas tcnicas de deteccin de tumores. Respecto a los cambios en la base

conductual, las diferencias en la supervivencia de los enfermos de cnceres son
ms que evidentes. Slo hace falta comparar los ndices de supervivencia en
pases como frica y en Europa.
A partir de estas consideraciones podemos decir que en las ciencias descriptivas cuando comparamos dos teoras nos referimos a que una teora T1 es
mejor que otra teora T2, porque explica mejor determinados fenmenos, tiene
ms evidencia emprica, tiene modelos matemticos ms potentes, etc. La cuestin est en cul sera el equivalente para las ciencias de diseo. En principio
podramos decir que el diseo D1 es mejor que el diseo D2. Pero la siguiente
pregunta sera en qu sentido es mejor, a lo cual podemos responder que D1 cubre
mejor que D2 las necesidades reconocidas o que D1 cumple mejor que D2 las
funciones atribuidas. Finalmente, nos preguntamos cules son los factores que
hacen que D1 cubra mejor las necesidades que D2, lo cual nos remite a los tres
elementos de la praxiologa, cuya convergencia contribuir a la eficiencia en la
consecucin del fin, en este caso a la curacin de los enfermos de cncer.
VI. Conclusiones
Si tenemos en el punto de mira al enfermo de cncer, la investigacin sobre
dicha enfermedad slo puede tener una perspectiva interdisciplinar, multidisciplinar y transdisciplinar.5 La idea es que la eficiencia en la consecucin de los
objetivos est en funcin de la colaboracin de todas las disciplinas implicadas
en el tratamiento del cncer.
La perspectiva interdisciplinar la distingo de enfoques holistas que impliquen el cuestionamiento de estudios especializados y que solamente valoren las
aproximaciones globales. A la hora de tomar decisiones o de valorar el progreso
no cabe duda que hay que tener en cuenta los diferentes factores que inciden
en el tratamiento de la enfermedad, fruto de las aportaciones de las diferentes
disciplinas implicadas en el campo de la investigacin del cncer.
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5 No voy a entrar en el anlisis de las diferencias entre estos tres conceptos, no es necesario para el propsito de este trabajo. Es suficiente la idea de que para abordar la enfermedad
del cncer es necesario la intervencin de varios campos disciplinarios.
300
anna estany
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Biologa aplicada...
301
Anna Estany es Catedrtica de Lgica y Filosofa de la Ciencia en el Departamento de

Filosofa de la Universidad Autnoma De Barcelona
Filosofa de las ciencias de diseo. Enfoque cognitivo en la filosofa de la ciencia.
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ESTANY, A. 2012: The Stabilizing Role of Material Structure in Scientific Practice.
Philosophy Study, v.2, n 6, pp: 398-410.
Direccin electrnica: Anna.estany@uab.cat
Disear la biologa:
Retos ticos,filosficos y polticos
de la biologa sinttica*
Designing biology: Ethical, philosophical and
political challenges of synthetic biology
JORDI MAISO BLASCO
Instituto de Filosofa CSIC (Espaa)
Recibido: 18-1-2013
RESUMEN
El intento de sentar las bases para convertir la biologa en objeto de ingeniera es hoy una prioridad en la agenda de investigacin cientfica. La bio-ingeniera permitira fabricar y obtener
lo que queramos a partir de la materia viviente, abriendo nuevos potenciales de expansin para
la incipiente bioeconoma. El presente artculo aspira a discutir los retos ticos, filosficos y
polticos de la biologa sinttica, atendiendo tanto a su comprensin implcita de la vida como
a sus posibles consecuencias para la relacin entre ciencia, bioeconoma y sociedad.
PALABRAS CLAVE
TICA DE LA BIOLOGA SINTTICA; BIOINGENIERA; VIDA; TECNO-CIENCIA Y
SOCIEDAD
ABSTRACT
The attempt to render biology a matter of engineering has been settled as one of the priorities
in the scientific research agenda. Bio-engineering is supposed to allow us to manufacture and
obtain anything we wish from living material, opening new expansion potentials for the emerging
bioeconomy. This papers aims at discussing the ethical, philosophical and political challenges
* El presente trabajo se encuadra en el proyecto de investigacin FP 7 Standardization and
orthogonalization of the gene expression flow for the robust engineering of NTN (new-to-nature)
biological properties (St-Flow)
304
jordi maiso
of synthetic biology, focusing both on its implicit understanding of the living as well as on its
possible consequences for the relations between science, bioeconomy and society.
KEYWORDS
ETHICS OF SYNTHETIC BIOLOGY; BIO-ENGINEERING; LIFE; TECHNO-SCIENCE
AND SOCIETY
En estos comienzos del siglo XXI, mientras que en todas partes se habla de decrecimiento y de catstrofe, las comunidades cientficas se esfuerzan
por reavivar la fe en el progreso mediante nuevos desafos. Al eslogan de las
nanotecnologas de dar forma al mundo tomo por tomo responde un eslogan an ms ambicioso: Fabricar lo viviente.1 Este es el eslogan con el que
se presenta en pblico la biologa sinttica, que combina conocimientos de la
biologa y principios de la ingeniera para fabricar componentes biolgicos que
no existen en la naturaleza o para re-disear y modificar sistemas biolgicos
ya existentes.
La biologa sinttica se integra en un conjunto de tecnologas convergentes
(nanotecnologas, biotecnologas, tecnologas de la informacin y ciencias cognitivas) en las que se concentran grandes promesas y mayores inversiones. Ante
todo se trata de una tcnica de produccin material: a diferencia de la ingeniera
gentica tradicional, su propsito no es tanto recombinar la informacin gentica, sino la posibilidad de escribirla y re-escribirla, permitiendo un nivel
de intervencin mucho mayor que abrira la posibilidad de disear la biologa.
La tcnica de sntesis artificial de ADN es cada vez ms barata y sencilla, y
posibilita producir sintticamente genomas de especies que han desaparecido
por ejemplo el virus de la gripe espaola de 1918/1919, sintetizado en 2005 o
introducir un genoma modificado en una clula como hizo el equipo de Craig
Venter con su primera clula artificial en 2010.2 Esto posibilita tambin el
diseo de circuitos biolgicos basados en el ADN; es decir, disear pequeas
secuencias de genes con una funcin precisa que pueden ser implementados
en un organismo para que lleven a cabo determinadas tareas programadas
genticamente (p. e. producir una determinada protena o desactivar una
funcin celular).
1 B. Bensaude-Vincent y D. Benoit-Browaeys, Fabriquer la vie. O va la biologie de
synthse?, Pars: Seuil, 2011, p. 7.
2 Cf. D. Gibson, J. I. Glass, C. Lartigue et. al., Creation of a Bacterial Cell Controlled
by a Chemically Synthesized Genome, Science, 2, July 2010, Vol. 329, No. 5987, pp. 52-56.
Disear la biologa: Retos ticos, filosficos y polticos...
301
La biologa sinttica parte de la asuncin de que es posible disear sistemas

biolgicos complejos del mismo modo en que se disean mquinas y artefactos
tcnicos. Se trata de una visin fuertemente mecanicista, en la que el ADN sera
el software que instruye al hardware del organismo vivo, a su maquinaria celular, el modo en que crecer, funcionar y desarrollarse, y por tanto el organismo
puede ser re-programado para que desempee determinadas funciones. De
este modo, a partir de la implementacin de circuitos biolgicos programados
genticamente y de la modificacin y el control de los genes reguladores, sera
posible reestructurar procesos moleculares dentro de las clulas y entre stas,
transformando su comportamiento y su lgica funcional de acuerdo con un
diseo. En ltimo trmino se trata de imitar el funcionamiento de los artefactos
electrnicos hasta dar lugar a sistemas computacionales complejos de carcter
biolgico, como organismos provistos de un chip que les programa para reaccionar ante determinados escenarios. En definitiva, la biologa pasara as a
convertirse en una disciplina de ingeniera y se fundira con la tecnologa. Esto
permitira rebasar los lmites de las formas de vida existentes en la naturaleza
para crear formas de vida hechas a medida, abriendo un enorme potencial
para el desarrollo de aplicaciones biotecnolgicas. Por eso se ha hablado de la
BS como de una ingeniera gentica extrema.1
I. Hacia la bio-ingeniera: por una fusin de biologa y tecnologa
La investigacin actual en biologa sinttica aspira a sentar las bases para
que la ingeniera de organismos vivos deje de ser una analoga o una metfora
y pase a convertirse en un mtodo de trabajo. Su objetivo es que la implementacin de funciones programadas genticamente pueda funcionar con un nivel de
robustez y predictibilidad hasta ahora impensable, abriendo un nuevo potencial
de aplicacin para el desarrollo de biotecnologas. Con este propsito, dos de los
grandes objetivos para lograr disear la biologa y que sta sea fcil de modificar, de modo que todo lo que queramos fabricar a partir del mundo vivo sea
algo que podamos conseguir,2 son la estandarizacin y la ortogonalizacin:
Estandarizacin de los procesos fundamentales (fsicos y virtuales) de
la biologa sinttica para racionalizar los procesos de produccin y dar
lugar a una verdadera bio-ingeniera. El ejemplo clsico de los beneficios
de la estandarizacin sera el diseo de la rosca standard Sellers, que permiti unificar la produccin de roscas, tornillos y tuercas en la segunda
1 Cf. el informe del ETC Group de 2007:
http://www.etcgroup.org/upload/publication/603/03/synbiospanish_lite.pdf
2 D. Endy, Disear la biologa, en J. Brockman (ed.), Vida, Barcelona: Crtica, 2012,
p. 254.
306
jordi maiso
mitad del siglo XIX.3 En biologa sinttica, la modalidad ms conocida

es la estandarizacin de partes biolgicas o biobricks, entendidas como
mdulos de construccin para el ensamblaje fsico de secuencias de
ADN que codifican determinadas funciones genticas. Se trata de partes
intercambiables que pueden irse ensamblando hasta dar lugar a secuencias ms complejas, como en un Lego biolgico. Dichas secuencias
pueden ser implementadas en clulas receptoras para programarlas.
La estandarizacin es clave para el paso al mtodo ingenieril: permitira crear cajas de herramientas en las que los diferentes elementos
puedan ser re-utilizados, re-combinados o intercambiados, facilitando
as el paso a la produccin industrial y facilitando el desarrollo de la
investigacin.
Ortogonalizacin: permite que los diferentes circuitos implementados
en un organismo no interfieran entre s ni afecten al resto de funciones
celulares. Esto permitira prever interacciones, reacciones y evoluciones
no deseadas. La ortogonalizacin aspira por tanto a permitir la implementacin de funciones biolgicas que funcionen de la forma esperada
con independencia del contexto biolgico en que se insertan, permitiendo gestionar la complejidad biolgica y contener las propiedades
emergentes. Pese a todo, muchos bilogos contestan que esta nocin
de bio-ingeniera robusta independiente del contexto biolgico sea en
absoluto posible.
De esta manera, el objetivo es sentar los fundamentos de una ingeniera
de organismos vivos que permitira la progresiva implementacin de una
bio-economa basada en el conocimiento (KBBE)4 de la que se espera un
nuevo potencial de expansin econmica. De hecho, el impacto que supondra
el efectivo establecimiento de este modelo de bio-ingeniera es tal que las
grandes entidades financiadoras hasta ahora predominantemente organismos
pblicos asumen el riesgo de un posible fracaso de la investigacin. Entre los
principales intereses destaca la tentativa de convertir los microorganismos en
fbricas vivas: lo mismo que la levadura produce etanol a partir del azcar
de caa o cerveza a partir de trigo, la ingeniera de sistemas biolgicos aspirara
a programar microorganismos para que produzcan sustancias que no produciran de forma natural. Pero del desarrollo de la biologa sinttica se espera la
produccin de toda una nueva generacin de biocarburantes, energas limpias,
alimentos, materiales, agentes descontaminantes y medios para la prevencin
3 Ibd., pp. 259 s.
4 EU Commission: The Knowledge-based bio-economy (KBBE), in Europe: achievements and Challenges, Bruselas, 2010.
307
y el diagnstico de enfermedades de los que algunos se prometen una solucin

tecno-cientfica a las catstrofes pseudo-naturales que se ciernen sobre la sociedad global en forma de hambre, enfermedades, destruccin del entorno y cambio
climtico. Lo que hasta ahora no podan producir la tcnica convencional ni
los seres vivos naturales, en el futuro ser posible gracias a organismos creados
a medida.5 En palabras de la DFG, las interesantes posibilidades econmicas
son el aumento de la productividad, la obtencin de nuevos productos, la aceleracin de los tiempos de desarrollo de stos mediante la estandarizacin de
mdulos biolgicos y el establecimiento de nuevos conceptos de produccin.6
En efecto, en un momento de grandes dificultades para el crecimiento econmico,
la biologa sinttica promete generar nuevos espacios para la valorizacin del
capital en el terreno de las biotecnologas, prometiendo garantizar en un futuro
no muy lejano un feliz matrimonio de crecimiento econmico y sostenibilidad
ambiental.7
Sin embargo, pese al optimismo de muchos de los actores involucrados, la
biologa sinttica comporta tambin peligros y riesgos. Adems de los posibles
riesgos derivados de la investigacin y de las controvertidas cuestiones acerca
de la aplicacin de un rgimen de propiedad intelectual a los organismos diseados, la investigacin se desarrolla muy rpido y el paso a la aplicacin y
a la comercializacin es casi inmediato, por lo que cabra invertir el clebre
statement de Richard Feynman, what I cannot create I do not understand,
convertido en eslogan de los partidarios de la bio-ingeniera, y preguntar: Do I
understand what I can create?8 De hecho, asociaciones ecologistas y distintos
grupos de la sociedad civil insisten en las responsabilidades de las empresas
de biotecnologas ante posibles daos ambientales, de justicia global y de salud
pblica, as como en la necesidad de guiar la investigacin por el principio de
precaucin y de prohibir toda intervencin para cambiar la dotacin gentica
humana. Tambin se subraya la necesidad de informar sobre los riesgos y de promover la participacin de la poblacin en la toma de decisiones para asegurarse
5 J. Schummer, Das Gotteshandwerk. Die knstliche Herstellung vom Leben im Labor,

Berlin: Suhrkamp, 2011, p. 9.
6 DFG, Acatech, Wiley-VCH, Leopoldina: Synthetische Biologie. Stellungsnahme,
Weinheim: Wiley-VCH, 2009, p. 27.
7 Cf. paradigmticamente M. Schmidt: Synthetic biology. Industrial and environmental applications, Weinheim: Wiley-VCH, 2012. Para una crtica a estos planteamientos, cf. J.
Riechmann, Interdependientes y ecodependientes. Ensayos desde la tica ecolgica, Barcelona:
Proteus, 2012.
8 Cf. M. Schmidt, Do I Understand What I Can Create? Biosafety Issues in Synthetic
Biology: http://www.markusschmidt.eu/pdf/chapter_06.pdf (ltima consulta: 12 de diciembre
de 2012).
308
jordi maiso
de que prevalezca el inters pblico en el desarrollo de la biologa sinttica, y se

llama a crear un marco de regulaciones especficas para la nueva disciplina.9
Pero la concepcin ingenieril de la biologa sinttica plantea tambin
cuestiones de carcter especficamente tico-filosfico, fundamentalmente
ligadas al impacto de estas prcticas tecno-cientficas sobre el concepto de
vida. Las comisiones de ticos y cientficos sociales que se incorporan a los
proyectos responden a una preocupacin por la legitimacin de un modelo de
investigacin cientfica a menudo guiado por grandes intereses corporativos,
pero generalmente se limitan a sealar cuestiones de gobernanza de la discipina en cuestin, enumerando y clasificando los posibles riesgos asociados a
la investigacin (biosafety, biosecurity, propiedad intelectual, etc.). Frente a
ello, se impone la necesidad de una reflexin filosfica que vaya ms all del
risk management para dar lugar a una reflexin que interrogue los mtodos y
objetivos de la biologa sinttica, su modo de relacionarse con lo viviente y sus
fundamentos epistemolgicos y sociales como tcnica de produccin material.
Solo as podrn sentarse las bases para el desarrollo de una nueva tica capaz
de responder a los retos que plantean las prcticas de manipulacin y control
de organismos vivos en el marco de la incipiente bio-economa.
II. La reflexin filosfica ante la biologa sinttica
La biologa sinttica suscita una serie de cuestiones ticas y filosficas que
estn comenzando a ser analizadas, pero la discusin est todava en una fase
inicial. No hay una unidad de criterios sobre si la disciplina comporta problemas
especficos o simplemente relanza las cuestiones que ya han sido planteadas en
el desarrollo de la ingeniera gentica, las tcnicas de clonacin, la reprogramacin celular y las nanotecnologas. Pero la cuestin es dirimir cules seran
las tareas de la reflexin tico-filosfica ante la biologa sinttica.10 Algunos
cientficos consideran que stas consistiran ante todo en la difusin pblica
de los objetivos de la disciplina, con objeto de informar y superar las resistencias que este tipo de investigacin genera entre la poblacin; otros reducen la
tica al intento de equilibrar las nuevas oportunidades de la disciplina con los
riesgos que lleva aparejados; pero, se puede reducir la discusin a cuestiones
de gobernanza o gestin de los riesgos? Se tratara de una simple cuestin del
9 The Principles for the Oversight of Synthetic Biology (publicado en marzo de 2012):
http://www.foe.org/projects/food-and-technology/blog/2012-03-global-coalition-calls-oversightsynthetic-biology (ltima consulta: 12 de diciembre de 2012).
10 Cf. la Opinion No 25 del European Group of Ethics of Science and Technology (2009)
de la Comisin Europea, centrada en la tica de la biologa sinttica, y el Informe conjunto del
Comit de Biotica Espaa y del Conselho Nacional de tica para as Cincias da Vida de Portugal, La biologa sinttica (2011).
309
uso y las consecuencias de los organismos generados sintticamente o habra

que interrogar los supuestos filosficos y sociales de la disciplina? Parece que
el anlisis del posible impacto social, econmico y ambiental de la disciplina
no debera eclipsar una reflexin de mayor alcance sobre los fundamentos y las
implicaciones de la biologa sinttica.
Ante todo, se impone reconocer y articular qu es lo nuevo que aporta la
biologa sinttica, la especificidad de esta disciplina en la interseccin entre la
molecularizacin y la modelizacin de la vida y los desafos que comporta.
Pese a que muchas de las cuestiones ticas que plantea la biologa sinttica son
conocidas de los debates sobre los transgnicos y las biotecnologas, a pesar
de que sus mtodos no impliquen una ruptura total con las biotecnologas precedentes y pese a que la pretensin de conocer la naturaleza para someterla a
fines humanos o sociales es tan viejo como el ideal mismo de ciencia moderna,
la pretensin de una ingeniera de sistemas biolgicos s que parecera situarnos
en escenario cualitativamente distinto, que plantea problemas filosficos y ticopolticos especficos, y que no puede concebirse al margen socio-econmico en
el que se desarrolla la investigacin.
El objetivo de crear organismos a la carta, guiados por una determinada
intencionalidad, y la ambicin de lograr un perfecto control de su funcionamiento y desarrollo tipificado en las consignas de una bio-ingeniera robusta
y predecible plantea cuestiones que no pueden ser resueltas desde el mero
anlisis del impacto de la investigacin sobre la opinin pblica o sobre su posible
colisin con el sentido comn; es necesario sealar las posibles consecuencias
no deseadas de la implementacin de esta disciplina, pero responder a los retos
tico-polticos que plantea la biologa sinttica requiere una reflexin sobre sus
presupuestos epistemolgicos y sociales. Lo que est en juego es una transformacin de la relacin del ser humano con la naturaleza y con lo viviente a partir
de una determinada visin de la vida y de la tecnociencia. Por ello quisiramos
centrar nuestro trabajo en torno a dos grandes ejes temticos: cuestiones ligadas
a los presupuestos filosfico-biolgicos de la biologa sinttica (1) y cuestiones
ligadas a la relacin entre tecno-ciencia y sociedad (2).
II.1. Cuestiones ligadas a los supuestos filosfico-biolgicos
de la biologa sinttica
La pregunta que se plantea es si la biologa sinttica produce verdaderamente

vida, si sus pretensiones no reflejan una visin reduccionista de lo viviente. En
sentido estricto no puede afirmarse que la biologa sinttica haya logrado hacer
realidad el viejo sueo de la ciencia de fabricar vida;11 pero es cierto que, frente
11 El carcter problemtico de la pretensin de fabricar vida viene de que la creacin de
la vida de la nada no es posible, y por tanto es necesario precisar qu se entiende por fabricacin
310
jordi maiso
a la ingeniera gentica clsica, que se limitaba a transformar los organismos

naturales implantndoles genes de otros organismos, permite un nivel de intervencin mucho mayor: actuando sobre los genes reguladores, la biologa sinttica
permitira alterar de manera radical los procesos y la estructura organizativa
de los organismos. Pero esto significa tambin que lo viviente es descrito e interpretado desde un determinado paradigma de comprensin: el del ingeniero,
que se relaciona con lo viviente siguiendo el modelo de los artefactos tcnicos
y las mquinas complejas no en vano se habla de sus productos como living
machines, integrated genetic systems o genetically engineered machines.
Para ello la biologa sinttica se apoya en los conocimientos de la biologa
molecular y asume la metfora del cdigo gentico. ste consistira en un
sistema de correspondencias entre las molculas-programas (los nucletidos)
y las molculas-estructuras (las protenas) que funciona como un lenguaje: a
una serie de nucleticos (codones) se asocia un aminocido, pieza elemental
de las protenas. Este cdigo permite pensar que potencialmente la vida entera
est en este programa,12 y ha abierto un terreno en el que parece que no hay
nada mstico o incomprensible acerca de la biologa: todo parece ser, en principio, inteligible, y por tanto parece estar abierto a la intervencin calculada al
servicio de nuestros deseos.13 En este sentido, la visin molecular de la vida
a la base de la biologa sinttica no es slo una prctica cientfica, sino lo que
Ludwig Fleck ha denominado un estilo de pensamiento: un cambio en la
episteme cientfica que ha transformado el modo de pensar, percibir y llevar a
cabo prcticas cientficas. La metfora de la programacin permite volver del
plano lgico propio de la biologa molecular al plano material: la creacin
de nuevas formas de vida celular tomando aportaciones de la informtica y la
microelectrnica articulados desde una perspectiva de ingeniera.
Pero la nocin de vida subyacente, es realmente consistente? Con todas
las dificultades y controversia en torno a la definicin de vida,14 se la puede
reducir unilateralmente a informacin y replicacin? No se desdibujan as los
confines que distinguan a los organismos vivos de los autmatas y las mquinas? La metfora del cdigo no slo permite la asuncin metodolgica de la
programacin de la materia viviente mediante el software (ADN) diseado
y qu se entiende por vida. En este sentido, Schummer ha sealado que la BS y su nfasis en
la primaca del componente gentico juega en un terreno ambiguo, no suficientemente distinto
de la ingeniera gentica, en el que toda transformacin podra presentarse como fabricacin y
toda fabricacin como transformacin (J. Schummer, op. cit.).
12 B. Bensaude-Vincent y D. Benoit-Browaeys: op. cit., p. 30.
13 N. Rose: The Politics of Life Itself. Biomedicine, Power and Subjectivity in the TwentyFist Century, Princeton: Princeton University Press, 2007, p. 4.
14 A. Diguez: La vida bajo escrutinio, Barcelona: Biblioteca Buridn, 2012, pp. 23
ss.
311
por el ingeniero, sino que la clula se convierte en un autmata molecular y

la vida queda reducida al proceso y la transmisin de informacin. Si se logran
crear estos organismos productos de la ingeniera biolgica robusta, diseados
para actuar como artefactos tcnicos, podran llamarse vida?
Aplicando los principios de estandarizacin, desacoplamiento y distincin
de diferentes niveles de abstraccin para poder operar con la complejidad de los
sistemas biolgicos,15 la ingeniera biolgica aspira a crear mquinas vivientes
con un comportamiento susceptible de ser programado y pronosticado de antemano. La biologa aparecera literalmente como ingeniera, y nada permitira
distinguir el funcionamiento de los seres vivientes del de los artefactos tcnicos
de fabricacin humana.16 La visin determinista y geneticista en que se apoya
este ideal de bioingeniera, es consistente con los avances recientes en biologa
evolutiva del desarrollo? Los genes reguladores, pueden controlarse hasta el
punto de dar lugar a una ingeniera robusta y predecible? Sin duda, el genoma
ofrece informaciones necesarias para la constitucin de protenas en forma de
aminocidos, pero por s solo no determina la estructura biolgica ni la eleccin, la sucesin o la interaccin de las protenas, no determina en exclusiva la
estructura de las membranas celulares y otros elementos y como revelan los
avances en epigentica no es el nico portador de informacin que pueda ser
heredada. En definitiva, no se incurre en un reduccionismo y un determinismo
gentico que hoy resulta sumamente problemtico?17
El planteamiento de su ingeniera de sistemas biolgicos parece regresar a
planteamientos de un mecanicismo casi cartesiano. La tentativa de implementar
funciones programadas genticamente que funcionen con independencia del
contexto biolgico, no reproduce de nuevo los antiguos modelos dualistas de
dominio del espritu sobre la materia y de la informacin sobre la estructura?
De hecho, si la biologa sinttica se convierte en una tcnica de produccin
material es al precio de imponer concepcin epistemolgica en la que el sujeto
de la vida biolgica no sera el organismo y su organizacin como un todo, sino
las cadenas de nucletidos que componen el gen, que daran lugar a distintas
protenas que determinan la estructura organizacional del organismo. En este
sentido Ruiz-Mirazo y Moreno han sealado que la biologa sinttica, con
independencia de la vocacin general, los objetivos y los mtodos especficos
que cada investigador o grupo de investigadores siga, supone en todos los casos un enfrentamiento con la vida, puesto que su visin de lo viviente como
materia programable y re-programable entra en tensin con la autonoma y la
15 D. Endy: Foundations for engineering biology, Nature, vol. 438, 25 / XI / 2005,
pp. 449-453.
16 Cf. R. Carlson: Biology is Technology, Cambridge: Harvard University Press, 2010.
17 Cf. J. Schummer: op. cit.
312
jordi maiso
capacidad de evolucin abierta que muchos bilogos y filsofos de la biologa

consideran clave para la evolucin de los seres vivos.18
Desde el punto de vista tico, esta bio-ingeniera que aspira a manufacturar
organismos a la carta, no supone un salto cualitativo en la intervencin y la
apropiacin de la vida con criterios instrumentales? Su impacto en la relacin
con lo viviente no afecta slo al plano de las concepciones, sino al de la praxis
cientfica y social. Cmo se argumenta la legitimidad del propsito de crear
vida con propsitos instrumentales? En definitiva, lo que est aqu en juego no
es una desacralizacin de lo viviente ni una hybris metafsica de cientficos
jugando a ser Dios, sino la reduccin lo viviente a la expresin gentica, con
todas sus implicaciones de reduccin y cosificacin extrema. Esto implica toda
una actitud ante la materia viviente. Para el modelo bio-ingenieril, sta no sera
sino un ensamblaje de piezas reprogramable a voluntad: toda posible autonoma
y espontaneidad de los seres vivos queda proscrita de antemano.19 Pero esta
actitud ante lo viviente se sostiene en un entramado de intereses sociales y econmicos que determinan los planteamientos de la investigacin: Para responder
a objetivos sociales o humanos, las mquinas moleculares, que se abastecen de
materia viviente, deben ser abstradas de su entorno natural y ser consideradas
nicamente como dispositivos funcionales susceptibles de realizar una serie de
operaciones. Una vez que han sido arrancados a su medio [] pasan a ser una
fuerza productiva entre otras. Su funcionamiento debe responder al modelo de
la fabricacin industrial: produccin homognea, estandarizada, si es posible
automatizada lo que justifica el re-engineering de las mquinas.20 Esto nos
lleva ms all de cuestiones estrictamente biolgicas para cuestionar la forma
de organizar aqu el metabolismo entre naturaleza y sociedad.
II.2. Cuestiones de tecno-ciencia y sociedad
De acuerdo con lo expuesto, el objetivo de la bio-ingeniera ya no es tanto
la eficiente explotacin de los recursos biolgicos y naturales, sino la implementacin de un modelo de bioeconoma que busca introducir dichos recursos en
los regmenes de produccin y propiedad de los mercados, optimizndolos para
extraer el valor latente en los productos y procesos biolgicos.21 Esta perspectiva
de optimizacin intencional de lo viviente, que ha llevado a establecer como
18 K. Ruiz-Mirazo y A. Moreno: Biologa sinttica: comprender, utilizar y extender la
vida, en Pasajes, n 38, 2012, pp. 31 s.
19 J. Boldt: Leben in der Synthetischen Biologie, en J. Boldt, O. Mller, G. Maio
(eds.): Leben Schaffen, Paderborn, 2012, pp. 184 ss.
20 B. Bensaude-Vincent y D. Benoit-Browaeys: op. cit., p. 114.
21 OCDE: Scoping document: The bioeconomy to 2030: Designing a policy agenda,
Pars: OCDE, 2006. Para una perspectiva crtica, cf. V. Pavone: Ciencia, neoliberalismo y
bioeconoma, en Revista CTS, n 20, vol. 7, 2012, pp. 145-161.
313
objetivo de la bio-ingeniera del siglo XXI el diseo de una vida perfecta,22

habra impulsado a algunos a afirmar que la biologa sinttica sera uno de los
instrumentos que permitiran a la tecnociencia acabar con el carcter errtico
del darwinismo y tomar las riendas de la evolucin.23 En este sentido habra que
comprender la biologa sinttica en el marco de una nueva biopoltica en la que
converge con otras biotecnologas, nanotecnologas, tecnologas de la informacin y ciencias cognitivas.24 Ante esta tendencia evolutiva de la tecno-ciencia en
las sociedades tardo-capitalistas, la asuncin de que la materia viviente podra
tener un valor intrnseco aparece como manifestacin de un romanticismo
trasnochado e insostenible, que no ha logrado seguir la fulgurante marcha del
conocimiento cientfico. Por ello, en ltimo trmino, si bien la biologa sinttica
aspira a desencantar la vida, revelando que su misterio puede descifrarse
como una serie de procesos a nivel molecular, complejos pero inteligibles, en
realidad su comprensin de lo viviente es tan teleolgica y antropomrfica como
el cosmos aristotlico: su aproximacin mecanicista responde simplemente a
la primaca del inters de la aplicacin tecnolgica, en la que la perspectiva del
bilogo pasa a ser sustituida por la del ingeniero.25
Los partidarios de la bio-ingeniera presentan el modelo de desarrollo
tecno-cientfico como una perspectiva salvfica, capaz de llevar a cabo el milagro
de reconciliar el crecimiento con la preservacin del medio ambiente, prometiendo resolver los problemas de las tecnologas de ayer con las tecnologas de
maana.26 En el momento en el que la economa basada en los combustibles
fsiles parece haber alcanzado su pico, esta nueva disciplina lanza la promesa
de un paradigma bio-econmico que podra unir crecimiento y sostenibilidad.
Pero el planteamiento de crear formas de vida a la carta, cortadas a medida de
imperativos socio-econmicos, no abre las puertas a una ingeniera social? La
tentativa de presentar la biologa sinttica como respuesta a problemas como el
cambio climtico, la contaminacin y el hambre, no impone un modelo tecnocrtico, incluso biopoltico, de gobierno de lo social, que responde a problemas
sociales con respuestas de ciencias naturales? Los avances en la bio-ingeniera,
no implicarn la imposicin de un modelo de desarrollo tecno-cientfico inexorable y sin alternativas? Desde luego, ya hay voces que advierten los problemas
sociales y econmicos que podra implicar este desarrollo: desde la creacin de
monopolios y la concentracin de poder derivado de los derechos de propiedad
22 Cf. el informe del Parlamento Europeo Making perfect life. Bio-engineering (in) the
21st Century. Final Report European Governance Challenges in Bio-engineering, 2012.
23 M. Schmidt, Xenobiologie: Neues Leben mit integrierter Biosicherheit, en J. Boldt,
O. Mller, G. Maio (eds.): op. cit. y A. Moya: Naturaleza y futuro del hombre, Madrid, 2011.
24 Cf. N. Rose, op. cit.
25 B. Bensaude-Vincent y D. Benoit-Browaeys, op. cit., p. 106 s.
26 Ibd., p. 71.
314
jordi maiso
intelectual hasta los problemas de justicia global. Si todo lo que hasta ahora
poda obtenerse de las plantas podra ser fabricado por micro-organismos en
el laboratorio, las consecuencias para las economas basadas en la produccin
agrcola podran ser devastadoras. Adems, como los micro-organismos se alimentan de biomasa (algas, maderas o azcares), su insercin en la produccin
industrial podra significar tambin la expropiacin de grandes cantidades de
biomasa a los pases tropicales y sub-tropicales, privando a su poblacin de los
recursos necesarios para la subsistencia.27
En definitiva, el crecimiento de lo tcnicamente posible exige un nuevo
grado de responsabilidad ecolgica y social: el ideal bio-ingenieril asume que la
naturaleza es algo infinitamente dctil y maleable, que no ofrece lmites para su
re-funcionalizacin Desde la perspectiva de la biologa sinttica, la naturaleza
aparece como un espacio en blanco que podamos rellenar con cualquier cosa que
deseemos.28 En momentos de crisis, estas renovadas promesas de expansin
y omnipotencia parecen anteponerse a cualquier otra lgica. Pero el choque
de la economa industrial con los lmites de la biosfera debera imponer, antes
que nuevas estrategias de expansin y crecimiento acelerado, conciencia de los
lmites y polticas de autocontencin. Al menos exige plantear algunas preguntas
urgentes: La implementacin de la bioeconoma, es compatible con el principio
de precaucin? Si la investigacin para sentar las bases de esta bio-ingeniera
se est financiando con fondos pblicos, podrn exigirse futuras responsabilidades a las empresas biotecnolgicas que se beneficien de sus aplicaciones?
La estandarizacin en biologa sinttica, no impondr el liderazgo cientfico
de quienes patenten los standards, acrecentando las desigualdades? El modelo
tecno-mimtico de la ingeniera de sistemas biolgicos, es el nico posible?
No cabra desarrollar un modelo que aprenda de las soluciones ya existentes
en la naturaleza, resultado de la evolucin?29
En definitiva, la tica de la biologa sinttica no puede limitarse a contraponer los potenciales beneficios y riesgos de la nueva disciplina, sino que exige
tomar en consideracin para quin sern los beneficios y quin tendr que cargar
con las eventuales consecuencias derivadas de los riesgos. Porque la biologa
27 ETC-group, Los nuevos amos de la biomasa. Biologa sinttica y el prximo asalto a la biodiversidad: http://www.etcgroup.org/sites/www.etcgroup.org/files/biomassters_
ESP_4WEB7jun11_0.pdf (ltima consulta: 12 de diciembre de 2012). Cf. tambin J. Thomas:
How synthetic biology will bring us cheaper plastics by ruining the poorest nations on Earth,
Future tense, February 2nd 2011.
28 J. Boldt y O. Mller, Newtons of the leaves of grass, Nature biotechnology 26,
2008, p. 388.
29 Cf. J. Riechmann: Biommesis: ensayos sobre la imitacin de la naturaleza, ecosocialismo y autocontencin, Madrid: Libros de la catarata, 2006 y J. Benyus: Biommesis, Barcelona:
Tusquets, 2012.
315
sinttica, su comprensin de lo viviente y su agenda de trabajo son expresin

de un determinado modelo de desarrollo cientfico-industrial, no una tendencia
sin alternativas. Innovacin y competitividad no deberan ser palabras mgicas
que frenan toda reflexin sobre la pertinencia de una novedad; es necesario
evaluar estos avances pensando a largo plazo, teniendo en cuenta el impacto
de la ingeniera biolgica sobre las relaciones que establecemos con lo viviente
a nivel econmico, de utilidad, simblico y social.
Jordi Maiso es investigador contratado en el Instituto de Filosofa del Centro de Ciencias

Humanas y Sociales del CSIC (Madrid). Ha realizado estancias de investigacin postdoctorales
en la Universidad Libre de Berln y en la Universidad Leibniz de Hannover, y ha sido becario
del DAAD en el Instituto de Filosofa de la Universidad Libre de Berln y del Centro para la
Investigacin del Antisemitismo en la Universidad Politcnica de Berln.
Teora crtica, filosofa despus de Auschwitz, formas de socializacin en el capitalismo
avanzado, retos tico-polticos de la biologa sinttica.
ANNE EUSTERSCHULTE y JORDI MAISO (eds.): Kritische Theorie der Kulturindustrie.
Fortzusetzen, Wrzburg: Knigshausen und Neumann, 2013 (en prensa).
JORDI MAISO: Remembrance of Nature Within the Subject. Critical Theory, Psychoanalysis and the Limits of Subjection, en A. Martinengo (ed.): Beyond Deconstruction: From
Hermeneutics to Reconstruction, De Gruyter: Berlin, 2012, pp. 197-212.
Direccin electrnica: jordi.maiso@cchs.csic.es

The science in the future of human being
ANDRS MOYA
Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biologa Evolutiva de la Universitat de Valncia y Centro Superior de Investigacin en Salud Pblica (CSISP) (Espaa)
Recibido: 2-1-2013
RESUMEN
La ciencia ha estado en la base de dos grandes revoluciones conceptuales: la de Coprnico (la
Tierra no es el centro del Universo) y la de Darwin (el hombre es un producto de la evolucin
biolgica). Pero la ciencia actual tambin est en la base de la tercera gran revolucin, una
revolucin biolgica y computacional que puede conducir a profundas transformaciones del
mundo y de nuestra propia naturaleza.
PALABRAS CLAVE
SELECCIN ARTIFICIAL, SELECCIN NATURAL, INTERVENCIN, TRANSEVOLUCIN
ABSTRACT
Science has been at the basis of two major conceptual revolutions: one made by Copernicus (Earth
is not the center of the Universe) and another one by Darwin (man is a product of biological
evolution). But science is also present at the base of a third great revolution, a biological and a
computational revolution that can lead to profound changes in the world and our own nature.
KEY WORDS
ARTIFICIAL SELECTION, NATURAL SELECTION, INTERVENTION,
TRANSEVOLUTION
318
andrs moya
I. Introduccin
La biologa y las ciencias de la computacin, en forma progresivamente
ms acompasada, van a contribuir de forma decisiva a una reconsideracin
efectiva del efecto del hombre sobre la naturaleza, incluida la suya propia. Y tal
efecto, como si se tratase del que puede tener un trabajador en una gran empresa,
nos lleva a considerar que, dada su importancia, merece un tratamiento particular
sobre su puesto en ella; su puesto, en definitiva, en el Cosmos (Scheler 1936).
No es tan solo que estemos en situacin, como especie que dispone de dotes
intelectuales singulares, de poder echar la vista atrs y reconstruir de forma
inteligente nuestra propia historia natural y la del resto de seres vivos, sino que
tambin estamos en condiciones, o lo estaremos, de subvertir el destino que
a todos ellos parece acontecer: el orden natural de la desaparicin. Porque el
estudio de la historia de los seres vivos nos anuncia y nos lleva a concluir que,
aunque la vida persista, los seres como tales desaparecen en su singularidad, sea
esta la del individuo o la de la especie. En el presente texto voy a concentrarme,
precisamente, en nuestra capacidad para modificarnos en la doble dimensin
de la subversin del orden natural que supone tanto la superacin de la muerte
individual, o el alargamiento extenso de la vida, como la no eventual desaparicin de la especie. Tambin deseo examinar las consecuencias ontolgicas que
esta doble subversin. Trato aqu una revisin en extenso del captulo 19 de mi
ensayo Naturaleza y futuro del hombre que lleva por ttulo El puesto del
hombre en el Cosmos (Moya, 2011, pp. 200-206).
La ciencia juega un papel determinante en la doble subversin del orden
natural. La ciencia ha estado en la base de la primera revolucin, la de Coprnico,
tambin en la segunda, la de Darwin. Ambas han contribuido a naturalizar el
mundo, es decir a lograr alcanzar explicaciones naturales, y racionales, sobre el
Cosmos y el hombre. Si Coprnico se atrevi con la no centralidad de la Tierra
en el Universo, Darwin propuso que el hombre es un animal ms producto de la
evolucin biolgica. Pero la ciencia nos lleva de la mano hacia una tercera gran
revolucin, la que se deriva de la accin crecientemente racional del hombre
sobre el mundo y sobre s mismo. La racionalidad a la que hago referencia es
de corte cientfico y precisamente puede tener como consecuencia el subvertir
el orden natural de las cosas, as como la transformacin del mundo y de nosotros mismos. Subvertir el orden natural de las cosas, al menos en la esfera de
lo vivo, significa modificar propiedades de los seres ms all de lo que estos
pudieran llevar a cabo por s mismos en su proceso evolutivo, o producir entes
vivos cuyas caractersticas y componentes no se correspondan con nada que
haya existido previamente.
II. Antecedentes biolgicos y computacionales

La revolucin biotecnolgica de nuestros das procede, en la reciente genealoga de la ciencia, de un singular descubrimiento: el de la estructura del DNA.
Los grandes hallazgos catapultan las posibilidades de la ciencia hacia realidades
difcilmente imaginables. La realidad es producto, creciente, de la ciencia, dado
el poderossimo valor de intrnseco de manipulacin o intervencin de cualquier
hallazgo fundamental sobre el mundo. Casi sin solucin de continuidad hemos
pasado de la resolucin de la estructura del DNA a la manipulacin del material
gentico (la ingeniera gentica), a la elucidacin de la composicin gentica
de los organismos (el genoma), y ahora estamos implicados en el desarrollo
de tecnologas que nos permitan evaluar cmo funcionan, en su totalidad, los
genomas; porque empezamos a apreciar que los organismos son totalidades,
pero totalidades que se pueden estudiar y manipular de una forma efectiva, poco
o nada metafrica. El desarrollo ha sido tan espectacular, que produce vrtigo
pensar lo que llevamos entre manos y de qu vamos a ser testigos en un futuro
ms o menos inmediato. Si ya cuesta admitir que el genoma de nuestra especie
es algo quimrico, y que esta promiscuidad contra natura es ms abundante
de lo que en principio estbamos dispuestos a admitir, conviene que vayamos
reflexionando sobre las nuevas quimeras, las que construimos, simplemente
por ser quien somos y por estar dotados de esa singular inteligencia que nos ha
permitido desarrollar la ciencia. Darwin se vali en extenso de los resultados
de la seleccin artificial de las especies para formular el principio de seleccin
natural a partir. La nocin de artificial en el mbito de lo biolgico se puede
considerar como el de ser una prctica de nuestra especie sobre otras que produce
determinados resultados, a saber: su mejoramiento en caractersticas que nos son
tiles por algn motivo. Es manifiesto que tal prctica ha sido crecientemente
racional conforme se ha desarrollado la ciencia, pasando de lo que denomino
artificializacin de lo natural a intervencin sobre lo natural (Moya, 2011).
Y es as como hoy podemos hablar de biologa sinttica, de robots y del ciberespacio, entre otros conceptos procedentes de la biologa y de las ciencias de
la computacin, que ponen de manifiesto el potencial, a veces ya real, carcter
intervencionista sobre lo natural.
Las ciencias que, de una forma u otra, guardan relacin con la gestacin de
un cyborg, un robot o el ciberespacio han echado a andar hace ya unos cuantos
aos. Pero solamente eso, han echado a andar, aunque tengamos la impresin
de disponer ya de los conocimientos fundamentales para proceder. Los avances
en las tipologas respectivas en relacin con la construccin de determinados
entes se irn poniendo en conjuncin para, de forma integrada, avanzar ms
rpidamente hacia la creacin ms y ms sofisticada de entes transevolutivos
y transhumanos. Por transevolutivo quiero indicar que bien pudieran ser
andrs moya
entes que nunca antes han podido existir en la historia natural, mientras que
por transhumano quiero hacer referencia a alteraciones progresivamente ms
profundas o de ms calado en nuestro fenotipo y genotipo.
III. Auto-intervencin y cyborgizacin
La nocin de intervencin se transforma en auto-intervencin cuando de lo que hablamos es la actuacin sobre nosotros mismos. La medicina
tradicional, en tanto que medicina pre-cientfica, actuaba artificialmente, en la
misma acepcin que utilizo la nocin de seleccin artificial de otras especies,
sobre nuestra salud, y con resultado desigual, obviamente. Esa suerte mejora
en la medida en que el conocimiento, mediado por la ciencia, que aplicamos
sobre nuestra salud corporal y mental es racional; conoce las causas y acta en
consecuencia. Pero entonces: hasta dnde podemos llevarnos? Cunta autointervencin nos podemos aplicar? Si partimos de la tesis de que el futuro est
en nuestra manos, y progresivamente lo estar ms, evidentemente es obligada
la toma de decisiones sobre hasta qu punto deseamos intervenir en nosotros
mismos, de la misma forma que hemos de reflexionar sobre hasta que punto
estamos obligados a intervenir sobre el mundo. Esta consideracin establece
una difusa lnea que separa nuestra propia naturaleza inmaculada del desarrollo ms o menos progresivo de entes mixtos, robotizados, cyborgizados o
cibermundializados. Tales entes se implementan porque estn respondiendo en
la lnea de ser respuestas a preguntas como: Podemos replicarnos a partir de
algn componente celular?; qu estatus ontolgico tendra, entonces, ese otro
ser con respecto al donante? O, por ejemplo: Hasta cuanto podemos alargar la
vida individual?, podemos transferirla a otro ente, mecnico u orgnico si, por
ejemplo, trasplantamos el cerebro? Conviene reflexionar sobre estas cuestiones
desde un punto de vista filosfico, porque en cierta medida ya forman parte del
dominio de la ciencia.
Consideremos el caso del cerebro. Podremos crear algo parecido al cerebro
humano actual? La manera en cmo puede abordarse esta cuestin es doble desde
el punto de vista tcnico. Podra ser el cerebro de un replicante, es decir, un
ente con un cerebro cuya estructura, clula a clula, fuera idntica al de partida.
Tal que si se tratara de un proceso de copia a partir de un molde, en el supuesto
de que furamos capaces de ir recomponiendo, a partir de clulas neurales individuales, todas y cada una de las interacciones complejas del cerebro molde.
Por supuesto, se advertir que las propias clulas tienen, a su vez, una estructura
compleja, por lo que previamente a insertar una en el cerebro copia habra que
reproducir su composicin, algo que nos lleva al proyecto de sintetizar una clula
neuronal a partir de los componentes moleculares. Podemos suponer que nuestro
conocimiento, llegado el momento, puede ser el suficiente como para justificar
que conocemos las leyes de organizacin celular de un rgano tan complejo
como el cerebro, as como las propias de la organizacin de la clula neuronal

a escala molecular. Sera como un acto de copia exquisita a todas las escalas y
con un nivel de fidelidad absoluto a travs del cual el resultado esperable consistira en una especie de copia perfecta, un anlogo indistinguible del modelo. No
soy capaz de imaginar, sinceramente, tecnologa tan avanzada que permita una
creacin tal. Pero tampoco creo que existan impedimentos conceptuales fundamentales, tal como Searle (2000) sostiene, para no poder ir prosperando en esta
lnea. Para Searle un programa no puede ni podr reproducir un cerebro o, por
precisarlo ms, lograr que por esta va se logren determinados estados mentales,
particularmente el de autoconciencia. Searle s que anticipa que podamos conseguir, por medio de la computacin creciente, simular determinadas funciones o
propiedades cerebrales, pero, ontolgicamente hablando, no sern equivalentes
en esencia pues la entidad en cuestin, el cerebro digital, no tendr conciencia,
y el cerebro humano s la tiene. El cerebro es ms que un algoritmo sintctico,
y aquello que logremos por la va algortmica ser sintctico en esencia y, por
lo tanto, carecer de las peculiaridades semnticas, presentes en componentes
orgnicos del cerebro, que son fundamentales para lograr estados cerebrales
como el de autoconciencia. El mensaje de Searle va en la lnea de evaluar el
alcance de dos lneas de investigacin sobre la simulacin, analgica o digital,
del cerebro. Y apuesta por la primera, la del replicante, como la ms efectiva
para la consecucin de tal objetivo. Pero sus observaciones tienen un alcance
ontolgico de primera magnitud. En efecto, no es lo mismo aproximarnos a la
emulacin del cerebro por una va que por otra, porque no parece factible que
la tipologa del cibermundo o la de la robotizacin permitan el desarrollo de
una entidad ontolgica similar a la humana. Aunque las entidades generadas
por estas aproximaciones simulen procesos cerebrales no por ello sern entes
conscientes. Otra asunto es la aproximacin de la cyborgizacin, segn la cual
cabe pensar en un ente cerebral humano con implantes mecnicos y artificiales,
preservando el cerebro humano. Tampoco esto representa un caso de rplica
analgica, aunque s un paso ms en la desubicacin del cuerpo humano de su
rgano ms fundamental. Un paso ms en la sustancial transformacin ontolgica del hombre sera el del replicante, en la lnea comentada ms arriba, si
pudiera lograrse un anlogo del cerebro. Estas preguntas y reflexiones, aunque
se pueden formular muchas otras, son necesarias, y es imperativo que llevemos
a cabo una reflexin sera, sea o no factible una respuesta afirmativa a ambas,
porque slo la reflexin previa nos permitir realizar una evaluacin de futuros
posibles y nos pondr en mejor disposicin para decidir.
IV. Control de nuestro destino
Dentro de la dinmica del Universo se encuentra la evolucin particular
acontecida en nuestro planeta que ha dado lugar a la aparicin de seres inteliContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
322
andrs moya
gentes. La propia biologa evolutiva es mucho ms incrdula que la cosmologa

en torno a una supuesta direccionalidad en la promocin de seres vivos inteligentes. El bilogo se mueve, como mucho, en una escala de tiempo concreta,
la de los cuatro mil quinientos millones de aos de antigedad de su planeta, y
la teora que ha derivado para dar cuenta del cambio orgnico permite dar con
explicaciones ms o menos completas sobre lo acontecido en el pasado. Pero
no es una teora que se mueva bien en el dominio de las predicciones para el
futuro, incorporando por supuesto el factor de la contingencia. Las contingencias evolutivas estn bien documentadas y ellas son las que nos hacen dudar
sobre la inevitabilidad de una especie como la nuestra. No es momento de
entrar en el alcance del principio antrpico (que desde la cosmologa vendra a sostener que determinadas constantes son las que son para permitir la
aparicin del hombre; de no ser las que son no estaramos aqu), pero el fsico
le dira al bilogo que si la historia de la Tierra se volviera a repetir en algn
otro lugar recndito del Universo, volvera a aparecer un ser inteligente. En
todo caso la relacin de nuestra especie con el resto de la biologa planetaria
es particular, porque no solo somos capaces de reconstruir la historia que se
ha recorrido hasta llegar a nosotros sino tambin para iniciar el camino del
control de nuestro propio destino y nuestra naturaleza. La vida y mucha de su
variada fenomenologa pueden considerarse como una sucesin de emergencias
sometidas en grado variable a la seleccin natural. Y una emergencia particular
es el hombre. Frente a la duda de admitir que, al igual que hemos hecho acto
de presencia en el teatro del Universo, podramos no haberlo hecho, cabe la
reflexin de una eventual solucin a este conflicto con ciencia de la que carecemos en la actualidad. No podemos esperar a la resolucin de este conflicto y,
en todo caso, podemos abastecernos con ciertas convicciones que nos lleven a
creer en el sentido o sinsentido, respectivamente, de nuestra existencia. Pero lo
que no deja lugar a duda es que estamos aqu, que hemos transformado nuestra
naturaleza y otras naturalezas, y que estamos en camino de transformaciones
transevolutivas y tranhumanizadoras de mucho mayor calado. Es probable que
podamos encontrar un sentido a nuestra existencia aceptando el reto de poner
el futuro en nuestras manos.
MOYA, A. 2011: Naturaleza y futuro del hombre. Madrid: Sntesis.
SEARLE, J.R. 2000: El misterio de la conciencia. Barcelona: Paids.
SCHELER, M. 1936: El puesto del hombre en el Cosmos. Madrid: Revista de
Occidente.
323
Andrs Moya es Catedrtico de Gentica en la Universitat de Valncia, miembro del Instituto

Cavanilles de Biodiversidad y Biologa Evolutiva, del Centro Superior de Investigacin en Salud
Pblica (CSISP) y del CIBER en Epidemiologa y Salud Pblica (CIBEResp).
Su actividad cientfica e intelectual se sita en los campos de la Gentica, la Evolucin y
la Filosofa. La evolucin experimental y la genmica evolutiva son las reas donde ha hecho
contribuciones cientficas ms significativas. Ha realizado una amplia labor de divulgacin y
reflexin sobre la ciencia y publicado varios libros, siendo la teora evolutiva y el alcance del
pensamiento evolutivo el ncleo central de toda esa actividad.
MOYA, Andrs. 2010: Pensar desde la Ciencia. Madrid: Trotta.
MOYA, Andrs. 2010: Evolucin. Puente entre las dos culturas. Pamplona: Laetoli.
MOYA, Andrs. 2011: Naturaleza y futuro del hombre. Madrid: Sntesis.
Direccin electrnica: andres.moya@uv.es
La enseanza de Filosofa de la Biologa en

clave de ciencia o creencia.
Algunas herramientas conceptuales para
definir las preferencias docentes
Philosophy of Biology and the teaching of matters
affected by the relationship
between science and belief
FRICA VILLANUEVA-FLEZ
Instituto de Gestin de la Innovacin y el Conocimiento, INGENIO (CSIC-UPV)
VICENTE CLARAMONTE SANZ
Departamento de Lgica y Filosofa de la Ciencia de la Universitat de Valncia
(Espaa)

Recibido: 11-2-2013
RESUMEN
Este artculo pretende obtener medidas cuantitativas sobre las actitudes manifestadas por los
acadmicos hacia cuestiones relativas a la Filosofa de la Biologa y el creacionismo, y a la
docencia de la Biologa en general; e igualmente, determinar la relacin entre las actitudes o
posiciones de dichos acadmicos sobre la Filosofa de la Biologa y sus actitudes hacia la prctica
docente. Al efecto, propone cinco factores cuantitativos. El artculo termina estableciendo ciertas
correlaciones no causales entre algunos de estos cinco factores cuantitativos, para trazar un
perfil significativo sobre las preferencias del profesorado en Filosofa de la Biologa al impartir
su enseanza en cuestiones concernidas por la relacin ciencia-creencia.
PALABRAS CLAVE
FILOSOFA DE LA BIOLOGA, EDUCACIN, CREACIONISMO, DISEO INTELIGENTE,
METODOLOGA
326
frica villanueva-Flez y vicente claramonte
ABSTRACT
This paper aims to develop quantitative measures of scholars attitudes toward the Philosophy
of Biology and creationism, along with general questions about the teaching of Biology. Moreover, the study analyses the relationships between these academics orientations towards the
Philosophy of Biology and their attitudes towards teaching practices. To that effect, we propose
five quantitative factors. The results do establish certain correlations between these five factors.
The paper ends by describing lecturers preferences in relation to the Philosophy of Biology and
their teaching of matters regarding the relationship between science and belief.
I. Introduccin
Las preguntas que motivaron el presente estudio seran dos. En primer
lugar, es posible obtener medidas cuantitativas robustas acerca de las actitudes
manifestadas por los acadmicos hacia ciertos aspectos de la docencia sobre
Biologa en general, y en particular, sobre la docencia de la Filosofa de la
Biologa en aquellas cuestiones ms sensibles desde el punto de vista de una
cosmovisin creacionista? En segundo lugar, suponiendo una respuesta afirmativa a dicha pregunta, es posible determinar la relacin existente entre las
posiciones de dichos acadmicos en relacin a la Filosofa de la Biologa y sus
actitudes hacia la prctica docente?
Obtener respuestas basadas en un anlisis emprico previo, consistentes y
logradas mediante una metodologa rigurosa, seran los principales objetivos
perseguidos por el estudio expuesto a continuacin.
II. Marco de referencia
Con frecuencia se pregunta a bilogos y profesores de Biologa si creen en
la evolucin biolgica. La pregunta sorprende. Tratndose de ciencia, la cuestin clave no parece estribar en creer o no creer, sino en disponer de evidencia
cientfica favorable o carecer de ella. Pero adems, obsrvese, nadie pregunta
a un fsico o a un qumico, de modo anlogo y respectivamente, si creen en la
gravitacin universal o en la electrlisis.
Ambas circunstancias indican que la idea de evolucin suele ser vinculada
a la creencia antes que al conocimiento cientfico. Al fin y al cabo, una explicacin cientfica sobre el origen y la transformacin de la vida alcanza valores
asumidos por muchos individuos, porque condiciona su autopercepcin como ser
humano al debatir cuestiones como la aceptacin o rechazo del ancestro comn,
la filogenia con los primates, el papel no finalista del azar y la seleccin natural
en la transformacin de las especies o la antigedad del planeta Tierra.
Esta tensin ciencia-creencia a la hora de precisar la naturaleza epistemolgica de las teoras empleadas en Biologa sobre el origen y transformacin
La enseanza de Filosofa de la Biologa...
327
de la vida y el estatus del ser humano entre los seres vivos, ha conducido a
los partidarios de una cosmovisin creacionista a ensayar diversos discursos
sincrticos entre la ciencia biolgica y el creacionismo. El primero cristaliz
con el creacionismo cientfico o ciencia de la creacin, significado en cierta
literatura publicada en Estados Unidos a principios de los 80 del siglo XX, y el
ms reciente florece una dcada ms tarde con la inferencia del diseo inteligente.
Sin embargo, ambos coincidan en su finalidad bsica; introducir una concepcin
creacionista en las clases de Biologa del sistema pblico de enseanza.
Ante esta situacin, quedan servidos algunos dilemas de conciencia y
deontologa profesional para el profesorado de Biologa, quien advierte cmo,
en su praxis docente cotidiana en el aula, su tarea puede verse condicionada
por esa tensin ciencia-creencia. Especialmente si en un entorno receptivo a
una cosmovisin creacionista pretende impartir teora evolucionista o explicar
nociones como las de ancestro comn, filogenia entre el ser humano y otras
especies, antigedad de la Tierra, etc. Podra hacerse a s mismo preguntas
como, hasta qu punto es compatible el creacionismo con una explicacin
cientfica en Biologa?; o bien, debo modificar la enseanza de la ciencia en
funcin de las creencias de mis estudiantes?; o tambin, es admisible adaptar
la exposicin de las teoras impartidas en clase por respeto al pluralismo de sus
creencias?; y otras similares.
En el marco de referencia recin descrito, este artculo pretende, a partir de un
fundamento emprico y metodolgico, ofrecer algunas herramientas conceptuales
que faciliten definir el perfil de las actitudes manifestadas por el colectivo de
profesores e investigadores en Filosofa de la Biologa cuando su praxis recae
sobre cuestiones concernidas por la apuntada tensin ciencia-creencia.
III. Metodologa
III.1. Muestra y recoleccin de datos
El estudio emprico empleado para el anlisis se realiz entre una poblacin de
acadmicos universitarios iberoamericanos con inters en el rea de Filosofa de
la Biologa. La muestra inicial se elabor a partir de dos fuentes informativas.
Por un lado, se recopilaron los nombres y correos de los participantes en el I
Congreso de la Asociacin Iberoamericana de Filosofa de la Biologa (AIFIBI),
celebrado del 28 al 30 de noviembre de 2012 en Valencia (Espaa); con este
procedimiento se identificaron 106 acadmicos. La segunda proviene de quienes
se inscribieron en un Google Groups sobre Filosofa de la Biologa desde un ao
antes de la celebracin del I Congreso AIFIBI; sustrayendo aquellos acadmicos
participantes en el susodicho Congreso, se obtuvieron los datos relativos a otros
58 individuos. Sumando ambas cifras, la muestra empleada est compuesta por
164 acadmicos universitarios.
328
La recoleccin de datos se realiz mediante una encuesta on-line. En una

primera versin, fue testada entre 4 acadmicos espaoles y 2 latinoamericanos
para identificar dificultades en la redaccin e interpretacin del cuestionario. Se
consider fundamental realizar este testeo en ambos mbitos geogrficos para
abordar posibles problemas de tipo lingstico. Con los comentarios recibidos
en este primer testeo, se realizaron las oportunas modificaciones de la encuesta.
Una segunda versin fue testada con 2 profesores de la Universitat de Valncia
y de la Universidad Nacional de Educacin a Distancia (UNED).
El 23 de Diciembre de 2012 se realiz un primer envo de la versin final
de la encuesta a los 164 acadmicos indicados. Se realiz un segundo el 22 de
enero del 2013, para incrementar las respuestas obtenidas en principio (Dillman,
2007). Se recibieron un total de 69 cuestionarios, de los cuales 43 provenan
de los asistentes al I Congreso AIFIBI y 26 de los miembros del citado Google
Groups. El ndice de respuestas final constituye el 42% del total de la muestra
inicial; 41% de la submuestra del Congreso y 45% de la submuestra del grupo de
discusin. Segn Dillman (2007), los ndices de respuesta de los cuestionarios
on-line superiores al 35% son aceptables.
III.2. Medidas de las variables
La encuesta fue diseada mediante unos enunciados o tems con los cuales
los encuestados podan expresar su grado de acuerdo. Se utiliz una escala tipo
Likert de 10 valores, donde 1 equivale a Totalmente en desacuerdo y 10 equivale
a Totalmente de acuerdo. En el cuestionario, los enunciados se presentaron en
tres bloques diferentes. El primer y segundo bloque hacan referencia a cuestiones relativas a Filosofa de la Biologa y creacionismo; el tercero fue diseado
sobre cuestiones docentes.
La tabla 1 muestra los enunciados o tems empleados en el cuestionario, as
como la media aritmtica y la desviacin tpica obtenidas para cada uno.
FILOSOFA DE LA BIOLOGA / CREACIONISMO

FB-tem 1 En Biologa, la teora de la evolucin es una
concepcin cientfica entre otras alternativas
FB-tem 2 En Biologa, la evolucin es una teora entre
otras teoras cientficas
FB-tem 3 En Biologa, la evolucin y el diseo
inteligente son teoras cientficas alternativas
FB-tem 4 En Biologa, la teora de la evolucin es la
concepcin cientfica principal
Media
Desviacin
tpica
2,45
2,143
2,55
2,644
1,41
1,390
7,87
2,493
329

FB-tem 5 Nada tiene sentido en Biologa salvo bajo la
luz de la evolucin
FB-tem 6 Es posible fundamentar cientficamente
una explicacin testica evolutiva sobre el origen de las
especies
FB-tem 7 En Biologa, la nocin de teleologa o
finalidad es un concepto terico imprescindible para
desarrollar explicaciones cientficas
FB-tem 8 Las carencias de la teora evolucionista
confirman el diseo inteligente como teora cientfica
CUESTIONES DOCENTES
CD-tem 1 Es deseable que una docencia pluralista
ampare la posibilidad de fundamentar cientficamente las
creencias del alumnado
CD-tem 2 Impartir teoras cientficas alternativas, como
la evolucionista y el diseo inteligente, contribuye a
fomentar el espritu crtico en el alumnado
CD-tem 3 Entre varias teoras cientficas, es preferible
impartir aqulla que mejor concuerde con las creencias
mayoritarias del alumnado
CD-tem 4 En Biologa, la docencia de las teoras
cientficas debera ser representativa de las diferentes
creencias asumidas por el alumnado
7,63
2,537
1,47
1,356
4,02
3,231
1,14
0,392
3,46
3,083
2,51
2,680
1,22
0,594
1,59
1,623
Tabla 1: Descriptivos de los tems utilizados en la encuesta
En esta tabla puede observarse, a travs de las medias obtenidas, que los
enunciados en que se acepta la existencia de teoras alternativas a la evolucin
(FB tems 1, 2 y 3) y el creacionismo como explicacin cientfica (FB tems 6, 7 y
8) tienen poca aceptacin entre los encuestados. En cambio, en sentido contrario,
el grado de acuerdo de aquellos enunciados que expresan conformidad con la
teora de la evolucin como explicacin dominante en Biologa (FB tems 4 y
5) es bastante elevado, con unas medias superiores a 7,5. Los cuatro enunciados
empleados para determinar actitudes sobre cuestiones docentes muestran medias
bastante bajas, y por tanto, poca aceptacin entre los encuestados.
III.3. Tcnicas de anlisis
El primer objetivo del estudio plantea si pueden construirse medidas cuantitativas robustas sobre las actitudes de los acadmicos hacia cuestiones relativas
a Filosofa de la Biologa y creacionismo, as como hacia cuestiones docentes
en Biologa. Para ello, se han empleado anlisis factoriales exploratorios. Esta
tcnica multivariante permite observar la estructura subyacente de una serie
de variables y reducir el mayor nmero de ellas en este estudio, enunciados o
330
tems al menor nmero de factores (Hair, Anderson et al., 1998; Uriel Jimnez
y Alds Manzano, 2005). El mtodo de extraccin utilizado fue el basado en
componentes principales.
Para dotar de solidez a los anlisis efectuados y validar los resultados
obtenidos, se procedi as (Uriel Jimnez y Alds Manzano, 2005). Primero
se segment la muestra final entre los participantes al I Congreso AIFIBI y los
miembros del grupo virtual de discusin; despus se efectuaron los anlisis de
componentes principales en cada una de estas submuestras. Este proceder ha
confirmado que los resultados obtenidos, tanto en cada una de las submuestras
como en el total, no difieren significativamente.
El segundo objetivo del estudio plantea determinar la relacin entre las
actitudes de los acadmicos en relacin a la Filosofa de la Biologa y sus tendencias hacia la prctica docente, para lo cual se han empleado correlaciones
bivariadas de Pearson.
IV. Resultados y discusin
Para quienes no estn familiarizados con los diagramas sobre carga factorial
(tablas 2 y 3), incluimos a continuacin unos apuntes que facilitarn su lectura.
Con sus columnas de cifras, la tabla 2 no muestra, como podra parecer, el grado
de aceptacin de los encuestados sobre cada tem, sino el peso especfico de
ah carga factorial aportado por cada tem a la configuracin y consistencia
de cada factor. Por ejemplo, el factor FB-F1 (Grado de compatibilidad de la teora
evolucionista con otras explicaciones cientficas en Biologa) se ha configurado
agrupando 3 tems (1, 2 y 3); pues bien, las cifras 0,868, 0,859 y 0,686 (columna
Total) indican cunto cargan tales tems en la configuracin del factor FB-F1,
es decir, en qu medida contribuyen a su consistencia. Por ello, la comprensin
de la tabla se facilita al leer por columnas en vertical y asociando las cifras
con tipografa negrita.
Y desde el punto de vista metodolgico, los factores obtenidos con la tcnica
empleada para elaborar las tablas 2 y 3, son nuevas variables calculadas como
combinacin lineal de los valores de cada tem en cada uno de los encuestados
por su carga factorial. Por ejemplo: FB-F1i del Total = 0,868 x FB-tem1i + 0,859 x
FB-tem2i + 0,686 x FB-tem3i 0,052xFB-tem4i 0,270 x FB-tem5i + 0,097
x FB-tem6i + 0,250 x FB-tem7i 0,210xFB-tem8i.
El resto de factores son calculados anlogamente con sus respectivas cargas
factoriales. A travs de la interpretacin de los factores resultantes, stos se dotan
de etiquetas que expresan con una sola idea la variable medida por los tems
agrupados gracias a la compatibilidad de sus resultados en cifras.
La tabla 2 muestra los factores y sus cargas factoriales, obtenidos a partir
del anlisis de los componentes principales efectuado sobre los tems contenidos
en los bloques sobre Filosofa de la Biologa en relacin con el creacionismo,
331
para lo cual se han empleado 8 enunciados. Los anlisis arrojan un resultado

de tres factores que corresponden a FB-F1, FB-F2 y FB-F3 (tabla 2, fila primera). Para validar estos resultados, se ha comprobado que la distribucin de los
factores en ambas submuestras no difiere significativamente. Para ello, se han
llevado a cabo pruebas no paramtricas de U de Mann-Whitney. A travs de
estas pruebas estadsticas puede afirmarse que, para un nivel de significatividad
de p = 0,05, ninguno de los factores obtenidos entre las dos submuestras difieren
significativamente, validando as los factores resultantes.
Tabla 2: Factores resultantes sobre Filosofa de la Biologa/Creacionismo
Esta tabla 2 muestra cmo el primer factor FB-F1 se construye por agrupacin de los enunciados FB tems 1, 2 y 3, los cuales, considerados en conjunto,
segn este estudio permiten cuantificar el grado de compatibilidad entre la
teora evolucionista y otras explicaciones cientficas en Biologa. Entendemos
que ello es as por estos motivos. Responder a favor de los FB-tem 1 y FBtem 2, ambos parecidos, equivale mostrarse proclive a considerar que la teora
de la evolucin es compatible con otras explicaciones cientficas alternativas.
El enunciado FB-tem 3 especifica esta misma idea cuando la alternativa a la
teora de la evolucin se concreta en el diseo inteligente, si acaso este discurso
pudiera considerarse una teora cientfica; por tanto, mostrarse favorable a dicho
tem equivale a sostener la compatibilidad de la teora evolucionista con otras
explicaciones, en este caso, con el diseo inteligente.
332
El factor FB-F2 se construye agrupando los enunciados FB tems 4 y 5. A

partir de la tabla 2 antes expuesta, segn este estudio ambos permiten cuantificar
el grado de aceptacin de la teora evolucionista como explicacin dominante
en Biologa. En este caso, los enunciados son tan explcitos que creemos superfluo justificar adicionalmente que su agrupacin equivale a otorgar a la teora
evolucionista el estatus epistemolgico de teora dominante en Biologa. El
primero casi traduce literalmente el contenido cuantificado por el factor; y en
cuanto a la clebre cita de Dobzhansky, resulta difcil discutir la equivalencia
entre aceptar que el conocimiento cientfico en Biologa solo tiene sentido bajo
el prisma terico del evolucionismo y aceptar que, en dicha rea cientfica, la
teora evolucionista es la explicacin dominante. Al menos, nosotros no hallamos
argumentos racionales para discutirla.
Por ltimo, el tercer factor FB-F3 se construye agrupando los enunciados FB
tems 6, 7 y 8. Este estudio considera que su conjunto tridico permite cuantificar
el grado de compatibilidad del creacionismo con una explicacin cientfica en
Biologa. Es decir, este factor medira hasta qu punto las respuestas tienden a
admitir la posibilidad de articular en Biologa una teora cientfica aceptora y
no contradictora de los postulados principales del creacionismo. El FB-tem 6
apunta con claridad hacia ese sentido, pues equivale a conciliar una explicacin
cientfica con la intervencin de un dios personal y providente creador del mundo
dogma irrenunciable para el creacionismo en la gnesis de los seres vivos.
La justificacin del FB-tem 7 quizs requiera una explicacin ms detallada.
Casi unnimemente, las cosmovisiones creacionistas asumen la teleologa o
el finalismo como un ingrediente o una consecuencia ineludible en Biologa:
el origen y diversidad de los seres vivos responden a la finalidad prevista para
ellos por el ser sobrenatural creador. Baste recordar el argumento teleolgico
para demostrar la existencia de Dios debido a Toms de Aquino1 y el argumento
del relojero propuesto por William Paley.2 Sin embargo, no es menos cierto que
autores como Ernst Mayr y Francisco Ayala3 han reintroducido con pleno rigor
las causas teleonmicas en el marco de una investigacin cientfica empricamente verificable. Ahora bien, su tesis en esta sede consiste en negar que toda
explicacin teleolgica debera ser excluida de la teora evolucionista, pero no
1 Sintetizado, su silogismo sera bsicamente este: El ser sin entendimiento obra, no
obstante serlo, por un fin; el ser sin entendimiento slo puede cumplir su fin si es dirigido; por
tanto, debe existir un ser inteligente que dirija al ser sin entendimiento y dicho ser rector es
Dios.
2 dem: Cuando observamos un reloj y cmo sus diversas partes estn perfectamente
ensambladas con un propsito, pensamos inetivablemente que debe haber tenido un relojero fabricante. De modo anlogo, al observar cmo los seres vivos estn perfectamente integrados en la
naturaleza con un propsito, inferimos que debe haber tenido un creador a quien llamamos Dios.
3 Ayala, Dobzhansky et al. (1983), pp. 494-499.
establecen una defensa a ultranza del finalismo como ingrediente inevitable

en una teora cientfico-biolgica. Aqu aparece el elemento diferencial entre
su posicin y el enunciado FB-tem 7, en el calificativo imprescindible, para
desarrollar una teora cientfica, aplicado a la nocin de teleologa. Dicha clave
trazara el perfil creacionista de las respuestas favorables, pues la imprescindibilidad
del finalismo en toda explicacin cientfico-biolgica solo puede defenderse desde
una concepcin creacionista al estilo de Aquino, Paley o la inferencia del diseo
inteligente, mientras el pensamiento evolucionista acepta sin problemas el azar es
decir, la negacin del finalismo en una fuerza evolutiva como la deriva gentica,
as como en otros elementos del tejido conceptual evolucionista. Ello otorgara fuerza
dirimente al FB tem 7 para sealar las respuestas favorables a la compatibilidad
entre el creacionismo el evolucionismo no puede defender la imprescindibilidad
del finalismo y una explicacin cientfica, y sin contravenir posturas como las de
Mayr y Ayala, para quienes ciertas explicaciones teleolgicas s seran admisibles en
la rbita de la teora evolucionista. Por ltimo, el enunciado del FB-tem 8 no hace
sino reformular el argumento negativo del diseo inteligente: Todo lo que niega
la teora evolutiva confirma el diseo inteligente. Siendo el diseo inteligente
la ltima variante del creacionismo cientfico, resulta evidente que mostrarse
favorable a su argumento negativo equivale a aceptar la compatibilidad entre el
creacionismo y una explicacin cientfica en Biologa; tal y como sostenemos
al categorizar el factor FB-F3 justificado en este prrafo.
De forma anloga a lo expuesto antes, se han analizado los enunciados sobre
cuestiones docentes. La tabla 3 muestra los factores y cargas factoriales resultantes de las actitudes de los encuestados sobre tales cuestiones. Como puede
observarse, se han utilizado 4 enunciados agrupados en torno a 2 factores, CD-F1
y CD-F2. Las pruebas de U de Mann-Whitney realizadas con ambos tambin
sealan la inexistencia de diferencias significativas entre las dos submuestras,
validando as los resultados presentados en la tabla 3.
CD-F1: Grado de
adaptabilidad del currculo
por motivos de pluralismo
TEMS
Total
AIFIBI
CD-tem 1 Es deseable que

una docencia pluralista ampare
la posibilidad de fundamentar
cientficamente las creencias del
alumnado
0,905
0,911
Grupo
Virtual
0,918
CD-F2: Grado de
alterabilidad de la docencia
en funcin de las creencias
del discente
Grupo
Total AIFIBI
Virtual
-0,045
-0,065
-0,053
330 frica villanueva-Flez y vicente claramonte

CD-tem 2 Impartir teoras
cientficas alternativas, como
la evolucionista y el diseo
0,832
0,723
0,907
inteligente, contribuye a fomentar
el espritu crtico en el alumnado
CD-tem 3 Entre varias teoras
cientficas, es preferible impartir
aqulla que mejor concuerde con
0,002
-0,075
-0,056
las creencias mayoritarias del
alumnado
CD-tem 4 En Biologa, la
docencia de las teoras cientficas
debera ser representativa de las
0,194
0,381
0,114
diferentes creencias asumidas por
el alumnado
KMO: Total= 0,560; AIFIBI= 0,613; Grupo virtual = 0,500
0,282
0,434
0,117
0,860
0,903
0,842
0,808
0,760
0,824
Varianza Explicada: Total= 76%; AIFIBI= 77%; Grupo virtual = 77%

Mtodo de rotacin: Normalizacin Varimax con Kaiser
Tabla 3: Factores resultantes sobre cuestiones docentes
En esta tabla 3, los enunciados CD tems 1 y 2 han sido agrupados en el factor

CD-F1, con el cual proponemos medir el grado de adaptabilidad del currculo por
motivos de pluralismo. El CD-tem 1 sugiere que sus partidarios tendern a evitar
la indeseable situacin de un currculo que niegue al alumnado la posibilidad de
estudiar el fundamento cientfico de sus creencias.
En cuanto al CD-tem 2, quien se muestre favorable al mismo prefiere buscar
con su docencia la formacin del espritu crtico, cuya premisa es un marco de
discusin pluralista; cuando el estado del conocimiento cientfico seale que
solo una teora debe integrar el currculo, seguir su propia orientacin docente
le conducir a admitir teoras alternativas, especialmente si el alumnado lo
reclama, y as propender a modificar el currculo acadmico.
El factor CD-F2 se propone para medir el grado de alterabilidad de la
docencia en funcin de las creencias del discente y agrupa los enunciados CD
tems 3 y 4. La subsuncin bajo este factor del CD-tem 3 se justifica por entender
que, quien se muestre favorable, tambin optar por adaptar el contenido de sus
clases segn el criterio de la teora cientfica ms acorde a las creencias preferidas
por la mayora de estudiantes, nica forma de impartir docencia con tal criterio
cuando la teora preferida por ellos sea incompatible con la designada por el
criterio habitualmente empleado para elaborar los currculos de ciencia, es decir,
la sintona con el estado coetneo del conocimiento cientfico y su preferencia
mayoritaria entre la comunidad cientfica. Y la inclusin CD-tem 4 se explica
por motivos anlogos: quien se muestre favorable a este enunciado, tender a
ajustar su exposicin de las teoras cientficas a las creencias de sus estudiantes.
335
Por tanto, cuando la teora cientfica a exponer no sea representativa de stas, si de

verdad prefiere aplicar el criterio de la representatividad expuesto en el enunciado,
deber alterar su docencia en funcin de las creencias del discente.
En definitiva, recapitulando los prrafos anteriores, puede afirmarse que
las tablas 2 y 7 confirman la consecucin del primer objetivo del estudio.
El segundo objetivo persigue responder a dos cuestiones: comprobar si existe
o no una relacin significativa entre los posicionamientos de los encuestados ante
cuestiones de Filosofa de la Biologa/creacionismo y sus actitudes docentes, y
determinar si las relaciones detectadas son directas o inversas. Para ello, como
se ha avanzado antes, se han calculado los coeficientes de correlacin de Pearson.
Estos coeficientes miden el grado de relacin entre dos pares de variables, en
este estudio, los factores antes obtenidos.
La tabla 4 muestra las correlaciones entre factores. Sorprende que el factor
(4) FB-F2 (Grado de aceptacin de la teora evolucionista como explicacin
dominante en Biologa) no se correlaciona significativamente con ningn factor referente a actitudes docentes; es decir, aceptar la teora evolucionista como
explicacin dominante no se corresponde con actitudes proclives a adaptar el
currculum docente o alterar la docencia para acercarla a las creencias religiosas
del alumnado.
(1) CD-F1 Grado de
adaptabilidad del currculo
por motivos de pluralismo
(2) CD-F2 Grado de
alterabilidad de la docencia
en funcin de las creencias del
discente
(3) FB-F1 Grado de
compatibilidad de la teora
evolucionista con otras
explicaciones cientficas en
Biologa
(4) FB-F2 Grado de
aceptacin de la teora
evolucionista como
explicacin dominante en
Biologa
(5) FB-F3 Grado de
compatibilidad del
creacionismo con una
explicacin cientfica en
Biologa
**p< 0.01; *p< 0.05
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
0,000
0,277*
0,058
-0,073
0,000
0,294*
-0,126
0,503**
0,277*
0,294*
0,000
0,000
0,058
-0,126
0,000
0,000
-0,073
0,503**
0,000
0,000
Tabla 4: Correlaciones bivariadas entre los factores
336
Sin embargo, el factor (3) FB-F1 (Grado de compatibilidad de la teora

evolucionista con otras explicaciones cientficas en Biologa), muestra una relacin significativa y directa o positiva con los dos factores referentes a cuestiones
docentes. Es decir, quienes admitan la existencia de teoras cientficas compatibles
con el evolucionismo, tendern a adaptar la docencia por cuestiones pluralistas,
pero tambin a alterar la docencia por cuestiones dogmticas; y viceversa.
Por ltimo, el factor (5) FB-F3 (Grado de compatibilidad del creacionismo
con una explicacin cientfica en Biologa) se correlaciona muy fuerte y positivamente con el factor que mide el grado de alterabilidad de la docencia. Es decir,
a mayor aceptacin del creacionismo como explicacin cientfica, mayor grado
de alterabilidad de la docencia en funcin de las creencias de los discentes.
En definitiva, puede afirmarse que la tabla 4 confirma el segundo objetivo
de este estudio.
Por ltimo, la tabla 5 presenta el grado de aceptacin de los encuestados sobre
los factores obtenidos.
FILOSOFIA DE LA BIOLOGA /
CREACIONISMO
FB-F1 Grado de compatibilidad
de la teora evolucionista con otras
explicaciones cientficas en Biologa
FB-F2 Grado de aceptacin de la
teora evolucionista como explicacin
dominante en Biologa
FB-F3 Grado de compatibilidad del
creacionismo con una explicacin
cientfica en Biologa
N
Perdidos
CUESTIONES DOCENTES
CD-F1 Grado de adaptabilidad del
currculo por motivos de pluralismo
CD-F2 Grado de alterabilidad de la
docencia en funcin de las creencias
del discente
Total
AIFIBI
% muestra a
favor
% muestra a
favor
Grupo
Virtual
% muestra a
favor
34,5%
33,3%
36,8%
63,6%
55,6%
78,9%
34,5%
38,9%
26,3%
55
14
36
7
19
7
32,1%
34,3%
28,6%
19,6%
20%
19%
N
56
35
Perdidos
13
8
Tabla 5: Distribucin de la muestra entre los distintos factores
21
5
337
Esta tabla 5 requiere pocas explicaciones. En trminos generales, podran

establecerse las siguientes afirmaciones sobre las preferencias de los encuestados:
la mayora es proclive a la teora evolucionista como explicacin dominante;
solo 1/3 tiende a aceptar que dicha teora sea compatible con otras teoras
cientficas y que el creacionismo sea compatible con una explicacin cientfica;
apenas 1/3 tenderan a adaptar el currculo por motivos de pluralismo y, por
ltimo, apenas 1/5 muestran tendencia a alterar su docencia en funcin de las
creencias del discente.
V. Conclusiones
Los objetivos de este estudio se han cumplido. Por un lado, se han obtenido
medidas robustas sobre conceptos alusivos a perspectivas sobre Filosofa de la
Biologa y a actitudes sobre su docencia; por otro, se ha determinado la relacin
existente entre dichas perspectivas y actitudes (tabla 5).
El acuerdo mayoritario entre las preferencias de los encuestados gravita
(tabla 5) sobre el xito de la teora evolucionista como explicacin cientfica
dominante en Biologa (64%) y sobre no alterar la docencia en funcin de las
creencias del discente (80%). En este ltimo caso, y en sentido contrario, sorprende que un 20% del personal acadmico encuestado se manifieste proclive
a alterar su docencia sobre teoras cientficas, aunque carecemos de verificacin
acerca de que, ms all de esta predisposicin, tales actitudes se apliquen en la
prctica. Esta tendencia a la alterabilidad de la docencia de las teoras cientficas se nutre (tabla 4) de considerar compatible la teora evolucionista con otras
explicaciones cientficas y, sobre todo, de aceptar la compatibilidad entre el creacionismo y una explicacin cientfica vlida. Pero adems, aunque la correlacin no
sea significativa, resulta interesante observar que, a mayor grado de aceptacin
de la teora evolucionista, menor es la propensin a alterar el currculo.
No obstante lo anterior, la tendencia proclive a la adaptabilidad del currculo por motivos de pluralismo no depende de aceptar al creacionismo como
una explicacin cientfica en Biologa, sino ms bien, del nimo de fomentar el
espritu crtico entre el estudiantado. Es decir, cuanto mayor es la apuesta por
el creacionismo, mayor es la tendencia a alterar no a adaptar el currculo; de
hecho, la relacin entre adaptabilidad del currculo y creacionismo es negativa,
aunque no sea significativa.
Los autores de este estudio son conscientes de sus limitaciones, especialmente en cuanto al nmero de casos analizados, lo cual a su vez impide realizar
otros tipos de anlisis, como un factorial confirmatorio, y tambin en cuanto a
la herramienta de recogida de datos encuesta, pues los tems utilizados podran haberse formulado con mayor precisin. Lo proponen solo como primera
aproximacin al estudio de las preferencias de los acadmicos interesados en
Filosofa de Biologa, abierta a su perfeccionamiento futuro a travs de sucesivas
338
investigaciones metodolgicamente refinadas y de las contribuciones crticas

del propio colectivo encuestado.
Agradecimientos
Siendo muchas para citarlas todas por sus nombres y apellidos, no obstante, de modo genrico pero expreso quisiramos agradecer a las personas
asistentes al I Congreso de la Asociacin Iberoamericana de la Filosofa de la
Biologa, as como a las integrantes del Google Group Filsofos de la Biologa,
su colaboracin al responder la encuesta on-line que ha permitido fundamentar
empricamente este estudio. Y muy especialmente, a las Doctoras y Doctores
Alcolea Banegas, Casaban Moya, Parreo Rabadn, Peret Magraner, Saborido Alejandro, Tamayo Hurtado y Valor Abad, su ayuda de diversa ndole al
configurar la herramienta metodolgica empleada en el mismo. Sin el apoyo de
todas, citadas de modo genrico o especfico, este artculo no hubiera podido
elaborarse con resultados satisfactorios.
Ayala, Dobzhansky et al. (1983), Evolucin. Barcelona: Omega.
DILLMAN, D. A. (2007). Mail and internet surveys: The tailored design method.
Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, Inc.
HAIR, J. , ANDERSON, R. et al. (1998). Multivariate Data Analysis. Upper Saddle
River, NJ: Prentice-Hall International, Inc.
URIEL E. y ALDS, J. (2005). Anlisis multivariante aplicado. Madrid: Thomson
Editores Spain.
frica Villanueva-Flez es investigadora del Instituto de Gestin de la Innovacin y el

Conocimiento, INGENIO (CSIC-UPV).
Sociologa del conocimiento, redes sociales, relaciones universidad-sociedad, transferencia de
conocimiento, evaluacin de poltica cientfica, educacin.
MOLAS-GALLART, J.;VILLANUEVA-FELEZ, A.; FERNNDEZ-DE-LUCIO, I. (2011),
Anlisis de la evolucin de los parques cientficos espaoles. Fundacin Cotec para la Innovacin.
Tecnolgica Espaa, ISBN: 978-8-4929-3313-6
339
VILLANUEVA-FLEZ, A.; BEKKERS, R.; MOLAS-GALLART,J. (2010), University-industry

relationships and the role of the individual: networking ties and the diversity of knowledge transfer. Industry and High Education, 24 (3): 203-210.
Direccin electrnica: africa.villanueva@ingenio.upv.es
Vicente Claramonte Sanz es profesor del Departamento de Lgica y Filosofa de la Ciencia
de la Universitat de Valncia.
Filosofa de la Ciencia, Filosofa de la Biologa, ciencia y religin, evolucionismo y creacionismo, diseo inteligente.
CLARAMONTE, V. (2011), Diseo inteligente: la pseudociencia del siglo XXI, Lambert
Academic Publishing: Saarbrcken, ISBN 978-3-8443-3627-6
TAMAYO, M. y CLARAMONTE, V. (2011), Evolucin y creacin. Los argumentos
antievolucionistas ante las evidencias cientficas, Lambert Academic Publishing: Saarbrcken,
ISBN 978-3-8454-9103-5
Direccin electrnica: vicente.claramonte@uv.es
V. Tendencias recientes en biologa
Seleccin natural y construccin de nicho:

una dialctica? evolucionista
Natural selection and niche construction: An evolutionary dialectic
JUAN RAMN LVAREZ
Universidad de Len (Espaa)
Recibido: 7-1-2013
RESUMEN
En el marco del pensamiento evolucionista de los ltimos treinta aos, la teora de construccin
de nicho ha ido abrindose paso como una perspectiva opuesta a y complementaria de la teora
de la seleccin natural en la explicacin del proceso evolutivo. El planteamiento que sigue
aborda su oposicin como un proceso de combinacin de principios ecolgicos (restrictivos) y
tcnicos (transformadores) que tienden un puente entre ciencias biolgicas y ciencias humanas,
basado en una analoga de la tcnica que se naturaliza en procesos de trasformacin en que los
organismos se trabajan sus ambientes.
PALABRAS CLAVE
CONSTRUCCIN DE NICHO, DIALCTICA, ECOLOGA, TCNICA, SELECCIN
NATURAL
ABSTRACT
Within the frame of evolutionary thought during the last thirty years, niche construction theory
has been gaining ground as an opposed and complementary outlook regarding natural selection
theory in the explanation of evolution. The following approach construes their opposition as a
combination of ecologic (restrictive) and technologic (transformational) principles that serve as
344
juan ramn lvarez bautista
a bridge between biological and human sciences, based on an analogy with technology that is
naturalized in terms of transformation processes wherein organisms do their work on their
environments.
KEYWORDS
DIALECTICS, ECOLOGY, NATURAL SELECTION, NICHE CONSTRUCTION, TECHNOLOGY
Human beings, like all other organisms, are active subjects transforming nature according to its laws and are
always in the course of adapting to the ecosystems they
themselves construct. (D. Harvey, 1993, p. 28)
I. Introduccin
Recientemente se estn produciendo intentos de convergencia para unificar
bajo planteamientos unitarios las ciencias biolgicas y las ciencias humanas. Dos
intentos parecen singularmente interesantes. Son, por una parte, la introduccin
de la teora de la construccin de nicho entrelazada y complementando la teora
de la seleccin natural en el programa evolucionista y, por otra, la proyeccin de
la teora de juegos como red unificadora de las ciencias del comportamiento. Al
primero dan credibilidad trabajos como los de John Odling-Smee, Kevin Laland
y Marcus Feldman; al segundo sobre todo la iniciativa encabezada por Herbert
Gintis. El grueso de estos planteamientos, aun cuando han tenido antecedentes
importantes con anterioridad, se ha desarrollado a partir de la ltima dcada del
siglo pasado y la que va de ste. En ambos casos la aproximacin ha consistido
en revisar conceptos bsicos, tales como en el primero el de adaptacin (R.L
Day et al. 2003) y en el segundo algunos supuestos como el llamado egosmo
tanto en la biologa como en la economa. El texto que sigue busca presentar
y valorar el planteamiento de una teora naturalista de la evolucin que debe
tanto a la teora tradicional de la evolucin por seleccin natural, como a la
ascendente teora de la construccin de nicho que propone este proceso como
principio explicativo complementario de la seleccin natural en la evolucin. Ms
que una especialidad biolgica dentro del marco evolucionista la construccin
de nicho es una perspectiva de pensamiento que debe orientar la ejecucin en
concreto de las investigaciones.1
1 La teora de construccin de nicho es una rama emergente de la biologa evolucionista que pone el nfasis en la capacidad de los organismos de modificar la seleccin natural
en su ambiente y por esa razn actan como co-directores de su propia evolucin y la de otras
especies. Ha de ser considerada ms como una forma alternativa de pensar acerca de problemas
Seleccin natural y construccin de nicho...
345
II. Seleccin natural y construccin de nicho

En el ao 2003 Odling-Smee, Laland y Feldman publicaron su conocido
libro Niche Construction. The neglected process in evolution, en cuya introduccin afirman que los organismos juegan dos papeles en la evolucin:
[] el primero consiste en portar los genes; los organismos sobreviven y se reproducen segn el azar y las presiones selectivas naturales en sus ambientes []. El
segundo papel de los fenotipos en la evolucin no est bien descrito ni bien entendido por los bilogos evolucionistas y no ha sido objeto de mucha investigacin.
Lo llamamos construccin de nicho (F.J. Odling-Smee et al. 2003, p. 1).
La idea de la construccin de nicho constituye el polo opuesto, en las interacciones entre los organismos y sus medios, de la seleccin natural entendida
como la reproduccin diferencial entre variedades de las diferentes especies en
virtud de las ventajas que ciertas caractersticas de los organismos favorecen (o,
en caso contrario, perjudican) la supervivencia de unas u otras. En la seleccin
natural, el medio o ambiente como conjunto o sistema de restricciones juega
el papel fundamental y se considera que cualesquiera transformaciones del
mismo por parte de los organismos no son suficientemente importantes como
reaccin y contrapeso a esas restricciones. La tesis de la construccin de nicho
es justamente que esas transformaciones son relevantes en el proceso general
de la evolucin porque contribuyen incluyendo en el mismo la transformacin
de los ambientes como resultado de la accin de los organismos. Por tanto, la
idea de la construccin de nicho no niega la accin de la seleccin natural, sino
que la complementa de forma recproca.2
Esa accin transformadora del medio hace que el organismo deje de ser
un mero vehculo (Dawkins) y sea un verdadero interactor (Hull), de forma tal
que si el medio alcanza los genes a travs de las fronteras orgnicas, tampoco
los organismos estn encapsulados en sus fronteras aparentes, sino volcados a
travs de ellas en sus efectos en los medios correspondientes. Esta proyeccin
causal no ha sido negada por los evolucionistas ms seleccionistas. Prueba de
ello es el bien conocido libro de Dawkins The Extended Phenotype (1982). La
cuestin no es tanto el hecho de la eficacia del organismo sobre el medio, de
que trata precisamente ese libro, sino la interpretacin en trminos de la eficacia
biolgica de los genes de esos organismos que trascienden sus fronteras. Es decir,
de la evolucin que como un campo separado de la investigacin evolucionista (K.N. Laland
y M.J. OBrian 2010, p. 303).
2 K. Sterelny (2005, p. 21) expresa esta relacin en el ttulo de su artculo como la de
la mutua produccin de organismos y ambiente: Made by Each Other: Organisms and their
Environment.
346
que la influencia de las transformaciones del medio se canaliza en el curso de la

herencia gentica y no constituye por s misma otra forma de herencia.3 Por el
contrario, la tesis de la construccin de nicho abona la afirmacin de un segundo
tipo de herencia no gentica, sino ambiental o ecolgica. Los organismos no
slo heredan los genes, sino tambin los ambientes. En resumen, dos procesos
de trasmisin en una interaccin que, si no fuera porque la palabra ha sido tan
manoseada que a veces se torna trivial, podra considerarse dialctica. Me acojo
aqu a la legitimidad de usar el vocablo basndome en la verosimilitud que le dan
nombres como Lewontin, el reconocido precursor de la tesis de la construccin
de nicho4, y en Espaa Cordn (1966, 1982)5 con la tesis de la evolucin conjunta
de los animales y su medio. Con la cautela adicional de que esta dialctica una
idea filosfica tiene un valor regulativo y heurstico, y que slo el desarrollo
bajo esa regla de conceptos cientficos verdaderamente operativos pueden aadir
a su sentido filosfico un conjunto de verdades cientficas.6
III. Los organismos fuera de s
La literatura reciente est plagada de expresiones como fenotipo ampliado, organismo ampliado (Turner 2000), etc. Hay que reconocer, sin embargo,
que las ideas tras estas expresiones no son tan recientes. En cuanto a la segunda
expresin, literalmente tomada, encontramos un recuento de antecedentes en
S. Rattasepp (2010), que incluye a William James, Ernst Mach, Arthur Bentley,
3 Una posicin que R. Dawkins (2004) reitera y defiende, muchos aos despus, como
un planteamiento disciplinado en un trabajo donde responde a varias versiones, entre ellas la
de la construccin de nicho, ampliadas de la teora de la evolucin seleccionista. All Dawkins
distingue entre alteracin y construccin de nicho. Lo primero es universal aunque trivial y lo
segundo lo considera perfectamente asumible dentro de su nocin de fenotipo ampliado.
Aunque Dawkins sea el contrincante ms conocido del gran pblico, es toda la tradicin
seleccionista la que no ve necesidad de incorporar la construccin de nicho a la teora de la evolucin. K.N. Laland y K. Sterelny publicaron en un estudio siete puntos bsicos para descartar
o no la construccin de nichos en la teora de la evolucin. No tengo espacio para entrar en el
detalle, pero recomiendo su lectura en una revista tan poco sospechosa como Evolution (cf. K.N.
Laland and K. Sterelny 2006).
4 La cita habitual es a R. Lewontin (1983), aunque la base del argumento y la ilustracin
de los sistemas de ecuaciones se encuentra tambin en R. Levins y R. Lewontin (2000, pp.104
y ss.)
5 Introduzco a Cordn por la justificacin del empleo del trmino dialctica, aunque
reconozco que su caso merece un estudio aparte.
6 Buen ejemplo de ello es lo sucedido con la llamada lgica dialctica. La idea general
de una lgica dialctica no pas de ser un aliciente para el desarrollo de lgicas que, como las
llamadas lgicas paraconsistentes, admiten contradicciones, salvo las fuertes del sistema. Algo
semejante es lo que sugiero aqu, aunque en el caso de las lgicas la nocin de dialctica sea
recta y en este caso puede ser oblicua o analgica.
347
John Dewey, Francis Sumner, Andras Angyal y A. Irving Hallowell. Lo que

todos denuncian en sus planteamientos es la llamada concepcin morfolgica
de organismo, para la cual la piel es la frontera que separa organismo y medio
de forma tajante, creando un dentro y un fuera.7
Por otra parte, en otro lugar yo mismo (J.R. lvarez 1985, pp. 120 y ss.)
me ocup de las esferas orgnicas de Nicolai Hartmann y de los campos de
comportamiento de Franois Meyer. El primero afirmaba: el lmite material
del cuerpo no coincide con el lmite del individuo viviente. El organismo est,
mediante sus funciones vitales, en una relacin con el mundo fsico que va muy
lejos (N. Hartmann 1964, p.19). La figuralidad del cuerpo individual se corrige
por 1a constitucin de una esfera consistente en el entramado de acciones y
reacciones que se extiende ms all de los lmites corporales del individuo. El
individuo traza a su alrededor una esfera vital que se caracteriza por su centralidad y su autotrascendencia. El individuo se constituye en centro de su esfera,
creando una especie de interioridad de la misma, y complementariamente una
nueva exterioridad, pero al lado de esta interioridad existe la trascendencia: el
complexo orgnico es el ente que en sus funciones esenciales internas existe
fuera de s (ibid., 1964, p. 22).
El segundo sostena que el organismo, al recurrir a su medio externo para
obtener las sustancias necesarias, desborda sus dimensiones anatmicas y fisiolgicas para integrar una nueva dimensin, la del comportamiento (F. Meyer
1967, p. 785). As se logra distinguir un campo biolgico que abarca tanto al
organismo individual como a los elementos del medio que forman con l un
sistema. El sistema propiamente biolgico se prolonga, por tanto, de forma
paradjica ms all de los lmites del organismo en sentido estricto. El campo
de comportamiento se presenta como una red estructural proyectada sobre el
medio por el ser vivo (ibid.).
No obstante, puede sealarse que, en el pasado reciente que ms nos afecta,
propiamente hasta el libro de Dawkins (1982) no se ofrece una exposicin en
trminos de conceptos biolgicos actuales de las unidades orgnicas ampliadas
o extendidas.8
7 Y todos los autores que tratan el tema del organismo ampliado estn insatisfechos
con el principio general de que el organismo est separado de su ambiente por una frontera o
barrera fsica concreta entre ambos, de forma que el organismo estara dentro y el ambiente
fuera que uno sera precisamente lo que el otro no es. En lo que sigue todos los investigadores se caracterizan por su abandono de la llamada concepcin morfolgica de los organismos
(Palmer 2004:321), es decir, la idea de que, con vistas a describir globalmente un organismo
como unidad de investigacin, basta con sealar un elemento particular de su anatoma en este
caso, su piel (S. Rattassep 2010, p. 34).
8 La catarata posterior de literatura sobre las unidades extendidas o individuos rectificados con especial relieve, las referentes a la extended mind desde el artculo seminal de A.
348
La idea principal que dirige la teora de la construccin de nicho es la de la

proyeccin causal que extiende la eficacia operativa de las unidades orgnicas
y la transformacin de los medios. El componente proyectivo entendido como
extensin hace de las unidades orgnicas no individuos cerrados, sino focos
operativos cuyas fronteras con los medios son difusas. El efecto transformador
hace de la relacin entre organismos y medios una relacin tcnica en que los
organismos alteran el ambiente de forma que, para sus descendientes y para
otros miembros de especies que cohabitan en el ambiente, constituyen una herencia ambiental o ecolgica. Si la seleccin natural presenta el ambiente como
dominante y filtro a travs de los fenotipos de los genes correspondientes, la
construccin de nicho considera a los organismos como una especie de ingenieros ambientales que dejan como legado ambientes diferentes.
IV. La aproximacin entre las ciencias biolgicas y ciencias humanas
IV.1. Las relaciones restrictivas y tcnicas en la interseccin de los principios
de las ciencias naturales y las ciencias humanas
En diversos lugares (especialmente, cf. J.R. lvarez 1988) y repetidas

ocasiones he recurrido a una clasificacin de las ciencias que se basa en la autocomposicin del conjunto de trminos en que se establecen las tres conocidas
relaciones del proyecto semitico de C.W. Morris, a saber, semntica, pragmtica
y sintctica. El conjunto potencia de {signos, objetos, sujetos} es el de las nueve
relaciones binarias que figuran en la tabla 1:
SIGNOS
OBJETOS
SUJETOS
SIGNOS
sintctica
incorporativa
simblica
OBJETOS
representativa
objetiva
tcnica
SUJETOS
normativa
restrictiva
social
Tabla 1
Las nueve relaciones de la tabla se caracterizan, en una primera aproximacin, por su agrupacin en tres subconjuntos de cinco relaciones, atendiendo a
que contengan uno de los tres elementos del conjunto inicial aqu desarrollado.
Es decir hay relaciones que contienen signos, que contienen objetos y que
contienen sujetos. Esto permite establecer un paralelo con los principios de las
Clark y D. Chalmers (1998) y en la sntesis ampliada de la teora de la evolucin (M. Pigliucci

y G. B. Mller 2010) ocuparan un espacio aqu no disponible.
349
teoras de las distintas ciencias, que conduce, respectivamente, a tres clases de

ciencias: las ciencias naturales, semiticas y humanas.
Las ciencias cuyos principios tericos pueden asociarse a las relaciones
que contienen objetos: representativas, incorporativas, objetivas, restrictivas y
tcnicas, constituyen el conjunto de las ciencias naturales. Las ciencias cuyos
principios tericos pueden asociarse a las relaciones que contienen signos: sintcticas, representativas, normativas, incorporativas y simblicas, constituyen
el conjunto de las ciencias semiticas. Las ciencias cuyos principios tericos
pueden asociarse a las relaciones que contienen sujetos: normativas, restrictivas, simblicas, tcnicas y sociales, constituyen el conjunto de las ciencias
humanas.
Las ciencias naturales y las ciencias semiticas comparten principios representativos e incorporativos: ste es el punto de vista semntico. Las ciencias
semiticas y las humanas comparten principios normativos y simblicos: ste
es el punto de vista pragmtico. Las ciencias naturales y las ciencias humanas
comparten principios restrictivos y tcnicos: en ausencia de nombre procedente
de la Semitica de Morris, se le denomina punto de vista econmico, en virtud
de que los principios restrictivos (limitaciones del entorno a las acciones) y
los tcnicos (acciones de transformacin del entorno) componen, en el sentido
etimolgico de oikos, la idea de que los elementos del entorno no slo son
limitaciones, sino tambin disponibilidades (recursos), entre las cuales se ha
ido configurando nuestra casa, nuestro mundo, cada vez ms artificial (por la
tecnologa) a partir de una naturaleza que hay concebir en el lmite de un regreso
reflexivo, cuando se quiere hablar de la naturaleza o, por contraste, siempre
relativamente a tcnicas determinadas para las cuales una naturaleza es a la
vez un conjunto de limitaciones y disponibilidades En la mutua remisin de
las relaciones inversas restrictivas y tcnicas cabe la posibilidad de alcanzar un
entendimiento de la oposicin seleccin natural/construccin de nicho.
IV.2. La dialctica ecolgico-tcnica
Entre los castores que construyen presas en los ros y los miembros de la
especie homo sapiens que construyen viaductos y polgonos industriales media
una gran distancia que no ha impedido, sin embargo, la proyeccin analgica
de la transformacin del mundo por el trabajo en la transformacin del medio
a travs de la actividad de los organismos: por ejemplo el tratamiento digestivo
del suelo de las lombrices de tierra ya estudiadas por Darwin. Entre seleccin
natural y construccin de nicho se establece la dialctica de la evolucin, un
proceso de realimentacin no trivial que tiene un intercambio peculiar entre la
naturalizacin de la accin y la operativizacin de la naturaleza. Es bien conocida
la utilizacin por parte de Darwin de la seleccin artificial como modelo de la
seleccin natural y la extensin a todas las poblaciones orgnicas de la lucha
350
por la existencia maltusiana concebida para las poblaciones humanas (Cf. J.R.
lvarez 2009, 2010). En la teora de la construccin de nicho, los constructores
de referencia no son ni los castores, ni los macacos, ni las lombrices de tierra,
sino los homines sapientes. Hay aqu una naturalizacin de la tcnica humana
que se consigue con la simultnea operativizacin de las actividades orgnicas
de especies no humanas en sus medios respectivos. Por eso no debe de extraar
que se plantee la extensin de la construccin de nicho a las ciencias humanas
como la arqueologa (Cf. K.N. Laland y M.J. OBrian 2010), porque precisamente es devolver la idea generalizada a sus orgenes particulares una vez que
stos aparecen ahora como casos a los que se aplica la idea general, al modo
como se aplica a las poblaciones humanas la idea general de la lucha por la
existencia desde las que fue extendida por Darwin a todos los dems (Cf. J.R.
lvarez 2009).
Sin duda se trata de un procedimiento analgico redoblado de una naturalizacin por absorcin en un gnero de referencia de la especie a la que conviene
literalmente la cualidad o caracterstica en cuestin. Ejemplificada curiosamente
en un contexto semejante encontramos esta idea en la Crtica del Juicio (I. Kant
1790, 90, nota primera):
Analoga (en significacin cualitativa) es la identidad de la relacin entre fundamentos y consecuencias (causas y efectos) en cuanto tiene lugar prescindiendo de
la diferencia especfica de las cosas o de aquellas cualidades en s que contienen
el fundamento de consecuencias semejantes (es decir, consideradas fuera de esa
relacin). De ese modo, para las acciones artsticas (Kunsthandlungen) de los
animales, comparadas con las de los hombres, pensamos el fundamento desconocido para nosotros de esos efectos, en los primeros, como un anlogo de la razn,
apoyndonos para ello en el fundamento conocido de los efectos semejantes en
los hombres, y queremos, al mismo tiempo, indicar con eso que el fundamento
de la facultad artstica (Kunstvermgen) de los animales, con la denominacin
de instinto es, en realidad, especficamente distinto de la razn, aunque tiene una
relacin semejante con el efecto (comparando el edificio que levanta el castor con
el que levanta el hombre). De eso, de que el hombre para su edificio necesita razn,
no puedo concluir que el castor tenga que tener tambin razn, y llamar eso una
conclusin por analoga. Pero del modo semejante de obrar de los animales (cuyo
fundamento no podemos percibir inmediatamente) comparado con el de los hombres (de que tenemos inmediata conciencia), podemos con toda correccin, concluir
por analoga, que los animales tambin actan segn representaciones (no son,
como quiere Descartes, mquinas), y prescindiendo de su diferencia especfica,
son, sin embargo, idnticos a los hombres, segn el gnero (como seres vivos).9
9
Cito segn la traduccin de M. Garca Morente, con alguna modificacin.

351
Donde dice arte bien podra decir tcnica, pues en ambos casos se trata
de una accin de transformacin del entorno segn representaciones. Analoga
no es identidad, pero lo que es analgico entre especies es idntico en el gnero
de los seres vivos que aqu el pensador de Knisberg caracteriza, tal vez con
excesiva amplitud, como agentes representativos. La analoga kantiana es representacional, la de los tericos de la construccin de nichos es transformacional:
las lombrices se trabajan el terreno. Organismo y agente transformador del
medio coinciden, son genricamente idnticos y especficamente anlogos.
Basada en la analoga, apoyada en los principios ecolgicos y tcnicos, la
dialctica entre seleccin natural y construccin de nicho requiere, como se
indic en la introduccin, una reformulacin del concepto de adaptacin que
no se limite a la nocin de una causalidad unidireccional en que los ambientes
filtran los genes de ascendientes a descendientes. Como se expresan Laland y
Sterelny:
La perspectiva convencional explica esta complementariedad <organismo-medio>
como algo que resulta nicamente de una seleccin natural que esculpe los organismos a partir de los ambientes. Inversamente, la perspectiva de la construccin
de nicho reconoce dos rutas lgicamente diferentes hacia un ajuste organismoambiente: la seleccin natural (que impulsa la acomodacin asimtrica al ambiente)
y la construccin de nicho. La ltima implica la construccin, disminucin, modificacin o regulacin de los recursos por parte de los organismos en sus ambientes,
de forma que mejora su eficacia biolgica (fitness) en el ambiente. (K.N. Laland
y K. Sterelny 2006, p.1758).
Cul es el complemento de la acomodacin que conduce a mejorar la

eficacia biolgica? Este es el ltimo extremo que debe sustanciarse antes de
concluir.
V. La adaptacin revisada
El principio explicativo de la seleccin natural que Darwin introdujo en
el bloque causal de El origen de las especies (captulos I-IV, cf. J.R. lvarez
2010) es un principio ecolgico; el principio de la construccin de nicho es un
principio tcnico que para el darwinismo de ms estricta observancia queda
incorporado como mucho al planteamiento de Dawkins de fenotipos ampliados,
y en esa incorporacin queda neutralizado. Para J. Moreno (2008), que enfoca
la evolucin desde la ecologa, la construccin de nichos en un tiempo t es el
resultado de la accin de los organismos seleccionados en un tiempo t-1, es
352
decir, no es otra cosa que el producto de la seleccin natural previa (ibid.,

2008, p. 29).
Muy al contrario, para los defensores de la teora de construccin de nicho
la teora de la evolucin reducida a la unicidad del principio explicativo de la
seleccin natural es una teora incompleta que ha de corregirse con la introduccin en parangn del principio operacional de la transformacin del medio
por los organismos y el establecimiento de la relacin dialctica o interactiva
entre herencia gentica y herencia ambiental. Son conscientes de que su planteamiento no ha de convencer solamente con palabras, sino con hechos: por medio
del desarrollo de los modelos adecuados que haga no solamente de su alegato
un discurso retrico, sino una ejecucin cientfica con resultados tan solventes
como los que pueda producir la aplicacin operativa del principio de seleccin
natural. Es ms, sin la introduccin efectiva de principio de construccin de nicho
tampoco la teora de la evolucin podr alcanzar sus fines epistemolgicos.
Con los principios conjugados de seleccin natural y construccin de nicho
es necesario revisar el concepto de adaptacin, que con la sola referencia a la
causalidad de la seleccin quedaba reducida a la influencia del medio sobre los
organismos. La construccin de nichos obliga a reconocer el carcter dual de la
adaptacin. De esto tambin existen antecedentes, como de casi todo. El gran
psiclogo evolutivo del siglo pasado, Jean Piaget, que empez siendo malaclogo, comprendi la adaptacin como la sntesis de dos procesos opuestos, a
saber, la acomodacin del organismo al medio y la asimilacin del medio por
el organismo (Cf J. Piaget 1969). La semejanza entre acomodacin y seleccin
natural, y entre asimilacin y construccin de nicho, no es un paralelo perfecto,
pero no es posible pasarla por alto (Cf. S.T. Parker 2005).
En efecto, la acomodacin del organismo al medio es claramente asociable
a un principio restrictivo en el sentido en que este tipo de principios se entendi
en la seccin IV.1 y a la seleccin natural (tanto en su sentido negativo de filtro
como positivo de canalizacin). La asimilacin del medio por el organismo,
en cambio, lo es a un principio tcnico segn el cual el medio o ambiente es
tambin una fuente de recursos transformables y al principio construccin de
nicho. La interaccin no trivial entre seleccin natural y construccin de nicho
con las consecuentes herencias gentica y ambiental constituye una dinmica
interna a un proceso de adaptacin que ya no se reduce a la acomodacin.
VI. Conclusin
La adaptacin as entendida integra una interaccin recurrente entre seleccin natural y construccin de nicho. Este sera el sentido dialctico a
que apuntaban los planteamientos iniciales de Lewontin en los aos ochenta
del siglo pasado, aunque como es conocido existen problemas categoriales de
353
aplicacin del concepto de dialctica a la naturaleza (el consabido problema de

una dialctica de la naturaleza).10
Adems, la teora de construccin de nicho, como ya se expuso, implica
un proceso analgico en el cual lo que empieza siendo ejemplo (las acciones
tcnicas de los animales, eminentemente las de los humanos) termina por ser
recuperado como un caso particular del concepto general de construccin de
nicho. Entre el origen (el ejemplo) y el trmino final (el concepto) se produce la
absorcin del primero por el segundo.11 La dialctica entre ejemplos y conceptos, como se seal, existe tambin en la relacin entre la seleccin artificial
y la seleccin natural darwinianas. En este contexto el concepto de dialctica
no plantea problemas categoriales de aplicacin y el ejemplo se transforma en
caso a travs del concepto por un procedimiento analgico.
Para finalizar, la teora de la evolucin por seleccin natural y construccin
de nicho, basada en principios ecolgicos y tcnicos, proporciona la base de un
panorama unificador de las ciencias biolgicas y las ciencias humanas, precisamente porque se desarrolla sobre los principios que ambas comparten. sta es
otra manera de volver a abrir la puerta al tratamiento paralelo de la evolucin
biolgica y la evolucin cultural, de la tortuga y la liebre de D.P. Barash (1987),
tras intentos ms bien fallidos como la memtica y afines.
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10 Aqu sera oportuno tratar en detalle los planteamientos de F. Cordn (op. cit,) que s
llevan esa direccin, pero que en este espacio no tienen cabida.
11 G. Bueno (1985) emple el vocablo absorcin en este sentido hace ya muchos
aos, contraponiendo los esquemas de reduccin a los esquemas de absorcin, entre los cuales
estableci una relacin dialctica.
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STERELNY, K. (2005), Made by Each Other: Organisms and their Environment,
Biology and Philosophy, (2005), 20, pp. 21-36.
TURNER, J.S. (2000), The Extended Organism. The Physiology of Animal-Built
Structures, Cambridge (MA): Harvard University Press.
Juan Ramn lvarez Bautista es Catedrtico de Lgica y Filosofa de la Ciencia en el

Departamento de Psicologa, Sociologa y Filosofa de la Universidad de Len.
Filosofa de la ciencia, Filosofa de la Biologa, Filosofa de las ciencias sociales, Metodologa de la ciencia.
La seleccin natural: lenguaje, mtodo y filosofa, ndoxa, 24 (2010), pp. 91-122.
Criaturas de la naturaleza y criadores de cultura: de vuelta con la naturaleza humana,
Scripta Philosophiae Naturalis, 1 (2012), pp. 13-27.
Direccin electrnica: juan-ramn.alvarez@unileon.es
Autonomy as a property
that characterizes organisms
among other multicellular systems
La autonoma como
una propiedad que caracteriza a los organismos
frente a otros sistemas multicelulares
ARGYRIS ARNELLOSa,
KEPA RUIZ-MIRAZOa,b
ALVARO MORENOa
a IAS-Research Centre for Life, Mind and Society Department of Logic and Philosophy of Science.
b Biophysics Unit (CSIC-UPV/EHU)
University of the Basque Country (Spain)

Recibido: 4-2-2013
ABSTRACT
Biology is full of examples of multicellular (MC) systems which may demonstrate some
organism-like properties but not all of them. Thus, it remains unclear if and when such systems should be considered as MC organisms, parts of organisms or groups of organisms. We
suggest the notion of autonomy as a possible candidate to ground conceptually MC organisms
and distinguish them from other forms of multicellularity. Considering unicellular systems as
autonomous organisms on the basis of the functional integration required for their metabolic
organization, we argue that MC systems should be also identified as autonomous, but on the
basis of exhibiting a special kind of functionally integrated and differentiated developmental
organization, which unfolds through a self-constructed set of mechanisms regulating the highly
plastic processes that bring about their own constitution as such MC entities.
358
argyris arnellos, kepa ruiz-mirazo, lvaro moreno
KEYWORDS
AUTONOMY, ORGANISM, MULTICELLULARITY, FUNCTIONAL INTEGRATION,
FUNCTIONAL DIFFERENTIATION, DEVELOPMENTAL CONSTRAINTS, EPIGENETICS, SIGNALING NETWORKS
RESUMEN
La biologa est llena de ejemplos de sistemas multicelulares que pueden mostrar algunas propiedades de organismos, pero no todas. De este modo, no est muy claro si estos sistemas deben
ser considerados como organismos multicelulares y cundo deben serlo. Aqu sugerimos que
la nocin de autonoma es un candidato posible para fundamentar conceptualmente los organismos multicelulares y para distinguirlos de otras formas de multicelularidad. Considerando a
los sistemas unicelulares como organismos autnomos sobre la base de la integracin funcional
requerida para su organizacin metablica, argimos que los sistemas multicelulares deben
ser tambin identificados como autnomos, pero sobre la base de que exhiben un tipo especial
de organizacin del desarrollo funcionalmente integrada y diferenciada, la cual se despliega a
travs de un conjunto auto-construido de mecanismos que regulan los procesos enormemente
plsticos que dan lugar a su propia constitucin como tales entidades multicelulares.
PALABRAS CLAVE
AUTONOMA, ORGANISMO, MULTICELULARIDAD, INTEGRACIN FUNCTIONAL, DIFERENCIACIN FUNCTIONAL, CONSTRICCIONES DEL DESARROLLO,
EPIGENTICA, REDES DE SEALES
I. Introduction
Contemporary attempts to define biological individuality are based either
on physiological and genetic characteristics (see e.g. Santelices 1999), on the
cooperative/competitive behaviors of the entities involved (e.g. West and Kiers
2009; Strassmann and Queller 2010), on evolutionary concepts, like fitness and
adaptation (e.g. Queller and Strassmann 2009; Folse 3rd and Roughgarden 2010)
or on mixed approaches that favor specific aspects of functional integration,
such as germ-soma separation (e.g. Buss, 1987; Maynard Smith and Szathmry
1995; Michod 2007), resulting in cohesive or policing mechanisms, so that
potential conflict among the constituting units is minimized (e.g. Frank 2003;
Godfrey-Smith 2009).
But each of these aspects does not apply in all cases un-problematically.
For instance, physiological unity is not present in every organism and genetic
relatedness is not strictly necessary for high cooperation, while genetic heterogeneity is not always a threat to multicellular integrity (Folse 3rd and Roughgarden 2010). In many cases potential cooperation does not linearly transform
Autonomy as a property that characterizes organisms...
into actual cooperation, and potential for low conflict does not mean actual
high integration or even actual low conflict (Strassmann and Queller, 2010).
Besides, there are cases of discordant selection, where selection operating at a
lower level may act against the selection at a higher level, even if the alignment
and export of the fitness interests of the component units of an organism could
also result in adaptation at the level of the (multicellular) organism (Gardner
and Grafen 2009; Folse 3rd and Roughgarden 2010). However, adaptation is
not an easy notion to explain, and is often taken to be demonstrated at a given
level of selection, thus resulting in different answers when it is the product of
group selection or of multiple levels of individual selection (Okasha, 2006). In
summary, there is a plurality of views and various difficulties around the problem of defining the biological individual and there are several criteria, whose
combination generates multiple different verdicts that do not necessarily overlap
and which fail to accommodate many examples we can think of in real biology
(Clarke 2011).
And yet, the clarification of the concept of an individual organism is an
important philosophical and scientific problem, not only because the idea of
organism has played a key role in the history of biology (as a central part of
biological explanations i.e., as the locus of mechanisms, of adaptations, of
selective-evolutionary dynamics); but also because, as it is argued in RuizMirazo and Moreno (2011), without a strong idea of organism it would be very
difficult to provide a naturalized account of other fundamental concepts like
functionality, agency, autonomy, genetic information, etc.
Accordingly, we believe that a more comprehensive approach to biological
individuality is needed, and we suggest the notion of autonomy as a possible
candidate for such an inclusive or comprehensive approach. Autonomy places
the individual organism at the centre of the stage and emphasizes that any
biological individual organism needs to realize the property of maintaining
itself as a metabolic system. Autonomous systems are not independent from
their surrounding, they critically rely on diverse features of the environment
(e.g.: general physico-chemical conditions for viability, energetic and material
availability, etc.) but they continuously generate and regenerate all the constraints and mechanisms upon which the use and management of those resources
is based. Therefore, there is a continuous interplay between the organization of
processes constituting a relatively stable identity (or self), and the interactions
with the environment that this identity triggers and supports, which are crucial
for its maintenance. So autonomy must be conceived in terms of a particular
connection, or even collaboration with external systems. But, as in the case of
metabolism, it is impossible to talk of autonomy without the specification of
some form of self-constructed, individual identity. On the other hand, biology
shows many collective forms and groupings of entities, which may resemble
360
several composite forms of autonomy, but it is not clear whether those groupings
should be considered as full-fledged autonomous individuals or as just colonial
systems. Then, assuming that unicellular entities are autonomous organisms, the
question to address would be what sorts of MC systems, if any, meet equivalent
requirements and can therefore be regarded, themselves, as organisms or, as
higher order autonomous organizations (Ruiz-Mirazo and Moreno 2011).
With this aim, taking into account the main results of current biological
investigations on the developmental processes of different types of MC systems,
we attempt to examine whether the concept of autonomy can account for other
functionally diverse but at the same time integrated forms of collective associations of biological entities and processes. In other words, we shall suggest
when and how would it be possible to discern whether a group of cells is just
gathering together temporarily to improve their overall fitness, or irreversibly
becoming part of a higher-order autonomous entity. Certainly, the creation of
a higher order full-fledged autonomous entity requires some kind and degree
of functional integration, as an autonomous systems creation is not possible
without a stronger subordination of the constitutive elements to the new functional requirements of the emerging global individual (Ruiz-Mirazo and Moreno
2011). Accordingly, we suggest that with respect to MC collections, autonomy
should be analyzed following at least a set of criteria related to the overall developmental coordination of the collection, the presence of differentiated cell
types and the regulation of their development, and their respective kind and
degree of functional integration necessary for the development and maintenance
of the organismal level (the level of the whole).
On those lines, in section 2 we discuss that, from an organizational point
of view, MC organisms should be identified by a set of criteria related to the
developmental mechanisms used by the collection of cells to coordinate their
differentiation pathways, in a way that the robust maintenance and potential
reproduction of the whole developing system is ensured through an emergent
functionally integrated organization. In section 3 we examine cases of advanced
bacterial multicellularity and of early eukaryotic multicellularity, where overall
developmental regulation is not that evident and a very limited degree of cellular
differentiation is at place, and we compare them with a case of early metazoans.
In section 4 we argue that although the former cases exhibit substantial coordination and cohesion (and functional integration surely at other organizational
levels), they do not qualify as autonomous entities, since full-fledged autonomy
at the MC level involves a special kind of regulatory control that provides the
potential for both functional diversification and functional integration required
for the proper and reliable unfolding of a process of development.
361
II. Organisms in an evolutionary and in an organizational context

Within the modern synthesis, an organism is considered as the central
point of reference for evolution by natural selection (NS). According to that
evolutionary theoretical framework, individual organisms could be all those
entities (genes, cells, groups, species) on which natural selection operates, inducing the differential survival and reproduction of the respective population.
The Darwinian tradition proposes a natural explanation for the design of any
organism based on the mechanism of NS. From that conception, in which the
unit of evolution (or unit of selection) is what really matters, fitness and its maximization are normally taken as the fundamental criterion to define organisms
(Gardner 2009). Gardner argues that fitness-maximization is the key design
principle that explains how natural selection solves the problem of adaptation,
that is, the packaging of parts into units of common purpose (be them organisms
or watches) (Gardner and Grafen 2009). Accordingly, an organism is a whole
whose parts are all under selection to maximize its fitness.
However, there is a fundamental difference between living organisms and
artificial systems, regardless of their apparent operational or global similarities:
whereas the watch is formed by fixed components, fabricated beforehand and
later assembled, in the organism the parts are formed for and from the others,
some parts actually producing the others. The main issue in this difference is that
in living organisms, there is a constitutional relation among the parts to form an
organization. That is why, for the Darwinian tradition the identification of watch
and organism (even regarding only contrivance and relation among parts) is not
problematic, whereas from the organizational point of view a distinction should
be made. This distinction implies that there is a difference between explaining
function as deriving from the concept of organization, and as deriving from
adaptation. And that is also the main reason why Darwins theory did not solve
all the objections to mechanistic approaches, especially regarding the lack of a
complete, satisfactory account of the intrinsic functioning of organisms.
From an organizational perspective, an organism is functionally integrated
in the sense that it maintains a material dynamic organization, which plays a
fundamental causal role in the generation of the structural constraints that actually make it possible (Moreno et al. 2011). However, the notion of functional
integration is difficult to be operationalized, as it implies the coordination
among complex dynamical parts, which is exhibited in different degrees and
types in each ensemble. One could even say that everything we find in nature
is functionally integrated, in some degree and in some respect (Wilson 2000;
Clarke, 2010). Slime molds are functionally integrated but not in the same degree
as an animal; the organs of a higher animal are causally and hence functionally integrated but so are the members of a good music band. Therefore, there
362
is a need for specification of the type (the strength, plasticity, complexity)

of the interactions between parts in order for them to qualify as members of
a single functionally-integrated whole i.e. of a higher-order autonomous
organization.
Dealing with the problem of MC organisms, in this paper we focus on how
collections of cells are able to repeatedly develop into such highly organized
and integrated entities. Development is here considered as a process that makes
possible the generation of a MC system in which different types of cells perform
different tasks, and in which all of them come from a single, fertilized mother
cell. Now, it should be noted that, in general terms (keeping the organizational
perspective), a material structure is considered as functional if it is generated
within a system and it operates as part of a network of constraints that contribute
differently to the development and self-maintenance of that system at the level
of the whole (Mossio et al. 2009). Therefore, in a MC system, in particular, a
material structure would be considered as functional if it is created within the
system and if it operates so as to induce such cellular differentiations, the result
of which will contribute to the development and self-maintenance of the system
at the level of the whole. Accordingly, the kind of functional integration that
matters for our purposes should imply inductive and regulatory control on the
fate of the cells during the process of cellular differentiation: the MC system
drives the generation of its unicellular parts but, also and more importantly, regulates its development in order to be able to re-construct the dynamic relations
between those parts, i.e. to re-construct its own MC organization. Thus, the
appropriate descriptive level to frame our problem is in the context of systems
that comprise a diverse network of cell-cell interaction mechanisms and display a
strong interweaving between their ontogenetic development and their subsequent
reproduction. And the idea is to do so from the point of view of autonomy: i.e.,
of the self-determination capacities of the MC system involved. Therefore, as we
shall elaborate below, we examine the developmental processes of MC systems
by focusing on the characteristic properties of intercellular constraints (signals)
that are considered as functional because they are generated within the system,
and they are participating in a collective network of regulatory mechanisms
that are, in turn, capable of modulation of intracellular epigenetic mechanisms
affecting the fate of cellular differentiation during development, thus bringing
about a higher-order functional integration at the MC level.
So in the following section we will take a closer look at the process of
development of three MC systems: the cyanobacterium Nostoc.punctiforme
and the green algae Volvox.carteri, as a case of advanced bacterial and early
eukaryotic MC system, together with the echinoderm Strongylocentrotus.purpuratus (a sea urchin): a metazoan MC system. The MC systems chosen to be
examined here are all constituted by genetically homogeneous cells and they
363
implement complex organizations with a relatively high degree of cohesion.

Hence, at least phenotypically speaking, they are potential candidates to be
characterized as MC organisms.
III. Developmental regulation in three multicellular systems
III.1. Developmental regulation in advanced bacterial and early eukaryotic
MC systems
Nostoc punctiforme is a filamentous photosynthetic and diazotrophic cyanobacterium with two cell types:1 vegetative cells, which are responsible for
photosynthesis, and heterocysts, which are responsible for nitrogen fixation.
The nitrogen products are passed along to the photosynthesizing cells and, in
turn, photosynthetic cells transfer to heterocysts several metabolites necessary for their operation. Differentiation takes place at a frequency of about
8% of the total cells (Meeks et al. 2002), producing a semi-regular pattern of
morphologically and metabolically different cell types. Several models have
been proposed to explain the semi-regular pattern of heterocyst development
(see Kumar et al. 2010 for details). All cells in the filament detect the signal to
differentiate (nitrogen deprivation) but only some of them respond to it, leading
to a biased initiation process of differentiation. The earliest signal of nitrogen
limitation triggers the activation of the global nitrogen regulator, NtcA, in all
the cells that are at the appropriate cell stage. Activated NtcA then functions
as a transcriptional activator of other inducing or suppressing proteins of heterocyst differentiation, in a way that only a single heterocyst is present at a
given site in the filament. This can be visualized as the result of a competitive
interaction between an activator (HetR) and an inhibitor (PatS) of heterocyst
development. HetR is an intracellular activator of heterocyst development and
PatS is the diffusible inhibitor (see Kumar et al. 2010 for details). Cells in
the appropriate stage initiate development by synthesizing HetR. High HetR
activity induces cell differentiation, whereas high PatS decreases HetR and
leads to regression. HetR promotes its own synthesis (through autocatalysis)
1 In N. punctiforme the vegetative cells can also develop into akinetes, spore-like structures that are more resistant to cold and desiccation conditions, and into hormogonium filaments,
which lack heterocysts, have smaller size and a slow gliding motility, used for short-distance
dispersal. The development of akinetes does not seem to involve any intercellular signaling but
it is strictly triggered by environmental inputs. Hormogonium development will result in one
cell type in the filament and, again, this seems to be triggered by environmental signals followed
by multiple independent (intracellularly controlled) cell divisions for each one of the cells (see
Meeks et al. 2002 for details). It is for those reasons that we do not consider these modalities in
our description of N. punctiforme.
364
but also the production of PatS. On the contrary, PatS suppresses HetR. In
neighbouring cells, the entry of PatS will prevent the formation of HetR. In
more distant areas, diffusion of PatS may not be sufficient, so new centres of
activation can be formed. 2
A careful analysis of the details of heterocyst development (see e.g. Meeks
et al. 2002; Kumar et al. 2010; Maldener and Muro-Pator 2010) reveals that the
signaling network which guides the development of a differentiating cluster of
cells into one heterocyst at any developmental site in the filament operates under a single constraint (PatS concentration) at the collective level. There seems
to be no generation of other compounds/structures (i.e., no synthesis of any
morphogen or some other kind of signal in the cells where HetR is suppressed
by PatS), which acts intercellularly on the phenotypic traits and organization
of the different cell that produced PatS or on any other neighbouring cell. In
addition to that, heterocysts undergo terminal differentiation, as they lose the
ability to divide. In fact, whether a vegetative cell can be turned into a proheterocyst is strictly connected to its life-cycle stage (Meeks et al. 2002). Now,
this implies a mechanism of differentiation that remains strongly coupled to
the core metabolic requirements of the process of growth and division of the
vegetative cells. In addition, heterocysts development is a terminal event because they sacrifice their ability to reproduce in order to provide surrounding
vegetative cells with combined nitrogen. Moreover, there is a 24h delay in the
growth process of the filament after the development of functional heterocysts,
which is a result of the downregulation of genes related to vegetative growth and
division (Christman et al. 2011). Those two facts indicate that cell division and
cell differentiation cannot be modulated outside of the core metabolic context.
On the contrary, they imply a mechanism of the developmental regulation of
differentiation that remains strongly coupled to the metabolic requirements of
the vegetative cells.
Volvox carteri is a eukaryotic MC system constituted by unicellular algae
and has a developmental process that results in spheroid adults with two cell
types: large reproductive cells (gonidia) and small motile somatic cells. Somatic
cells do not divide but continue beating their flagella, thereby providing the
group with a capacity to swim. The rest of the cells in the group (the germ cells)
divide and produce progeny. Complete germ-soma separation derives from the
fact that, in Volvox carteri, germ cells directly become reproductive gonidia.
2 The developmental direction is also influenced by ancillary inducing and suppressing signals. However, those signals are always acting intracellularly and downstream the main
activator and inhibitor, and independently within each cell. Therefore, they are irrelevant to our
analysis and will not be discussed here.
365
A healthy culture of V. carteri will cleave 11 times and will result in division of labor among (approximately) 2000 somatic cells and 16 germ cells.
During embryogenesis some of the cleavage divisions are asymmetric, producing large/small sister-cell pairs (Kirk 2005). At the end of embryogenesis the
volume of the gonidial initials is about 30-fold larger than that of the somatic
initials. However, at that stage, cells are only different in size. Then, by a still
unknown mechanism, the size of each sister cell leads to the activation of either a somatic or germline program (Kirk 2005). Thus, small cells develop as
biflagellate somatic cells for motility, biosynthesis of the extracellular matrix,
and phototaxis, and large cells develop as non-motile, germ cells specialized
for growth and reproduction.
In the developmental process of V. carteri (see Kirk 1998; 2005 and Hallman 2011 for details) the initiation of somatic or gonidial developmental process
is explicitly dependent on the size of each cell and cellular differentiation is
achieved by intracellular cell fate specification. Specifically, V. carteri cells that
are below the threshold diameter of 8 m at the end of cleavage will activate the
somatic-cell program of differentiation, while cells above that threshold activate
the gonidial program. And this happens even if all of the cytoplasm that they
contain is cytoplasm that would normally have been found in somatic cells. In
addition, the way V. carteri achieves its complete germ-soma separation prohibits
any further flexibility and variability in the genotype-phenotype mapping, as
discussed thoroughly by Nedelcu and Michod (2004). Thus, in V. carteri even
more explicitly than in N. punctiforme, given the complete germ-soma separation
of the former cell division remains either totally decoupled (in somatic cells) or
strongly coupled (in germ cells) to cell growth and global system reproduction.
Therefore, we can conclude that the development of cellular differentiation in V.
carteri takes place independently of any constraining signaling structures produced from other cells in this MC system. Furthermore, as in the N. punctiforme
case, development in V. carteri is also strongly coupled to the core metabolic
requirements of the processes of growth and division, preventing potential mechanisms for meta-cellular modulation of the developmental process and the
adaptive evolution of further cell differentiation patterns.
III.2. Developmental regulation in metazoans: the case of a sea urchin
te3
The sea urchin (SU) Strongylocentrotus purpuratus is a small invertebrathat belongs to the echinoderm phylum. Although it is a relatively simple
3 The sea urchin is an excellent system to study fundamental mechanisms underlying

the development of metazoan embryos, since it is relative simple, and its genome has been sequenced. The construction of its endomesoderm gene regulatory network (GRN) pertaining to
both intra- and inter-cellular signals up to 30 hours post-fertilization is currently the largest and
366
metazoan, it shows a very interesting developmental process leading to differentiated tissues and organs. Sea urchin embryos develop into free-swimming
pluteus larvae consisting of only five major tissues in about 3 days. The period
of cleavage lasts almost 9 hours post fertilization (hpf) and the embryo hatches
from its fertilization membrane at about 18 hpf. Mesenchyme blastula begins
at 24hpf. By the time gastrulation begins (around 27-30 hpf) skeletogenic,
mesoderm, anterior and posterior endoderm and ectoderm cell lineages have
been specified.
One of the most interesting features of the SU development (see Peter and
Davidson 2010 for details) is the intercellular interactions that dynamically
modulate key aspects of the process. The development of SU is characterized
by signals (maternally provided or/and created within the system) that constrain
the organization of other cells, so that their developmental fate is appropriately
specified and ensured (initialization of the development of the endomesoderm;
timely separation between mesoderm and endoderm specification and between
anterior and posterior endoderm specification, initiation of gastrulation, etc). And
such a kind of intercellular signaling continues throughout the developmental
process, at least up to the pluteus larva stage. As a matter of fact, with the continuous increase in the number and links among these intercellular signals, the
S. purpuratus embryo develops an amazing set of features and physiological
and anatomical properties in just 3 days. There is a highly elaborated set of
intercellular and intracellular signals that endows the embryo with an amazing
capacity for regulating its own development. Indeed, cells in the SU embryo are
continuously signaling to each other to ensure that tissues critical to survival of
the embryo are present (Angerer and Angerer 2012).
There are three characteristic properties of these signals: a) they establish
intercellular mechanisms that regulate the developmental process by triggering, activating and suppressing intracellular processes responsible for the
specification of the developmental fates of the respective cell lineages and for
the modulation of other intercellular mechanisms that will further regulate
the developmental process; b) there are different combinations between intercellular constraining signals, which result in different types of intercellular
mechanisms and consequently, in qualitatively different ways of developmental regulation; and c) the intercellular operation of these signals is uncoupled
from the reproductive and self-maintaining intracellular processes of the cells
whose development they regulate. More specifically, through the intercellular
mechanisms that coordinate and regulate the embryos developmental processes, firstly, the specification state of each cell lineage is spatiotemporally
most detailed network described in any embryo, which is constantly updated (for more details,
check the website: http://sugp.caltech.edu/endomes/#UpTo30NetworkDiagram).
367
stabilized; and, secondly, the continuation of the specification process is uncoupled from the respective intercellular mechanisms among other things
because their characteristic/operational time scales are different. The previous
three properties make the developmental process of S.purpuratus qualititively
different, because there is an effective regulatory control system that operates
intercellularly, at the level of the MC organization, and which autonomously
coordinates its development. This regulatory control system consists of intercellular mechanisms sufficiently independent from the intracellular processes of
the assembling units, and which can be varied without disrupting those more
basic intracellular processes, but which are still able to be linked to parts of the
cellular epigenetic mechanisms, modulating their operations. In other words,
there is a dynamic decoupling between the regulatory control mechanism (or
set of controlling subsystems) that act(s) intercellularly in the developmental
process and the controlled processes of the intracellular epigenetic machinery,
responsible for the implementation of the actual state of each cell lineage. This
regulatory control system constitutes an endogenously created set of specific
functional signals that belong to the (newly developed) MC organizational level
and it is through their constraining action that such a complex developmental
process is effectively driven and stabilized. In addition, the set of developmental
signals gets recursively generated along the developmental process itself: that
is, part of these intercellular signals constraining intracellular processes, which
initiate and eventually determine the formation of the diverse cell lineages, also
affect (by inducing or suppressing) the production of other intercellular signals
which, in turn, will constrain the intracellular processes of other cells in the
embryo, and so on and so forth.
In all, S. purpuratus shows a new developmental logic that coordinates
cellular differentiation and integration processes, based on a regulatory control
system which operates in a distinct hierarchical level. This hierarchical level is
decoupled from the underlying metabolic, intracellular needs and is comprised
by several intercellular mechanisms that determine the fate of different cell
lineages, while allowing new possibilities of cell differentiation, and brings
forth in this way a new domain of possible forms of MC organization. In the
next section we briefly argue why this type of MC system with a higher-order
complex regulatory control system, specifically applied to the control and regulation of its developmental activity, is a single functionally integrated and
differentiated developmental unit, and should be conceived as a full-fledged
autonomous organization.
368
IV. Developmentally regulated and functionally integrated MC organizations as autonomous systems
As we explained in the previous section, not all developmental MC systems constituted by genetically homogeneous cells exhibit the same kind and
degree of functional diversity, plasticity and integration in their organization.
MC systems like N. punctiforme and V. carteri, for instance, do not demonstrate a MC organization with the capacity to impose regulatory control over the
epigenetic dynamics taking place in the cells. Of course, in both MC systems
(Nostoc and Volvox) there are far-from-trivial cell-to-cell interaction processes
necessary for their operational coordination (division of labor) and collective
pattern generation or global behavior. As an example, in N. punctiforme there
is a rich exchange of metabolites between vegetative cells and heterocysts,
which is necessary to meet the needs of the two cell types. So, they do have
intercellular mechanisms with a constraining effect on intracellular dynamics;
however, these are not sufficiently diverse and recursive to open a new functional
and hierarchical domain that could lead to highly integrated and differentiated
developmental organizations. In other words, although there is cooperation
among cellular entities, there is no an overall control system to coordinate and
regulate development, ensuring its maintenance and reproduction and, thus,
integrating these cells together as a robust entity and a unit of selection in its
own right. Thus, from this theoretical standpoint, N. punctiforme and V. carteri
should not be regarded as autonomous systems.
On the contrary, in S. purpuratus, there is an operational combination of
different types of regulatory mechanisms acting intercellularly, and controlling
the epigenetic intracellular processes, in a way that cellular differentiation is
enhanced and immediately channeled into what could be considered a fullfledged functionally integrated organization. This form of organization provides the capacity for robust self-construction of the collective system, which,
through an internally regulated developmental process, is able to reproduce
itself, as well. More precisely, a set of intercellular material structures shaping
developmental processes are endogenously created by the system (in a similar
way as enzymes are endogenously produced by each cellular metabolism),
so that they regulate, modify and control both self-production processes and
processes of exchange with the environment. In other words, in surprisingly
close analogy with a unicellular autonomous organism, this type of MC system
becomes a functionally integrated entity: i.e., its dynamic organization plays
a causal role in the generation of the material structures that actually make it
possible. It is the production of those regulatory control mechanisms that will
trigger off and regulate the development of the functional relations among its
autonomous unicellular parts what turns the whole system into a self-maintaining
369
and self-reproducing integrated organization, becoming itself autonomous, but

at a different hierarchical level. This is essentially why S. purpuratus can be
considered, from this perspective, a true MC autonomous system.
V. Conclusion
There might be an intuitive grasp on the properties that our common sense
takes as important about organisms, but this fails to accommodate many examples observed in real biology. Then, a more careful and elaborate theoretical
approach is needed to assess thoroughly the concept of organism: an approach
in which the organizational-systemic perspective complements the historic
and collective/collaborative dimension. In this perspective, building upon the
autopoietic conception (Maturana and Varela 1973), it has been suggested that
unicellular systems with the capacity for self-construction, which are able to
produce those constraints that ensure the maintenance (and eventually, the reproduction) of their organization, are already autonomous in a basic or minimal
sense (Ruiz-Mirazo and Moreno 2004). Thus, at the unicellular level, a prokaryotic or eukaryotic cell, as an autonomous organism, implies a type of material
organization in which its structural components (as parts) and the cell (as the
whole) are interdependent, maintaining an intricate dynamic relationship.
In other words, a cell is a functionally integrated entity because its dynamic
organization plays a causal role in the generation of the functional structures
that actually make it possible, that actually regulate the (molecular) development of its organization. According to a parallel line of argument, candidate
MC systems, in order to become autonomous, must produce (as a result of the
interactions among all the parts involved) a network of functional constraints
that regulate the developmental processes of each of the differentiated parts in
a highly reliable and reproducible way. And, indeed, biology shows that there
are complex MC systems that achieve a full-fledged functionally integrated
and differentiated organization precisely through the regulatory control on its
developmental dynamics. These autonomous MC systems fully deserve to be
regarded as organisms.
Acknowledgements
This work has been supported by grants from the Ministerio de Ciencia e
Innovacin FFU2009-12895-CO2-02, Ministerio de Economa y Competitividad FFI2011-25665 and Gobierno Vasco IT 505-10. Argyris Arnellos holds a
Marie Curie Research Fellowship (IEF-273635). Authors would like to thank
also the organizers of the first conference of the AIFIBI (Valencia, Spain, Nov.
370
2012), where this work was presented, and Antonio Diguez in particular, for
the opportunity to share these ideas with the Ibero-American community of
philosophers of biology and get insightful feedback from them.
References
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372
Argyris Arnellos es Marie Curie Research Fellow en el Departamento de Lgica y Filosofa

de la Ciencia UPV/EHU, IAS Research Center for Life Mind and Society
Filosofa de la biologa, sistemas autnomos y complejos, cognicin y emocin.
ARNELLOS, A. & MORENO, A. (2012) How functional differentiation originated in
prebiotic evolution. Ludus Vitalis XX(37): 1-23.
ARNELLOS, A., BRUNI E., L., EL-HANI C. & COLLIER, J. (2012). Anticipatory
Functions, Digital-Analog forms and Biosemiotics: Integrating the tools to model Information
and Normativity in Autonomous Biological Agents, Biosemiotics, 5(3): 331-367.
Direccin electrnica: argyris.arnellos@ehu.es
Kepa Ruiz-Mirazo es Investigador Permanente del Departamento de Lgica y Filosofa de
la Ciencia (UPV/EHU) y de la Unidad de Biofsica (CSIC-UPV/EHU).
Lineas de Investigacin:
Origen de vida, filosofia de la biologia, sistemas complejos, modelos protocelulares.
RUIZ-MIRAZO, K. & MORENO, A. (2013) Synthetic Biology: challenging life in order
to grasp, use or extend it. Fothcoming (in Biological Theory).
MAVELLI, F. & RUIZ-MIRAZO, K. (2012): Theoretical conditions for the stationary
reproduction of model protocells. Integrative Biology (ya accesible online -- DOI: 10.1039/
c2ib20222k)Direccin electrnica: kepa.ruiz-mirazo@ehu.es
Alvaro Moreno es Cetedrtico de Lgica y Filosofia de la Ciencia en el Departamento
de Lgica y Filosofa de la Ciencia UPV/EHU y en el IAS Research Center for Life Mind and
Society
Lineas de Investigacin:
Filosofia de la Biologia, Sistemas Complejos, Origen de la Cognicin
RUIZ-MIRAZO, K., & MORENO, A. (2012) Autonomy in evolution: from minimal to
complex life. Synthese, 185(1): 2152.
ARNELLOS, A. & MORENO, A. (2012) How functional differentiation originated in
prebiotic evolution. Ludus Vitalis XX(37), 1-23.
Direccin electrnica: alvaro.moreno@ehu.es

Animat, an artificial animal
ANTONIO BENTEZ
Universidad Complutense de Madrid (Espaa)
Recibido: 7-12-2012
RESUMEN
En este trabajo presento algunos experimentos realizados con el modelo Animat. En este modelo
es necesario distinguir el entorno o mundo, por un lado, y el autmata (Animat), por otro. En
todos estos experimentos, el entorno es el mismo. Lo que cambia de uno a otro es la estructura y
la dinmica del sistema que llamamos Animat. En la primera seccin expondr la composicin
del entorno y, en las siguientes, la composicin de Animat en cada caso.
PALABRAS CLAVE
VIDA ARTIFICIAL, INTELIGENCIA ARTIFICIAL BIOINSPIRADA, ANIMAT MODELO 2
ABSTRACT
In this paper I present some experiments realized with the model Animat. In this model it is
necessary to distinguish between the environment or world and the automaton (Animat). In all
these experiments, the environment is the same. What changes, from one to other one, is the
structure and dynamics of the system that we call Animat. In the first section I will expose
the composition of the environment. In the following ones, I will present Animats composition
in every case.
KEYWORDS
ARTIFICIAL LIFE, BIO-INSPIRED ARTIFICIAL INTELLIGENCE, THE ANIMAT
MODEL 2
I. Entornos
El Entorno est formado por una matriz de datos de f filas y c columnas.
En todos los experimentos que estudiaremos, las filas sern 50 y las columnas
tambin 50. En cada posicin de la matriz (fi, cj) hay un objeto.
Cada objeto, excepto Animat, es una instancia o ejemplar de la clase ele
mento%, una subclase de la clase color%. Por esto ltimo, cada ejemplar tiene un
valor de rojo, verde, azul y de opacidad, es decir, valores R G B O. Adems, cada
ejemplar tiene otras propiedades: estado, dureza y olor. La propiedad estado se
utiliza slo en un entorno cambiante por computacin local (autmatas celulares).
Dureza es una propiedad de cada objeto correlativa al receptor sensitivo tacto.
Por ltimo, olor es una propiedad cuyo valor es un objeto de la clase olor%. A
continuacin sintetizo estas propiedades y sus posibles valores:
Tabla: Distintos tipos de objetos
nombre estado dureza olor

blanco
0
0
olor0
rojo
1
5
olor0
verde
2
2
olor2
azul
3
7
olor0
negro
4
10
olor0
color
255 255 255 1.0
255 0 0 1.0
0 255 0 1.0
0 0 255 1.0
0 0 0 1.0
De los anteriores tipos de objetos, hay dos (blancos y verdes) que son especiales, y son especiales por las siguientes razones: 1, porque slo con el tipo
de objetos blanco es posible intercambiar la posicin. Es decir, Animat slo
puede avanzar a una posicin donde haya un blanco; 2, porque Animat slo
puede comer objetos del tipo verde.
La matriz de datos del Entorno contiene toda la informacin, incluida la
propia de Animat porque es un objeto ms del Entorno. Por ello, en cada iteracin el Entorno tiene una cierta configuracin.
Todos los objetos excepto Animat estn quietos porque carecen de dinamismo propio (Entorno-0). Animat s tiene dinamismo propio. Sin embargo, veremos
experimentos en que el dinamismo del entorno es distinto (Entorno-celular).
Tanto el intercambio de posiciones de Animat y un blanco como el cambio
que implica la desaparicin de un verde (sustituido por un blanco) porque es
comido no se produce hasta que esta informacin no se asienta en la matriz
de datos.
II. Animat del primer experimento

En este experimento Animat est dotado de un receptor sensitivo con el que
contacta con el entorno, recibiendo de ste tres estmulos. Estos estmulos son
procesados por una red formada por 15 fotorreceptores, cada uno de los cuales
producir una respuesta cuyos valores posibles son 0 o 1. La salida de esta retina
es procesada por una red de tres capas del tipo perceptrn multicapa. La salida
de esta red es una orden motora, que constituye la entrada de los efectores de
Animat. Los efectores estn constituidos por dos tipos de capacidades: una,
de cambio de posicin; otra, de giro sobre su propio eje con el consiguiente
cambio de orientacin.
II.1. Receptor sensitivo
La retina est formada por fotorreceptores. Cada fotorreceptor es un ejemplar de una clase de nombre fotorreceptor%. Lo caracterstico de esta clase
consiste en que cada ejemplar pertenece a un tipo por el que es sensible al rojo,
verde, azul, blanco o negro. Los fotorreceptores se agrupan en tres unidades de
5 ejemplares. Con cada una de estas agrupaciones se analiza un estmulo. La
salida de cada agrupacin sigue, por tanto, el esquema siguiente:
Rojo Verde Azul Blanco Negro
II.1.1. Computacin de un fotorreceptor
La computacin de un fotorreceptor depende del tipo al que el ejemplar
pertenece y sigue la regla siguiente:
1. si la composicin RGB del estmulo es igual al tipo RGB del fotorreceptor, devuelve 1
2. en otro caso, devuelve 0.
II.1.2. Estructura de cada agrupacin de fotorreceptores
Cinco ejemplares de fotorreceptor% conforman una agrupacin de fotorreceptores segn el esquema siguiente:
tipo_rojo tipo_verde tipo_azul tipo_blanco tipo_negro
La computacin de una agrupacin consiste en lo siguiente:
Cada fotorreceptor pertenece a un tipo; cada estmulo es un objeto
perteneciente a un tipo (rojo, verde, azul, blanco o negro).
376
antonio bentez
Si coinciden el tipo del fotorreceptor y el del objeto, la neurona fotorreceptora devuelve 1; en caso contrario, 0.
El esquema de la salida de una agrupacin de fotorreceptores es:
(0/1 0/1 0/1 0/1 0/1)
II.1.3. La red de fotorreceptores
La retina est formada por tres agrupaciones de fotorreceptores segn el
esquema siguiente:
agrupacin_1 agrupacin_2 agrupacin_3
La computacin de la red puede ser expresada as:
Cada uno de los tres estmulos (un objeto de un cierto tipo) estimula
una de las tres agrupaciones de fotorreceptores.
La salida de la retina est formada, por tanto, por las salidas de las
agrupaciones.
La salida de la retina puede tratarse, segn convenga, como una nica
lista de 15 elementos o como una lista formada por tres listas de 5 elementos
cada una.
II.2. Control central
El cerebro est formado por una nica red de neuronas artificiales. Esta
red, del tipo perceptrn multicapa, est formada por tres capas:
1. Capa de entrada formada por 15 neuronas de entrada. Cada una de estas
neuronas recibe uno de los 15 valores de la salida de la retina.
2. Capa oculta formada por 15 neuronas. Cada una de estas est conectada
con cada una de las 15 neuronas de la capa de entrada.
3. Capa de salida formada por 4 neuronas, cada una conectada con cada
una de las 15 neuronas de la capa oculta.
Los parmetros de la red, pesos y umbrales, han sido obtenidos mediante la
aplicacin de un Algoritmo Gentico. La red produce una orden motora segn
el esquema siguiente:
Tabla 2: Esquema orden motora
vec_1
blanco
0
0
vec_2
0
blanco
0
vec_3
0
0
blanco
giro
0
0
0
377

0
Si hay un blanco en cualquiera de las tres posiciones de los estmulos, el

esquema seguido ser uno de las tres primeras filas. En ese caso, no habr giro
(valor 0). En cualquier otro caso, cuando no hay un blanco entre los estmulos, el
esquema seguido ser el de la ltima fila, y habr giro porque su valor ser 1.
II.3. Efectores
Animat tiene tanto la capacidad de avanzar a una posicin vaca (donde hay
un blanco) como la capacidad de girar cambiando de orientacin. Mientras que
la capacidad de avanzar es una locomocin o cambio de lugar, la capacidad de
girar no es una locomocin puesto que no hay cambio de lugar, pero s es un
movimiento que produce un cambio de orientacin en el aqu de Animat.
III. Animat del segundo experimento
En este segundo experimento Animat est dotado de tres receptores sensitivos: vista, olfato y tacto. Y tiene un efector ms: la accin de comer. No es
la vista sino el tacto y el olfato los receptores que proporcionan informacin,
de modo distinto, sobre comida.
Otra novedad es que cada receptor sensitivo se prolonga en una red de tipo
ART cuya funcin es clasificar la informacin analizada por cada receptor. Si se
conciben estas redes como un crtex-visual, crtex-tctil y crtex-olfativo, los
rganos sensoriales se conectan con zonas corticales. La salida de cada uno de
esas tres zonas corticales es el input de una red de tipo perceptrn multicapa.
Adems he aadido otra zona cortical. Esta zona esta formada por un sensor
de energa, sensor que mide la energa existente en el sistema y un autmata
de rdenes, que discrimina entre necesidades y construye la orden motora. El
sensor est, en cada iteracin o instante temporal, en un estado: 0, 1, y 2. Segn
el estado de este sensor, la orden motora se construye en esta zona cortical segn
la idea siguiente: predomina la vista, si no hay necesidad de comer; predomina
el tacto, si hay poca necesidad de comer; y predomina una combinacin de tacto
y olfato, si hay mucha necesidad de comer.
III.1. Receptores sensitivos
Animat dispone de tres receptores sensitivos: retina, tacto y olfato. En
el diseo del tacto y el olfato he seguido el modelo de la retina del primer
experimento. Por tanto, hay neuronas fotorreceptoras, receptoras de lo tocado
y quimiorreceptoras, estas dos ltimas siguen la misma idea ensayada en los
fotorreceptores. Comparo sintticamente la estructura y composicin de la
retina, tacto y olfato en los apartados siguientes.
378
antonio bentez
III.1.1. Estmulos y receptores sensitivos

La vista es estimulada por los tres objetos que estn frente a Animat. Esos
mismos objetos son los que Animat toca. Sin embargo, Animat es capaz de oler
cada uno de los ocho vecinos que le rodean (vecindad de Moore).
La retina est formada por tres agrupaciones de fotorreceptores. Una agrupacin analiza un estmulo.
Tabla 3: Salida de una Agrupacin de fotorreceptores
rojo verde azul blanco negro

1/0 1/0
1/0 1/0
1/0
El tacto est formado por tres agrupaciones de sensores del tacto. Cada
agrupacin analiza un estmulo.
dureza-rojo
1/0
Tabla 4: Salida de una Agrupacin de sensores tctiles
dureza-verde
1/0
dureza-azul
1/0
dureza-blanco
1/0
dureza-negro
1/0
El olfato est formado por ocho agrupaciones de quimiorreceptores. Cada

agrupacin analiza igualmente un estmulo.
Tabla 5: Salida de una Agrupacin de quimiorreceptores
olor-rojo
1/0
olor-verde
1/0
olor-azul
1/0
olor-blanco
1/0
olor-negro
1/0
III.2. Regin cortical de los sentidos

Cada uno de los tres receptores sensitivos se conecta con una red ART.
Como es sabido, este tipo de redes es eminentemente clasificatoria. La salida
de una red ART es el identificador de la categora en que la red ha clasificado
el input recibido.
III.3. Redes de discriminacin. Pre-rdenes motoras
Cada uno de los tres crtex sensitivos conecta con una red del tipo perceptrn multicapa. La funcin de estas redes es discriminar entre dos categoras de
estmulos: los que representan una facilidad y los que representan una dificultad
respecto a una necesidad prioritaria.
379
As, cuando Animat no necesita comer, s necesita moverse: es un semoviente. En estos casos Animat se gua exclusivamente por su vista. Y su vista le
informa de dos tipos posibles de estmulos: lugares vacos (blancos) o facilidades
para el avance; cosas (objetos no-blancos) o dificultades para el avance.
Cuando Animat necesita comer, aunque su energa sea an positiva, se gua
por el tacto para buscar comida y por la vista para cambiar de lugar. El tacto,
como la vista, le informa de dos categoras de estmulos: comida (verdes) o
facilidad para incrementar la energa del sistema; resto de objetos (no comida)
o dificultades para incrementar la energa del sistema.
En las situaciones en que Animat necesita comer urgentemente, se gua
por el tacto y el olfato para encontrar comida, y por la vista para cambiar de
lugar. Si el tacto detecta comida, Animat come. Si el olfato detecta comida y el
tacto no, Animat gira (ver tabla 8). Si ninguno de los dos sentidos, tacto y olfato,
detecta comida, Animat se mueve segn lo que informa su vista.
III.3.1. Red de discriminacin visual
Perceptrn de 3 capas
Capa de entrada: 3 neuronas; Capa oculta: 3 neuronas, funcin de escaln; Capa de salida: 3 neuronas, funcin de escaln
El ajuste de parmetros se ha hecho mediante un Algoritmo Gentico
Salidas posibles:
Tabla 6: Red de discriminacin visual
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
avanzarvecino
avanzarvecino
avanzarvecino
girar
III.3.2. Red de discriminacin tctil

Salidas posibles:
Tabla 7: Red de discriminacin tctil
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
comervecino
comervecino
comervecino
girar
380
antonio bentez
III.3.3. Red de anlisis olfativo

Algunas salidas posibles:
Tabla 8: Red de anlisis olfativo
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
accin
accin-segn tacto
accin-segn tacto
accin-segn tacto
girar a derechas
girar a derechas
girar a derechas
girar a izquierdas
girar a izquierdas
III.4. Necesidades y rdenes motoras

Animat est concebido como un animal artificial dotado inicialmente de
una cierta cantidad de energa. Con cada accin realizada, Animat pierde un
poco de esa energa.
Mientras que la cantidad de energa es superior a 100, el sensor de energa
(estado = 0) no detecta necesidad de incrementar la energa del sistema. Cuando ese es el caso, Animat no tiene necesidad de comer. En estas situaciones,
Animat se gua exclusivamente por su vista.
Si la energa del sistema baja de 100 (entre 100 y 0), el sensor de energa
se activa y su estado es 1. Mientras que este sea el caso, Animat tiene como
prioridad comer un verde. En estas situaciones, Animat se deja guiar por el tacto
para encontrar comida y por la vista para avanzar o girar.
Una tercera situacin es aquella en que la energa del sistema es negativa
(pero mayor que 200). El estado del sensor de energa es 2. En estas situaciones, Animat debe comer urgentemente porque si la energa del sistema baja de
200, Animat muere. Cuando el estado del sensor de energa es 2, Animat se
gua por el tacto y el olfato para encontrar comida y por la vista para cambiar
de lugar. En aquellas situaciones en que el tacto no detecta comida y el olfato
381
huele comida en algunos de los vecinos que no estn frente a Animat, gira a
izquierda o a derecha segn la ubicacin del estmulo olfativo.
Dependiendo, pues, del estado del sensor de energa, Animat tendr una
necesidad prioritaria u otra. La orden motora depender, en cada caso, tanto
del entorno como del estado del sensor interno de energa.
He organizado estas ideas en un mdulo cuya computacin sigue los criterios siguientes:
Estado del sensor de energa = 0, orden = salida de la red de discriminacin visual
Estado del sensor de energa = 1, orden = salida de la red de discriminacin tctil o salida de la red de discriminacin visual
Estado del sensor de energa = 2, orden = salida de la red de discriminacin tctil o salida de la red de anlisis olfativo o salida de la red de discriminacin visual
III.4.1. Memoria de la orden previa
Cuando Animat lleva a cabo una accin de comer, la orden motora correspondiente se almacena en la memoria reciente (propiedad orden_ensayada).
Si la accin no es de comer, no se almacena la orden motora correspondiente
(orden_ensayada = falso).
Si la orden motora es de avanzar y orden_ensayada falso, se sustituye
dicha orden motora por la contenida en orden_ensayada. En estos casos Animat
avanza al lugar ocupado por el ltimo verde comido.
Se trata, pues, de un mecanismo de inhibicin posible y sustitucin de
una orden motora.
III.5. Efectores
Animat puede llevar a cabo tres acciones bsicas: cambiar de lugar, comer
y girar. El cambio de lugar produce un cambio del aqu de Animat y, con ello,
de la perspectiva que Animat tiene del Entorno. Al girar no hay cambio del aqu
pero s de la perspectiva que tiene del Entorno. Comer no produce un cambio
en el aqu de Animat, pero s en su perspectiva del Entorno.
El cuadro de acciones posibles es el siguiente:
Tabla: Acciones posibles
orden motora
(0 1 0 0)
(0 0 1 0)
accin
avanzarvecino
avanzarvecino
382
antonio bentez
(0 0 0 1)
(1 1 0 0)
(1 0 1 0)
(1 0 0 1)
(0 0 0 0)
(1 0 0 0)
avanzarvecino
comervecino
comervecino
comervecino
girar a derechas
girar a izquierdas
III.6. Grafo de conexiones
IV. Discusin de ideas

IV.1. El Entorno como totalidad
Cuando se contempla la ventana del monitor, se est viendo el modelo experimental entero, es decir, se est viendo el Entorno como una totalidad entre
cuyas partes Animat es una ms. Esta totalidad puede ser entendida, en primer
lugar, como una coleccin de objetos.
Pero esa totalidad, en segundo lugar, tiene una forma determinada. Hemos
visto en la primera seccin que al Entorno corresponde una matriz bidimensional
de datos. Por ello, cada posicin queda determinada por un par (fila, columna)
que identifica un posible lugar en el espacio del Entorno. El Entorno es as una
estructura ordenada de posiciones en la que han de ser dispuestos los objetos.
La primera idea de una totalidad como mera coleccin de objetos ha de ser
precisada: el Entorno es una estructura de posiciones en cada de las cuales se
ubica un objeto.
383
Corolario de esto es que dos objetos son distintos, son partes distintas de la
totalidad, porque ocupan lugares distintos. Es decir, si suponemos dos objetos
que tengan exactamente todos sus propiedades iguales, tendramos que afirmar
que no son el mismo porque han de ocupar dos posiciones distintas. Ms an,
si contemplamos un objeto cualquiera en su interior, podramos afirmar que
el estar en una posicin no es una propiedad que le pertenezca per se, pero en
tanto que objeto del Entorno, en cuanto parte de este, cada objeto tiene necesariamente una determinacin ms puramente relacional: ocupar un lugar
en el espacio del Entorno.
IV.2. El dinamismo del Entorno
El Entorno, si bien es uno y una totalidad, puede cambiar de configuracin,
esto es, que el contenido de la matriz de datos puede cambiar de una iteracin
a otra. Los cambios que se producen en la configuracin del Entorno estn
reglados. Es decir, que existe al menos una regla segn la cual se producen
los cambios de configuracin. Dado que esa regla, o reglas, regula por igual
cada cambio, se mantiene constante y uniforme en la secuencia de cambios de
configuracin. En este sentido, cada regla es ley.
La regla que rige el dinamismo del entorno puede ser concebida como una
nica ley: la del intercambio de posiciones. El intercambio puede darse entre dos
objetos, un blanco y otro que no puede ser un blanco. En efecto, cuando Animat
acta cambiando de posicin se produce un intercambio de posiciones.
Corolario de lo anterior es que el dinamismo ha de ser concebido como
determinacin (definicin) de las relaciones de posicin entre objetos.
Puede discutirse el corolario anterior, si bien no parece que puede hablarse
de un dinamismo intrnseco a los objetos.1
IV.3. Animat como sistema
Animat es un nico objeto. Sin embargo, no es un objeto simple, antes bien
tiene partes. Es, pues, un objeto compuesto. Como deca del Entorno, puede
decirse en primer lugar que Animat es una coleccin de partes: receptores,
unidad de control y efectores.
En segundo lugar, a diferencia del Entorno, las partes de Animat no tienen
una disposicin espacial, excepto los receptores sensitivos: los fotorreceptores,
la retina de Animat se ubica en la parte frontal, tambin los sensores del tacto,
mientras que los quimiorreceptores se ubican en la periferia entera de Animat.
Sin embargo, es claro que existe una cierta disposicin entre todas las partes,
puesto que en su funcionamiento Animat exige que una parte receptores acte
1 No considero aqu el caso de que haya cambio por computacin local, caso en que el
entorno se asemeja a redes bidimensionales de autmatas celulares.
384
antonio bentez
antes de que la que la unidad de control pueda hacerlo. Lo mismo cabe decir
de los efectores respecto a la unidad de control. Desde el punto de vista del
funcionamiento interno de Animat, las partes tienen una disposicin funcional,
estn ordenadas funcionalmente. Por ello, cada parte que compone Animat es
una parte inseparable.
Esta disposicin funcional, en tercer lugar, permite determinar cada accin
de Animat como una tripla formada por los receptores, la unidad de control y
los efectores siempre en este orden, segn el esquema siguiente:
(estmulos, orden motora, acto efector)
De donde se sigue que cada accin de Animat responde a la idea de esquema de conducta de la Etologa. Y, segn esta idea, es posible determinar las
correlaciones entre mecanismos desencadenadores innatos (MDI) y los actos
efectores de Animat. En efecto, el acto de avanzar es relativo a la presencia de
un blanco entre los estmulos, mientras que el giro se produce cuando no existe
un blanco entre los estmulos. El autmata del segundo experimento permite
aadir: que el comer se produce cuando no hay un blanco entre los estmulos
y s hay un verde.
En cuarto lugar, Animat produce una accin en cada iteracin. Desde este
punto de vista, Animat consiste en actividad incesante. Por ello, Animat no es
como el resto de objetos del Entorno, sino que es un objeto cuya existencia entera
consiste en producir acciones. Es, pues, un agente, si por agente se entiende
un objeto que produce incesantemente acciones. La agencia de Animat queda
determinada tanto por las correlaciones posibles entre los MDI y los actos
efectores como por las triplas correspondientes a los esquemas de conducta
posibles. Tambin puede determinarse la agencia por las necesidades bsicas
o constitutivas de Animat.
Corolario de esto es que Animat es un objeto dinmico, frente al resto de
objetos del Entorno que son a-dinmicos.2
Animat es, pues, un objeto compuesto; un sistema funcional de partes
inseparables; y un sistema dinmico.
IV.4. El dinamismo de Animat
Cuando se contempla el monitor de Animat, llama la atencin la capacidad
de sortear obstculos que exhibe el autmata. Sabemos que al avanzar, Animat
intercambia su posicin con el primer blanco situado ms a la izquierda. Esto no
es determinante y puede ser considerado una propiedad irrelevante que emana
local.
Esta afirmacin no se puede mantener si el Entorno es cambiante por computacin
385
del programa mismo. Se puede, pues, cambiar. Supongamos que se hace de forma
que Animat, si percibe ms de un blanco, elija uno de ellos al azar para intercambiar posiciones. Por ello, no perdera esa capacidad de sortear obstculos.
Pero si eliminamos de Animat la capacidad de girar, entonces contemplaramos
que Animat es incapaz de seguir avanzando. Sin la posibilidad de realizar un
acto de girar, adems del acto de avanzar, Animat se convierte en un autmata
limitado en sus posibilidades semovientes.
Por tanto, la capacidad de producir actos de giro ha de sumarse a la capacidad de avanzar para que Animat pueda exhibir el comportamiento que
contemplamos.
Desde otro punto de vista, Animat puede satisfacer su objetivo ltimo, a saber: cambiar de lugar incesantemente, gracias a la incorporacin de la capacidad
de girar entre sus efectores. Esta capacidad de girar, este mecanismo efector,
tiene consecuencias. La primera es que Animat puede cambiar de orientacin.
Y con el cambio de orientacin adquiere la posibilidad de tener perspectivas
distintas sobre el Entorno sin necesidad de avanzar. Permaneciendo en el mismo
lugar, Animat introduce una nueva perspectiva al girar. El cambio de perspectiva,
producido por el acto de girar, tiene consecuencias sobre el resto del cuerpo de
Animat: los estmulos visuales son otros. Por tanto, cambia su ah: lo que hay
ah ya no es lo que haba.
Segn la ley de la perspectiva,3 el viviente siempre est en un aqu porque
su cuerpo siempre ocupa un lugar determinado. Y dependiendo de ese aqu,
sus estmulos se sitan en un ah. En estos experimentos Animat cumple esta
ley. Por encontrarse siempre en un lugar, Animat est siempre en un aqu y los
estmulos estn ah, en lo visto o tocado.
Si el avanzar es un efector necesario para que Animat sea un semoviente, al
sumar la capacidad de girar Animat completa su dotacin innata, puesto que con
ello consigue que sus acciones logren su objetivo final: cambiar de lugar. En este
sentido, Animat se adapta al Entorno o es un autmata adaptado al Entorno.
El intercambio de lugar consiste en cambiar la posicin de Animat a la
posicin ocupada por un blanco. Pero este intercambio se produce de modo
peculiar. Si nos instalamos en el interior de Animat es ms fcil de entender.
Si furamos Animat, el Entorno se nos presentara dividido en dos clases de
objetos: los que dificultan nuestro avance, los obstculos al avance, y los que lo
hacen posible o lo facilitan, los blancos o huecos vacos. Estas dos clases son
correlativas a las estructuras que componen Animat, a su composicin como
sistema dinmico. En este sentido, el Entorno es un Medio para Animat, en el
sentido que se suele dar a la palabra medio en la Biologa.
3 Vid. Antonio Bentez: Fundamentos de Inteligencia Artificial. Libro segundo: Inteligencia Artificial clsica. Madrid, Escolar y Mayo, 2011, seccin 13.2.1
386
antonio bentez
Por ltimo, si es cierto que el Entorno se compone de dos clases de objetos para Animat, entonces los estmulos son seales,4 informacin, para la
conducta de Animat. En cuanto sistema que obtiene su conducta procesando
informacin proveniente de su Medio, creo que cabe concebir Animat como
un embodied Agent.
Bibliografa
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neuroethology. Academic Press, Boston, 1990.
BENTEZ, A. Fundamentos de Inteligencia Artificial. Libro segundo: Inteligencia
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Antropologa biolgica. Trad. de Margarida Costa. Ediciones Omega, Barcelona,
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Madrid, 1977.
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to Animats: Proceedings of The First International Conference on Simulation
of Adaptive Behavior. The MIT Press/Bradford Books, Cambridge, MA, pp.
1521, 1991.
4 Vid. Antonio Bentez: Fundamentos de Inteligencia Artificial. Libro segundo: Inteligencia Artificial clsica. Madrid, Escolar y Mayo, 2011, pp. 238-239.
387
Antonio Bentez Lpez es Profesor Titular en el Departamento de Lgica y Filosofa de la

Ciencia. Facultad de Filosofa. Universidad Compluyense de Madrid.
Lgica, Inteligencia Artificial
(2009) Apuntes de Historia y Filosofa de la Lgica. Madrid: Cersa. 320 pginas.
(2011) Fundamentos de Inteligencia Artificial. Libro segundo: Inteligencia Artificial clsica. Escolar y Mayo, Madrid.
Correo electrnico: abenitez@filos.ucm.es
Bucket thinking:the future framework

for evolutionary explanation
Pensamiento cubeta: el marco futuro
de la explicacin evolucionista
Telmo Pievani
University of Padova, Department of Biology
Emanuele Serrelli
University of Milano Bicocca, Riccardo Massa
Department of Human Sciences
(Italy)

Recibido: 29-1-2013
ABSTRACT
The hierarchical interplay between ecology and genealogy is a fundamental ingredient for the
most compelling current explanations in evolutionary biology. Yet philosophy of biology has
hardly welcomed a classic fundamental intuition by palaeontologist Niles Eldredge, i.e. the
non-coincidence and interrelation between ecology and genealogy, and their interaction in a
Sloshing Bucket fashion. Hierarchy Theory and the Sloshing Bucket need to be made precise,
developed and updated in light of an explosion of new discoveries and fields and philosophical
issues. They also suggests re-thinking concepts such as natural selection, species, and speciation
that have always been part of evolutionary theory.
KEYWORDS
EVOLUTION, ECOLOGY, HIERARCHY THEORY, SLOSHING BUCKET, HOMO SAPIENS
RESUMEN
La interaccin jerrquica entre ecologa y genealoga es un ingrediente fundamental de las ms
convincentes explicaciones de la biologa evolucionista en la actualidad. Sin embargo, la filosofa
390
telmo pievani, emanuele serrelli
de la biologa apenas ha acogido una intuicin fundamental y clsica debida al paleontlogo

Niles Eldredge, a saber: la no-coincidencia e interrelacin entre la ecologa y la genealoga, y
su interaccin a modo de cubeta rebosante. La Teora de la Jerarqua y la de la Cubeta Rebosante necesitan mayor precisin, as como un ulterior desarrollo y acutalizacin a la luz de la
explosin de nuevos descubrimientos y campos y de cuestiones filosficas. Siguieren asimismo
la necesidad de repensar conceptos tales como seleccin natural, especie y especiacin, que
han formado siempre parte de la teora evolucionista.
PALABRAS CLAVE
EVOLUCIN, ECOLOGA, TEORA DE LA JERARQUA, CUBETA REBOSANTE,
HOMO SAPIENS
I. Biogeography and ecology in evolutionary explanation:

the case of Homo sapiens
The most recent models of human evolution (Pievani 2012) operate a
massive integration among all the clues coming from palaeontology, archaeology, molecular biology, and neuroscience. They propose new solutions to some
long-standing mysteries of human evolution, such as the so-called Palaeolithic
Revolution (80-60Kya), but they also carry a methodological lesson: it is impossible to solve the mysteries of evolution without geographical reference and an
intergenealogical look. That is to say: part of the sources of our incapacity of
proposing plausible evolutionary hypotheses reside in an evolutionary thinking
which is eradicated from geographical dimensions and ecological complexity.
I.1. First birth: Homo sapiens and its speciational context
The speciational context of the birth of our species (200-80 Kya) has been
pretty clear for many decades now. The first Homo sapiens made their appearance in a context of evolutionary experimentation triggered by climate change
and local ecological conditions: in sub-Saharan Africa during the upteenth dry
phase which coincided with the last Quaternary Ice Age. This phase is characterized, all through the hominid clade, by anatomic innovation, mainly by a
neotenic trend, i.e., different modulation of gene expression regulating extended
growth and developmental phases, contextual with the appearance of a new
neural substrate, with apparent influences on social organization and communication, and episodic expressions of symbolic behavior. Homo sapiens was a
small population with many shared traits in this context, and some identifying
traits such as a tall and slim build, large skull and cranial capacity (1400cc),
Bucket thinking...
391
good stone working skills and a longer development than those found in any
other Homo (Bruner, Manzi & Arsuaga 2003).1
But Homo sapiens was born a second time, i.e. with the beginning of cognitively modern humans, 80 to 60 Kya. This phase has always been described
as the Palaeolithic Revolution or the great leap forward, emphasizing the
sudden and unprecedented appearance, throughout the areas of distribution of
Homo sapiens, of all the evidence arguably related to cognitive modernity.2 In
fact, in the last decades very important pieces of evidence were accumulated.
75Ky, is the age of engravings and decorations found in South Africa, while
new and extremely innovative behaviors in European Cro-Magnons, are much
younger. Indeed it seems that we have a first burst of innovation in South
Africa. Some studies even seem to support a degree of anatomical innovation
in this same spatiotemporal context. Lieberman & MCarthy (2007) found a
meaningful difference in speech physiology between the vocal tract of an early
sapiens specimen (100Kya) from Israel, associated with Middle Palaeolithic
stone tools, and the vocal tract of eight Homo sapiens specimens from the Upper
Palaeolithic (40-10Kya), associated with more complex stone tools. Articulated
language requires pre-linguistic competences concerning social learning and
tool production (Lieberman 2006), but also a typical right angled vocal tract,
i.e. an elongated vertical section (larynx, vocal cords, pharynx) as long as the
horizontal section (palate to lips).3 Studies like Lieberman & McCarthy (cit.),
if corroborated, would undermine the notion that modern humans did not
change in their anatomy in the last 200Ky. At the same time, they would grant
a crucial role to a slight change, in relation to Homo sapienss the overall
structure (Lieberman, 2006) including ecological, behavioral, social, and
demographic factors.4
1 Mitochondrial DNA data has been showing since 1987 that Homo sapiens differentiated in sub-Saharan Africa from the more ancient populations (Cavalli Sforza, Menozzi &
Piazza 1994), possibly Homo heidelbergensis in the African version. Confirmation came from
paleontological and archaeological data too.
2 One means of coping with this abruptness was the exaptive hypothesis about the
emergence of cognitively modern humans: their cognition would imply a cascade functional
reorganization with no anatomical innovation, triggered by a cultural innovation, probably
language (Tattersall 1999). Sometimes the exaptive hypothesis has been considered saltationist
and unexplanatory (e.g. Dennett 1995); on the other hand, some scholars thought that the great
leap forward was an artifact of the lack of palaeontological and archeological evidence for that
period (McBrearty & Brooks 2000, Henshilwood & Marean 2003).
3 Lack of this feature implies that Homo neanderthalensis, although possibly endowed
with some morphological and genetic preconditions (hyoid bone and FOXP2 gene sequence),
may have had only a basic or partial form of verbal language.
4 This would be an improved specification of the exaptive hypothesis which doesns
exclude (indeed, requires) natural selection and further change after the inception of a new funcContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
392
I.2. The biogeographical cradle of a southafrican Final Wave

There is more evidence now, but the increased resolution geographical, not
only temporal (allowing for a finer reconstruction of evolutionary stages). And
the models of human evolution tell that geography could be the keystone for
the interpretation of the fragmentary data about human evolution. Geography
and genealogy are strictly related, and the inherited information bears traces of
what happened in the geographical and ecological spaces of the past, although
it is very difficult to find reliable causal connections between climatic changes,
demographic fluctuations, and clues laid down in genetic diversity. The exceptionally low level of genetic diversity in our species lowest than in any other
primate (Kaessmann et al. 2001; Huff et al. 2010) could be related to one or
more population bottlenecks, i.e. drastic reductions in population numbers,
we went through in our evolution. But how many, and when? Molecular data
show a possible fall in Homo sapiens numbers around 70-75Kya, just in coincidence with a drop in global temperatures due to a volcanic winter caused
by the catastrophic eruption of Toba on the Isle of Sumatra (Gathorne-Hardy
& Harcourt-Smith 2003). Alternative hypotheses see a bottleneck 190-123Kya
related to increased aridity in Africa, due in turn to changes in winds and rainfall. This hypothesis is interesting for what concerns South Africa, where the
few Homo sapiens may have found coastal refuges in the Cape, leaving some
archaeological evidence we are collecting today (Marean et al. 2007). A third
bottleneck hypothesis emphasizes the multiple waves of emigration of Homo
sapiens out of Africa: although our species left the African continent many
times (the major three being 120-100Kya, 85-80Kya, and 60-50Kya) we would
all be descendents of a Final Wave, which should have undergone a series of
founder effects through its global diffusion (Deshpande et al. 2009). The genetic
variance of any todays human population seems indeed inversely proportional
to its distance from Africa (Ramachandran et al. 2005). The Final Wave would
have been preceded by a phase of demographic expansion of the group to go:
all mt-DNA lineages found today outside Africa descend from an African haplogroup called L3, and the youngest major African L3 haplogroup corresponds
to an increase in population size 86-61Kya (Jacobs & Roberts 2009). The Final
Wave, 60-50 Kya, is thus a further stage of this biogeographical story, where
climate instability triggers demographic expansions and contractions, punctuated bursts of cultural innovation in Africa, and first waves of emigration out of
Africa. This stage is the one where cognitively modern humans rapidly spread
in Eurasia and then Australia and Americas, they perform broad hunting and
tion (Pievani & Serrelli 2011).

393
Bucket thinking...
probably cause the extinction of mega-fauna and demographic substitution of

all the other human species or forms.
I.3. The Final Wave in action:
causes and consequences of geographical expansion
But recent hypotheses bring ecogeography farther to the heart of the innovation that made the Homo sapiens of the Final Wave what they were. Jacobs
et al. (2008) believe that local, African environmental changes (not the ones
like Toba or draught listed before) produced repeated pulses of demographic
expansions and contractions, influencing social networks and cultural innovation
capacities in small groups of Homo sapiens during the Middle Stone Age in
southern Africa. Symbolic behavior could have originated in such a complex
scenario of evanescent cultures associated with little hunter-gatherer populations.
In this context of puctuated and ephemeral innovations these researchers frame
the two cultures of Still Bay (71-70Kya) and Howiesons Poort Points (65-60Kya),
which were anomalies in the previous great leap forward story, but which are
exactly included in the time span of the expansion of the L3 haplogroup (Jacobs
& Roberts 2009). The alternation between phases of breakdown of social and
economical networks and phases of demographic expansion and reconnection
(with short-lived expansions out of Africa) would have been a crucial element
of a constructive evolutionary loop between Homo sapiens and its environment.
Another crucial element is bio-cultural innovation. An old and still valid idea
(Atkinson, Gray & Drummond 2009) is that cultural innovation and behavioral
complexity may translate into group competitive advantage by allowing for group
cohesion, coordination, and efficiency. Language could have been a further secret weapon for the band that eventually performed the Final Wave a story,
according to Atkinson (2011), supported by the loss of phonemic diversity in
languages proportional to the distance from Africa. But even here, researchers
do not see monodirectional, linear causality from bio-cultural innovation to
demographic expansion. Since small populations are notoriously a locus of
evolutionary innovation, fragmentation could have allowed for the emergence
of a group with bio-cultural characteristics, allowing in turn for geographical
expansion. But, researchers say, population expansion and geographical dispersion may themselves have fed back into more innovations, including the Still
Bay and Howiesons Poort Points (Jacobson & Roberts 2009).
I.4. Humans and their ecological contexts after agriculture
Hominid bands, up to and including the by-now nearly-extinct huntergathering bands (such as the San peoples of southern Africa), with their integration of ecological and reproductive functions, were still members of their
local ecosystems utterly dependent, for example, on the productivity of the
394
lands on which they lived, as well as their individual and collective skills of
harvesting plant and animal resources (Eldredge 1995b, 2000). The First Agricultural Revolution, ca. 10 Kya, was a major change in the human ecological
condition: the invention of farming and animal husbandry effectively removed
humans for the first time from depending solely upon the resources afforded
by their local ecosystems, and Homo sapiens became the first species whose
local populations did not have ecological niches and indeed were living outside
local ecosystems. But even agriculture didnt change the fundamental double
framework ecological and evolutionary which is necessary to understand
the sequences of events in our history. All the most if we consider that farmer
populations became biodiversity productors as well as annihilators.
II. Hierarchy Theory and the Sloshing Bucket
The interplay between ecology and genealogy is a fundamental ingredient
for many of the most convincing explanations of the history of life, including
the most advanced models of human evolution. But how should the two dimensions be integrated in a coherent framework? It is well-known that ecology, as a
scientific field with its own models and theories, has grown apart separated from
evolution (Mikkelson 2007, Matthews et al. 2011). On the other hand, microevolutionary biology tends to embed a simplified account of the environment,
boiled down to selective pressures and other factors. Just think to the schemes
that are currently referred to as recipes of natural selection (Godfrey-Smith
2009): Lewontins classical variation-inheritance-fitness differences (1970),
the replicator-vehicle distinction (Hull 1980, Dawkins 1976) recently updated
by Griesemer (2000), other formulations based on phenotype heritability (used,
e.g., in Okasha 2006) or more articulated concepts involving the definition of
a Darwinian population (Godfrey-Smith, cit.). All these descriptions are intragenealogical and formalize the environment, if anything, as a bending factor
to some organismal or population variables. Evolutionists concerned with macroevolution are those who are more used to see the relationships between, on
the one hand, palaeoenvironments and their dynamics, and, on the other hand,
phylogenetic branching and evolutionary innovation. Among them, Niles Eldredge proposed one of the most coherent frameworks to reveal the connection
between ecologies and genealogies.5
II.1. Big disruption, big change: the Sloshing Bucket model
A fundamental passage of Eldredges thinking concerns the recognition
that events in the history of life have very different magnitudes. For Eldredge,
5
See, e.g., Eldredge (1984, 1985, 1986, 1992, 1995, 1999, 2003).
Bucket thinking...
395
evidence from geology, palaeoecology, and palaentology supports a Sloshing

Bucket model of evolutionary stability and change (Eldredge 2003): in the
history of life, the magnitude of ecological perturbations match the extent of
evolutionary change. Localized ecological disruptions often result in the reestablishment of similar local ecosystems, by recruitment of conspecifics that
still live outside the affected area. On the grandest scale, global environmental
disruption is coupled with the disappearance of larger-scale taxonomic entities,
and, over periods of millions of years (typically 5-10 My), modified species derive
from taxa that survived the extinction event. For Eldredge the most interesting
situation is the intermediate one, where regional ecosystems are disturbed: the
fossil record shows that most speciation events take place as a consequence of
regional ecosystemic collapse and multiple extinctions of species across different
lineages, and for Eldredge speciation is basically what brings about evolutionary
genetic change in the history of life.
There are events of different magnitudes also in the human evolution model
presented above. The dry phase in the last Quaternary Ice Age corresponds to an
important period of evolutionary innovation all through the hominid clade, and
very likely over other vertebrate clades represented in Africa. This genealogical
transversality leads us to a fundamental decoupling: any biogeographical setting
comprehends representatives of many lineages, therefore ecological events will
impact all of them transversally; on the other hand, lineages of relatives are
usually distributed through many different places and environments, hence we
can rarely see them properly as parts of an ecosystem (a habit which is, instead, very widespread). The strong habit of conflating ecology and genealogy
is exemplified by the fact that hierarchical representations like the following
are accepted without a blink: organismpopulationspeciesecosystem biosphere.6 Yet, putting species and ecological niches in the same hierarchy is a
logical absurdity. As Eldredge stated clearly many times (e.g., 1995a), local
populations occupy ecological niches, while species dont: they are featured
in many ecosystems within their distribution area. Even at the scale of local
populations, ecological groups and reproducing groups (demes) often do not
coincide. A local population can play a somehow unitary ecological role while
being divided in non-mutually-breeding sub-groups. Ecology and genealogy are
6 Indeed we find a similar grouping all over the place in the works of the founding
fathers of modern evolutionary biology. Dobzhansky (1951), for example, wrote: the ecological
niche occupied by the species lion is relatively much closer to those occupied by tiger, puma,
and leopard than to those occupied by wolf, coyote, and jackal. The feline adaptive peaks form
a group different from the group of the canine peaks. But the feline, canine, ursine, musteline,
and certain other groups of peaks form together the adaptive range of carnivores, which is
separated by deep adaptive valleys from the ranges of rodents, bats, ungulates, primates, and
others (1937/1951, p. 10).
396
non-coincident but interrelated. In human evolution, localized events such as

African climate fluctuations may have caused iterated social and geographical
fragmentation, with no speciation but with intraspecific modifications.7 These
innovations may have brought about an exceptionally expansive migratory
subpopulation, that began modifying its own genetic makeup by settling in new
territories (founder effects, genetic gradients), also assisting to the extinction
of its closest relatives in the reached territories.
II.2. Two kinds of hierarchies:
ecological/economic, and genealogical/evolutionary
The two walls of the Bucket are, for Eldredge, two hierarchies:8 the
ecological hierarchy and the genealogical hierarchy, respectively.9 The core
intuition running through the various scales of the Bucket is that organisms
are part of at least two different kinds of systems: (1) matter-energy transfer
systems, where organisms are parts of local populations that in turn are parts
of nested ecosystems; (2) genetically-based information systems, where organisms are parts of local breeding populations that in turn are parts of species,
which belong to historical lineages genera, families, orders, etc.:
The clue to unravelling the evolutionary consequences of interactions
[between ecosystems and species] derives from the observation that organisms
seem to be both energy conversion machines and reproducing packages of
genetic information. As such they are integrated simultaneously into two largely
separate, but interacting kinds of general systems (Eldredge 1986, p. 351).
Seen as matter-energy transfer systems, organisms are parts of avatars
(Damuth 1985) that in turn are parts of local ecosystems. The economic roles
played by such populations are what constitute ecological niches. Local ecosystems are parts of regional systems, a geographic mosaic of matter-energy transfer
systems that together constitute the global biosphere. Seen as genetically-based
information systems, or as units making more of themselves, organisms are parts
of demes up through the Linnaean Hierarchy. Eldredge stressed that, while
evolutionary theory has legitimately focused most on genetic processes and the
7 Including, for Lieberman and McCarthy (2007), also those involving the completion
of articulated language.
8 Niles Eldredge (e.g., 1986) adopted Hierarchy Theory as an approach to understanding
the evolutionary process. The birthdate of Hierarchy Theory can be located in the 1980s when, in
the context of complexity theory, several scientists (e.g., Allen & Starr 1982) and thinkers (e.g.,
Salthe 1985) began exploring in detail the nature of hierarchical systems. Hierarchy Theory uses
a relatively small set of principles to keep track of the complex structure and behavior of systems
with multiple levels such as social systems, physical and biological structures, and biological
taxonomies.
9 An interesting work on a similar distinction is Caponi (2012).
397
Bucket thinking...
formation of genetic lineages, evolution does not occur in a vacuum: rather, it

is what takes place inside matter-energy transfer systems that determines, in
large measure, the patterns of stability and change in genetic systems that we
call evolution.
The fact that global environmental disruption coincides with mass extinctions (Raup & Sepkoski 1982, 1984, Eldredge 1991), i.e. the hardly selective
disappearance of higher-rank taxonomic entities, can be evident also to nonspecialists of macroevolution. But, for Eldredge, at all scales the interplay of
the economic and the genealogical hierarchies is a crucial way of framing the
explanation of the patterns of biological systems and their histories. Ecological
disruptions with different pulse, pace and scope have corresponding effects on
matter-energy systems on different scales, and the Sloshing Bucket theory of
evolution states very generally that evolutionary change is driven by ecological
dynamics that have repercussions on the information stored in the genealogical
hierarchies. Eldredges proposal is thus a flipover of the traditional primacy
given to genealogy over ecology, although the genealogical hierarchy is active
in offering the dynamics for conservation and innovation that enter in the ecological arena. The innovative load of this thinking and, at the same time, its scarce
penetration in common thinking, is exemplified by the standard presentation of
core concepts like natural selection and speciation.
II.3. Natural selection and speciation in the Sloshing Bucket:
reinventing evolution
Natural selection is a telling example of how Hierarchy Theory can reformulate the most basic concepts of evolutionary theory. Natural selection
is an ecological process, whose raw recruit is the intra-populational, interindividual variation of ecologically relevant traits provided by the working of
the genealogical hierarchy. Although organisms are units that reproduce and, at
the very same time, units that appear on the ecological stage, conceptualizing
natural selection requires a distinction between the nested systems of inheritance (family, deme, species, genus etc.) and the nested ecological systems
(the avatar with a local ecological role, the local multi-species ecosystem, and
regional ecosystem, up to the biosphere). Standard accounts of natural selection
instead translate ecological differences automatically into units of reproductive
success, thus conflating the processes that Eldredges framework wants to disentangle. Thousands of examples would illustrate such an opacization of both
the phylogenetic context and the ecological rhythms and dynamics. One for all:
D.S. Wilsons (2010) argument that in human evolution projectile throwing was
converted into social surveillance, allowing for the suppression of intra-group
selection in favor of inter-group selection, and yielding an evolutionary major
398
transition.10 Reconstructions like Wilsons try and stand without reference to the
multispecies and fluctuating context we presented above, as if internal variation
and an absolute measure of fitness could be able to account for evolutionary
change. Reflecting on the actual interaction between ecology and genealogy
is the challenge cast by Eldredge and by the evolutionary scenarios that await
for being explained, albeit more complex and conjectural.
Hierarchy Theory clashes also with traditional presentations of speciation
that commonly depict one species at a time, and classify speciation events as
allopatric or sympatric, and then for example peripatric or parapatric, therefore
on a geographical basis (after Mayr 1942). In light of Hierarchy Theory, both
these habits are wrong. First, by geographic speciation, we mean not much an
eco-geographical event, but rather one of the possible genealogical consequences of ecological barriers, i.e. the outcome of a multiplication of genealogical
entities at the level of species within instances of the evolutionary hierarchy.
As Gavrilets (2010) pointed out, a geographical taxonomy of speciation is silent
about what, if anything, happens in the genealogical hierarchy, for example about
the kinds of genetic, morphological or behavioral uncoordination that yield
reproductive isolation. A new genealogical taxonomy of processes of diversification is possible. Second, geographic barriers impact many species at once:
ecological events which arguably trigger speciation are cross-phyletic. A proper
re-description of geographic speciation should contextualize the phenomenon
in the scenario of ecological systems (ecosystems and, at a macroevolutionary
scale, faunas or biotas). Sometimes speciation can be adaptive,11 but the important thing is that adaptation usually seen from an intra-populational point
of view as well should be described in the context of ecological reassortment
and reshaping of communities.
II.4. Philosophical issues in Hierarchy Theory
What work needs to be done on Hierarchy Theory? Eldredges series of
books and papers progressively developed and revised details such as the number of levels, acceptable entities, and processes, and this is a still much open
enterprise. On the other hand, the work demonstrated the robustness, flexibility,
and generality of the core intuition the unity in diversity of the genealogical
and the ecological dimensions which is orthogonal and beyond the particular
10 The reason that we are so unique among primates is that our ancestors became the
primate equivalent of a single organism or a social insect colony (Wilson, cit.).
11 A critical assessment of the relative frequency of adaptive speciation and of other
relative frequencies require methods to compare very different taxa that are distantly related.
Many studies, from time to time, try to overcome these metodological obstacles in order to obtain
these important estimates concerning evolution as a process.
Bucket thinking...
399
and contingent debates that have emerged in the last 30 years in evolutionary
theory, such as:
1. The ontological status of levels in the hierarchies: do the two hierarchies exist as things out there? If not, they are an epistemological
device, in which case their ontology would be variable, for example
the levels will have to be demarcated from time to time according to
epistemological needs. Similar positions are brought forth for both
the phylogenetic hierarchy (e.g., Ereshefsky 1997) and the ecological
hierarchy (e.g., Potochnik & McGill in press).
2. The multiple species notions: here we used the biological concept
of species (a level in the genealogical hierarchy), with no necessary
link with the individuality thesis. But even so, the biological concept
of species is not the only one (Coyne & Orr 2004, Wilkins 2011),
and it doesnt apply equally well to all life (OMalley & Dupr
2007, OMalley 2010).
3. The requirements for individuality in evolution: are the entities
found at different levels of each hierarchy individuals? And in
which sense? Despite the historical role of Eldredge and colleagues
in exploring the individuality thesis in evolution (e.g., Hull 1980,
Gould 2002, Wilson & Barker 2013), mainly through the idea of
species selection (see Jablonski 2008), there doesnt seem to be
a necessary commitment to the individuality thesis in Hierarchy
Theory for any particular level.
4. The units and levels of selection: does selection happen among
genes, or species, or other units beyond the organism? Hierarchy
Theory allows for the now well-studied phenomenon of multi-level
selection (Keller 1999, Okasha 2006), but also for other processes
that are peculiar to different magnitudes and levels of the two hierarchies as Gould articulated finely in his latest work (2002).
5. The tempo of evolution: the Sloshing Bucket theory is undeniably
tied to a punctuated equilibria view of evolution (Eldredge & Gould
1972, Gould & Eldredge 1977, Gould 2002). Eldredge often argues
that nothing interesting happens in evolution (therefore, stasis) without relevant disruptions in the ecosystems (punctuations). It is true
as well that the Sloshing Bucket accomodates events of many scales,
including natural selection in stable environments. The relative
frequencies and incidences of happenings of different magnitudes
remains partly open (Eldredge et al. 2005), and so does a complete
account of their causal patterns.
400
6. Emergence, upward and downward causation, and reductionism

among levels are philosophical debates touched by the Hierarchy
view, and probably necessary for clarifying what kind of scientific
explanation is actually being proposed, and what are its ontological
implications and requirements (see, for example, Craver & Bechtel
2006, Johnson 2010, Okasha 2011, Baetu 2011).
The list could grow a lot, touching e.g. the implications of Hierarchy Theory
for taxonomy and systematics, or for the balance between adaptive and nonadaptive evolution. Many of these debates were heated in the 1980s and, not by
chance, are still open today. Hierarchy Theory, albeit born in that culture ground,
is not automatically committed to any position in every single debate. Rather,
in many cases it can provide a framework for an answer. For example, it makes
the question whether macroevolution is causally distinct from microevolution
obsolete, by operating an irreversible unification confirmed by the contents of
the most advanced natural histories (first of all, that of our species) and by their
methods, integrating more and more precise palaeoclimatic, palaeogeographical
intergenealogical data, molecular phylogeny and diversity studies. Adaptive and
exaptive stories are reintegrated, but they are not any more confronted only with
neontological data, recent environments, and rarefied, imagined, delocalized,
adimensional ecological contexts supporting just-so stories.
III. Conclusion
When philosophers, theorists, and working scientists think about evolution,
they often do so by means of models based on inheritance. Natural selection, for
example, is quantified as selective pressures, intended as coefficients directly
influencing reproductive outputs, or summaries of the influences on reproductive outputs. Ecology therein is often seen as the circumstancy of evolution, a
source of perturbations and influences which is accurately reflected, translated
into units of reproductive output. Yet contemporary explanatory models of
biological evolution, for example those that are emerging for Homo sapiens,
show that a much much better understanding of the constructive interaction
between two independent domains the ecological and the genealogical is
required not only to account for quintessentially macroevolutionary events such
as mass extinctions, but also for smaller-scale happenings such as speciations
and intra-specific evolutionary innovations. The huge frequency of utterly
inheritance-centric philosophical works on natural selection seems, in this light,
an unmistakable symptom of theoretical inertia. Bucket Thinking could reflect
the way in which the best evolutionary explanations are built today, and at the
same time aid the explanation by laying down and relating the researches that
are being conducted in different fields (e.g. from population genetics to palaeonContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
401
Bucket thinking...
tology, from ecosystem ecology to developmental biology). Bucket Thinking is

also a way of reframing many classical problems, such as multi-level selection,
individuality, or even reductionism or emergence. This doesnt mean that Hierarchy and the Bucket are free of their own epistemological and methodological
problems. On the contrary, what we suggest is precisely a critical philosophical
discussion more deep than the one that has been deserved until now to these
potentially fruitful ideas. Hierarchy Theory asks to be developed and updated
in light of an explosion of new discoveries and fields, e.g., EvoDevo, lateral
gene transfer and the charge of zoo-centrism pending on evolutionary theory
(OMalley 2010), network theory, genomics. But the dual Hierarchy Theory is
also a way of re-thinking and re-framing concepts that have ever been present
in evolutionary theory, like natural selection itself, or species and speciation,
as we have seen here.
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Telmo Pievani is associate professor in philosophy of biological sciences, Department of

Biology, University of Padua, Via U. Bassi 587B, 35131, Padova (Italy)
Research interests:
Philosophy of biology, the structure of evolutionary theory, human evolution, history of
biological thought, darwinian studies, multilevel approaches to evolution, Stephen J. Goulds
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CAVALLI SFORZA, L.L. & T. PIEVANI, (2012), Homo sapiens. The Great History of
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405
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Emanuele Serrelli is Postdoc Researcher in Logic and Philosophy of Science at the Riccardo MassaDepartment of Human Sciences, University of Milano Bicocca Piazza dellAteneo
Nuovo 1
20126, Milano (Italy)
Research interests:
Philosophy of biology, epistemology of the sciences, evolutionary theory, evolutionary
models of culture
DEBERNARDI, M & SERRELLI E (2012), From bacteria to Saint Francis to Gaia in the
symbiotic view of evolution. Evolution: Education and Outreach, forthcoming. ISSN 19366426 (Print), 1936-6434 (Online)
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Reti, Saperi, Linguaggi 4(1):47-53. ISSN 2279-7777
VI. Problemas histrico-filosficos

en la biologa
Sobre la posibilidad y necesidad

de la Filosofa de la Naturaleza
The possibility and necessity
of the Philosophy of Nature
JOS MARA ATENCIA PEZ
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga (Espaa)
Recibido: 17-1-2013
RESUMEN
En este trabajo se analiza y se defiende la posibilidad de una Filosofa de la Naturaleza como
disciplina distinta de la Filosofa de la Ciencia y de la Historia de la Ciencia. Para ello se discuten cuatro posiciones que han sido relevantes en este asunto: la positivista, la aristotlica, la
bergsoniana y la kantiana.
PALABRAS CLAVE
FILOSOFA DE LA NATURALEZA, NATURALEZA, POSITIVISMO,
ARISTTELES, KANT, BERGSON
ABSTRACT
This paper analyzes and defends the possibility of a Philosophy of Nature as a discipline
independent of the Philosophy of Science and the History of Science. For this purpose, four
relevant historical position about this topic are discussed: positivism, Aristotles, Bergsons and
Kants positions.
KEYWORDS
PHILOSOPHY OF NATURE, NATURE, POSITIVISM, ARISTOTLE, KANT, BERGSON
410
jos mara atencia
En trminos generales bajo el rtulo de Filosofa de la Naturaleza

las universidades espaolas presentan un conjunto de programas que contienen
una filosofa de la ciencia y/o una historia de la ciencia. Probablemente se considera con razn que una cierta formacin cientfica resulta imprescindible en los
estudios humansticos, por motivos a los que apenas es preciso aludir. Incluso
puede decirse que la fsica y despus la biologa han protagonizado autnticas
aventuras del pensamiento de enorme fecundidad filosfica. Pinsese en el
darwinismo, en la fsica cuntica, o en muchas teoras biolgicas.
Responde esta temtica a la visin clsica o cannica de qu sea la Filosofa
de la Naturaleza? Se da un progresivo abandono de la Filosofa de la Naturaleza
en las universidades espaolas, a favor de una postura cientifista?
La cuestin de la posibilidad y necesidad de la Filosofa de la Naturaleza,
desde un punto de vista propiamente filosfico, a mi juicio, puede entenderse
en tres sentidos:
1. Si existe un conjunto de problemas en relacin con la naturaleza,
no exactamente susceptible de planteamiento y solucin cientficos. Pero con ello no hemos dicho nada sobre la posibilidad de
responderlos.
2. Si se est llevando a cabo, en sentido amplio, tal reflexin. En principio parece que as es,1 pero bien podra ocurrir que lo que se hace
en estos casos no sea filosofa ni lo sea de la naturaleza.
3. Si ese mbito puede ser abordado por una Filosofa de la Naturaleza
que tiene, por tanto, la obligacin de mostrar:

su posibilidad y legitimidad epistemolgica,

y su relevancia terica.
Tratar de plantear en primer lugar estas dos ltimas cuestiones, intentando
una solucin.
I. Posibilidad y legitimidad epistemolgica
de la Filosofa de la Naturaleza
a) La Filosofa de la Naturaleza podra constituirse en sntesis de los conocimientos aportados por las ciencias y como exposicin global de sus resultados.
Su papel sera el de la elevacin a un plano general de conocimientos particulares,
que le serviran de base de la que partir, aunque tambin de lmite irrebasable.
Sera una reflexin que empezara y terminara en la ciencia.
1 Por poner un ejemplo, Vctor Gmez Pin, Filosofa. Interrogantes que a todos conciernen. Espasa Calpe, Madrid, 2008.
Sobre la posibilidad y necesidad de la Filosofa de la Naturaleza
411
b) Puede, en cambio, afirmarse que la Filosofa de la Naturaleza constituye

una clave de acceso a la realidad. En este caso, querra recordar cuatro posturas
significativas posibles:
Es la primera la de su negacin, no planteada desde una posicin escptica,
sino cientifista, que alcanza su formulacin ms conocida en el opsculo El Crculo de Viena. La concepcin cientfica del mundo, as como, para mi personal
apreciacin, en la obra de Hans Reichenbach, La filosofa cientfica.
La Filosofa de la Naturaleza inici una evolucin hacia la negacin de s
misma en beneficio del conocimiento cientfico y la conversin de ste en una
filosofa. El fisicalismo representa uno de los resultados de este proceso. El
lado polmico de esta corriente es indisociable de su costado constructivo. La
descalificacin de la filosofa slo era posible desde una concepcin del mundo,
expresada en un monismo gnoseolgico, para el que hay una sola ciencia, la
fsica, a la que se reducen todas las dems, puesto que una es la realidad, la materia fsica, a la que todas las realidades, en apariencia heterogneas, se reducen
(monismo ontolgico). He aqu una concepcin cientfica del mundo que
afirma la exclusividad de una forma de conocimiento correspondiente a una
nica clase de realidad. Una ratio cognoscendi, una ratio realitatis.
El cientifismo es una filosofa que no se deja deducir de la propia ciencia;
convierte la fsica en un modelo de racionalidad que posibilitara un mtodo
unificado de la ciencia. El ideal de la unificacin de la ciencia descansa sobre
la posibilidad de construir un lenguaje en clave fisicalista,2 lo que supona el fin
de la metafsica, cuyas proposiciones no tienen sentido porque violan las reglas
que cualquier enunciado debera cumplir para ser significativo. Los problemas
filosficos, por tanto, son slo pseudoproblemas. Hay una diferencia clara entre
los antimetafsicos anteriores y los actuales, porque los segundos no consideran
a la metafsica un simple cuento de hadas. Los cuentos de hadas no entran en
conflicto con la lgica, sino slo con la experiencia; tienen pleno sentido aunque
sean falsas. La metafsica no es tampoco una supersticin; es perfectamente
posible creer tanto en proposiciones verdaderas como falsas, pero no es posible
creer en secuencias de palabras carentes de sentido. Las proposiciones de la
2 En el Tractatus, se afirma que el mtodo de la filosofa consistira en no hablar sino de
las propiedades de la ciencia natural que no tienen nada que ver con la filosofa, y siempre que
alguien quisiera hablar de metafsica, demostrarle que ciertos signos en sus proposiciones carecen
de significado. (Loc. cit., p. 203). La mayor parte de las proposiciones sobre materia filosfica no
son falsas, sino sin sentido. No podemos pues, responder a ellas, sino establecer su sinsentido.
El metafsico o es un delincuente o un enfermo, como dice Ayer en su prlogo a la obra El
positivismo lgico (Trad. de L. Aldama y otros. F.C.E., Madrid, 1981, pg. 14). Y tambin: La
proposicin fundamental de la filosofa es que la filosofa es un sinsentido. (Ramsey, Fundamentos de matemticas). Vide tambin Ayer, A.J., Los problemas centrales de la filosofa.
Alianza Ed., Madrid, 1984).
412
jos mara atencia
metafsica no resultan aceptables por ser slo pseudoproposiciones. Por tanto,

el sentido del anlisis lgico es el de eliminar todas las pseudoproposiciones que
se hayan ido produciendo en la metafsica.3
El neopositivismo no slo contiene una filosofa, sino que la es. Posee
un lado filosfico cuya validez no es de suyo evidente, ni en su defensa del
monismo epistemolgico ni en su afirmacin del monismo ontolgico.
La segunda postura que quiero mencionar es la de Aristteles. Para l, la
Fsica, situada en el primer grado de abstraccin, responda a la cuestin de la
realidad del ente mvil, objeto formal de una actividad intelectual de ndole
contemplativa, capaz de pensar el ser material como tal. Su planteamiento
reposa sobre la aprehensin de los principios constitutivos de la realidad y por
tanto sobre el principio de identidad, norma formal del pensamiento y forma
natural de lo real. El conocimiento a partir de principios se constituye sobre la
aprehensin de lo real, y la comprensin del principio de identidad hace posible
un pensamiento tan alejado del de los elatas como a salvo del relativismo. Una
ciencia prxima a los sentidos, equidistante de la observacin experimental y
la metafsica especulativa, cuyo objeto es el Ser, Primum cognitum y primun
ontologicum, ya no dotado de unidad positiva y separacin, como la idea platnica, porque en Aristteles se da un relativo abandono de la esencia ideal a
favor de la existencia real. Sobre ella opera la abstractio a materia individua,
que capta la realidad del ens mobile in quantum mobile, portador de valores
inteligibles que dan razn de su mutabilidad. El ser natural posee un principio
intrnseco de movimiento y reposo (naturaleza) y el movimiento es la esencia
de la Naturaleza, no meramente un carcter nulificante. El movimiento es actus
entis in potentia prout in potentia.
El saber acerca del ente mvil se obtiene por principios (materia, forma y
privacin), en virtud de una precisin abstractiva y que permiten la inteligibilidad
de la naturaleza. La privacin es, por un lado, insatisfaccin e imperfeccin.
Por otro lado, es privacin de racionalidad: la profundior intentio de la naturaleza y la iluminacin de lo real por el intelecto.
De este modo, el hombre es sujeto particular (quoddam ens), pero tambin
sujeto intencional (quoddammodo omnia). Por su parte, el ente mvil es lugar
de encuentro entre el intelecto y el ser. Ello significa que el intelecto agente es
el destino de la naturaleza.
En este punto acechaba la dificultad acaso ms grave que ha de afrontar la
Filosofa de la Naturaleza. La precedente afirmacin, no implicaba una recada
en el subjetivismo? En efecto, hemos calificado antes de contemplativa la
actitud del filsofo ante la naturaleza, que implica cierta cercana a la fruicin
78.
R. Carnap, La superacin de la metafsica. En El positivismo lgico. Ed. cit., p.

413
esttica y una cierta preparacin del sujeto (experiencia) muy distinta de la

manufactura del objeto que practicar la ciencia moderna. Si el conocimiento
de la Naturaleza requiere de una cierta preparacin del sujeto, no adquiere
el factor psicolgico un peso desorbitado que conduce a esta ciencia hacia el
subjetivismo y el relativismo? La respuesta de Aristteles fue la afirmacin de
que el principio de identidad es compatible con la movilidad de lo real porque
es norma formal y forma natural del pensamiento.
Como veremos, Bergson coincidir con esta afirmacin del principio de
identidad como forma natural del pensamiento, pero para insistir en la ndole
psicolgica de su concepcin esttica, cuya orientacin a la accin hace de ella
un obstculo para la captacin de la movilidad de lo real. Tal acusacin tiene
fundamento slo si se desconoce la significacin que Aristteles atribuyera al
acto y la identidad: el acto es forma natural del pensamiento, que es a su vez acto:
la identidad es la forma natural del pensamiento, adems de su norma formal.
El gran logro del Estagirita fue conciliar el movimiento con la identidad.
La aparente apora se originara en una mala inteleccin de la nocin de acto
e identidad, en la confusin e identificacin de identidad con solidez,
inercia y rigidez.
Para Aristteles, ciertamente, el movimiento culmina en la identidad, y ello
equivale a decir que el devenir se ordena al acto. Pero entre devenir e identidad
no hay contradiccin. Al contrario, la identidad es el acto de los entes mviles
y el acto ha de ser entendido como actualizacin o realizacin. El acto o actualizacin de los entes es el movimiento o devenir. Por esta razn, el movimiento
supone la inmovilidad. Pero se trata de una inmovilidad que no es rgida ni es
parlisis de la solidez, sino actualizacin de lo mvil.
A partir de esta adaequatio entre el intelecto y el ser del ente mvil se abra
la posibilidad de constituir un conocimiento filosfico de la naturaleza como
conjunto de entes que tienen en s el principio de su movimiento y reposo.
Por su parte y sta es la tercera postura que quiero comentar, el bergsonismo defiende un regreso al realismo, reivindicando un modo de acceso a
lo real distinto del de la racionalidad cientfica. Bergson elabor una Filosofa
de la Naturaleza cuyo eje situ en el surgimiento y despliegue de la vida, soplo
de energa que atraviesa el mundo orgnico. Su aprehensin est vedada a la
ciencia, que slo capta relaciones porque es producto de la inteligencia, cuyo
destino es posibilitar la supervivencia y la vida misma. Slo la intuicin es capaz
de captar lo absoluto, la simplicidad y fecundidad del aliento vital.
Una crtica, pues, de la inteligencia que ahonda en las condiciones
que le son impuestas por su gnesis (su finalidad vital y utilitaria) llev al autor
francs al hallazgo de una facultad espiritual, la intuicin, orientada a lo absoluto.
Frente a una visin mecnica, determinista o finalista, concibi la naturaleza
como evolucin creadora.
414
jos mara atencia
La inteligencia y la ciencia pertenecen a la esfera de la realidad inmvil,

asequible al clculo y la elaboracin lgica. El mecanismo de la captacin intelectual de la movilidad de lo real funciona segn la imagen del cinematgrafo.4
La inteligencia, incapaz de conocer otra cosa que lo discontinuo e inmvil,
supone la existencia del instante,5 y procede a cortaduras arbitrarias en el continuo de la duracin, reconstruyndola artificialmente.
En lugar de atenernos al devenir interior de las cosas, nos situamos fuera
de ellas, para reconstruir su devenir artificialmente (E.C. p. 753), en una operacin de carcter enteramente prctico (ibid.). Ahora bien, entonces, puede
esta operacin servirle a la especulacin? Esta incapacidad de la inteligencia
para captar la movilidad se debe a su origen en el proceso evolutivo, que ha
hecho de ella el rgano de la adaptacin, el pensamiento y la actuacin sobre
la materia, y si es incapaz de captar la duracin, es, en cambio, el rgano que
hace posible la vida.
Slo es posible el dominio prctico de la realidad mediante la aprehensin
de sus aspectos ms significativos, convertidos por la inteligencia en realidades
independientes. Cuantas veces la inteligencia se abandone a su tendencia natural,
llegar a este resultado. Su funcin es la de orientar nuestra conducta preparando
nuestra accin sobre las cosas prever situaciones a la luz de experiencias pasadas. Detecta instintivamente aquello que se parece a lo ya conocido; busca lo
igual a fin de poder aplicar su principio de que lo mismo produce lo mismo.
La ciencia da a esa operacin el mayor grado de precisin, mas sin alterarle
su carcter esencial. Como el conocimiento vulgar, la ciencia slo retiene de
las cosas el aspecto repeticin. [] Slo puede operar sobre lo que se supone
que se repite, es decir, sobre lo que por hiptesis se sustrae a la accin de la
duracin (EC, p. 519). La inteligencia es la facultad de la identidad.6
Como rgano propio del homo faber, el fin de la inteligencia es la fabricacin
de instrumentos (EC, p. 650) y el manejo de cosas inmviles. En su bsqueda de
resultados, salta de un fin en reposo a otro (EC, p. 519), inmovilizndolos como
elementos ordenados segn una accin directriz. El resultado es un mecanismo
natural basado en la suposicin de la existencia de un espacio homogneo en
el que hay puntos fijos, discontinuos, las vistas cinematogrficas.
4 Cf. Image scientifique du monde, son caractre cinmatographique daprs Bergson
et principe de causalit, en Bergson et nous. Bulletin de la Socite franaise de philosophie.
Armand Colin, Pars, 1959.
5 H. Bergson, Oeuvres. dition du centenaire. P.U.F., Pars, 1959, p. 626-627. (A partir
de ahora se citar con la abreviatura EC).
6 Cf. Juana Snchez Venegas, La insuficiencia de la inteligencia en Bergson, en
Pensamiento, n 168, vol. 42 (198), p. 443; y M C. Snchez Rey, La filosofa bergsoniana de
la inteligencia. Universidad de Sevilla, 1989.
415
Como Kant, Bergson afirma que el conocimiento es en parte construccin

del objeto por el sujeto, dotado de un elemento a priori, surgido en la interrelacin entre sujeto y objeto: en esta interrelacin las cosas se hacen inteligibles
y la inteligencia deviene eficaz. La forma se extrae de la realidad material.
La materia sugiere a la inteligencia la idea de espacio y una vez que posee la
forma puede representar adecuadamente todo lo que tenga como propiedad la
extensin. El a priori de la inteligencia se constituye en la interaccin espritumateria, lo que explica su forma geomtrica simbolizada en el espacio
homogneo, que es el esquema general de la representacin intelectual, que
permite reconstruir la experiencia. Es el origen de los conceptos naturales de
nuestra inteligencia: Originariamente slo pensamos para actuar. En el molde
de la accin es donde nuestra inteligencia ha tomado forma. La especulacin
es un lujo mientras que la accin es una necesidad (EC, p. 532). Se dibuja,
pues, en nuestra mente la idea de causalidad eficiente y despus la de una causalidad mecnica, que adopta la forma de una regularidad matemtica: []
no tenemos ms que seguir la inclinacin de nuestra mente para convertirnos
en matemticos []. Nacemos artfices como nacemos gemetras e, incluso,
somos gemetras porque somos artfices (EC, p. 532).
El captulo cuarto de La evolucin creadora estudia la historia de la filosofa en cuanto parte de la inmovilizacin del ser por los eleticos, haciendo
ver cmo el pensamiento griego comprometi a la cultura occidental en la
direccin de la tendencia natural del entendimiento. La filosofa europea sigue
en la rbita del pensamiento antiguo. Como declaraba a Chevalier, la filosofa
est hipnotizada por el sistema griego, que nuestra ciencia no ha hecho ms
que empobrecer sin transformarlo.
La intuicin, la simpata por la cual nos transportamos al interior de un
objeto para coincidir con lo que tiene de nico y por consiguiente de inexpresable. Se ejerce primeramente en la propia intimidad de la conciencia, donde
sentimos fluir la vida misma a travs de la interpenetracin de los estados de
conciencia. Pero no est limitada a la vida interior, y capta lo real mismo, el
torrente ntimo de la vida, mediante un esfuerzo de simpata.
El aliento vital, llegado al ser mental, se escindi en dos direcciones
opuestas: una de ellas, perdiendo su energa de penetracin, se cierne sobre lo
extenso, adaptndose a la materia, a lo externo, a lo general. La otra mante
niendo la marcha hacia lo singular, aprehende los objetos en su singularidad
e interioridad. La primera es la inteligencia, la segunda el instinto. Aqulla se
amolda a la materia, sta intuye la vida. En virtud del esfuerzo de intuicin
que inaugura la filosofa, entraramos en el objeto como entramos en nuestro
yo, coincidiendo con l, viviendo su duracin y aprehendiendo su singularidad
interior. El filsofo, a travs de los signos con que el intelecto y la ciencia han
recubierto la realidad, penetra la singularidad del ser en su mismidad e interna
416
jos mara atencia
plenitud. Entonces percibe la radical insuficiencia de la expresin intelectual.

Recurre ahora a imgenes, metforas, ideas, que, si de veras estn alumbradas
por una intuicin de lo real, lejos de interponerse, nos conducirn hasta el corazn de las cosas.
La filosofa parte siempre de lo simple: la intuicin de la que parte es la
intuicin de la movilidad. Lo que pide al espritu humano es, prescindir de lo
externo y del espacio, para penetrar en la interioridad misma del movimiento,
experimentado como algo simple, como algo siendo, y no como algo sido.
Este movimiento, esta vida que sentimos latir en nosotros mismos, tiene su
historia: Bergson ha narrado magistralmente esta epopeya del aliento vital,
desde su primera victoria sobre la materialidad hasta el espritu humano, en
La evolucin creadora.
Por ltimo, en cuarto lugar, la articulacin kantiana de los niveles de acceso
a la realidad, distingui el conocimiento, producto del entendimiento, y el pensamiento, mediante el que la razn querra aprehender la totalidad.7 Segn Kant
el conocimiento cientfico consiste en ser sntesis de lo dado en la experiencia
y lo puesto por el sujeto; por tanto, de una materia que procede del mundo y
una forma que impone el sujeto. La confluencia de ambos elementos permite
y se expresa en los juicios sintticos a priori.
La Analtica trascendental estudia la posibilidad de la Fsica como ciencia,
fundada en las categoras, elemento a priori, que ha de dar forma a los fenmenos. A lo dado en la sensibilidad, el fenmeno, se impone una estructura mental
que lo hace susceptible de ordenacin y comprensin, de donde la posibilidad
del conocimiento cientfico.
El conocimiento halla sus lmites, de un lado, en el hecho de que se configura a partir de condiciones impuestas por el sujeto trascendental, de modo
que resulta imposible captar la realidad en s, que es algo que podemos pensar
pero nunca conocer. Por otra parte, si todo conocimiento ha de ser una sntesis
en la que no ha de estar ausente ninguno de sus elementos, no puede haber
conocimiento de entidades suprasensibles. Este lmite, pues, no subjetivo sino
emprico, y le impone la restriccin al mbito de lo fenomnico.
En la Dialctica trascendental, Kant encara el problema de una condicin
de la razn humana, condenada a plantearse problemas que no puede ni evitar ni
resolver, de la totalidad de lo real. Tambin aqu dispone el sujeto de elementos
a priori, las Ideas, pero a ellas no es posible vincular un elemento emprico, por
lo que la metafsica no constituye un conocimiento legtimo.
Sin embargo, este planteamiento kantiano de las ideas, que parecera ser
nicamente negativo, posee una vertiente positiva por cuanto las ideas de la
7 K. Jaspers, Doctrina de Kant sobre las ideas, en Conferencias y ensayos sobre la
historia de la filosofa, Gredos, Madrid, 1972, pp. 114 y ss.
417
totalidad orientan (aunque no determinen) la investigacin, constituyendo un

principio regulativo, imprescindible para no vagar sin rumbo en la selva de los
fenmenos; es foco problemtico de unidad al constituirse en cspide a la que
se orientan y desde las que operan todas las empresas cientficas; es, por ltimo,
la totalidad buscada de las condiciones. Vemos aqu un punto de partida convincente para la solucin de nuestro problema. Ciertamente, la razn no conoce
objetos y cuando se ha intentado que las ideas los contengan se ha incurrido en
paralogismos y antinomias, lo que supone el descrdito de la metafsica. Pero
Kant atribuye un significado positivo a las ideas. Si bien en ellas no conocemos
objetos, prestan forma sistemtica al trabajo del entendimiento, porque slo hay
ciencia si hay sistema. Sensibilidad y entendimiento constituyen los objetos a
partir de las percepciones. Estos objetos slo tienen en comn su referencia a las
categoras y su acumulacin es nicamente un conglomerado que las ideas deben
sistematizar. Pero esto es lo ms importante no van a hacerlo suministrando
algn recurso tcnico, como lo sera por ejemplo, un orden alfabtico, sino con
un fundamento objetivo. Cierto que ste, la totalidad de lo real, se nos escapa,
pero se mantiene su sentido como direccin del proceso cognoscitivo. Es una
ley de la razn lo que nos impulsa en la direccin de una unidad sistemtica.
Es ms, las ideas no estn presentes nicamente cuando se produce el conocimiento, sino que cuando actan sensibilidad y entendimiento, ya ejercen su
actividad, relacionada con el entendimiento (como la de ste se relaciona con
la sensibilidad) aportndole unidad sistemtica. Si bien las ideas no constituyen
objetos, regulan el entendimiento. Si en el caso del entendimiento se produce
una adecuacin con lo objetivo a travs de la percepcin, en el de la razn la
adecuacin de lo real con la sistemtica establecida por las ideas es siempre
problemtica y aproximativa.
Kant afirm la existencia de tres ideas, derivadas de los tipos de sntesis
dados en el entendimiento. Jaspers, se aparta de l en este punto, convencido
de no alejarse con ello del kantismo. La totalidad puede ser entendida en dos
sentidos: como totalidad del mbito de la experiencia (por ejemplo, de lo orgnico o de lo mecnico), pero tambin como totalidad de los contenidos de la
experiencia (las cosas, individualmente consideradas y el todo de la experiencia
como ser en el mundo en cuanto individualidad. Por esta razn, hay dos clases
de ideas, las ideas universales, y las ideas de la individualidad singular. Por
razones de espacio me ceir a la primera de las aludidas significaciones del
trmino totalidad.
Como ideas en tanto que totalidades del mbito de la experiencia nos
referiremos a la de mecanismo y organismo. Pensar el mundo y la naturaleza
como mecanismo constituye una idea (Critica de la razn pura, B 674), toda
vez que el mundo es infinito y el mecanismo slo es pensable como un sistema
compacto y finito. La idea responde a la exigencia de ampliar la experiencia
418
jos mara atencia
y plantear la cuestin de si el mundo como un todo es un mecanismo. Cierto

que hay cosas que vistas con otros ojos no son mecnicas ni asequibles a una
consideracin mecanicista, pero tambin ellas son aprehensibles mecnicamente.
En este sentido una obra de pintura no se distingue de un muro manchado.
La idea de organismo o la de vida es la idea de la infinitud del querer
teleolgico (frente a la infinitud de la ley de lo mecnico). Ahora bien, el fin
se presenta como idea de una causa capaz de motivar una actuacin, a la que
presta orientacin hacia una meta. Esta idea de fin es algo determinado. Tambin
empleamos la idea de fin en el terreno objetivo, al considerar cada fenmeno
y objeto orientado a un fin (o bien opuesto a l) y lo aplicamos a las cosas, que
ignoran los fines. Cuando conducen a un fin determinado, decimos que el conjunto de las series mecnicas de causas concurren a l. Si nos situamos en la
perspectiva del resultado final de las trayectorias regulares en el sistema solar
decimos que estn orientadas a este fin las causas que concurren a ese resultado,
mientras las dems sern trastornos. Como podemos adoptar muchos puntos
de vista, podemos considerar fines todo lo mecnico y natural, en funcin de
su orientacin o de su resultado. En el conocimiento biolgico la idea de vida,
como principio regulativo ordenara al entendimiento no detenerse en ningn
fenmeno del organismo como si fuera algo mecnico, sino continuar la indagacin de su finalidad, de manera indefinida.8
Tanto en la totalidad de la experiencia mecnica (mundo) como en la totalidad de la experiencia biolgica (vida) se advierte una tendencia a hipostasiar
dichas ideas, a atribuirles un carcter absoluto. Contra este inevitable espejismo
se ha escrito la Crtica, sin que ello suponga su supresin como meras ideas de
mecanismo y organismo. Privadas de carcter absoluto, conservan su fertilidad
en la reflexin.
Las ideas asumen tres significaciones: psicolgica (en tanto referidas a
procesos dentro del sujeto), metodolgica (y en tanto tales nos muestran dentro
del conocimiento tcnico lo sistemtico, los esquemas y ficciones heursticas
en su aplicacin metdica), y objetiva o metafsica (y por tanto no son ya mero
recurso artificial, sino que de alguna forma tienen significacin dentro del mundo
arquetipo de los objetos).
II. Relevancia terica de la Filosofa de la Naturaleza
La relevancia terica de la Filosofa de la Naturaleza creemos que est en
relacin con el hecho de que las ciencias no estudian al mundo como totalidad,
sino slo aspectos parciales. Pero la actividad cientfica implica una determi
nada visin de lo real, que tiene que ser hecha explcita y problematizada, tarea
que, creemos, corresponde a la filosofa. El entendimiento, como generador de
8
Ver Crtica del Juicio, pargrafo 65.

419
ciencia, posee lmites infranqueables, mientras la razn inquiere por el mundo.

Sus preguntas no pertenecen al mbito cientfico, pero no es menos cierto que
los cientficos intentan darles respuesta y que tales reflexiones constituyen una
filosofa acerca de la naturaleza.
Defendemos una Filosofa de la Naturaleza entendida como alternativa
de totalidad. En sentido kantiano, naturaleza es el conjunto de leyes que el
hombre impone a la realidad fsica. Empleamos el trmino en un sentido ligeramente ms amplio, como conjunto de los conceptos y leyes que el entendimiento
impone a lo real, y, tambin, la totalidad de lo real, lo que Kant llama en la
Dialctica trascendental mundo, como segunda de las ideas trascendentales
de la razn.9
La Filosofa de la Naturaleza elabora una idea del mundo como tal, con
fundamento en el conocimiento cientfico. Su dificultad consiste en elaborar una
concepcin del mundo deducida de principios generales con fundamento en nociones extradas de la ciencia positiva. Hacer de la naturaleza un objeto pensable por
la razn es tarea de la filosofa, como intento de reunir el conjunto de los datos de
las ciencias, que, de lo contrario, seran un mosaico de conocimientos, quedando
la Naturaleza reducida a sus manifestaciones. La Filosofa de la Naturaleza, armoniza el conjunto de los saberes anteriores, niveles mutuamente respetuosos de
sus lmites y, con sus aportaciones y un absoluto respeto a las leyes de la lgica,
asciende en el proceso de generalizacin.
En ocasiones, las distintas ciencias de los fenmenos han pretendido dar
una definicin suficiente de la naturaleza, excluyendo las dems. Pero es posible
su articulacin, en virtud de la cual se dispondran en planos distintos aunque
convergentes, con lo que se superara su unilateralidad. Sobre los materiales
reunidos en este nivel de la generalizacin, cabe el intento de integracin en un
sistema de interpretacin. Esta teora general del mundo es la idea de naturaleza
como totalidad. Este nivel tiene serias dificultades epistemolgicas, ya que sus
materiales son heterogneos. La Filosofa de la Naturaleza, en su inconclusin,
procede a una sntesis epistemolgica, evitando la hipertrofia de cualquier nivel
(ya que todos son inconmensurables) y expulsando la ideologa. La lgica es, por s
misma, un antdoto contra la desviacin ideolgica, ya que la lgica formal como
dice Bochenski es algo ms que una tecnologa: es la moral de pensamiento y
el discurso. Ensea el ejercicio de la honestidad total, tanto en la expresin como
en la justificacin.10
Finalmente, esta alternativa de totalidad debe proceder a la totalizacin de datos de las ciencias positivas, precisamente desde su visin total. Aqu
9 Cf. R. G. Collingwood, Idea de la Naturaleza. F.C.E, Mjico, 2006.
10 Bochenski, J.M., Compendio de lgica matemtica, trad. R. Eernndez Gonzlez,
Paraninfo, Madrid, 1976, p. 8.
420
jos mara atencia
hallamos el escollo del llamado crculo hermenutico: se comprenden las partes

desde el todo y el todo desde las partes, anticipando el todo. La filosofa estudia
la totalidad, una totalidad que en el mundo de los fenmenos no est dada: de ah
su ndole hermenutica.
En cuanto a sus funciones, la Filosofa de la Naturaleza asumira en primer
lugar una funcin crtica, esto es, un papel de control crtico de unilateralidad de
las teoras particulares. Ocupara un lugar vecino al de la filosofa de la ciencia,
ejerciendo un control epistemolgico tanto de mtodos como de teoras. En realidad, todo ello no supera el nivel intraparadigmtico, como actividades desarrolladas
en el interior del paradigma cientfico dominante. La Filosofa de la Naturaleza
tiene su locus naturalis en un nivel interparadigmtico, desde el que analiza dicho
paradigma. Pero, en segundo lugar, tendra tambin una funcin terica e integradora de las ciencias. Precisamente por ser total, en cuanto se propone construir
una base desde la que responder a los interrogantes sobre la naturaleza. Desde su
estatuto epistemolgico, articula en una totalidad los conocimientos positivos.
La provisionalidad de sus resultados es ineludible a partir de una doble
condicin del trabajo filosfico: el carcter indefinido del conocimiento, por el que
es imposible encerrar mundo en una teora, y la circunstancialidad del filsofo, a
quien no es posible eludir su insercin temporal.
Ejemplos de aspectos que pueden constituir objetos de reflexin de la Filosofa de la Naturaleza son: el origen del concepto de naturaleza; la ley y el orden
como naturaleza; los sentidos de la naturaleza; el problema del determinismo e
indeterminismo; la teleologa; el Principio Antrpico; la complejidad; la hiptesis
Gaia y la naturaleza como organismo; la relacin entre hombre y naturaleza;
el problema de la existencia de una naturaleza humana; naturaleza y cultura;
vida artificial y natural; ecologismo y tica medioambiental; propedutica de
la antropologa filosfica.
Jos Mara Atencia es Profesor Asociado en el Departamento de Filosofa de la Universidad de Mlaga (Espaa).
Filosofa de la naturaleza, filosofa de la historia, filosofa espaola.
(2013, en prensa) Aspectos del simbolismo animal en la Antigedad clsica, en A. Diguez
y J.M. Atencia (eds.), Naturaleza animal y humana, Madrid: Biblioteca Nueva.
(2007) (ed.) Julin Maras: Una filosofa en libertad, Mlaga: Universidad de Mlaga,
ISBN9788497472289

Direccin electrnica: jmatencia@uma.es
421
Gentica en Mxico y sus instituciones

en la primera mitad del siglo XX
Genetics in Mexico and its institutions
in the first half of the twentieth century
ANA BARAHONA
Departamento de Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM (Mxico)
Recibido: 30-1-2013
RESUMEN
El tema del presente trabajo apunta hacia la conformacin del campo disciplinario de la gentica
en Mxico, entendida como la creacin de las instituciones alrededor y en las que las actividades
cientficas se llevaron a cabo. Este tipo de reconstruccin histrica permite entender cmo se
estableci la gentica en las instituciones mexicanas en la primera mitad del siglo XX. Se pretende
analizar las condiciones cientficas y las relaciones sociales que permitieron el establecimiento
de la gentica en Mxico como una nueva disciplina a principios del siglo XX, y que se consolid
e institucionaliz posteriormente hacia la segunda mitad del mismo siglo. Se examinarn los
efectos que tuvieron pequeas comunidades durante la introduccin de la gentica en Mxico, la
aplicacin, difusin y aceptacin de la gentica en el gremio de los agrnomos, particularmente
el del Ingeniero Edmundo Taboada Ramrez en la Escuela Nacional de Agricultura.
PALABRAS CLAVE
ALFONSO L. HERRERA, EDMUNDO TABOADA RAMREZ, ESCUELA NACIONAL
DE AGRICULTURA, GENTICA Y AGRICULTURA, INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGRCOLAS, OFICINA DE CAMPOS EXPERIMENTALES
ABSTRACT
The theme of this work addresses the formation of genetics as a field of study in Mexico, which
meant the creation of surrounding institutions in which scientific activities were carried out.
424
ana barahona
This kind of historical reconstruction allows us to understand how genetics was established in
Mexican institutions in the first half of the 20th century. It aims to analyze the scientific conditions
and social relationships that allowed genetics to be established as a new discipline in Mexico at
the start of the 20th century, as well as its later consolidation and institutionalization towards
the second half of the same century. We shall examine the effects that small communities had
during the introduction of genetics to Mexico, and application, dissemination and acceptance
of genetics in the agronomist community, especially regarding Edmundo Taboada Ramrez at
the National School of Agriculture.
KEYWORDS
ALFONSO L. HERRERA, EDMUNDO TABOADA RAMREZ, NATIONAL SCHOOL
OF AGRICULTURE, GENETICS AND AGRICULTURE, INSTITUTE OF AGRICULTURAL RESEARCHES
I. Introduccin
La historia y la filosofa de la ciencia han jugado un papel fundamental en la comprensin del papel de la ciencia en la cultura y en las sociedades
modernas. Los estudios acerca de la historia de las ciencias en Amrica Latina
empezaron en las ltimas cuatro dcadas del siglo XX, desarrollados bajo el
modelo de las ciencias europeas, y su influencia. Muchos de estos proyectos
tomaron el modelo difusionista propuesto por George Basalla en 1967,1 ya que
ofreca un anlisis histrico comparativo y transcultural, al tiempo que permita
establecer una nueva agenda en los estudios histricos de la ciencia, que inclua
consideraciones epistemolgicas y sociolgicas, las cuales dieron lugar a nuevas
interpretaciones acerca de la naturaleza de la ciencia. Sin embargo, a pesar de
ser una de las primeras contribuciones al campo de los estudios sociales de la
ciencia, la aplicacin de este modelo signific prestar demasiada atencin al
desarrollo de la ciencia en las metrpolis sin considerar las complejidades locales, es decir, sin tomar en cuenta el carcter local en los denominados pases
perifricos como Mxico.2
Por otra parte, Lewis Pyenson propuso un modelo diferente para la difusin
de la ciencia desde las metrpolis a los pases perifricos.3 Pyenson puso mayor
nfasis en la utilizacin de la ciencia en el desarrollo de los imperios coloniales
que en la construccin de las tradiciones cientficas nacionales o en cmo se
recibi e integr la ciencia moderna en contextos locales. El analiz la llegada
de cientficos europeos a pases perifricos, sus prcticas, y sus mtodos, e
1
2
3
Basalla, 1967.
Chambers, 1993.
Pyenson, 1985a, y Pyenson, 1985b.
Gentica en Mxico y sus instituciones en la primera mitad del siglo XX
identific tres estrategias de expansin cientfica: la funcional, la cientfica y

la econmica.1A pesar de que este modelo no toma en cuenta el contexto local,
permiti que muchos historiadores de la ciencia exploraran nuevas relaciones
entre la ciencia y el imperialismo, y que expandieran y enriquecieran la prctica
de la historia de la ciencia.2
Estudios actuales en la sociologa de la ciencia, la filosofa de la ciencia y
la literatura cientfica han validado la visin comparativa y local en el quehacer
histrico. Estos estudios han identificado elementos centrales en el proceso de
difusin y han desarrollado formas ms precisas para tratar su complejidad.3
Sin embargo, la reciente historiografa de la ciencia se ha centrado en
cmo circula el conocimiento en una amplia variedad de contextos. Por ejemplo,
estudios recientes sobre la historia de la ciencia en los pases en desarrollo se han
enfrentado con una idea ampliamente aceptada sobre la coexistencia de la circulacin
global de personas, prcticas, tcnicas, y las simetras entre los cientficos que trabajan en los centros metropolitanos y los que trabajan en los sitios menos desarrollados
mostrando que no toda la ciencia en la periferia es perifrica, y criticando aquellas
propuestas que ven el proceso de difusin como unilateral y solo promovido por los
centros metropolitanos y adaptados en las periferias.
Por otro lado, algunos historiadores han propuesto se abandone los trminos
centro y periferia pues no reflejan la dinmica o circulacin de las lites de los
pases menos desarrollados que han logrado contribuciones sobresalientes y que participan en redes internacionales.4 Es necesario entonces, llevar a cabo estudios
histricos que den cuenta de las interacciones generadas despus del contacto
entre las novedades cientficas importadas y sus resultados en contextos locales.
Por ejemplo, cmo la introduccin de las disciplinas cientficas en diferentes
pases de Amrica Latina han impactado de manera diferente el estatus de los
cientficos y su interaccin con las estructuras polticas locales.5 Esta nueva
visin exige estudiar a las organizaciones locales y a las instituciones cientficas
enfocndose en las elites cientficas y tcnicas que, en diferentes momentos y en
diferentes pases, han identificado los problemas y han aportado soluciones.
De acuerdo a Timothy Lenoir, las instituciones cientficas pueden caracterizarse no solo por su organizacin terica y sus componentes, sino tambin
como los lugares en donde los valores, habilidades y prcticas cientficas
tienen lugar.6 El contenido de las disciplinas no puede tratarse separadamente
1 Siguiendo a Petitjean, 1992.
2 Para una crtica de este modelo, vase Palladino and Worboys, 1993.
3 Latour, 1987.
4 Kreimmer, 2010.
5 Home and Kohlstedt, 1991; Petitjean, 1992; McClellan, 1992, Palladino and Worboys,
1993, y Vessuri, 1994.
6 Lenoir, 1997.
426
ana barahona
de sus formas institucionalizadas. El contenido y la produccin del conocimiento cientfico estn entramados con las realidades social y poltica que
determinarn el establecimiento de los acuerdos y las prcticas, que a su vez
garantizarn la estabilizacin del dominio de la disciplina. Para Lenoir, las
disciplinas juegan un papel fundamental en la organizacin y estabilizacin
de un dominio que conlleva la negociacin de las convenciones sociales, los
criterios de que es cientfico y qu no lo es, las prcticas experimentales, los
estndares de verdad y de evaluacin. As, las disciplinas involucran valores
tericos e instrumentales compartidos, y son los lugares donde los recursos
monetarios son distribuidos.7
El tema del presente trabajo apunta hacia la conformacin del campo
disciplinario de la gentica en Mxico, entendida como la creacin de las instituciones alrededor y en las que las actividades cientficas se llevaron a cabo.
En este trabajo la ciencia es concebida como un fenmeno social en el cual la
aceptacin o rechazo de nuevas teoras, el uso o la introduccin de tcnicas
nuevas, no depende exclusivamente de su objetividad, sino de la manera como
sean recibidos por una comunidad cientfica en un momento histrico particular.
Este tipo de reconstruccin histrica permite, por un lado, entender la estructura
de los conceptos y teoras de la gentica, y por el otro, cmo se establecieron
en una sociedad y finalmente se consolidaron en las instituciones.
Tratar de analizar las condiciones cientficas y las relaciones sociales
que permitieron el establecimiento de la gentica en Mxico como una nueva
disciplina a principios del siglo XX, y que se consolid e institucionaliz posteriormente hacia la segunda mitad del mismo siglo. Examinar los efectos
que tuvieron pequeas comunidades durante la introduccin de la gentica en
Mxico, la aplicacin, difusin y aceptacin de la gentica en el gremio de los
agrnomos. En la primera seccin tratar brevemente de la primera mencin a
las leyes de Mendel por Alfonso L. Herrera que, sin embargo, no repercutieron
en la creacin de instituciones dedicadas a los problemas de la herencia. A pesar
del desarrollo de ideas y posturas ante la herencia por la comunidad mdica
mexicana en el siglo XIX, los principios genticos no modificaron la forma de
hacer ciencia sino hasta entrados los aos 1940s a travs de programas agrcolas
que pretendan llevar a cabo mejoramiento vegetal y que respondan, en gran
medida, a necesidades econmicas derivadas de las posturas polticas de los
gobiernos mexicanos. Este tema ser tratado en la segunda seccin.
La gentica aplicada al mejoramiento general se inici durante el sexenio
del General Lzaro Crdenas del Ro (1934-1940) bajo la direccin del Ingeniero
Agrnomo Edmundo Taboada Ramrez. Sin embargo la gentica aplicada al
mejoramiento vegetal se desarroll en dos vertientes, la introducida por Taboada
7
Lenoir, 1997.
427
en la Oficina de Campos Experimentales, despus Instituto de Investigaciones

Agrcolas, y la introducida por la Fundacin Rockefeller. Estas dos vertientes se
enfocaron a resolver problemas de diferentes estratos de la poblacin agrcola
mexicana. En cuanto a la utilizacin de la gentica, sta se limit en ambos
programas a la obtencin de lneas puras de variedades nativas, y a la formacin
de nuevas variedades mediante hibridacin o el mejoramiento de variedades
ya existentes.
II. La primera mencin de Mendel en un contexto evolutivo
Los aos comprendido entre 1810 y 1869 destacan dentro de la historia de
Mxico como un periodo en el que el pas se encontraba inmerso en una serie
de terribles conflictos internos y de continuas intervenciones extranjeras propiciadas por los intereses capitalistas de las grandes potencia europeas y de los
Estados Unidos. Durante esos aos, Mxico enfrent un intento de reinvasin
(Espaa, 1829), varias mutilaciones violentas en el norte provocadas por Estados
Unidos, y dos guerras con Francia (1838 y 1864). Los problemas internos eran
econmicos, administrativos, polticos, sociales y culturales.
En el terreno de la ciencia, la repercusin inmediata se tradujo en un cierto
empobrecimiento con respecto a los avances que se haban logrado durante
la poca de las reformas borbnicas (ltimas dcadas del XVIII). Las luchas
armadas originadas por el movimiento de Independencia (1810-1821) provocaron la salida de la mayora de los cientficos espaoles y alemanes llegados de
Espaa a raz de las reformas borbnicas, cientficos que haban realizado una
gran labor dentro de la ciencia novohispana.
Durante la segunda mitad del siglo XIX en Mxico, la comunidad mdica
haba desarrollado la nocin de herencia en el sentido de entender cierto tipo de
enfermedades que aparecan recurrentemente en las lneas familiares, o aquellas
que se presentaban en ciertos rangos de edad, y que, hasta ese entonces, eran
incurables. Las ideas de la herencia en el siglo XIX en Mxico, sufrieron una
transformacin importante, al transitar del vitalismo al reduccionismo, cambio
que se acentu hacia los 1870s, con la introduccin del pensamiento positivista
en los crculos intelectuales mexicanos. Se impuls la experimentacin para
comprobacin de hiptesis, y se relacionaron las explicaciones con entidades
materiales.
Al iniciarse el siglo XX, la comunidad mdica mexicana conserv estas
ideas, y no fue sino hasta 1904 que apareci la primera cita explcita a la ley
de la dominancia de Mendel, en los escritos de Alfonso L. Herrera, pero ms
en un contexto evolutivo que en un contexto gentico. Sea porque los mdicos
no se convencieron de la veracidad e implicaciones de la teora de Mendel, sea
porque sus intereses ms urgentes se encontraban lejos de los problemas tericos
involucrados en la transmisin de las enfermedades hereditarias, aunado a las
428
ana barahona
constricciones que la propia economa del pas durante la poca revolucionaria

aplic a los presupuestos para investigacin, el hecho es que los programas
sobre investigacin en gentica no fueron iniciados ni dentro de la medicina,
ni dentro de la incipiente biologa.8
Sin duda alguna, Alfonso L. Herrera es el bilogo ms importante de finales
del siglo XIX y principios del XX.9 Gran conocedor de Lamarck, Darwin y Haeckel, Trevinarius y Humboldt, de Cuvier y de Lyell, as como de Hugo de Vries y
Mendel. Sus dos obras ms importantes Biologia y Plasmogenia10 y Recueil des
Lois de Biologie Generale11 son reconocidas como las aportaciones cientficas
ms importantes a la biologa.12 En estas dos obras Herrera habla de la variacin
en el contexto de su concepcin evolutiva y se refiere a ella como producida por el
uso y desuso y la influencia directa del medio. Para Herrera, existe una tendencia
innata a la variacin, pero confunde variacin con seleccin.
Su concepcin de la herencia acepta que los cromosomas transportan los
caracteres hereditarios, pero se opone a la divisin hecha por Weismann entre la
lnea somtica y la germinal. Esta idea es consecuencia lgica de su identificacin
con el lamarckismo, pues como l cree que los caracteres adquiridos pueden incorporarse al material hereditario, no puede coincidir con la nocin de Weismann
sobre la separacin de lo somtico y lo germinal, ya que en tal caso necesariamente
tendra que pasar informacin de clulas somticas a clulas sexuales.
Herrera tambin seala que algunos autores creen que no son conocidos
los mecanismos de mutacin y por lo tanto, de alguna manera, los de evolucin.
En estas circunstancias la teora evolutiva estara incompleta. Para Herrera
las variaciones morfolgicas y funcionales se deben a la mutacin. La accin
mutagnica se realiza por medio de la influencia determinante de los factores
fsico-qumicos celulares. Se puede ver que el pensamiento de Herrera est ms
ligado a la polmica de la herencia suave versus la herencia dura de finales del
siglo XIX en otros pases.13
En Biologa y Plasmogenia menciona el mutacionismo de Hugo de Vries
como uno de los redescubridores de las leyes de Mendel. Hace una crtica a de
Vries, pues piensa que el mutacionismo es un factor de evolucin, no una teora
capaz de reemplazar a las otras formuladas para explicar el proceso filogentico
de las especies.
En cuanto a Mendel admite sus planteamientos sobre la existencia de caracteres dominantes y recesivos, y en Biologa y Plasmogenia menciona algu8
9
10
11
12
13
Barahona and Gaona, 2001.

Beltrn, 1951.
Herrera, 1924.
Herrera, 1897.
Beltrn, 1968, y Beltrn, 1982.
Mayr 1984.
429
nos ejemplos de estas leyes que hacen suponer que tena gran claridad sobre el
mendelismo.
En este sentido el trabajo de Alfonso L. Herrera constituye un bastin importante para la biologa mexicana.14 Sin embargo, en el campo de la gentica, el
trabajo de Herrera no tuvo impacto al no desarrollar lneas de investigacin en
gentica y/o crear instituciones dedicadas a este campo.
III. La introduccin de la gentica en la agricultura
La gentica mendeliana fue introducida en los Estado Unidos y otros
pases a travs de la agricultura a finales del siglo XIX y principios del XX.15
En los Estados Unidos los mejoradores de animales y plantas, que perseguan
resultados prcticos, incorporaron el mendelismo con mayor rapidez que otros
grupos de acadmicos. Los estudios de mejoramiento del maz influyeron y se
beneficiaron de la conjuncin entre mendelismo y caracteres cuantitativos.16
Desde principios de siglo se desarroll en Estados Unidos una escuela fuerte de
gentica clsica ligada a la agricultura, la llamada gentica del maz, cuyo pionero y cabeza fue R. Emerson de la Universidad de Cornell. Los investigadores
de la gentica del maz se dedicaron durante las tres primeras dcadas de este
siglo a determinar el mecanismo de la herencia mendeliana que estaba siendo
desarrollada por T. H. Morgan y sus colaboradores, primero en Columbia y
luego en el Tecnolgico de California. Uno de los principales objetivos era el de
hacer un mapeo de los cromosomas del maz. Este grupo de investigacin estuvo
ntimamente ligado a los programas de desarrollo agrcola.
La gentica aplicada al mejoramiento vegetal o fitotecnia comenz a ser
utilizada casi inmediatamente despus del redescubrimiento de las leyes de
Mendel por E. M East y C. H. Shull en la Estacin Experimental Agrcola de
Connecticut y en Cold Spring Harbor respectivamente en el ao de 1905. Estos
primeros estudios de endocra y cruzamiento fueron hechos en el maz. A partir
de entonces este tipo de investigacin se esparci a otras universidades de agricultura de los Estados Unidos como la de Minnessota, California, Washington
y Ohio, Ilinois entre otras. En un principio, los resultados alcanzados por la
fitotecnia norteamericana no lograron atraer el inters de los agricultores norteamericanos, pero hacia la dcada de 1930 conforme iba quedando demostrada
la gran diferencia existente entre las variedades normalmente utilizadas y las
producidas por la experimentacin (por ejemplo, con respecto de la resistencia
14 Ledesma y Barahona, 1999; Barahona y Ledesma, 2002, y Ledesma y Barahona,
2003.
15 Vase Paul and Kimmelman, 1988, y Palladino, 1993.
16 Caracteres cuya expresin sigue un gradiente aparentemente continuo, como la altura
y el color de la piel en el humano, o la fertilidad en las plantas.
430
ana barahona
a las enfermedades) esta disciplina se volvi muy popular entre el gran pblico
que se fue mostrando cada vez ms dispuesto a cooperar con las investigaciones
e incluso a financiarlas.
Uno de los xitos ms importantes de las investigaciones llevadas a cabo
en los Estados Unidos fue la produccin de maz doble hbrido por George H.
Shull, Edward M. East y Donal F. Jones, hacia finales de 1910 cuando buscaban
los patrones de la herencia de los caracteres cuantitativos.17
Este desarrollo estuvo marcado por el inters econmico que su introduccin
en la agricultura supona para las grandes empresas, con lo cual se desarrollaron
programas que incluyeron entre sus propsitos la introduccin del maz hbrido
en otros pases como Mxico y Colombia, en donde el maz de polinizacin
abierta compiti bsicamente contra la idea de que los hbridos eran los responsables del incremento de las cosechas en los Estados Unidos. Este fue un ejemplo
de tcnicas agrcolas y conocimientos genticos exportados desde su centro de
origen, los Estados Unidos, a pases perifricos como Mxico, si bien tom una
direccin propia en Mxico para adaptarse a las necesidades locales.
La investigacin agrcola cientfica coordinada por instituciones gubernamentales tiene su origen en el Porfiriato. El gobierno de Porfirio Daz mantuvo
un gran inters por fomentar la agricultura de exportacin ya que sta generaba
divisas y ayudaba a equilibrar la balanza de pagos.18 El apoyo para la generacin
de productos agrcolas de exportacin incluy no solamente las facilidades jurdicas y legales para los productores tanto nacionales como extranjeros,19 sino
la introduccin de maquinaria e implementos agrcolas modernos, as como la
aplicacin de las ciencias mdicas y biolgicas en el cuidado de los cultivos y de
los animales (principalmente ganado).
Por otra parte, la accin del gobierno de Daz en favor de la agricultura se
encamin tambin a impulsar la investigacin agrcola experimental y la educacin agrcola superior. Fue sobre todo gracias a uno de los ltimos Ministros
de Agricultura de su gobierno que se crearon las primeras estaciones experimentales y que se moderniz la Escuela Nacional de Agricultura (ENA, hoy
UNACH) dando a sus carreras una orientacin ms tcnica.20 As, para 1907 el
17 Vase East, 1936, y Shull, 1946.
18 Webster, 1992.
19 Por ejemplo, para la adquisicin de predios baldos (que en muchos de los casos
pertenecan a comunidades indgenas) y el uso de aguas federales.
20 Por iniciativa del Ministro Olegario Molina, el Congreso de la Unin expidi el
decreto de 14 de Noviembre de 1907 para que la Escuela Nacional de Agricultura pasara nuevamente a depender de la Secretara de Fomento. En la exposicin de motivos pide que sta
deje de ser dependencia de la Secretara de Instruccin Pblica y argumenta la importancia que
la agricultura ha ido adquiriendo para la nacin, el progreso que ha alcanzado y lo poco que
ste corresponde al nivel en que se encuentra la educacin agrcola superior. As, al depender la
431
nuevo programa de la Escuela Nacional de Agricultura inclua la formacin de

Ingeniero Agrnomo, Mdico Veterinario y de tcnicos en Mecnica Agrcola
y en Agronoma.21
La Revolucin Mexicana (1910-1917) fue un movimiento de renovacin de
las condiciones de los campesinos. Las luchas armadas y los conflictos posteriores deterioraron considerablemente la economa, y de manera an ms sensible,
al campo mexicano. La reforma agraria en el campo mexicano se expres en
los programas polticos de los gobiernos posrevolucionarios para la recuperacin del agro e incluy la educacin agrcola como un detonador importante,
fomentndose, as, la formacin de agrnomos y tcnicos con la creacin de la
Escuela Nacional de Agricultura (ENA) que en 1907 pasara a formar parte de la
Secretara de Agricultura y Fomento, durante el gobierno del presidente Porfirio
Daz (1877-1911).
La fundacin de la ENA fue muy importante ya que permiti el desarrollo
y consolidacin de la enseanza de la agricultura en Mxico, y se convirti en la
cuna de cuadros tcnicos capaces de vincularse con las comunidades agrcolas,
aportando los beneficios del conocimiento cientfico, aprovechando los conocimientos locales de los campesinos y orientando las polticas agrcolas.
La preocupacin por el mejoramiento de la tecnologa agrcola form parte
intermitente de la poltica oficial en Mxico desde que empez el siglo, sin embargo, la investigacin destinada a aumentar la produccin de alimentos para el
consumo nacional no empez sino en los aos treinta, en especial en el perodo
de la administracin de Lzaro Crdenas del Ro (1934-1940), y con mayor
fuerza en los 40s, con la activa participacin del ingeniero agrnomo Edmundo
Taboada Ramrez (1906-1983).
Taboada, egresado de la ENA de Chapingo, fue el primer tcnico mexicano en agronoma que tuvo la oportunidad de hacer estudios de postgrado
durante 1932 y 1933 en la Universidad de Cornell, N. Y., sobre gentica vegetal,
y en la de Minessota con el Dr. E. C. Stackman en parasitologa vegetal,22
especficamente en el chahuixtle del trigo. A su regreso a Mxico fue nombrado jefe de la Estacin Agrcola Experimental del Yaqui, Sonora, puesto
que abandon poco despus por razones de salud. Desde 1936 se incorpor
a la ENA donde fue uno de los primeros catedrticos de gentica vegetal y
aplicada y el primer autor en escribir un libro de texto sobre gentica general,
Apuntes de Gentica, en donde el autor explica de manera muy clara y precisa
Escuela de Agricultura directamente de la Secretara de Fomento, se podr vigilar ms de cerca
lo que en ella se ensea y de esta manera, la formacin de los tcnicos que el pas necesita. Vase
Escobar, 1909.
21 Reyes, 1981, p. 127.
22 Vase, INIA, 1985, p. 7.
ana barahona
432
la teora cromosmica de la herencia, y las leyes de Mendel. Al comenzar el

perodo presidencial del General Lzaro Crdenas del Ro (1934), Taboada fue
designado Jefe de la estacin experimental del Yaqui en Sonora dentro de la
Direccin General de Agricultura de la Secretara de Agricultura y Fomento.
Ah, Taboada inici los primeros trabajos en gentica vegetal, consistente en
seleccionar de entre diversas variedades de ajonjol, la que mejor se adaptara a
las condiciones del Valle del Yaqui.
III.1. La Oficina de Campos Experimentales
y el Instituto de Investigaciones Agrcolas
La filosofa de desarrollo econmico de Crdenas era agrarista, estaba en
lnea con el pensamiento de Zapata; Crdenas crea que la mayor productividad
del campo mexicano estaba ntimamente vinculada a cambios de estructura que
transformaran las grandes propiedades agrcolas capitalistas en cooperativas de
campesinos y jornaleros. De esta manera, los primeros agrnomos mexicanos
formados en la aplicacin de las nuevas tecnologas agrcolas compartan la misma
filosofa de Crdenas y se preocupaban ms por hallar soluciones a los problemas
de ndole prctica que enfrentaban el comn de los campesinos, que por importar
tecnologa extranjera.
El grupo cardenista, encabezado por Taboada se form y llev a cabo sus investigaciones dentro de los campos experimentales de la Secretara de Agricultura
y Fomento fundados en 1933. El conjunto de campos experimentales se convirti
ms tarde en el Departamento de Campos Experimentales (DCE), y hacia finales
de los cuarenta, en el Instituto de Investigaciones Agrcolas (IIA).23
La primera oficina de experimentacin agrcola del pas se cre en 1940
bajo en nombre de Oficina de Campos Experimentales y su primer director fue
Taboada. En un primer momento, esta oficina coordinaba diez campos experimentales diseminados en todo el pas. En sus primeros seis aos de vida, en
estas estaciones se seleccionaron diferentes variedades de maz adaptadas a las
condiciones ecolgicas y econmicas de los productores de diferentes estados
del pas. En cuanto al cultivo del trigo, se iniciaron las colecciones de variedades
en los campos de los agricultores, se realizaron ensayos de rendimiento de las
mejores caractersticas agronmicas, y se hicieron los primeros cruzamientos
entre las variedades mexicanas con alto rendimiento, susceptibles al chahuixtle
del tallo y las variedades americanas con escasa adaptacin pero resistentes a esa
enfermedad. Tambin se trabaj con arroz, ajonjol, caa de azcar, hule, frijol,
papa, algodn, olivo, higuerilla, camo y guayule.
En 1947 la Oficina de Campos Experimentales se transform en el Instituto
de Investigaciones Agrcolas con Taboada como su director hasta el ao de 1960.
23 Vase Barahona and Gaona, 2001, y Gaona y Barahona, 2001.
433
En este instituto se realizaron diversos programas de investigacin en diferentes

cultivos, pero puede considerarse que las lneas de investigacin de los programas
de la Oficina de Campos Experimentales continuaron ya que tenan el mismo
cuerpo tcnico, que se increment sustancialmente con el tiempo y con el nmero
de campos experimentales.
Taboada se dedic a producir lo que llam variedades estabilizadas de maz
tomando como base las variedades de maces de polinizacin abierta creadas
durante los aos anteriores. El mtodo bsico para producirlas consista, primero, en la obtencin de lneas con los menores defectos agronmicos y con buena
aptitud combinatoria. Luego, por medio de cruzas AB y su evaluacin posterior,
se seleccionaban aquellas con mayor rendimiento. Despus se realizaban todas las
combinaciones posibles entre las lneas superiores produciendo as una poblacin
con equilibrio gentico. Con esta metodologa se obtuvieron en la dcada de los
cincuenta numerosas variedades estabilizadas que fueron distribuidas entre los
agricultores de diferentes regiones del pas.
Para Taboada, la investigacin cientfica era necesaria para impulsar el
campo mexicano, y el establecimiento de un mtodo experimental en agronoma, basado en las leyes de la herencia, era necesario en tanto poda impulsar el
carcter cientfico de esta disciplina. En cuanto a la utilizacin de la gentica, se
trat principalmente de 1) la obtencin de lneas puras de las variedades nativas,
2) la formacin de nuevas variedades mediante hibridacin, y 3) el mejoramiento
mediante hibridacin de las variedades creadas, de otras variedades nativas ya
existentes, o de variedades importadas. De esta forma Taboada pudo desarrollar
el maz estabilizado que fue ampliamente utilizado por los campesinos ya
que, a pesar de no tener el ms alto rendimiento, poda ser utilizado en sucesivas
generaciones sin costo adicional.
Finalmente, en 1960 el IIA se fusion con la Oficina de Estudios Especiales,
creada en 1944 como parte de un programa de cooperacin entre el gobierno
de Mxico y la Fundacin Rockefeller.
III.2. La Oficina de Estudios Especiales y la Fundacin Rockefeller
Al comenzar la dcada de 1940 con el cambio de gobierno de Crdenas
por el de Manuel vila Camacho (1940-1946), resurgi en el poder la tendencia
capitalista en la agricultura; la tendencia a incrementar la produccin en el prspero sector privado de la agricultura mexicana de manera que pudiera proveer
de un excedente que permitiera alimentar a las ciudades en rpida expansin y
aprovisionara a las nuevas industrias. As, se form otro grupo de investigadores
mexicanos en agricultura integrados en el llamado Programa Agrcola Mexicano
(especficamente dentro de la Oficina de Estudios Especiales) de cooperacin
entre el gobierno mexicano y la Fundacin Rockefeller (FR) de Estados Unidos.
Es decir, integrados a la introduccin del paquete tecnolgico caracterstico de
434
ana barahona
la revolucin verde que empez en Mxico y fue transferida ms tarde a otros

pases del Tercer Mundo.
Desde 1936, en la FR ya se hablaba de entablar conversaciones con el gobierno
mexicano con el fin de cooperar en materia de poltica agrcola. Sin embargo, la
expropiacin petrolera de ese ao, complic la relacin bilateral, y retraz, por
ende, la posibilidad de establecer un programa conjunto. Al tomar la presidencia
el General Manuel vila Camacho entr en negociaciones en 1941 con la FR, y
se estableci un programa de cooperacin agrcola con la funcin de trabajar en
el aumento de la productividad agrcola en Mxico. El comit enviado por la FR
estuvo constituido por E.C. Stakman, jefe de la Divisin de Fitopatologa de la
Universidad de Minesotta, Paul Mangelsdorf, director del Museo Botnico de la
Universidad de Harvard, y Richard Bradfield, jefe del Departamento de Agronoma
de la Universidad de Cornell. La implementacin del Programa Agrcola Mexicano se puso en marcha en 1943 con Jacob G. Harrar como su primer director.
Este programa tena como finalidad principal la investigacin bsica de mtodos
y materiales de utilidad para incrementar los cultivos bsicos, y dar mayor nfasis
a la formacin y adiestramiento de profesionales.
Despus de iniciado el programa oficialmente, el Dr. Stakman regres a
Mxico con el Director del programa, J. G. Harrar, para consultar con los cientficos mexicanos y establecer las bases y las acciones especficas a seguir. Ambos
doctores procedieron de acuerdo con el informe preeliminar del comit consultivo
que recomendaba la concentracin inicial en las siguientes ramas de la ciencia
agrcola: 1) suelos, 2) gentica, 3) control de las enfermedades y plagas y, 4) ganadera. Los especialistas americanos y los investigadores mexicanos acordaron,
tras hacer un estudio exhaustivo, un programa de doble fin: la actividad central
sera la investigacin fundamental de mtodos y materiales de utilidad para
incrementar los cultivos bsicos alimenticios; pero como este programa con el
tiempo debera ser totalmente mexicano, se acord tambin que se diera mayor
nfasis en segundo lugar a un programa de adiestramiento para investigadores
mexicanos seleccionados.24
Surgi, as, la Oficina de Estudios Especiales (OEE) que se dedic principalmente al mejoramiento del maz y el trigo,25y a la introduccin de un paquete
tecnolgico de insumos y prcticas, semillas mejoradas, fertilizantes qumicos,
insecticidas y herbicidas, y riego, elementos necesarios para explotar el rendimiento de nuevas variedades mejoradas genticamente. Esta revolucin verde no
tuvo xito en Mxico para el maz,26 veintiocho ya que produjo la polarizacin de
24 Harrar, 1950, p. 14
25 En esa poca, el 72% de la superficie de cultivo nacional se dedicaba a estos dos
granos.
26 El programa de mejoramiento de trigo, a cargo de Norman Borlaug si tuvo xito
435
los diferentes sectores de la comunidad agraria, debido bsicamente a que estaba

orientada a los grandes productores que podan comprar la maquinaria y los insumos, y no para que todos los agricultores tuvieran acceso a ellos. Posteriormente
esta revolucin fue exportada a India, Filipinas y Pakistn, y de ah a Afganistn,
Ceiln, Indonesia, Irn, Kenia, Marruecos, Tailandia, Tnez y Turqua.27
Estas dos tendencias compartan los mismos objetivos, a saber, lograr un
aumento en la produccin de alimentos bsicos en Mxico, y tambin las mismas
metodologas de hibridacin mendeliana, sin embargo, estas dos lneas enfocaban la investigacin agrcola de manera diferente adems de que existi entre
ambas una importante diferencia en cuanto al apoyo econmico y administrativo
brindado por el gobierno federal durante los 40s y 50s. Las discrepancias de
tipo poltico propiciaron a su vez una relacin ms bien distante entre ambas
instituciones durante esas dcadas.
La primera tendencia, la agrarista, es la que conduce al Instituto de Investigaciones Agrcolas y su figura principal es Edmundo Taboada Ramrez.
La segunda, corresponde a la mirada capitalista, y nos lleva a la Oficina de
Estudios Especiales, dirigida a lo largo de toda su existencia por investigadores
norteamericanos. Ambas lneas se fundieron finalmente en 1960 para formar
el Instituto Nacional de Investigaciones Agrcolas (INIA).
IV. Conclusiones
La introduccin de la gentica en Mxico tiene un paralelo con el desarrollo
que ocurre en los Estados Unidos y Europa solo en algunas de sus vertientes.
Antes de 1900, etapa en la que no se habla de gentica, sino de un concepto ms
amplio, el de herencia, en Mxico es manejado y conceptualizado dentro de la
medicina. Posterior a 1900 cuando surge la gentica como ciencia, en Mxico
se desarrolla su lado ms prctico o tecnolgico, la fitotecnia, o mejoramiento
vegetal.
El inters por el mejoramiento vegetal es desarrollado por los agrnomos y
con el apoyo de los gobiernos mexicanos, en tanto el ste les permitiera obtener
mayores rendimientos y aumentar, as, el valor econmico de sus cosechas.
La gentica clsica del maz con fines de investigacin no se practic en
Mxico en ninguna de las instituciones que hemos mencionado, la Oficina de
Campos Experimentales y el Programa Agrcola Mexicano. Sin embargo, los investigadores mexicanos que se formaron en fitotecnia, posean el cuerpo completo
de los conocimientos genticos bsicos necesarios para comprender cules eran
los mecanismos hereditarios que actuaban durante las experimentaciones (como
en Mxico. Borlaug fue galardonado por su trabajo en trigo con el Premio Nobel de la Paz en
1970.
27 Barahona, A., Pinar, S. Ayala, F. J. 2003.
436
ana barahona
lo prueban los Apuntes de Gentica de 1938 escritos por E. Taboada). Tambin

contaban con un considerable entendimiento de la gentica de poblaciones que a
su vez se desarrollaba de manera independiente de la gentica del maz.
Los programas que se desarrollan tanto en el IIA como en el PAM fueron
especificas y comprendieron casi exclusivamente el mejoramiento de variedades
de plantas con valor econmico y comercial. Independientemente de las tendencias polticas y del nivel econmico y social de los productores agrcolas hacia
quienes estaban orientados los resultados positivos del mejoramiento gentico
realizadas por la lnea de Edmundo Taboada y del Programa Agrcola Mexicano,
metodolgicamente, ambas lneas seguan un patrn comn en la investigacin.
Es decir, sta siempre comenzaba por reunir una coleccin de material gentico formado por las semillas de la planta sujeto de experimentacin (maz,
trigo, frijol, etc.) procedentes de diversas regiones de la Repblica y de algunas
extranjeras, de su siembra en campos experimentales, y de la observacin de
las caractersticas de inters fitotcnico que posea cada una de ellas, seguido
de una seleccin de aquellas variedades que presentaran las caractersticas
ms adecuadas al objetivo perseguido (mayor rendimiento, mayor resistencia
a las enfermedades, precocidad, etc.). Una vez obtenidas estas variedades se
poda continuar con la experimentacin haciendo cruzas entre variedades con
el fin de producir variedades hbridas con caractersticas an mejores que las
variedades parentales. Sin embargo la concepcin y el uso de las tcnicas de
mejoramiento llevaron a la instrumentacin de diferentes prcticas agrcolas
que iban de acuerdo con posiciones polticas.
Agradecimientos
Quisiera agradecer a Antonio Dieguez y Vicente Claramonte por la invitacin a participar en este nmero especial de la revista Contrastes; asimismo a la
M. en C. Mara Alicia Villela Gonzlez por su colaboracin en la investigacin
de archivo y en la edicin del manuscrito.
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Ana Barahona es miembro de la Academia Mexicana de las Ciencias y Profesora Titular
C en el Departamento de Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM (Mxico, D. F.)
Historia y filosofa de la gentica y de la biologa evolucionista.
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TORRENS, E. & BARAHONA, A. 2012. Why some evolutionary trees in natural history
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s12052-012.
Direccin electrnica: abe@hp.fciencias.unam.mx
Biologa y filosofa:
en torno al naturalismo de John Dewey
Biology and philosophy:
on John Deweys naturalism
JAIME FISHER
Instituto de Filosofa, Universidad Veracruzana (Mxico)
Recibido: 15-1-2012
RESUMEN
La principal influencia de la biologa darwinista sobre la filosofa es el naturalismo. Tal ascendencia se refleja de manera muy clara en y a travs de la obra de John Dewey, para quien la
relacin entre naturaleza y experiencia o cultura, fue siempre el problema preponderante de
la filosofa. Desde un punto de vista historiogrfico se sostiene que Dewey es el primer filsofo
en tomarse en serio a Darwin. Aunque afirmar esto quiz no resulte muy arriesgado sobre
todo entre filsofos de la biologa, se pretende sirva como contexto para hacer volver la mirada hacia el pragmatismo, y en particular al experimentalismo como mtodo filosfico de gran
fertilidad, relevancia y actualidad. Intento articular esto siguiendo los conceptos relacionados
de evolucin, cognicin y cultura.
PALABRAS CLAVE
TRANSACCIN, EXPERIMENTALISMO, EVOLUCIN, COGNICIN, CULTURA
ABSTRACT.
The chief influence of Darwinian biology on philosophy is naturalism. This impact is clearly
manifest in and through John Deweys work, wherein the relationship between nature and experience or culture is the outstanding problem for philosophy. So, from a historiographical
point of view it is claimed that Dewey is the first philosopher to take Darwin seriously. Although
jaime fisher
this is not a risky claim to make especially among philosophers of biology, what I want to
do here is redirect readers attention to pragmatism, and particularly to experimentalism, as a
philosophical method of great fertility, relevance and contemporary application. I try to formulate
all this in terms of evolution, cognition and culture as related concepts.
KEY WORDS
TRANSACTION, EXPERIMENTALISM, EVOLUTION, COGNITION, CULTURE
Sin duda, el mayor disolvente de aejas preguntas en el pensamiento contemporneo, el mayor desencadenante de nuevos
mtodos, nuevas intenciones y nuevos problemas, fue el llevado
a cabo por la revolucin cientfica que hall su culminacin en
El origen de las especies.
John Dewey: The Influence of Darwin on Philosophy
Para Dewey la teora darwinista exiga en su momento y creo que hoy

lo exige de forma ms urgente efectuar un cambio no slo en el contenido de
nuestros problemas, sino en las maneras de formularlos y buscarles solucin.
Desde su perspectiva la relacin entre la naturaleza fsica y biolgica, por un
lado, y la naturaleza humana o cultura, por otro relacin que no es otra que la
existente entre el cuerpo y la mente, se constituye no slo como un problema
sino ms bien como el problema con el que la filosofa ha estado lidiando, en
algunas ocasiones con menos fortuna que en otras.
La teora de la evolucin por seleccin natural hizo a Dewey percibir la
necesidad de una reconstruccin en y de la filosofa o, como quiero proponer
siguindolo, la necesidad de una adaptacin permanente de tal filosofa al
medio ambiente simblico-cultural. De manera ms exacta, la adecuacin
permanente del mtodo filosfico, a saber, el experimentalismo, constituira la
manera operativa ms inteligente al alcance del ser humano para el ajuste del
proceso civilizatorio a los cambios medioambientales por l mismo producidos, y padecidos o disfrutados, segn el caso. La filosofa de Dewey trazara y
recorrera, as, el camino desde la biologa hasta la cultura (ciencia, tecnologa,
religin, arte, poltica) en la investigacin de los instrumentos terico-prcticos
ms eficientes para responder individual y colectivamente a la pregunta perenne
acerca de cmo vivir.
En muy apretada sntesis, puede decirse que si la mente es una propiedad
que ha emergido de formas de vida previas carentes de ella, y en tanto tal propiedad ha permitido la supervivencia y, al menos en ocasiones la bienvivencia
tambin de al menos una parte de la especie, entonces esa propiedad puede y

debe generar una explicacin fiable de lo que son el conocimiento, la moralidad y
la poltica; es decir, tendr la finalidad central de formular una gua de la accin
adaptativa. En este sentido concreto, el naturalismo de impronta darwinista y
evolucionista es, antes que nada y en su mdula, un proyecto de naturalizar la
razn y, a travs de ello, de llevar a cabo una crtica profunda y permanente
de toda prctica humana intencional, cientfica, tecnolgica, artstica, poltica,
y, en general, cultural. En tal sentido el experimentalismo puede ser visto y
entendido como un intento de perseguir los mismos fines de la Ilustracin a
travs de revaluar y reformular sus medios.
Es entonces posible afirmar que, mediante su ascendiente sobre Dewey, la
principal influencia de Darwin sobre la filosofa consiste de manera anloga
y complementaria al paso del mito al logos operado por los primeros filsofos
jonios, en el trnsito de la Razn a la razn, es decir, en concebir a sta ya no
como una cualidad o potencia, lgica y cronolgicamente previa a la prctica
humana en un mundo independiente y escindido de ella, mundo que entonces
sera susceptible de ser contemplado y aprendido de manera absoluta y con
certeza, como querra Platn; sino ms bien entenderla como un resultado evolutivo y transaccional, impulsado y alcanzado por la necesidad de conducir una
determinada prctica orgnica habitual en dicho mundo, prctica que dado el
flujo heraclteo al que est sometido ese mundo de fenmenos y cambios que de
manera irremediable ocurren dentro de la caverna, requiere revisar de manera
permanente sus condiciones y resultados y, en su caso, ajustar las primeras en
tanto medios para corregir los segundos en tanto fines; donde medios y fines
no pueden tampoco escindirse ontolgicamente de tal prctica.
Si la razn misma ha evolucionado junto al ser humano, entonces tiene un
valor y una funcin adaptativa. Para Dewey esto no poda significar otra cosa
que rechazar el dualismo ontolgico que se supona existente entre teora y prctica, y esto como una consecuencia lgica y directa del rechazo de la biologa
evolucionista contra el dualismo organismo-medio ambiente.
Naturalismo se dice de muchas formas, y es un concepto sujeto a debates
en los que por motivos obvios no me detendr. Por naturalismo entiendo aqu
tres cosas vinculadas entre s: 1) que la ontologa se agota en la naturaleza y,
por tanto, que la ciencia en general y las ciencias vinculadas a la biologa en
particular, son capaces de producir conocimiento suficiente, aunque falible,
respecto al mobiliario del mundo; incluyendo ciencia y filosofa entre tal mobiliario; 2) que hay un continuum entre naturaleza y cultura en el sentido de
que los fenmenos culturales posibilitados por la complejidad evolutiva del
sistema nervioso son un subconjunto lgico de los fenmenos naturales; y 3),
derivado de lo anterior, y existiendo tambin un continuum entre ciencia y filosofa, que esta ltima no puede (o no debera) llevar a cabo sus especulaciones
442
jaime fisher
ni disear sus mtodos al margen, ni mucho menos en contra del conocimiento

cientfico. En este sentido la naturalizacin de la razn, de manera contrastante
con la concepcin esencialista antigua del logos y de la res cogitans cartesiana,
es el proyecto de llevar a sus ltimas consecuencias la recursividad humana:
la capacidad de pensarse a s mismo como una especie ms en la naturaleza, y
la capacidad del cerebro para reflexionar sobre sus funciones, en particular las
relacionadas con la intencionalidad de la accin.
Dewey afirm, en su vena muy optimista, que la influencia de Darwin
sobre la filosofa estriba en haber conquistado los fenmenos de lo vivo para
el principio de transformacin y, con ello, haber liberado a la nueva lgica
para su aplicacin a los fenmenos de la mente, la moral y la vida propiamente
humana.1 Me parece que esto no ha sido as, aunque, por supuesto, as debera
haber ocurrido ya. Los seres humanos, incluidos muchos filsofos, parecen
obsesionados an con ideas de lo fijo, lo inmutable, lo perfecto y lo eterno, es
decir, con ideas supernaturalistas. Muchos otros, como espejo de esta actitud,
y como reaccin instintiva ante la falibilidad natural de la razn, han adoptado
ideas relativistas segn el conocido, extendido y abominable principio posmoderno del todo vale. Ninguno de los dos extremos es razonable ni aceptable, y
el naturalismo, sin ser en forma alguna un trmino medio, parece la manera
ms adecuada de evitar ambos.
En cualquier caso, un hecho cuya reconstruccin historiogrfica est an
por hacerse, es que John Dewey, un filsofo estadounidense con un pasado
intelectual profundo enraizado en Hegel, se empe con entusiasmo y optimismo en obtener todas las consecuencias filosficas, i. e., prcticas, de El
origen de las especies, texto que result en su momento un ttulo y, sobre todo,
un argumento corrosivo y disolvente de los viejos problemas, concepciones y
mtodos filosficos, y, en particular, de la tarea y preocupacin por la bsqueda de esencias, formas, cosas en s u otras entidades no accesibles de forma
directa ni indirecta, bien a la razn o bien a la experiencia. Dewey rechazar
por ello la bsqueda de la certeza, estableciendo ya un consistente programa
de naturalizacin en la epistemologa.2 Pero bajo ninguna interpretacin posible la obra de Darwin poda ni puede ser entendida como un disolvente de la
razn misma, sino como la manera de entenderla entre el mobiliario del mundo
1 The Influence of Darwin on Philosophy
2 The Quest for Certainty. Ha de aadirse que no se refiere slo a la llamada carga
terica de la observacin, sino, lo que es ms importante aqu, con lo que podemos llamar la
carga biolgica de la cognicin: no slo vemos y conocemos el mundo a partir de nuestros
conocimientos previos y nuestras expectativas, sino que lo percibimos de ms radical manera
a travs de un sistema nervioso cuyas caractersticas han evolucionado en la transaccin entre
organismo y medioambiente.
443
biocultural propio del ser humano; y de manera ms clara, como la conexin

entre naturaleza y cultura.3
Dewey rechaza por ello las preocupaciones metafsicas en tica y epistemologa, y, siguiendo a Peirce junto a Darwin, se inclinar por un falibilismo
que caracteriza al conjunto de su obra en lgica, epistemologa, filosofa moral
y poltica, y que dar sentido a su experimentalismo;4 un mtodo filosfico
que, segn mi punto de vista y aqu s arriesgndome un poco ms, puede
ser visto como el anlogo intencional, al tiempo que la alternativa cultural, a
los azarosos tanteos del relojero ciego que operan en el mundo biolgico. En
otras palabras, en la filosofa y en la cultura s es posible un diseador, o, si se
quiere seguir la metfora de Paley retomada por Dawkins, de un relojero, y,
adems, es posible que contra Dawkins, tal relojero no sea ciego, y tambin
en favor de Paley, que s sea inteligente. Lo que intenta Dewey es sintonizar
la filosofa como crtica de la cultura con los descubrimientos de las ciencias
y con los requerimientos prcticos, morales y polticos que impone el desenvolvimiento cientfico y tecnolgico. Esto har de su obra una filosofa moral
y poltica preocupada en lo fundamental por la libertad.5
De acuerdo con su programa habra que ajustar a la cultura, es decir,
ese todo complejo que incluye conocimientos, creencias, arte, moral, derecho, costumbres, y cualesquier otras capacidades o hbitos adquiridos por el
hombre en tanto miembro de la sociedad,6 con los nuevos descubrimientos
cientficos; y de ah que muchos aos despus, frente al proceso civilizatorio
que haba producido ya la Primera Guerra Mundial y que estaba produciendo
la mayor crisis econmica hasta ese momento, escriba: Las mquinas significan un potencial de poder insospechado. Si hemos orientado este poder al
dlar y no a la liberacin y enriquecimiento de la vida humana es porque nos
3 Contra Descartes y Kant, Dewey sostendr, parado sobre los hombros de Darwin, que
el alma del primero y la mente del segundo se encuentran al alcance de la investigacin
emprica, es decir, que s son fenmenos en principio explicables por la ciencia; y de ah que la
autoridad del entendimiento humano radique ms en la capacidad de experimentar e intervenir
en la naturaleza que en una observacin contemplativa en el sentido de pasiva, introspectiva o
trascendental.
4 Desde un punto de vista lgico y prctico el experimentalismo es una consecuencia
del falibilismo: si nunca fallramos en las creencias que guan nuestra prctica no sera necesario
experimentar para corregirlas.
5 The Public and its Problems, Individualism Old and New, Liberalism and Social Action.
6 Tylor, Edward B. (1920 [1871]): Primitive Culture, Sixth Edition, John Murray,
London. Dewey retoma esta definicin cannica y amplia en antropologa para apuntalar su idea
de experiencia como transaccin en y desde una cultura, cosa sta que sera, a su vez, el (los)
objeto(s) de la crtica filosfica (ciencia, arte, moral, derecho, hbitos, etc.) Vase Experience
and Nature, en especial el captulo II.
444
jaime fisher
hemos conformado con no exceder los lmites de los objetivos y valores tradicionales a pesar de estar en posesin de un instrumento de transformacin
revolucionario.7
Lo que Dewey el reformador social se propone y persigue es la transmutacin de los valores morales y polticos a partir de los valores asociados
al desenvolvimiento de la ciencia (verdad, objetividad, fertilidad, publicidad,
razonabilidad, corregibilidad, etc.8) Si la especie evoluciona de manera aleatoria, pero la cultura lo hace de manera intencional, entonces los valores que
guan toda prctica cultural debern evolucionar adecundose a los cambios
introducidos en el mundo por la accin humana. Por esto afirma que la tarea
caracterstica, los problemas y la materia de la filosofa surgen de las presiones
y reacciones que se originan en la vida de la comunidad misma en que surge
una filosofa determinada [esto es, en el medio ambiente biocultural humano]
y que, por tal razn, los problemas especficos de la filosofa varan [es decir, la filosofa se adapta] en consonancia con los cambios que se producen
constantemente en la vida humana.9 De acuerdo con esto la filosofa debera
ser una crtica de la cultura; y, siendo la primera una parte de la segunda, la
filosofa sera entonces una crtica de s misma, crtica que desembocara en un
ajuste o adaptacin permanente entre filosofa y experiencia cientfica, moral
y poltica, o, como propondr Dewey casi al final de su vida y ante diversas
objeciones (entre las que destacan las de Bertrand Russell), un ajuste permanente entre filosofa y cultura.
Conviene en este recodo del camino, una vez que hemos topado con Bertrand Russell y su persistente crtica y rechazo del pragmatismo por su presuntos
vnculos con el capitalismo estadounidense, citar un comentario del propio
Dewey al respecto: [] creo que el hbito, persistente en Russell, de vincular
la teora pragmatista del conocimiento con los aspectos ms repugnantes del
industrialismo estadounidense, en lugar de hacerlo con el mtodo experimental de producir conocimiento, es tanto como si yo vinculara su filosofa [la de
Russell] con los intereses de la aristocracia terrateniente inglesa en lugar de
hacerlo con su predominante inters [el de Russell] en las matemticas.10 En
el mismo texto Dewey pondr en claro y sealar de la manera ms corts
que estuvo a su alcance ms de un non sequitur en la argumentacin antipragmatista de un lgico tan prestigiado como fue y es Russell.
Lo que interesa de esto es que varias de las polmicas en que ambos participaron tuvieron su origen bsico en el presunto hiato entre lo material y lo
7
8
9
10
Individualism Old and New; LW, Vol. 5, p. 87.

Theory of Valuation, LW, Vol. 13
Reconstruction in Philosophy, MW; Vol. 12, p. 256.
Experience, Knowledge and Value: A Rejoinder, LW, Vol. 14, p. 13.
445
espiritual, entre cuerpo y mente o, de forma ms explcita, entre naturaleza

y cultura; dualismos heredados de la filosofa antigua y que no podan, en
opinin de nuestro autor, mantenerse en pie tras la publicacin de El origen
de las especies. Meter a Russell en este ensayo entonces cobra pertinencia no
slo por su talla filosfica e intelectual, ni tampoco tiene que ver slo con su
oposicin pertinaz al pragmatismo, sino con su negativa expresa de adjudicar
a la teora de la evolucin relevancia filosfica alguna,11 cosa que constituye el
polo opuesto al sostenido por Dewey.
El pragmatismo en general, y por supuesto tambin la versin experimentalista desarrollada por l, pone en el centro de la reflexin filosfica a la
accin humana intencional y considera sus condiciones y resultados, cosas
que conducen a y presuponen cierto uso de la razn. Las culturas en que se
manifiestan esas acciones significaran distintas formas tcnicas y valorativas
para mejorar la vida de quienes participan en ellas, es decir, seran distintas
expresiones de la razn para responder a la pregunta sobre cmo vivir.
No parece por ello muy aventurado afirmar aqu que la obra de Dewey es
una teora filosfica de la evolucin de la especie humana a travs de la seleccin
cultural, donde en contraste y continuidad con la biologa, tanto el mecanismo de variacin la accin humana que inaugura y/o cancela posibilidades
y caminos para la sobrevivencia y la bienvivencia, como el de seleccin la
sedimentacin de esas acciones en la o en las culturas son intencionales.12
Un hecho sobresaliente, y en algn sentido problemtico en la prctica
filosfica de John Dewey, es lo fragmentario de su obra; al grado que l mismo
slo muy tarde reconoci que en su trabajo s era discernible y defendible
un sistema filosfico consistente.13 Vista su vasta obra a ojo de pjaro da la
impresin de haber sentido la necesidad y el impulso de comenzar por todas
partes a la vez; y parece que todo lo que pudo hacer fue vencer la tentacin
sucumbiendo de lleno en sus brazos, pues desde muy temprano ataca problemas
diversos que de manera simultnea le acompaarn durante toda su prolfica
vida. La sistemicidad de su filosofa es una consecuencia no intencional de
11 What biology has rendered probable is that the diverse species arose by adaptation
from a less differentiated ancestry. This fact is in itself exceedingly interesting, but it is not the
kind of fact from which philosophical consequences follow, Bertran Russell, citado por Cunningham (1996), p. 1.
12 De aqu se seguira una tesis contra el multiculturalismo normativo por lo dems
consistente con su liberalismo, pues implica que no todas las culturas valdran lo mismo o
tendran el mismo valor y que, de hecho, el ejercicio de la inteligencia humana en evaluar esas
culturas como mecanismos de seleccin sobre las eventuales variaciones introducidas por la
tcnica, considerada sta en sentido amplio como accin intencional sistemtica.
13 Nature in Experience, The Philosophical Review, Vol. 49, No. 2 (Mar., 1940), pp.
244-258.
446
jaime fisher
su prctica, una especie de propiedad emergente de su ensaystica. Y es que

as como El ensayo sobre el principio de la poblacin de Malthus influy a
Darwin, la obra de ste impact en Dewey. De la misma manera en que la
teora de la evolucin revolucion la biologa, la obra de Dewey siguiendo
esas ideas reconoce la necesidad de una reconstruccin de y en la filosofa,
y se avoc de forma inmediata a ello y en todas las direcciones que le pareci
necesario, de una manera ms bien anrquica y sin un plan preconcebido para
construir un sistema.
La teora de la evolucin en manos de Dewey se convierte en un revulsivo
de toda filosofa (incluyendo por supuesto la suya propia) en el sentido preciso
de hacerla en relacin a los resultados de las ciencias, y, por tanto, en el impulso
naturalista para considerar al hombre y sus productos incluyendo a la filosofa
misma, y con ella a esa vieja seorita llamada Razn como objetos susceptibles de estudiarse y conocerse de la misma manera en que llevamos a cabo el
estudio y conocimiento de otras especies, y del resto de la naturaleza.
La primera referencia escrita de Dewey a la teora de la evolucin data
de 1883.14 Ah endereza su crtica contra toda idea de absoluto, oponindole
la idea evolucionista de relacin situacional entre organismo y medio. Aqu
mismo tambin tiene origen su concepto de transaccin, que constituye base
y eje de su ontologa antiesencialista, cimiento que servir al posterior desarrollo de una epistemologa y una axiologa naturalistas, y que, pese al ya
sealado carcter disperso de su obra, dar consistencia a su sistema filosfico. La idea central es que tanto en el mobiliario del mundo fsico, como en el
biolgico y el simblico-cultural, nunca encontramos entidades, cosas en s,
ni esencias, sino slo transacciones. El concepto apunta contra todo tipo de
dualismos y, en y desde el mundo biolgico en particular, contra la dicotoma
entre organismo y medio ambiente. Por transaccin se entiende el complejo
de condiciones situacionales en que se producen de forma simultnea tanto el
medio ambiente como el organismo. Su referencia emprica est constituida por
dos hechos entrelazados: 1) que ambiente y organismo emergen en el mismo
vnculo fundacional material: que no pueden existir en un sentido ontolgico,
uno al margen de su transaccin con el otro; y 2) que en sus sentidos lgico y
cronolgico no pueden existir antes de esa transaccin, misma que entonces
expresa una relacionalidad bsica: el vnculo funcional en que ambos, organismo y ambiente, se fundan y originan.
Sobre esta concepcin de clara impronta darwinista sostendr su mtodo
experimentalista. Escribir de manera autobiogrfica que su acercamiento a la
biologa a travs de un curso tomado a fines de la dcada de 1870, en el que el
texto bsico fue la Fisiologa de Thomas Huxley (the Darwins Bulldog), le
14 Knowledge and the Relativity of Feeling; EW, Vol. 1
447
gener un sentido de interdependencia y unidad interrelacionada que dieron

forma a [sus] primeros tanteos intelectuales, creando una forma de ver las
cosas al que deba adaptarse cualquier campo de inters,15 incluyendo no
slo a la epistemologa sino tambin a la moral.16 Tal sentido de interdependencia y unidad interrelacionada al que adapt todo su inters , constituye
su concepto de transaccin.
Aplicar la idea de manera clara y eficaz en su crtica al concepto de arco
reflejo en psicologa,17 donde rechaza la dicotoma entre estmulo y respuesta, y entiende los procesos cognitivos precisamente como una coordinacin
organismo-medio ambiente. La cognicin tendr entonces una funcin adaptativa en el sentido de la supervivencia del organismo, proceso que para todo
caso ocurre, ms que en el medio ambiente, a travs de ste. En el caso del
ser humano la cultura aparece tambin como una segunda naturaleza que le
permitir no slo sobrevivir, sino incluso bienvivir, o por lo menos intentarlo. Y
aqu es donde la naturalizacin de la razn cobra importancia como el vnculo
entre biologa y cultura, o, o como Dewey prefiri ponerlo, entre naturaleza
y experiencia.
A travs de esta idea clave remarca el papel del medio ambiente fsico y
simblico cultural, tanto en la formulacin de los problemas humanos como
en sus posibles vas de solucin. En filosofa siguiendo a James, sostendr
que las ideas y mtodos de sta debern adaptarse al medio, y que la prueba
de su adaptacin o inadaptacin, es decir, de su seleccin positiva o negativa,
ser si funcionan a no lo hacen al conducir una prctica determinada. Hacer y
padecer, y en su caso corregir el hacer para evitar el padecer, es la particular
transaccin mayor que Dewey denomina experiencia, y casi al final de su
vida, cultura, entendida como proceso intencional de autocultivo, individual
y colectivo. Esta ocurre en la naturaleza, a travs de la naturaleza y es de la
naturaleza, tanto en el sentido en que su objeto es una parte del medio ambiente
natural, como en el sentido de que su sujeto es tambin un organismo natural.
En un momento esto lo llev a definir su mtodo como empirismo naturalista
y tambin como naturalismo empirista.18
15 From Absolutism to Experimentalism ; LW, Vol. 5
16 Evolution and Ethics, de 1898 (EW Vol. 5), The Evolutionary Method as Apllied
to Morality, de 1902 (MW, Vol. 2) y Logical Conditions of a Scientific Treatment of Morality
de 1903 (MW, Vol 3), son tres ensayos cuyo tema ser complementado y ampliado en Logic:
Theory of Inquiry, de 1938 (LW Vol. 12), y en Theory of Valuation, de 1939 (LW Vol.13); todo
en plena consistencia con la teora evolucionista y el rechazo al dualismo organismo-medio
ambiente
17 The Reflex Arch Concept in Psychology; EW, Vol. 5
18 Nature and Experience. De manera desafortunada en otras ocasiones defini su mtodo
como instrumentalismo, cosa que, adems de generar diversos malos entendidos y confusiones,
448
jaime fisher
Aunque su preocupacin por la filosofa moral y poltica est presente

desde muy temprano en su obra,19 no sera sino hasta despus de escribir
Experience and Nature que dedicar de forma ms consistente su trabajo a
las implicaciones del experimentalismo en esos temas. En The Public and its
Problems20 rechaza la dicotoma individuo-sociedad al tiempo que establece
criterios empricos claros para una distincin poltica estricta entre lo pblico
y lo privado, considerando para ello la transaccin medioambiental y, en este
caso, la transaccin cultural propia de las sociedades humanas, definiendo de
paso tanto las funciones como el origen emprico y transaccional del Estado.
Profundiza su filosofa poltica en Individualism, Old and New, donde critica
la cultura de su momento (1929) sosteniendo que la individualidad es inexpugnable debido a que es una forma particular de sensibilidad, seleccin,
eleccin, respuesta y aprovechamiento de las condiciones medioambientales
[]; pero que, al mismo tiempo, la cultura de masas est conduciendo a la
prdida del individuo y a su total desorientacin moral y poltica. Liberalism
and Social Action21 puede considerarse como la culminacin de su reflexin
poltica, planteando que el crecimiento de la libertad del individuo ha de ser
conseguida por medios de la accin social, es decir, que el grupo, la sociedad, y
el Estado en particular, son medios para el crecimiento de la libertad individual,
y que, como cualesquier otros medios o instrumentos, han de ser evaluados en
su aceptabilidad racional o legitimidad segn su eficacia en alcanzar tal fin.
Vinculada de manera muy estrecha con su filosofa poltica se encuentra su
teora de la educacin antes desarrollada en Democracy and Education,22 en
donde traza el vnculo entre la educacin y la libertad en el sentido indicado
lneas arriba, sentido que no slo se distingue sino que incluso se contrapone
al concepto tpico del liberalismo econmico de laissez-faire, y del cual, pese
a todo, suelen Dewey y los pragmatistas en general ser acusados de manera
constante.
Durante toda su produccin intelectual vincular sus reflexiones filosficas
en epistemologa con la cognicin como un fenmeno transaccional de adaptacin biolgica entre organismo y medio. En una serie de artculos escritos
junto a Arthur Bentley, y que aparecen publicados en forma de libro a mitad
sirvi de base a sus crticos para acusarle de defender una racionalidad meramente instrumental,
y de intentar hacer ver su filosofa como un mero epifenmeno de la cultura estadounidense,
guiada por la acumulacin capitalista.
19 Moral Theory and Practice (1891); The Philosophy of Thomas Hill Green (1889);
EW Vol. 3
20 LW, Vol. 2.
21 LW, Vol. 11.
22 MW, Vol. 9
449
del siglo pasado,23 el concepto de transaccin y sus bases biolgico-evolutivas

terminarn teniendo su expresin ms acabada y completa.
Los procesos cognitivos y su producto emergen por necesidad desde una
situacin problemtica y situacional-transaccional mayor en la que organismo
y medio ambiente se hallan involucrados. Caracterstico del hombre es plantearse problemas; pero, rescatando a Peirce, no cualquier cosa es un problema:
los problemas acosan al hombre por todas partes slo en virtud de su transaccin con un ambiente en el que no ha sido puesto artificial ni de manera
intencional, sino desde y a travs del que ha emergido naturalmente, por mero
azar, evolucin y seleccin natural. No puede el hombre entonces plantearse
problemas en ciencia o en filosofa que no sean problemas referidos a esa transaccin situacional, que es a lo que se refiere el propio Peirce cuando sugiere
que no podemos dudar en filosofa lo que no dudamos en nuestro corazn. La
investigacin, cientfica o del sentido comn, slo se dispara a partir de un
problema, de una irritacin prctica que requiere y urge al ser humano a tomar
un curso de accin y evitar otros. Esto implica la libertad, la intencionalidad
y la racionalidad de la accin humana.
Es en este sentido que para nuestro autor nada habr ms prctico que una
buena teora filosfica. Pens siempre al pragmatismo, y a su versin experimentalista, como parte de un movimiento ms amplio y general de permanente
reconstruccin intelectual y civilizatoria cuyo impulso inicial habra sido El
origen de las especies; una constante reconstruccin no slo en las ciencias,
sino tambin en la filosofa, la moral, y la poltica. Un proyecto, en todo caso,
no slo para sobrevivir, sino para bienvivir, es decir, para ese crecimiento de la
libertad humana. La cultura (como cultivo a travs de la experiencia) aparece en
Dewey como la respuesta a la pregunta socrtica. Su propuesta de reconstruccin consistir en que tal crtica reconstructiva que ha de ser llevada a cabo
por la filosofa misma, comience por los objetos y mtodos de sta, a imagen
y semejanza de los objetos y mtodos de la ciencia.
La idea seminal darwinista de transaccin constituye el eje a travs del
cual se edifica el experimentalismo como versin naturalista del pragmatismo,
permitiendo afirmar una influencia nodal de la biologa sobre la filosofa, y de
manera particular en la influencia de Darwin sobre el pensamiento de Dewey,
cosa que animara a explorar y ampliar esa influencia sobre el resto de la filosofa
en su necesidad de permanente reconstruccin. Un camino a explorar bien puede
ser considerar a la filosofa en su conjunto, y en particular a la filosofa poltica,
como gua de una ingeniera social (ingeniera constitucional dira Sartori) capaz
de sintonizar a la civilizacin mundial y las diversas formas culturales en ella
manifiestas con los instrumentos que pone a nuestro alcance el desenvolvimien23 Kowing and Known, LW, Vol. 16
450
jaime fisher
to cientfico y tecnolgico. Huelga decir que ese objetivo, sin embargo, rebasa
a la filosofa, y sera ms bien una tarea para la(s) ciudadana(s).
Bibliografa
CUNNINGHAM, S. 1996: Philosophy and the Darwinian Legacy, University of
Rochester Press.
HICKMAN, L. 2003: The Collected Works of John Dewey, 1882-1953. Electronic
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Nature, State University of New York Press, Albany.
TONONI, G. 2012: Phi: A Voyage from the Brain to the Soul, Pantheon Books, New
York.
Jaime Fisher es Investigador de tiempo completo en el Instituto de Filosofa de la Universidad Veracruzana, Xalapa (Mxico)
Filosofa de la ciencia, filosofa poltica y filosofa de la cultura
(2011) El hombre y la tcnica: hacia una filosofa poltica de la ciencia y la tecnologa;
UNAM, Mxico; ISBN 978-607-02-1848-4
(2012) Problemas del Multiculturalismo, en tica, poltica y responsabilidad: reflexiones
interdisciplinares, Uniminuto, Bogot.ISBN 978-958-763-064-0
Direccin electrnica: jaime.fisher@gmail.com o jfisher@uv.mx
Aspectos erotticos del hibridismo

de Mendel
Erotetic aspects of Mendels hibrydism
PABLO LORENZANO
Universidad Nacional de Quilmes (UNQ)/ Consejo Nacional de Investigaciones
Cientficas y Tcnicas (CONICET) (Argentina)
Recibido: 16-1-2012
RESUMEN
El objetivo de este trabajo es mostrar, en la lnea sugerida por Nickles (1980, 1981) y desarrollada
por Sintonen (1985, 1996), no slo que el enfoque de resolucin de problemas y el enfoque
de teoras no son contrapuestos, sino que este ltimo, mediante la versin de la concepcin
semntica de las teoras conocida bajo el nombre de estructuralismo metaterico, puede ser
utilizado para aportar precisin al enfoque de resolucin de problemas, a travs de la caracterizacin ms precisa del contexto terico en el que se plantean los problemas y, de este modo,
de su individuacin e historia, pudindose as distinguir dos tipos de cambio problemtico:
cambio en un problema y cambio de problema. Para ello, se presentar dicha propuesta y
luego ser aplicada al caso del hibridismo de Mendel.
PALABRAS CLAVE
PROBLEMA CIENTFICO, ENFOQUE DE RESOLUCIN DE PROBLEMAS, ESTRUCTURALISMO METATERICO, HIBRIDISMO
ABSTRACT
The aim of this paper is to show, in the line suggested by Nickles (1980, 1981) and developed by
Sintonen (1985, 1996), not just that the problem-solving approach and the theory approach
are not incompatible, but also that the latter, in the version of the semantic conception of theories
known as structuralist view, can be used to give precision to the problem-solving approach,
452
pablo lorenzano
by a more precise characterization of the theoretical context in which problems arise and, in this
way, to their individuation and history, distinguishing two types of problem change: change
in a problem and change of a problem. In order to do this, it will be presented a proposal
that will be applied to Mendels hybridism.
KEYWORDS
SCIENTIFIC PROBLEM, PROBLEM-SOLVING APPROACH. METATHEORETICAL
STRUCTURALISM, HYBRIDISM
I. Introduccin
El objetivo de este trabajo es mostrar no slo que el enfoque de resolucin de problemas y el enfoque de teoras no son contrapuestos, sino que este
ltimo, mediante la versin de la concepcin semntica de las teoras conocida
bajo el nombre de concepcin estructuralista, metateora estructuralista,
estructuralismo metaterico o estructuralismo metacientfico, puede ser
utilizado efectivamente para aportar precisin al enfoque de resolucin de
problemas, a travs de la caracterizacin ms precisa del contexto terico en el
que se plantean los problemas y, de este modo, de su individuacin e historia,
pudiendo as distinguir dos tipos de cambio problemtico: cambio en un
problema y cambio de problema. Para ello, se presentar brevemente una
propuesta, basada en la que efecta Sintonen (1985, 1996) quien a su vez sigue
el anlisis y las sugerencias de Tuomela (1980) y en algunas ideas de Hintikka
(1981), y luego ser aplicada al caso del hibridismo de Johann Gregor Mendel,
con sus dos partes: la teora de Mendel sobre el desarrollo/evolucin de los
hbridos y la teora de Mendel sobre la fundamentacin celular del desarrollo/
evolucin de los hbridos.
II. La propuesta erottico-terica: sobre el tratamiento estructuralista
de los aspectos erotticos
La idea bsica de la propuesta erottico-terica es la de combinar algunos

aspectos de ciertos anlisis erotticos (de sistemas de lgica erottica, de enfoques de resolucin de problemas, de modelos interrogativos, de preguntas y
respuestas y de problemas y soluciones) con el anlisis que el estructuralismo
metacientfico realiza de las teoras cientficas, en sus dimensiones sincrnica
y diacrnica. De los distintos sistemas de lgica erottica y modelos interrogativos, por el momento nos quedaremos con la idea que es factible representar
la forma lgica de una pregunta/enunciado interrogativo/problema mediante la
combinacin de ciertos enunciados declarativos, aseverativos, en el modo indiContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
453
cativo (o proposiciones) con algn operador, o cuantificador, de interrogacin

(ver p.e. Belnap & Steel 1976).
Basndonos en gran medida en la propuesta de Sintonen (1985, 1996),
quien a su vez sigue el anlisis y las sugerencias de Tuomela (1980), podramos
decir que las teoras proveen lo que se han denominado presuposiciones del
hablante2 (en analoga con las que se han llamado presuposiciones1 de la lgica
erottica, en terminologa de Tuomela 1980) o bien presuposiciones relevantes2
o presuposiciones pragmticas de preguntas (para marcar la diferencia con
las presuposiciones de la lgica erottica, en terminologa de Sintonen 1985),
y, de este modo, identificar un problema no con el contenido ilocucionario de
un enunciado interrogativo, sino con su pregunta completa subyacente. Dicha
pregunta puede ser representada mediante un par ordenado Q = (?p)q(p), r,
en donde (?p)q(p) es la forma lgica del enunciado de la pregunta (siendo p la
presuposicin lgica y q la pregunta) y r el conjunto de presuposiciones del
hablante2, presuposiciones pragmticas de preguntas o presuposiciones relevantes2. Sin embargo, para que la pregunta completa subyacente sea identificada
con precisin, debemos decir an cules son las presuposiciones relevantes
(los elementos del conjunto r) que incluiremos en ella. Para lo cual, siguiendo a
Sintonen (1985, 1996), se recurrir a la nocin estructurada de teora del estructuralismo metacientfico. Adems, como veremos ms adelante, las preguntas
(y sus respuestas) tambin tienen una historia (susceptible de ser analizada a
partir de una distincin realizada por Hintikka 1981), que va en algn sentido
de la mano de la historia de las teoras.
De acuerdo, entonces, con la propuesta que combina los anlisis erotticos
con el anlisis estructuralista, el componente ms bsico para la identificacin
de las restricciones de los problemas (las presuposiciones del hablante2, presuposiciones pragmticas de preguntas, o presuposiciones relevantes2) de un
cientfico, miembro de una comunidad o generacin cientfica,1 que acepta en un
momento dado t una teora, es el denominado paradigma kuhniano K0, Ie,
con sus constituyentes: el ncleo bsico K0, con el vocabulario y la gramtica
de la teora (sus modelos potenciales Mp y modelos parciales Mpp), la/s ley/es
fundamental/es (sus modelos M), las condiciones de ligadura y los vnculos
(L), y las aplicaciones paradigmticas o ejemplares Ie (que, al proporcionar
soluciones paradigmticas a las preguntas previas, restringen las respuestas y
le proveen una gua heurstica al cientfico).2
1 Una generacin cientfica puede verse como una comunidad cientfica considerada desde un punto de vista sincrnico (Balzer, Moulines & Sneed 1987, V.1.4;
Moulines 1991, III.4.2).
2 Para una presentacin completa de las nociones estructuralistas, ver Balzer, Moulines
& Sneed (1987).
pablo lorenzano
De este modo, la pregunta completa para una generacin de cientficos que

aplica una teora en el tiempo t tiene la forma Q = (?p)q(p), K0, Ie.
Preguntas y respuestas pueden ser parafraseadas utilizando distintos vocabularios. Una pregunta puede concernir a un sistema, el cual es descrito en el
lenguaje-en-uso de una comunidad cientfica y slo recin ms tarde ser descrito
en el lenguaje de un elemento terico establecido. Puede haber preguntas porqu que exijan explicacin, expresadas en el lenguaje informal de la comunidad
cientfica (quizs en el vocabulario con el que se formulan los Mpp), antes de
que Mp y M del elemento terico T haya sido articulado. Y una vez que Mp est
disponible, uno puede plantear la pregunta ulterior de si las estructuras dentro
del conjunto I, ahora enriquecidas con funciones tericas, son adems modelos.
Tambin puede haber preguntas cmo expresadas en el lenguaje informal de
la comunidad cientfica, antes de que Mp y M del elemento terico T haya sido
articulado. Para el caso de las teoras llamadas fenomenolgicas, que carecen
de conceptos T-tericos y en donde las estructuras que representan los modelos
potenciales Mp poseen el mismo tipo lgico de aquellas que representan los
modelos parciales Mpp, una vez que Mp est disponible, uno puede plantear la
pregunta ulterior de si las estructuras dentro del conjunto I (en donde I Mp)
son adems modelos.
La investigacin procede intentando refinar las preguntas encontrando el
vocabulario adecuado para expresar las respuestas y explorando posibles leyes
especiales (especializaciones) expresadas mediante ese vocabulario.
Una interrogacin que comienza como una imprecisa pregunta porqu,
formulada en el lenguaje-en-uso de la comunidad cientfica (en el vocabulario
T-no-terico o, incluso, en el perteneciente a pre-teoras, proto-teoras o
folk-theories subyacentes), y concerniente a un rea de experiencia (por
qu i?, en donde i es un fenmeno de algn tipo), se torna (en el estado paradigmtico en el que hay un ncleo conceptual K0 con su vocabulario) en una
pregunta qu (qu leyes especiales se necesitan para gobernar este particular
conjunto de aplicaciones Ii I?) o cul o cules (p.e., cul es la ley
especial que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii? o cules son
las especificaciones de los componentes tericos apropiadas para dar cuenta
de este particular conjunto de aplicaciones Ii?), que incorpora el vocabulario
T-terico. Es una tarea ulterior la de encontrar preguntas s-no (p.e. es sta
la ley especial que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii? o son
stas las especificaciones de los componentes tericos apropiadas para dar
cuenta de este particular conjunto de aplicaciones Ii?), que delineen alternativas
especficas y reduzcan an ms las respuestas admisibles. De manera anloga,
en el caso de teoras fenomenolgicas, una interrogacin que comienza como
una imprecisa pregunta cmo, formulada en el lenguaje-en-uso de la comunidad cientfica, y concerniente a un rea de experiencia (cmo i?, en donde
i es un fenmeno de algn tipo), se torna (en el estado paradigmtico en el

que hay un ncleo conceptual K0 con su vocabulario) en una pregunta qu
(qu leyes especiales se necesitan para gobernar este particular conjunto de
aplicaciones Ii I?) o cul o cules (p. e., cul es la ley especial que
rige este particular conjunto de aplicaciones Ii? o cules son las especificaciones apropiadas para dar cuenta de este particular conjunto de aplicaciones
Ii?). Es una tarea ulterior la de encontrar preguntas s-no (p. e. es sta la
ley especial que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii? o son stas
las especificaciones apropiadas para dar cuenta de este particular conjunto de
aplicaciones Ii?), que delineen alternativas especficas y reduzcan an ms las
respuestas admisibles.
Se explicit qu es un problema al interior de una teora en el sentido de
Kuhn. Pero, hay problemas comunes a distintas teoras? Existe un tipo de
inconmensurabilidad entre problemas anlogo al de la inconmensurabilidad
entre teoras? Y si esto es as, no se podra decir algo similar a lo que ha sido
dicho sobre la inconmensurabilidad entre teoras en el marco de la concepcin
estructuralista?
Esta es una posibilidad que nos muestra Hintikka (1981, pp. 79-80). l
dice que, para poder entender mejor el papel de los conceptos tericos y de los
marcos conceptuales, el marco (lingstico) en el cual se formula una respuesta
a una pregunta dada, no necesita ser completamente el mismo que aqul en el
cual se formula la pregunta. El primero de los marcos puede contener conceptos adicionales. De all que se deba distinguir entre presuposiciones para
preguntas y presuposiciones para respuestas. Las presuposiciones del primer
tipo contendran slo la parte no-terica del marco conceptual, mientras que
las del segundo tipo contendran la totalidad (e.e. tambin la parte terica) de
tal marco.
La idea bsica es muy sencilla: 1) uno puede formular las preguntas (plantear los problemas) que le permiten su vocabulario eventualmente considerando la distincin entre conceptos T-tericos y conceptos T-no-tericos, o sea,
entre los Mp y los Mpp (aun cuando en algunos casos se deba descender an
ms en los niveles de presuposicin, yendo hacia pre-teoras, proto-teoras
o folk-theories subyacentes), pudiendo utilizarlo a veces en su totalidad, a
veces slo en parte; 2) uno puede responder las preguntas (resolver los problemas) como se lo permite toda su teora, e. e. todo el marco conceptual, la/s
ley/es fundamental/es (ms quizs alguna(s) especial(es)), las condiciones de
ligadura, los vnculos y las aplicaciones exitosas.
En el caso ms simple, y simultneamente tpico, que no es el caso de las
teoras fenomenolgicas, en que relacionamos la distincin entre presuposiciones lgicas (presuposiciones1 o presuposiciones de preguntas) y presuposiciones pragmticas de preguntas (presuposiciones del hablante2, presuposiciones
456
pablo lorenzano
relevantes2 o presuposiciones de respuestas), por un lado, con la distincin

entre conceptos T-tericos y conceptos T-no-tericos, por el otro, podramos
considerar que las presuposiciones del primer tipo slo contienen la parte T-noterica de tal marco conceptual de la teora, mientras que las presuposiciones
del segundo tipo contienen la totalidad del marco conceptual, e.e. tambin la
parte T-terica de dicho marco.
Con ello, podemos distinguir entre dos tipos de cambio problemtico
llamado as en analoga con el cambio terico (dependiente de teoras o
paradigmas kuhnianos): 1) cambio en un problema, y 2) cambio de problema.
El primer tipo de cambio problemtico o cambio en un problema es
aqul en donde no hay cambio de las teoras o paradigmas kuhnianos que lo
restringen, sino que es aqul en el que, en todo caso, tiene lugar un cambio intraterico (e.e. una evolucin terica). Aqu podemos hablar de reformulaciones
ms precisas de uno y el mismo problema; tales reformulaciones presuponen
pragmticamente no slo al paradigma kuhniano, sino tambin a los elementos
tericos precedentes dentro de la red terica en la que se est trabajando en
un momento de la evolucin terica, con las leyes especiales (y constricciones
adicionales) de sus elementos tericos predecesores.
El segundo tipo de cambio problemtico o cambio de problema es aqul
en donde s hay un cambio de las teoras o paradigmas kuhnianos que lo restringen, e.e. en donde tiene lugar un cambio interterico (que pudiera ser del tipo
de una revolucin cientfica). Aqu, aun cuando pudiera permanecer inalterable
(aunque no necesariamente) el primero de los componentes (la forma lgica de
la pregunta (?p)q(p)), el segundo de los componentes (el paradigma kuhniano
K0, Ie) cambia y, as, tambin la pregunta completa subyacente.
Como paso previo a la identificacin de sus aspectos erotticos, a continuacin identificaremos los aspectos conceptuales de las teoras correspondientes al
hibridismo de Mendel, e.e. a la teora de Mendel sobre el desarrollo/evolucin
de los hbridos y a la teora de Mendel sobre la fundamentacin celular del
desarrollo/evolucin de los hbridos.
III. Aspectos conceptuales del hibridismo de Mendel3
En el trabajo de Mendel (1865) se pueden diferenciar dos partes principales,
o niveles, que corresponden a las dos mximas guas especiales de Schleiden:4
3 Para un anlisis historiogrfico ms extenso de la obra de Mendel y su contexto, ver
Lorenzano (1995, 1997, 2011).
4 Schleiden (1849), siguiendo la llamada filosofa natural kantiana-friesiana tambin
llamada filosofa natural matemtica y escuela friesiana fundada por Jakob Friederich Fries
en Jena, reformul especialmente para la botnica considerada como una ciencia inductiva
las mximas guas (leitende Maximen) o principios regulativos (regulative Principien)
457
una, en donde, como paso previo para poder resolver el problema de la hibridacin (pueden originarse nuevas especies a partir del cruzamiento de
especies preexistentes?), que para Mendel era el problema central en la historia
evolutiva de los seres vivos, se propone encontrar una ley de validez universal
sobre la formacin y la evolucin de los hbridos, es decir, encontrar el modo
en que los hbridos se desarrollan/evolucionan, lo cual realiza a partir de un
anlisis estadstico de sus experimentos, bsicamente realizados con Pisum, y
en donde formula la ley de desarrollo/evolucin encontrada en Pisum, que se
descompone en la ley de la combinacin simple de las caractersticas5 y su
generalizacin, la ley de la combinacin de las caractersticas diferenciales,6
esto es, una parte que se mueve a un nivel, digamos, ms emprico o fenomenolgico y que corresponde a la mxima de la historia del desarrollo/
evolucin de Schleiden;7 otra, en la que intenta fundamentar y explicar la ley
de desarrollo/evolucin encontrada en Pisum, que rige el comportamiento de
los hbridos variables, pero tambin la ley que regira el comportamiento
de los hbridos constantes entre los cuales se encuentran, segn Mendel
(1865), Aquilegia atropurpureo-canadensis, Lavatera pseudolbio-thuringiaca,
Geum urbano-rivale, algunos hbridos de Dianthus, los hbridos de las especies
de sauces y, de acuerdo con Mendel (1869), Hieracium, mediante la relacin
entre la produccin y comportamiento de las clulas germinales y polnicas y
el de las formas (o caractersticas) constantes (Mendel 1865, p. 32) y, en ltima
instancia, en la naturaleza y comportamiento (constitucin y agrupamiento)
de lo que denomina elementos (Mendel 1865, p. 58) o elementos celulares
generales para la investigacin de la naturaleza de Fries acorde con las cuales las inducciones
e hiptesis son orientadas, juzgadas y justificadas.
5 Si A denota una de las caractersticas constantes, por ejemplo la dominante; a denota la recesiva y Aa la forma hbrida, as da la expresin: A + 2 A a + a la serie de desarrollo/
evolucin para los descendientes de los hbridos para dos caractersticas diferenciales (Mendel
1865, pp. 34-35).
6 [L]os descendientes de los hbridos en los cuales se han unido varias caractersticas
esencialmente diferentes, presentan los miembros de una serie combinatoria en la que se han
unido las series de desarrollo para dos caractersticas diferenciales. Con esto se demuestra, al
mismo tiempo, que el comportamiento de cada dos (tipos de) caractersticas diferenciales es
independiente en la unin hbrida de cualesquiera otras diferencias en las plantas parentales
(Mendel 1865, p. 40).
7 Schleiden (1849) enuncia la primera de las mximas guas del siguiente modo: A.
Mxima de la historia del desarrollo/evolucin [Entwicklungsgeschichte]. [] la nica posibilidad
de alcanzar una comprensin cientfica en la botnica, y as el nico e ineludible instrumento que
se origina por s mismo en la naturaleza del objeto, es el estudio de la historia del desarrollo/
evolucin [Entwicklungsgeschichte]. [...] toda hiptesis, toda induccin en la botnica que no
est orientada por la historia del desarrollo/evolucin [Entwicklungsgeschichte] debe rechazarse
incondicionalmente (Schleiden 1849, 141,142, 146; nfasis del autor).
458
pablo lorenzano
(Mendel 1865, p. 60), ya sea de una unin pasajera de los elementos celulares
diferenciales para explicar el comportamiento de los hbridos variables o de
una unin duradera de los elementos celulares diferenciales para explicar la
existencia de hbridos constantes, esto es, una parte que se mueve a un nivel,
digamos, ms terico y que corresponde a la mxima de la autonoma de
las clulas de las plantas de Schleiden.8 En la primera parte, Mendel propone
lo que se podra denominar la teora de Mendel sobre el desarrollo/evolucin
de los hbridos (MEH), en tanto que, en la segunda, Mendel sugiere lo que
se podra denominar la teora de Mendel sobre la fundamentacin celular del
desarrollo/evolucin de los hbridos (MFC). A continuacin presentaremos
un anlisis estructuralista de ambas teoras.9
III.1. La teora de Mendel sobre el desarrollo/evolucin de los hbridos
(MEH)
Comenzando con la teora de Mendel sobre el desarrollo/evolucin de
los hbridos (MEH), su marco conceptual, o sea, la clase de sus modelos
potenciales Mp(MEH), se podra representar mediante estructuras como la
siguiente: I, (Ci)ik, APP, MAT, DIST, en donde I representa el conjunto de individuos (progenitores y descendientes), que constituyen poblaciones vinculadas
por relaciones de consanguineidad, denominadas familias, (Ci)ik el conjunto
de tipos de caractersticas (en donde cada conjunto Ci debera ser considerado
como una caracterstica y los elementos ci Ci como rasgos o expresiones de
esa caracterstica), APP una funcin que le asigna a los individuos sus rasgos
o caractersticas de cierto tipo o apariencia, MAT una funcin de cruza que le
asigna a dos padres cualesquiera su descendencia y DIST las frecuencias relativas
de los rasgos o caractersticas de cierto tipo observadas en la descendencia.
Los cuatro primeros de estos conceptos no son ajenos a las tradiciones
de los criadores y de los hibridistas; el que s es novedoso es el que
representa el anlisis estadstico que lleva a cabo de los cruzamientos y proporciona las frecuencias relativas de los rasgos o caractersticas de cierto tipo
observadas en la descendencia: la funcin DIST, que describe la transicin de
las caractersticas de los progenitores a distribuciones de caractersticas en la
descendencia. Sin embargo, a pesar de ser novedoso, o sea, no disponible con
8 La segunda de las mximas guas para la botnica es formulada por Schleiden del
siguiente modo: B. Mxima de la autonoma de las clulas de las plantas. [...] en lo esencial
la vida de las plantas debe estar contenida en la vida de las clulas [] toda hiptesis, toda
induccin que no apunte a explicar los procesos que ocurren en la planta como resultado en
los cambios que tienen lugar en las clulas individuales debe rechazarse incondicionalmente
(Schleiden 1849, 146, 148; nfasis del autor).
9 Para un anlisis estructuralista alternativo de lo que all se denomina la Teora de la
Hibridacin de Mendel, ver Casanueva (2002).
459
anterioridad y, en ese sentido, terico, de acuerdo con el criterio histrico

de Hempel (1966, pp. 73-75), si aplicamos el criterio usual de T-teoricidad del
estructuralismo (ver p. e. Balzer, Moulines & Sneed 1987, pp. 47-73, 391-393),
ms sistemtico que el de Hempel, segn el cual un trmino es T-terico si
todos los mtodos de determinacin (de la extensin del concepto expresado por
el trmino) dependen de T, o sea, son T-dependientes, presuponiendo directa
o indirectamente la validez de las leyes de T; si alguno no la presupone, e.e.
si se puede determinar independientemente de T, el trmino es T-no-terico,
la funcin DIST es un trmino T-no-terico para la teora MEH, es decir,
MEH-no-terico, pues la determinacin de la frecuencia relativa de los rasgos
o caractersticas observadas en la descendencia no depende de MEH; ms bien,
basta contar tanto el nmero total n de la descendencia como el nmero mi de
individuos con la caracterstica de ese tipo en la descendencia para determinar
la frecuencia relativa de la ocurrencia de esa caracterstica particular ri, que se
obtiene dividiendo mi entre n; si juntamos todas esas frecuencias relativas, se
obtiene la distribucin o frecuencia relativa de caractersticas en la descendencia.10 As, vemos que, aunque la novedad de un concepto sea por lo general
indicativo de la plausibilidad prima facie de considerar dicho concepto como
terico para la teora T en donde se lo introduce por vez primera, los criterios
histrico de Hempel y sistemtico estructuralista no deben coincidir
necesariamente.
Al no encontrar conceptos MEH-tericos, dicha teora es fenomenolgica
en el sentido anteriormente sealado: en ella, no slo los modelos potenciales
Mp(MEH) son del tipo lgico indicado, sino que tambin sus modelos parciales
Mpp(MEH) poseen ese mismo tipo lgico: I, (Ci)ik, APP, MAT, DIST, y en
donde los distintos componentes se interpretan del modo ya indicado.
Podemos suponer que los conceptos que ocurren en las estructuras de ese
tipo lgico seran los utilizados para expresar la ley de validez universal sobre
la formacin y la evolucin de los hbridos, al igual que la ley que regira el
desarrollo/evolucin de los hbridos constantes, ya que son los utilizados para
expresar la ley que rige el desarrollo/evolucin de los hbridos variables, la
ley encontrada en Pisum. Mendel reconoce que que no poseemos una teora
completa de la hibridacin (Mendel 1869, p. 28). De la red terica que conforma
dicha teora, l lleg a proponer de manera desarrollada slo un elemento terico especializado, el que representa la lnea de especializacin correspondiente
10 Ms an, en la medida en que dicha distribucin se determina unvocamente por
medio del nmero total de la descendencia y del nmero de la descendencia que muestra las
caractersticas en cuestin, es decir, por medio de las funciones MAT y APP, la funcin DIST
puede ser considerada como definible en funcin de las anteriores y, de este modo, como un
concepto no-primitivo.
460
pablo lorenzano
al desarrollo/evolucin de los hbridos variables (MEHV), insinuando en qu

consistira el elemento terico especializado que representara la lnea de especializacin correspondiente al desarrollo/evolucin de los hbridos constantes
(MEHC) y slo sugiriendo la existencia del elemento terico bsico (MEH0),
que contendra una ley general ms alta (Mendel 1870, p. 1270), la ley de
validez universal sobre la formacin y la evolucin de los hbridos, que sera
la ley fundamental de MEH, pero que Mendel nunca alcanz a formular.11 Los
distintos sistemas empricos de tipo I, (Ci)ik, APP, MAT, DIST que satisficieran
esta ley, as como la insinuada ley sobre el desarrollo/evolucin de los hbridos
constantes o la planteada ley sobre el desarrollo/evolucin de los hbridos variables, constituiran la clase de los modelos de MEH (M(MEH)).
A pesar de que MEH carece, segn vimos, de trminos MEH-tericos, de
todos modos parece que podemos identificar en ella una condicin de ligadura.
Ella establece una relacin del tipo de las denominadas de igualdad, a saber: la
exigencia de que los mismos tipos de caractersticas parentales se distribuyen
en la descendencia siempre de la misma manera en todas las aplicaciones de
la teora de Mendel sobre el desarrollo/evolucin de los hbridos en que ellos
ocurran, o sea, es una condicin de ligadura sobre la funcin DIST (en smbolos:
, =
, =
C DIST ). As, C(MEH) := C DIST .
Los vnculos que MEH tiene con otras teoras (pre-teoras, proto-teoras,
folk-theories) subyacentes, presupuestas, por medio de las cuales se determina la extensin de aquellos conceptos que son MEH-no-tericos, o sea, de los
conceptos simbolizados como I, (Ci)ik, APP, MAT y DIST son los siguientes.
Para determinar la extensin del concepto de individuo (biolgico) I bastara
alguna teora proveniente del conocimiento comn (simbolicemos este vnculo por medio de 1), permitiendo establecer la interpretacin intencional
bsica de este conjunto base principal. Eventualmente, lo mismo ocurrira con
el concepto de rasgo o tipo de caracterstica (Ci)ik y con el de apariencia APP;
en caso de que no bastara cualquier teora proveniente del conocimiento
comn, podra llegar a hacerlo con una un poco ms sofisticada, del tipo de
la que ya encontramos en posesin de los criadores de animales, cultivadores
de plantas e hibridistas de especies hacia fines del siglo XVIII (simbolicemos
este vnculo mediante 2). A travs del concepto de cruzamiento de individuos
que dejan descendencia MAT, el mendelismo se vincula con alguna teora de
la reproduccin biolgica (y, a travs de ella, con la teora celular), aun cuando
sta no sea demasiado elaborada o detallada (simbolicemos este vnculo por
11 No puedo en esta ocasin reprimir la observacin de cmo debe ser llamativo que
los hbridos de Hieracium observan, en comparacin con los de Pisum, un comportamiento
directamente opuesto. Tenemos que tratar aqu evidentemente slo con fenmenos aislados, que
son el resultado de una ley general ms alta. (Mendel 1870, p. 1270).
461
medio de 3). Por ltimo, el mendelismo, mediante el concepto de distribucin

(estadstica) de las caractersticas en la descendencia DIST, que, recordemos,
no es un autntico concepto primitivo, sino que es definible en trminos de las
funciones APP y MAT, se vincula con las teoras de la reproduccin biolgica
y del conocimiento comn sofisticado posedo por los criadores de animales,
cultivadores de plantas e hibridistas de especies de fines del siglo XVIII con las
que se relacionan tales funciones, pero, adems, lo hace con la teora estadstica (simbolicemos este vnculo mediante 4). El vnculo interterico global de
MEH (L(MEH)), formado por la interseccin de todos vnculos intertericos
que tiene esta teora con otras teoras subyacentes, presupuestas, se define de
la siguiente manera: L(MEH) := {1, 2, 3, 4}.
Si dispusiramos de una teora completa sobre el desarrollo/evolucin de
los hbridos, estaramos ahora en condiciones de caracterizar su ncleo terico
(K0(MEH)) como sigue:
K0(MEH): = Mp(MEH), M(MEH), Mpp(MEH), C(MEH), L(MEH).
El dominio de aplicaciones intencionales de MEH est constituido por la
clase de aquellos sistemas empricos a los que uno deseara aplicar lo que sera
su ley fundamental, la ley de validez universal sobre la formacin y la evolucin
de los hbridos. Lo nico que podemos decir desde un punto de vista formal es
que una aplicacin propuesta es un modelo potencial o, lo que es lo mismo en
este caso, un modelo parcial. Esto significa que I(MEH) Mp(MEH) (o que
I(MEH) Mpp(MEH), pues Mp(MEH) = Mpp(MEH)) y que los miembros
de I(MEH) son sistemas empricos que contienen individuos (individuos propiamente dichos o poblaciones) con una cierta apariencia (es decir, con ciertos
rasgos o tipos de caractersticas) que se cruzan, produciendo una descendencia,
en la que los distintos rasgos de las distintos tipos de caractersticas ocurren en
ciertas frecuencias relativas. Aquel pequeo subconjunto inicial de aplicaciones
intencionales I(MEH) al cual se habra aplicado exitosamente la ley fundamental
de MEH, as como tambin alguna de sus leyes especiales, constituira el mencionado conjunto Ie(MEH) de aplicaciones (exitosas) paradigmticas iniciales
de tal teora. Podra discutirse si dicha teora ha sido aplicada exitosamente a los
hbridos constantes del tipo de Hieracium, ya que la ley que rige el desarrollo/
evolucin de tales hbridos fue slo insinuada por Mendel. Lo que s est fuera
de toda duda es que las arvejas, gnero Pisum, investigadas por Mendel debieran
ser consideradas como aplicaciones firmes o exitosas de MEH, fungiendo desde
un inicio como paradigmticas.
El paradigma de MEH (T(MEH)) podra ahora ser caracterizado como
sigue:
T(MEH): = K0(MEH), Ie(MEH)
462
pablo lorenzano
III.2. La teora de Mendel sobre la fundamentacin celular del desarrollo/

evolucin de los hbridos (MFC)
El marco conceptual de la teora de Mendel sobre la fundamentacin celular
del desarrollo/evolucin de los hbridos (la clase de sus modelos potenciales
Mp(MFC)) se podra representar mediante estructuras como la siguiente: I, (Ci)
, (Ei)is, APP, MAT, DIST, (DETi)ik, COMB, en donde I, APP, MAT y DIST
ik
representan lo mismo que en el caso de la teora de Mendel sobre el desarrollo/
evolucin de los hbridos MEH, en tanto que (Ei)is representa el conjunto de
tipos de elementos, (DETi)ik una funcin que asigna caractersticas de cierto
tipo a elementos de cierto tipo y COMB una funcin que representa la transicin de elementos paternos a elementos en la descendencia.
Estructuras de este tipo constituyen extensiones tericas de aquellas que
permiten la representacin de los sistemas a los cuales la teora pretenden aplicarse
(las aplicaciones intencionales I) y a los que se supone, hipotticamente, que se
han aplicado (las aplicaciones que, si fueran consideradas exitosas, incluiran a
las paradigmticas Ie, tales como el comportamiento de los hbridos variables
de las arvejas, gnero Pisum, y el comportamiento de los hbridos constantes
de las hieracias, gnero Hieracium) caracterizable mediante las estructuras del
tipo y = I, (Ci)ik,, APP, MAT, DIST, o, lo que es lo mismo, estas estructuras se
obtienen a partir de aqullas si les recortamos los componentes tericos, es
decir, son subestructuras parciales de ellas (y pertenecen a la clase de modelos
parciales Mpp(MFC) := r(Mp)(MFC)).
Los distintos conceptos MFC-tericos ((Ei)is, (DETi)ik y COMB) contribuyen a explicar los sistemas empricos conceptualizados mediante los conceptos
MFC-no-tericos (I, (Ci)ik,, APP, MAT, DIST): la ampliacin de los sistemas
empricos (de tipo y = I, (Ci)ik,, APP, MAT, DIST) mediante tales conceptos
(tipos apropiados de elementos (Ei)is, las relaciones (DETi)ik en que stos se
encuentran con las caractersticas de distinto tipo de los individuos I y su distribucin en la descendencia (probabilidades esperadas o tericas) COMB) es tal
que devienen modelos de MFC (M(MFC)), e.e. satisfacen la ley fundamental
de MFC, la cual afirma que: existen elementos que difieren en su naturaleza y
comportamiento (constitucin y agrupamiento), tales que las distribuciones
(frecuencias relativas, proporciones) de caractersticas en la descendencia (DIST)
concuerdan, exacta o aproximadamente, con las probabilidades postuladas de
distribucin de los elementos (COMB), dadas ciertas relaciones, igualmente
postuladas, entre las caractersticas y dichos elementos (DETi)ik.
Las condiciones de ligadura de MFC (C(MFC)) establecen relaciones del
tipo de las denominadas de igualdad. Una de ellas establece la exigencia de que
a los mismos elementos les sean asignados las mismas caractersticas en todas
las aplicaciones de la teora en que ellos ocurran, o sea, es una condicin de
463
,=
ligadura sobre la funcin (DETi)ik (en smbolos: CDET
). La otra establece que
los mismos elementos parentales se distribuyen en la descendencia siempre de
la misma manera en todas las aplicaciones de la teora en que ellos ocurran, o
, =
sea, es una condicin de ligadura sobre la funcin COMB (en smbolos: CCOMB
).
La condicin de ligadura global de MFC (C(MFC)) es la interseccin de todas
,=
, =
las condiciones de ligadura de Mp(MFC): C(MFC) := CDET
CCOMB
.
Los vnculos que MFC tiene con otras teoras (pre-teoras, proto-teoras,
folk-theories) subyacentes, presupuestas, por medio de las cuales se determina la extensin de aquellos conceptos que son MFC-no-tericos, o sea, de
los conceptos simbolizados como I, (Ci)ik,, APP, MAT y DIST, son los mismos
que los sealados para el caso de MEH. El vnculo interterico global de MFC
(L(MFC)), formado por la interseccin de todos vnculos intertericos que tiene
esta teora con otras teoras subyacentes, presupuestas, se define de la misma
manera que para el caso de MEH: L(MFC) := {1, 2, 3, 4}.
Ahora estamos en condiciones de caracterizar el ncleo terico de MFC
(K0(MFC)) como sigue:
K0(MFC): = Mp(MFC), M(MFC), Mpp(MFC), C(MFC), L(MFC)

El dominio de aplicaciones intencionales de MFC est constituido por la
clase de aquellos sistemas empricos a los que uno desea aplicar su ley fundamental. Desde un punto de vista formal podemos decir que I(MFC) Mpp(MFC) y
que los miembros de I(MFC) son sistemas empricos que contienen individuos
(individuos propiamente dichos o poblaciones) con una cierta apariencia (es decir, con ciertos rasgos o tipos de caractersticas) que se cruzan, produciendo una
descendencia, en la que los distintos rasgos de las distintos tipos de caractersticas
ocurren en ciertas frecuencias relativas. Aquel pequeo subconjunto inicial de
aplicaciones intencionales I(MEH) al cual se habra aplicado exitosamente la ley
fundamental de MEH constituira el mencionado conjunto Ie(MEH) de aplicaciones (exitosas) paradigmticas iniciales de tal teora. Aunque a la explicacin
del comportamiento de los hbridos variables tales como Pisum, basada en una
unin pasajera de los elementos celulares diferentes, y del comportamiento de
los hbridos constantes tales como Hieracium, basada en una unin duradera
de los elementos celulares diferentes, puede naturalmente atribursele slo el
valor de una hiptesis, si fueran aplicaciones firmes o exitosas de MFC, seran
sin duda sus aplicaciones paradigmticas.
El paradigma de MFC (T(MFC)) podra ahora ser caracterizado como
sigue:
T(MFC): = K0(MFC), Ie(MFC)
464
pablo lorenzano
IV. Preguntas en el hibridismo de Mendel

Ahora aplicaremos la propuesta erottico-terica al caso del hibridismo
de Mendel.
Para dar respuesta a la pregunta cmo se desarrollan/evolucionan los
hbridos?, que llevara a decidir acerca de la cuestin de si pueden originarse
nuevas especies a partir del cruzamiento de especies preexistentes, Mendel
propone MEH.
Si tomamos en cuenta lo dicho en la seccin II acerca del tratamiento
estructuralista de las restricciones de los problemas, podemos decir que la
pregunta completa para la generacin (conformada por el propio Mendel) de
cientficos que aplica T(MEH): = K0(MEH), Ie(MEH) en el tiempo t tiene
la forma: Q = (?p)q(p), K0(MEH), Ie(MEH), en donde (?p)q(p) es cmo
se desarrollan/evolucionan los hbridos? (en donde dicho desarrollo/evolucin
puede ser concebido mediante la distribucin de las caractersticas en la descendencia de los hbridos) y K0(MEH), Ie(MEH) el paradigma de MEH que
utiliza la generacin de hibridistas (Mendel) en el tiempo t y que restringe el
conjunto de respuestas admisibles.
Recordemos, adems, que la nocin de teora convierte a las preguntas
cmo iniciales de las teoras fenomenolgicas como la teora en cuestin
en preguntas wh- ms manejables y en pequeas preguntas s-no. Una
interrogacin que comienza como una pregunta cmo, formulada en el
lenguaje-en-uso de la comunidad de hibridistas, y concerniente a un rea de
experiencia (cmo se desarrollan/evolucionan los hbridos?, e. e. cmo se
distribuyen las caractersticas en la descendencia de los hbridos?), se torna (en
el estado paradigmtico en el que hay un ncleo conceptual K0(MEH) con
su vocabulario) en una pregunta qu (qu leyes especiales (condiciones de
ligadura, vnculos intertericos) se necesitan, dentro de los estndares impuestos
por T(MEH), para transformar en hechos conocidos una aplicacin propuesta
no examinada hasta ahora o recalcitrante?) o cul (cul es la ley especial
que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii(MEH)?). Posteriormente,
se encuentran preguntas s-no (es sta la ley especial que rige este particular
conjunto de aplicaciones Ii(MEH)?).
Y es en este punto en que Mendel formula, en primera instancia, la ley de
desarrollo/evolucin encontrada en Pisum, es decir, la ley de la combinacin
simple de las caractersticas y su generalizacin, la ley de la combinacin de
las caractersticas diferenciales, que valdra para los hbridos variables, para
luego intentar formular una ley sobre el desarrollo/evolucin que valiera para
los hbridos constantes, considerando ambas leyes como leyes especiales de
una ley ms general, la ley fundamental de la teora, que Mendel nunca lleg
a enunciar.
465
Por otro lado, intenta fundamentar y explicar la ley de desarrollo/evolucin

encontrada en Pisum, que rige el comportamiento de los hbridos variables,
as como tambin el comportamiento de los hbridos constantes, mediante la
relacin entre la produccin y comportamiento de las clulas germinales y
polnicas y el de las formas (o caractersticas) constantes y, en ltima instancia,
en la naturaleza y comportamiento (constitucin y agrupamiento) de lo que
denomina elementos o elementos celulares. Para ello, propone, aun cuando
slo a ttulo hipottico, MFC.
La pregunta completa para la generacin de cientficos (conformada por el
propio Mendel) que aplica T(MFC): = K0(MFC), Ie(MFC) en el tiempo t tiene
la forma: Q = (?p)q(p), K0(MFC), Ie(MFC), en donde (?p)q(p) es por qu
los hbridos se desarrollan/evolucionan del modo en que lo hacen? (en donde
dicho desarrollo/evolucin puede ser concebido mediante la distribucin de
las caractersticas en la descendencia de los hbridos) y K0(MFC), Ie(MFC)
el paradigma de MFC que utiliza la generacin de hibridistas (Mendel) en el
tiempo t y que restringe el conjunto de respuestas admisibles.
Nuevamente, recordemos, adems, que la nocin de teora convierte a las
preguntas porqu iniciales en preguntas wh- ms manejables y en pequeas preguntas s-no. Una interrogacin que comienza como una pregunta
porqu, formulada en el lenguaje-en-uso de la comunidad de hibridistas, y
concerniente a un rea de experiencia (por qu los hbridos se desarrollan/
evolucionan del modo en que lo hacen?, e. e. por qu se distribuyen las caractersticas en la descendencia de los hbridos del modo en que lo hacen?),
se torna (en el estado paradigmtico en el que hay un ncleo conceptual
K0(MFC) con su vocabulario) en una pregunta qu (qu leyes especiales
(condiciones de ligadura, vnculos intertericos) se necesitan, dentro de los
estndares impuestos por T(MFC), para transformar en hechos conocidos una
aplicacin propuesta no examinada hasta ahora o recalcitrante?) o cul (cul
es la ley especial que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii(MFC)?).
Posteriormente, se encuentran preguntas s-no (es sta la ley especial que
rige este particular conjunto de aplicaciones Ii(MFC)?).
Mendel responde la cuestin cul es la ley especial que rige este particular
conjunto de aplicaciones Ii(MFC)? haciendo hiptesis acerca de: 1) los tipos de
elementos, 2) su relacin con las caractersticas (la forma matemtica concreta
asumida por DET), y 3) su distribucin entre los individuos en la descendencia
(la forma matemtica concreta asumida por COMB).
Una vez realizadas las hiptesis particulares acerca de cada uno de tales
aspectos, p.e., para el caso de hbridos variables en donde se consideren dos
caractersticas diferenciales con distribucin 3:1, si se postula que 1) bastan dos
tipos de elementos, 2) un tipo de elementos es dominante y el otro recesivo, y
3) se distribuyen con igual probabilidad, la pregunta anterior (pregunta wh-
466
pablo lorenzano
cul ms manejable) se convierte en una pregunta ms pequea (es sta

la ley especial que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii(MFC)?) que
podemos responder por s o por no.
Hiptesis similares se propondran para tratar el caso de hbridos variables
en donde se consideren cuatro caractersticas diferenciales con distribucin
9:3:3:1 y, ligereamente diferentes, para el caso de los hbridos constantes. Tanto
en un caso como en el otro la pregunta inicial se convierte en una pregunta ms
pequea (es sta la ley especial que rige este particular conjunto de aplicaciones
Ii(MFC)?) que podemos responder por s o por no.
Si ahora comparamos las preguntas que se formulan e intentan responder
y/o los problemas que se plantean e intentan resolver en el hibridismo de Mendel,
podemos decir lo siguiente.
Las distintas preguntas que se formulan y los problemas que se plantean
dentro del marco de cada uno de los respectivos paradigmas el de MEH y el
de MFC constituyen, en todo caso, reformulaciones ms precisas de uno y
el mismo problema, perteneciendo as al primer tipo de cambio problemtico
identificado en la seccin II o cambio en un problema.
Sin embargo, las preguntas que se formulan y los problemas que se plantean
en MEH son claramente distintos de aquellos que son formulados y planteados
en MFC: tanto los enunciados interrogativos como las preguntas completas,
dadas no slo por dichos enunciados, sino tambin por los respectivos paradigmas, son diferentes.
Es as que, en el paso de MEH a MFC, nos encontramos frente al segundo tipo de cambio problemtico identificado en la seccin II o cambio de
problemas.
V. Conclusiones
En este trabajo se intent mostrar que la oposicin entre el enfoque de
resolucin de problemas y el enfoque de teoras es slo aparente, ya que, segn
se vio, los problemas solamente pueden ser identificados sobre la base de teoras
y, ms an, los problemas heredan su estructura de las teoras, que los refinan
y dan una gua heurstica en la bsqueda de respuestas.
Ms an, vimos que el estructuralismo metaterico puede precisar el
enfoque de resolucin de problemas, ayudando a proporcionar un criterio de
identidad para preguntas, pues la estructura de los problemas refleja la estructura del elemento terico bsico y de la red terica de la que ellos descienden,
y, as, contribuyendo tambin al anlisis de la historia de los problemas (y sus
respuestas), permitiendo distinguir entre dos tipos de cambios problemticos:
cambios en un problema y cambios de problema.
Esto se hizo a partir de una propuesta erottico-terica, basada en la que
efecta Sintonen (1985, 1996) quien sigue anlisis y sugerencias de Tuomela
467
(1980) y en ciertas ideas de Hintikka (1981), y de su aplicacin al caso de la

historia de la gentica, pudiendo identificar, relacionar y distinguir los problemas
a los que se han enfrentado el hibridismo de Johann Gregor Mendel, con sus
dos partes: la teora de Mendel sobre el desarrollo/evolucin de los hbridos
y la teora de Mendel sobre la fundamentacin celular del desarrollo/evolucin
de los hbridos.
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Pablo Lorenzano es Profesor Titular Ordinario, Categora A en la Universidad Nacional

de Quilmes (UNQ)/ Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET)
(Argentina).
Filosofa General de la Ciencia, filosofa de la biologa, historia de la biologa, historia de
la filosofa de la ciencia
(2012) Estructuras y aplicaciones intencionales: inconmensurabilidad terica y comparabilidad emprica en la historia de la gentica clsica, en Lorenzano, P. y O. Nudler (eds.),
El camino desde Kuhn. La inconmensurabilidad hoy, Madrid: Editorial Biblioteca Nueva, pp.
289-350.
(2012) Who Got What Wrong? Sober and F&PP on Darwin: Guiding Principles and Explanatory Models in Natural Selection (escrito con Jos A. Dez), Erkenntnis, DOI: 10.1007/
s10670-012-9414-3, Online First Articles.
Direccin electrnica: pablol@unq.edu.ar
El enfoque jerrquico en el ncleo

de los planteamientos organicistas
y sistmicos en biologa
The hierarchical approach in the organicist
and systemic positions in biology
JON UMEREZ
IAS-Research Philosophy of Biology group
Depto. de Lgica y Filosofa de la Ciencia
Universidad del Pas Vasco (UPV/EHU)
Recibido: 8-2-2013
RESUMEN
Si los elementos conceptuales que caracterizan el organicismo del siglo XX son la centralidad
del organismo, la perspectiva sistmica y el pensamiento jerrquico en trminos de niveles
de organizacin, planteo que el enfoque jerrquico es la marca de una perspectiva propia o
genuinamente sistmica. De forma complementaria, defiendo que la ausencia de un enfoque
genuinamente jerrquico en algunas propuestas actuales, por ejemplo, en el campo de la emergente biologa de sistemas, es indicativo del diferente origen y ambicin de tales planteamientos. Como ilustracin especfica de este planteamiento presento la larga trayectoria del trabajo
experimental y terico de Paul A. Weiss.
PALABRAS CLAVE
BIOLOGA SISTMICA, JERARQUA, ORGANICISMO, PAUL A. WEISS
ABSTRACT
If the conceptual traits that characterize XXth century organicism are centrality of the organism,
systemic perspective, and hierarchical thinking in terms of levels of organization, I maintain
470
jon umerez
that hierarchical thinking is the mark of a properly or genuinely systemic perspective. Complementarily, I claim that the absence of a genuinely hierarchical approach in some current
proposals as, for instance, within the emerging area of systems biology reveals the diverse
origin and ambition of those positions. As a specific example I present the long trajectory of
experimental and theoretical work of Paul A. Weiss.
KEYWORDS
SYSTEMS BIOLOGY, HIERARCHY, ORGANICISM, PAUL A. WEISS
I. Introduccin
Hay al menos tres amplios elementos conceptuales que caracterizan, de
modo bastante patente, el significado filosfico de las corrientes organicistas
vinculadas a la biologa del desarrollo de principios del siglo XX: centralidad
del organismo, perspectiva sistmica y pensamiento jerrquico en trminos de
niveles de organizacin.
La hiptesis que pretendo explorar en este trabajo mantiene que uno
de los aspectos cuya fortuna merece ser escrutada, desde un punto de vista
epistemolgico, como seal de la persistencia del Organicismo (y la Biologa
Terica) de principios del siglo XX en dcadas posteriores, es, precisamente,
el pensamiento jerrquico pues se da la circunstancia de que tanto su presencia
como su olvido coinciden con una actitud ms general (favorable o contraria,
respectivamente) con el organicismo en las ciencias de la vida. Incluso aunque
esta visin jerrquica sea, en algunos casos, el nico indicio aparente de la
visin ms abarcadora. Propongo afianzar la hiptesis analizando el caso de
Paul Weiss como muestra representativa de esta perspectiva.
De forma complementaria, planteo que la ausencia de un enfoque genuinamente jerrquico en algunas propuestas actuales, por ejemplo, en el campo de
la emergente biologa de sistemas es indicativo del diferente origen y ambicin
de tales planteamientos.
II. Organismo, organizacin y jerarqua
Este trabajo se inserta en el marco de la investigacin acerca de la presencia
y evolucin de la biologa terica de corte organicista a lo largo de siglo XX,
formulada e iniciada en un trabajo previo publicado en Ludus Vitalis (Etxeberria
& Umerez 2006).
Ah mantenemos que la cuestin acerca de la organizacin biolgica ocupa
un lugar central entre los problemas tericos a los que se enfrenta la Biologa
de la primera mitad del siglo XX. Una buena parte de las tradiciones que constituyen el mbito de la Biologa Terica de esa poca se ocupan de clarificar los
El enfoque jerrquico...
471
fundamentos conceptuales de la disciplina, intentando dar respuesta al desafo

(de raigambre kantiana) de la organizacin autnoma y proporcionar las herramientas metodolgicas ms apropiadas para la tarea. El organicismo tiene su ms
pleno desarrollo en este contexto con el propsito de superar definitivamente la
prolongada y estril oposicin entre vitalismo y mecanicismo (clsico).
En el citado artculo describimos asimismo el progresivo desvanecimiento
que el propio concepto de organismo experiment a lo largo del siglo XX, desde
su difciles inicios a principios del mismo (Woodger 1929, p. 6), pasando por
resultar cada vez ms prescindible a medida que se asienta el auge de la biologa
molecular hasta su prctica desaparicin a finales tal y como denuncian ciertos
autores (Etxeberria & Umerez 2006, pp. 5-7).
La hiptesis que exploro aqu se sustenta en ese trabajo y lo complementa
iniciando el estudio de las races organicistas del pensamiento jerrquico que,
habiendo estado claramente presentes en el organicismo y la Biologa Terica de
principios del siglo XX, reaparece con bastante intensidad, aunque limitada, entre los aos 60 y 70 de ese siglo y vuelve a adquirir importancia en la actualidad.
Es decir, si nos centramos en estos aspectos (concepto de organizacin biolgica
y perspectiva jerrquica), podemos identificar tambin los tres perodos que
distinguamos en el devenir de la Biologa Terica del siglo pasado (Etxeberria
& Umerez 2006) aunque con diferentes proyeccin y limitaciones y cada uno
con sus diversas propuestas tericas y mbitos disciplinarios ms receptivos:
en el primer perodo hasta la II Guerra Mundial, las teoras de la Evolucin
Emergente y de los Niveles de Integracin, el Theoretical Biology Club y
el embrin de la Ciencia de Sistemas, junto al desarrollo de la morfologa y la
embriologa; en el segundo perodo, entre los aos 60 y 70, las teoras de la autoorganizacin y los modelos abstractos y computacionales, junto a la Biologa
del desarrollo; en el tercero y actual, potencialmente, la Biologa de Sistemas
(Systems Biology) junto a la Biologa evolutiva del desarrollo (Evolutionary
Developmental Biology o Evo-Devo) o diversas reas de la Epigentica.
Por otro lado, si nos centramos en autores concretos, la reflexin acerca del
concepto de nivel de organizacin constituy un elemento clave en las teoras
de figuras relevantes en la puesta en marcha de este enfoque como Needham,
Novikoff, von Bertalanffy, Woodger y otros. Asimismo, los autores responsables del resurgimiento, a contrapelo, en las ltimas dcadas del siglo pasado
(Polanyi, Simon, Pattee, entre otros) mantienen o retoman la preocupacin por
este concepto y, en particular, intentan dar cuenta del papel de la relacin internivlica en la organizacin de los sistemas biolgicos. En la tercera etapa, sin
embargo, no es tan claro que las lneas de investigacin actuales confieran al
elemento jerrquico un significado igualmente relevante.
472
jon umerez
III. Paul A. Weiss

Entre esos autores, el embrilogo y neurlogo Paul Alfred Weiss representa
de forma muy apropiada la continuidad de este punto de vista, desde el principio
de su carrera en los aos 20 hasta su intensa actividad en los aos 60 y 70.
III. 1. Notas biogrficas
Weiss naci en Viena el 21 de marzo de 1898 en una familia acomodada
y en un entorno cultivado (muri el 8 de septiembre de 1989). Durante la Gran
Guerra sirvi tres aos como oficial de artillera y, al terminar sta, el mismo
otoo de 1918, comenz Ingeniera Mecnica en la Technische Hochschule
(actualmente Technische Universitt Wien) aunque al ao siguiente se pas a
Biologa en la Universitt Wien (Brauckmann 2003, 2004).
Inmediatamente, en 1920, logra un puesto para trabajar en los laboratorios
del Biologische Versuchsanstalt, el ya reputado Prater Vivarium (a causa del
lugar de la ciudad en el que se sita). El Instituto se inaugura a principios de siglo
y es fruto del esfuerzo y la aspiracin para emular otros centros de investigacin
experimental en el mundo. Su director es Hans Przibram, fundador del mismo
junto a Leopold von Portheim y Wilhelm Fiador, y entre sus integrantes ms
conocidos figura tambin, por ejemplo, Paul Kammerer (ver tambin Drack &
Apfalter 2007 y Drack et al 2007 para ms informacin).1
Es ah donde Weiss concluye una serie de estudios experimentales para
su tesis doctoral (1922), bajo la direccin del propio Przibram, acerca de las
posiciones de descanso de las mariposas en respuesta a condiciones de luz y
gravedad centrados en sus alas, y varias publicaciones, en particular un largo
artculo (Weiss 1925) cuya versin en ingls fue publicada aos despus, precisamente, en el General Systems Yearbook of the Society for General System
Research (Weiss 1959).
Cuando Kammerer se retira, en 1924, Weiss accede al puesto de Adjunkt
(nica posicin remunerada en el Instituto) y permanece en l hasta 1927 cuando
obtiene una beca de la Fundacin Rockefeller y, con una excedencia, viaje a
diversos pases para llevar a cabo su trabajo de investigacin acerca del cultivo
1 No conozco en la literatura, ni he explorado ms all, datos acerca de la posible
relacin intelectual entre Weiss y Kammerer durante ese breve perodo en el que coinciden
en el Vivarium, al contrario, por ejemplo de lo que sucede con von Bertalanffy, cuya relacin
de vecindad y amistad entre las familias cuando era joven, es sabida (Drack & Apfalter 2007,
Drack et al 2007). No obstante, esa conexin tiene una segunda parte, bien que indirecta, en el
contexto de las relaciones posteriores de Weiss con Koestler (y su participacin en la conferencia
de Alpbach que mencionaremos a continuacin), cuyo intento de vindicacin de Kammerer (no
alejado por cierto en sus fundamentos del objetivo de la citada conferencia) tuvo tanto eco en la
poca (Koestler 1971).
473
de tejidos y la re-enervacin nerviosa y muscular en el Instituto Oceanogrfico

de Mnaco, en la Sorbona en Pars y en el Kaiser-Wilhelm-Institute for Biology
en Berlin-Dahlem. En 1929 renuncia definitivamente a esa posicin pero, al ao
siguiente, el puesto que tena en perspectiva en la Universidad de Frankfurt no
se materializa, como consecuencia de los efectos de la depresin econmica, y
entonces Weiss se marcha a EE.UU. (ver Brauckmann 2003).
All, en 1931 gana una beca Sterling para trabajar con Ross Granville
Harrison en Yale y ese septiembre comienza su carrera estadounidense (ver
Brauckmann 2003). Posteriormente, en 1934, consigue un puesto como profesor
titular (Assistant Professor) en la Universidad de Chicago y ya en 1942 obtiene
la ctedra de Zoologa (Professor) en esa misma universidad. Permanecer en
Chicago hasta que, en 1954, el Instituto Rockefeller le ofrece incorporarse al
mismo en calidad de Director del recientemente fundado Laboratorio de Biologa
del Desarrollo (Laboratory of Developmental Biology). Weiss se establece en
New York hasta su jubilacin con algunas breves excepciones, p. ej. como profesor visitante de Biologa en el MIT en 1956 o su frustrada experiencia como
decano (Dean) de la Graduate School of Biomedical Sciences en la Universidad
de Houston (TX) entre 1965 y 1966 (Brauckmann 2003).
III.2. Influencia
La labor investigadora realizada por Weiss a lo largo de ms de 5 dcadas
(sufri un ataque cerebral en 1978 del que no se recuper) tuvo un indiscutible
impacto entre sus contemporneos. Su trabajo en morfognesis y diferenciacin
celular junto a su versin original de la teora del campo morfogentico influye
principalmente en algunas reas de la biologa como la biologa del desarrollo, la
biologa celular y la neurobiologa. Su reflexin terica ms general tambin tiene
eco, aunque hasta su etapa final no se ocupa tanto de aspectos epistemolgicos
generales de forma explcita (a pesar de mantener su pronunciada prevencin
ante la caracterizacin filosfica o terica de su pensamiento: insistencia en su
neutralidad filosfica y en su estricta derivacin de la prctica experimental).
En un aspecto de orden ms administrativo y de carcter, por lo tanto, ms
superficial pero que refleja el trasfondo de su enfoque sistmico y jerrquico, el
propio Weiss menciona que fue l quien estableci la clasificacin, precisamente
jerrquica, de las ciencias biolgicas que posteriormente deviene estndar:
On assuming the chaimanship of the Division of Biology and Agriculture of the
National Research Council in 1951, I reestructured the administrative subcategorization of biology, previously based on forms of life (botany, zoology, bacteriology, etc.) or on methods of study (anatomy, biochemistry, biometrics, etc.), by
a hierarchical system of order according to functional principles in common to
474
jon umerez
living organisms: Molecular, Cellular, Genetic, Developmental, Regulatory, and

Group and Environmental Biology. (Weiss 1969, p.10 n.2)
De forma ms precisa y cuantitativa se podra indicar que, tal y como seala

Brauckman (en tiempos pre-Web of Science o pre-JCR), apareci reseado como
uno de los 250 primeros autores ms citados para el perodo 1961-1975 (Garfield
1977, citado en Brauckmann 2003, 5). Asimismo, a lo largo de su carrera, fue
merecedor de numerosos premios, ttulos honorficos y otros reconocimientos,
entre ellos la National Medal of Science, otorgada por Carter en 1979. A pesar
de esos xitos, al final Sabine Brauckman se pregunta:
Recalling Weiss contributions to the biological sciences and the many awards
and honorary degrees he received, it is astonishing that historiography of biology
has barely recognized the role that Weiss played in American biology of the 20th
century. About the reasons one might speculate [] (Brauckmann 2003, 5).
Tal vez esas razones sobre las que slo podemos especular tengan que ver
con el propio purgatorio de los enfoques sistmicos durante gran parte del
siglo XX. No obstante, algo ms de 30 aos antes, en cierto sentido en la cima de
su influencia (terica, filosfica), June Goodfield puso a Weiss como ejemplo
de buen anti-reduccionista:
And amongst the antireductionists of the twentieth century we can find one example
of a biologist whose ideas stand out as brightly coloured threads in the fabric of
theoretical and philosophical biology. For, as a first-class experimentalist, whose
laboratory hardware both in terms of empirical results and conceptual innovation
is widely recognized and appreciated, Paul Weiss stands apart from the majority
of antireductionists in the organismic school of biology. For above all he is an
experimentalist, whose philosophical statements have been backed up by a wealth
of empirical detail, [] (Goodfield 1974, 73)
Segn Goodfield, Weiss merece esa distincin, precisamente, a causa de su

trabajo experimental. As que volvamos un momento a l. En cualquier caso, a
continuacin, habremos de situar tambin a Weiss en el contexto de los debates
tericos, filosficos, de finales de los 60 y principios de los 70, en el que en
mi opinin encontramos otra de las claves de esa apreciacin contempornea,
enunciada justo en esa poca de posibilidades que detectamos en nuestro trabajo previamente citado (Etxeberria & Umerez 2006), as como, probablemente,
algunas pistas acerca de su relativo olvido posterior, sobre las que podemos
especular en compaa de Brauckman.
475
III.3. Tropismos animales de Loeb

A partir de la publicacin en 1912 de The Mechanistic conception of Life,
Loeb se pasa al estudio experimental de los tropismos animales como base para
el estudio del libre albedro.2 Resultado de esas indagaciones es el libro sobre
Forced movements, Tropisms, and Animal Conduct, publicado en 1918, donde
comienza con fenmenos familiares como los de las plantas orientndose con
respecto a la luz y la gravedad en su crecimiento, sigue con comportamientos
similares en organismos ssiles y termina por abordar los movimientos aparentemente condicionados por factores externos que se dan en animales con
capacidad de movimiento autnomo.
Recordando ms adelante esos trabajos, Weiss presenta la propuesta de
Loeb como el epitome del enfoque mecanicista que se propone combatir:
The explanation by Jacques Loeb (1918) of animal behavior in terms of rigidly
concatenated reflex sequences, and particularly his proposition of tropisms as
paradigms of a precise cause-effect machine principle in organisms, epitomizes
that kind of mechanistic preconception. (Weiss 1969, 74)
III.4. Experimentos de Weiss

En concreto, los experimentos que realiza para su tesis doctoral son
diseados para determinar si y hasta qu punto las posturas normales de las
mariposas estn relacionadas con la direccin y la intensidad de la luz y con
la gravedad. Para investigar esos comportamientos y determinar los factores
que los provocan procede metdicamente de la siguiente manera: por un lado,
establece una o dos fuentes de luz y, por otro, introduce cambios en el ngulo
de inclinacin, de vertical a ms horizontal, de la pared sobre la que se posan.
Este estudio sistemtico de la influencia de los factores externos permite no
slo calibrar su respectiva preponderancia sino tambin atisbar hasta qu punto
hay un ncleo en esos comportamientos (y otros similares) que no depende de
condicionantes externos (ver Drack et al 2007).
En el curso de los experimentos, primero investiga la influencia de los
factores individuales por separado y despus en combinacin. Para centrarse
en la influencia de la luz, iguala el aspecto gravitacional permitiendo a las
mariposas nicamente asirse al techo y modifica paulatinamente la direccin
de la luz. Complementariamente, para medir la influencia de la gravedad deja
2 Los tropismos son los movimientos permanentes de la planta o de algn rgano, como respuesta a un estmulo externo que acta en una sola direccin, de modo
que la planta crece hacia el estmulo (Wikipedia)
476
jon umerez
fija la iluminacin y permite a las mariposas posarse en la pared procediendo a

cambiar gradualmente el ngulo de inclinacin de la misma desde la posicin
vertical hasta suspenderla horizontalmente. Los experimentos se completan
combinando diversas fuentes de luz y analizando el efecto de ambos factores
en conjuncin.
Aunque demuestra que tales factores (luz y gravedad) ejercen su influencia,
lo que queda de manifiesto en los experimentos en los que slo uno es alterado, los resultados establecen que la posicin de las mariposas no se puede
predecir con exactitud a partir del conocimiento de la direccin de la luz y la
gravedad, sino que de la posicin de descanso que las mariposas van a adoptar
finalmente slo se puede proporcionar una estimacin aproximada. Segn sus
propias palabras, los experimentos confirmaron sus conclusiones tericas de
corte sistmico:
[] the experiments totally confirmed theoretical conclusions. It could be demonstrated that knowing the efficacy of single factors within a complex allowed
unequivocal conclusions to be drawn about the efficacy of the entirety from which
we previously isolated single parts; all positions [of the butterflies] turned out to
be demonstrable as coming off the entirety of those partial effects, an exclusive
efficacy of one single factor was never observed (Weiss 1922, 19, citado en Drack
et al 2007).
Es ms, Weiss da a entender que habra que tener en cuenta una especie de
memoria interna, dado que la experiencia previa parece jugar un papel importante. En general, aunque en otros trminos, pone de manifiesto la relevancia
de la dinmica interna y los procesos de auto-organizacin presentes con sus
capacidades de equilibrio y compensacin.
Como resultado de su investigacin, Weiss ofreci una slida crtica a la
teora mecanicista de los tropismos de Loeb, mostrando que se basaba en asumir
que la similitud de movimientos en diferentes casos tena que ser debida a una
identidad en hipotticos mecanismos subyacentes, y ofreca alternativamente
una teora general de sistemas del comportamiento animal (ref. Weiss 1969)
que implicaba un explcito enfoque jerrquico.
Weiss seala en esos trabajos (1922, 1925) que la dinmica interna es ms
compleja y diversa. En suma, su famosa afirmacin de que los organismos no
son marionetas operadas por los hilos del entorno (organisms are not puppets
operated by environmental strings):
[] the beginning and the end of a behavioral act could often be unequivocally
correlated with a cue from the environment, but the execution of the given act
477
was found to be so variable and indeed unique in detail, from case to case and
from instance to instance that it was gratuitous to maintain that the attainment of
essentially the same result regardless of the variety of approaches is simply the
blind outcome of a chain of seriated steps appropriately pre-designed by evolution
to lead to that end. (Weiss 1969, 4).
Igualmente, en esos aos, Weiss desarrolla su trabajo en biologa del desarrollo en diversos mbitos, tanto estudios clsicos como los de regeneracin
y trasplantes en vertebrados o mas propios como los relativos al desarrollo de
las clulas nerviosas. Prosigue tambin la elaboracin su teora de campo (field
theory) para el desarrollo ontogentico.
IV. Contexto ms amplio en biologa
Tanto el pensamiento jerrquico en particular como la propia situacin
de Weiss en el curso de su larga trayectoria cientfica, sufrirn la influencia de
esos tres periodos que mencionaba en el apartado 2 y que hemos formulado en
Etxeberria & Umerez (2006). A este respecto, el contexto mas relevante es el que
tiene que ver, por un lado, con el relativamente rpido surgimiento e implantacin
de la biologa molecular centrado en torno a la elucidacin de la estructura del
ADN y su papel en la sntesis protenica (de 1953 a 1966) y, por otro lado, con la
ms prolongada historia de la paulatina transformacin de la biologa evolutiva,
centrada a su vez en el eje de la formulacin de la Sntesis Moderna (de 1936 a
1947, segn la delimitacin cannica de Mayr & Provine 1980).
En ambas reas, nos encontramos con una situacin ms abierta y, por decirlo as, menos dogmtica en el perodo de entreguerras en el que Weiss inicia
y asienta su carrera cientfica. A partir de los aos 50, sin embargo, se afianza
en ambos casos una visin ortodoxa unificada (seleccionismo, adaptacionismo
y extrapolacionismo micro-macroevolutivo junto a reduccin de la funcin
orgnica a estructura molecular) que no deja mucho margen para concepciones
diversas, por ejemplo, las ms sistmicas provenientes del trabajo en biologa
del desarrollo. No obstante, como ya he mencionado, tanto por el trabajo en esas
reas menos sujetas a las ortodoxias neodarwinista y molecular estrictas y que
logran exponer sus limitaciones como por motivos de cariz interno (por ejemplo,
respectivamente, las cuestiones del neutralismo o la regulacin), en los aos a
caballo del cambio de dcada de los 60 a los 70 del sigo pasado se abren de nuevo posibilidades para discutir en crculos ms amplio enfoques que incorporan
elementos organicistas, sistmicos, auto-organizativos y no reduccionistas. Este
parntesis se cerrar pronto y la ortodoxia precedente saldr incluso reforzada
temporalmente hasta la situacin ms actual que estamos intentando evaluar
(para ms detalles, ver Etxeberria & Umerez 2006, pp. 10-15).
478
jon umerez
V. Participacin de Weiss en los debates posteriores

La perspectiva sistmica va a seguir siendo fundamental en su posterior
trabajo cientfico (embriologa, neurologa, biologa celular en general, etc.) y
va a ser central en su contribucin a los debates sobre el lugar de la biologa a
finales de los aos 60 y principios de los aos 70. Esta participacin se queda
bien ejemplificada en el libro que edit acerca de los Hierarchically Organized Systems in Theory and Practice (Weiss 1971b) donde se incluye su ensayo
centrado en las ciencias biolgicas The Basic Concept of Hierarchic Systems
(Weiss 1971a) que recoge la introduccin a la edicin revisada y actualizada
de su libro clsico acerca de la dinmica del desarrollo biolgico (Weiss 1968),
apelando al enfoque sistmico:
Conceptually the life sciences are entering a phase of maturation. Yet, time has
come when growing knowledge is forcing them to cease acquiescing in noncommittal symbolic cover terms for properties of living systems such as growth,
organization, specificity, metabolism, etc., and to go on to describe precisely and without equivocation the factual content of the phenomena thus labeled.
And if one pursues this course judiciously [] one comes to the realization that
the trend from nave microdeterministic causality toward macrodeterministic
system theory is inexorable (Weiss 1971, vii).
Tambin hay que destacar, entre otras aportaciones, trabajos tericos como
el famoso 1 + 1 2 (Weiss 1967), con su amplio repertorio de ejemplos empricos; la extensa y profunda contribucin al Simposio que organiz Arthur Koestler
en Alpbach, Beyond Reductionism, titulada The living system: determinism
stratified (Weiss 1969);3 o el ms divulgativo The System of Nature and the
Nature of Systems: Empirical Holism and Practical Reductionism Harmonized
(Weiss 1977); as como su libro de reflexin acerca de las ciencias de la vida
(Weiss 1973). En todos estos trabajos, as como en su carrera como cientfico
y terico en las dcadas anteriores, Weiss practica y defiende con rigor y pro3 En el volumen resultante (Koestler & Smythies 1968), adems de la de Weiss,
se publicaron las contribuciones de L. von Bertalanffy, J. S. Bruner, V. Frankl, F.A.
Hayek, H. Hyden, S. S. Kety, A. Koestler, P. D. MacLean, D. McNeill, J. Piaget junto
a B. Inhelder, J.R. Smythies, W.H. Thorpe y C.H. Waddington. Adems de subrayar
la presencia Piaget y Waddington o el propio von Bertalanffy hay bastantes aspectos
interesantes, que no puedo estudiar aqu, en este grupo de Alpbach que, segn Haraway,
forma una comunidad paradigmtica (paradigm community) conocida como el grupo
Frensham (Frensham group), patrocinado por la Fundacin van Leer (Haraway 1975,
p. 149, p. 184).
479
fundidad una perspectiva que considero que puede ser de utilidad para abordar
cuestiones y debates abiertos de nuevo en la actualidad.
En este sentido, se puede apuntar brevemente que adems de desarrollar
los conceptos claves de este enfoque como los propios de sistema, organizacin,
jerarqua o constriccin, fruto de su inters por la epistemologa y la teora del
conocimiento, desarrolla tambin una dialctica entre abstraccin analtica y
reconstruccin sinttica en trminos de prdida dialctica de detalle e informacin. Asimismo, a raz de esas reflexiones adopta posiciones complejas en
trminos de complementariedad acerca de la dicotoma atomismo/holismo y
propone una idea de determinismo estratificado sin dejar de insistir en la gnesis
de la organizacin a partir de la organizacin. Por ltimo, me gustara mencionar
que elabora tambin su claro posicionamiento contra el determinismo gentico
y, en concreto, su escepticismo con respecto al (mal)uso de informacin y,
principalmente del lenguaje asociado (con verbos o acciones); as como su crtica
de esos conceptos en tanto que forma de antropomorfismo y, consecuentemente,
como forma de rehuir la cuestin.
La eleccin de Weiss como hilo conductor de esta exploracin se basa en
la continuidad personal que establece su trayectoria de ms de 50 aos (a diferencia por ejemplo de Needham) y en su trabajo experimental en los campos de
la embriologa y la neurologa, lo que hace del suyo un caso excepcional como
ha explicado Haraway en detalle (1976) o como indica June Goodfield en su
ms que elogiosa apreciacin previamente citada.
VI. Conclusiones
Volviendo a la tesis del marco conceptual (Exeberria & Umerez 2006) en el
que se enmarca este trabajo, mantenemos las constatacin de que en estos ltimos
aos se vuelven a abrir, al menos potencialmente, nuevas oportunidades para los
enfoques de corte organicista y sistmico. Sealbamos all que esta reapertura
se poda deber a la coexistencia de dos factores: por un lado, el propio xito de
la biologa molecular que pone al descubierto sus limitaciones explicativas (expresin, regulacin) y, por otro, la prudentemente exitosa irrupcin de enfoques
renovados como los relacionados con las llamadas ciencias de la complejidad y
de sub-disciplinas con capacidad de ofrecer innovaciones tericas y resultados
empricos como la Evo-Devo o los estudios de sistemas auto-organizativos. Todo
ello unido al desarrollo, tanto desde enfoques tradicionales como alternativos,
de herramientas formales y computacionales de gran capacidad que permiten
superar los desafos del reduccionismo (Gilbert & Sarkar 2000)
As, podemos constatar que, por ejemplo, un nmero especial en Science
dedicado a la Biologa de Sistemas tiene por ttulo genrico Whole-istic Biology (Chong & Ray 2002) y contiene explcitamente, por ejemplo, referencias
a ideas de las ciencias de la complejidad o a von Bertalanffy, aunque paradjiContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
480
jon umerez
camente no a sus trabajos ms propiamente biolgicos (sus monografas de los

aos 30 y principios de los 40) sino a su posterior reformulacin en el contexto
de la Ciencia de Sistemas.
Esto nos muestra, simultneamente, la apertura de opciones de recuperar a
determinados precursores y al vez, la necesidad de hacerlo genuinamente para
evitar deformaciones. En este sentido, no faltan autores de reconocida trayectoria que comienzan a mostrar su preocupacin por el riesgo de cooptacin de
la Biologa de Sistemas por parte de enfoques sin vinculacin o compromiso
con los aspectos ms organicistas y propiamente complejos que son, por contra,
poco mas que ajustes del anterior paradigma molecular predominante. As,
alguien como Woese, tras largos aos trabajando acerca de la complejidad de
cdigo gentico y revolucionando la microbiologa o la ms moderna versin
de la estructura del rbol de la vida entre otros temas, se lamenta de enfoque
ingenieril (engineering approach) que se le est dando mayoritariamente a la
Biologa de Sistemas. O Mesarovic, co-autor de uno de los libros acerca de la
estructura de los sistemas jerrquicos en los aos 70, evidencia precisamente
la cortedad de miras de una perspectiva carente de niveles propiamente (flat
earth perspective) (Mesarovic & Sreenath 2006). En un sentido ms amplio y
conceptual (OMalley & Dupr 2005) reclaman la necesidad de hacer ulteriores esfuerzos filosficos a la ahora de abordad los aspectos fundamentales de
la disciplina en ciernes y Kirschner (2005) seala en particular la necesidad
de incluir aspectos contextuales e histricos que permanecen por lo general
ausentes. Stuart Newman por su parte denuncia el riesgo patente de una vuelta
a la ms ramplona simplificacin (Newman 2003).
En consecuencia, a partir de esos trabajos de Weiss y considerando el
contexto conceptual en las diferentes pocas, he abordado un anlisis prelimar
acerca de la conexin entre su trabajo cientfico experimental en cuestiones,
sobre todo, de biologa del desarrollo y su perspectiva terica fundada en una
concepcin explcitamente sistmica y jerrquica, como una forma de evaluar
el alcance y los lmites de su influencia, as como de la potencialidad de su
enfoque (y la de otros cientficos con una perspectiva terica similar) para
abordar los problemas de las ciencias biolgicas en diferentes momentos del
siglo pasado y hoy en da.
El anlisis de la aportacin de Weiss corrobora que un enfoque jerrquico
es la marca de una perspectiva propia o genuinamente sistmica en contraste
con tendencias contemporneas que constituyen ms bien formas de cooptacin
formal pero no sustantiva.
481
Agradecimientos
El autor agradece la financiacin del Proyecto FFI2011-25665, Ministerio de
Economa y Competitividad y de la UE (Feder), y de la Subvencin a Grupos
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VII. Homenaje a Carlos Castrodeza
Carlos Castrodeza, in memoriam

RAL GUTIRREZ LOMBARDO
Centro de Estudios Filosficos, Polticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano
(Mxico)

Recibido: 19-12-2012
RESUMEN
Obituario en homenaje a Carlos Castrodeza.
PALABRAS CLAVE
CARLOS CASTRODEZA, DARWINISMO, FILOSOFA DE LA BIOLOGA
ABSTRACT
Obituary in honour of Carlos Castrodeza.
KEYWORDS
CARLOS CASTRODEZA, DARWINISM, PHILOSOPHY OF BIOLOGY
Si algo lamento al escribir estas lneas es no haber tratado ms a Carlos

Castrodeza. Lo conoc en un seminario sobre Epistemologa Evolucionista en
la Universidad de Valencia al que me invit Jos Sanmartn en 2007. Desde las
primeras palabras que cruc con l pude apreciar su agudo sentido del humor
y su erudicin enciclopdica, pues saba mucho y era evidente que se lo haba
ledo todo. Por lo mismo, se notaba tambin que en las reuniones se aburra de
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ral gutirrez lombardo
escuchar trivialidades pero, en lugar de enfadarse, prefera hacer alguna broma

incisiva para que los dems soltaran la carcajada y no cayeran dormidos.
Lo volv a ver, por ltima vez en 2008, en un coloquio sobre Darwin en la
Universidad Internacional Menndez Pelayo que convoc tambin Jos Sanmartn. Al ao siguiente (2009), los responsables de la revista Ludus Vitalis, como
tantos otros, decidimos invitar a la comunidad de filsofos de la biologa que
haban publicado en la revista para dedicar un nmero de homenaje a Darwin
por el 200 aniversario de su natalicio y el 150 aniversario de la publicacin de
su obra maestra El origen de las especies. Le escribimos a Carlos Castrodeza
y le preguntamos si estara dispuesto a participar en el proyecto, al cual se
adhiri con agrado. El trabajo que nos envi lo titul La revolucin cientfica
interminable: De Coprnico en adelante, haciendo hincapi en Darwin, el
cual era tan impresionantemente bueno, como se dice en la jerga editorial, que
lo colocamos al inicio del volumen junto al de otro grande de la filosofa de la
biologa como lo es Francisco J. Ayala.
Menciono el trabajo publicado en Ludus Vitalis porque no slo est conectado con este libro que comento, Antropologa de la ciencia. La base fidesta del
legado darwiniano, sino porque es imposible dilucidar cual de los dos escribi
primero, o si los escribi al mismo tiempo, pues se complementan como anillo
al dedo. En un caso es una sntesis histrica de la civilizacin occidental desde
una perspectiva naturalista (darwiniana), y en el otro, que es casi lo mismo, una
antropologa de la ciencia darwiniana. Posiblemente, pensar por pensar sea
la mejor droga para sobrellevar el infortunio de la existencia (asumida o no),
cuya concienciacin hace presa en seres autoconscientes como nosotros. Porque
el pensamiento es la adaptacin provisional ms consustancial a nuestra propia
condicin biolgica, Castrodeza dixit.
Dos aos despus (2011) le invitamos a participar en un debate de la revista
sobre interdisciplina y nos mand una contribucin tan original como sarcstica, pues pone elegantemente en su sitio a los que, tal vez por pose pero sobre
todo por ignorancia, no pasan de la superficie, como los nios que se comen
el merengue del pastel de cumpleaos y dejan el pan sin saber siquiera de qu
es. La interdisciplinariedad en la prctica tendra, por ejemplo, valor para un
Robinson Crusoe que no tiene ayuda alguna en su tarea de supervivencia ms
inmediata, y tiene que hacer y saber de todo Castrodeza dixit.
Finalmente, y digo finalmente porque fue el fin de nuestra incipiente
amistad, en julio de 2012 organizamos un coloquio sobre cerebro y conducta
para conmemorar el 20 aniversario de Ludus Vitalis y lo invitamos a participar
en una de las mesas cuyo tema era contestar la pregunta todo es reducible a
la ciencia?, la otra pregunta era, por cierto, todo est en el cerebro?, y acept
nuestra invitacin sin ms; nos dijo que vendra con su esposa Virpi. Escasos
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das antes del coloquio Jos Sanmartn me envo un correo dicindome que
Carlos haba fallecido.
Hace unos das, los ltimos del mes de noviembre de 2012 para ser exactos,
tuvo lugar el primer congreso de la AIFIBI (Asociacin Iberoamericana de
Filosofa de la Biologa) y Antonio Diguez, organizador del congreso y primer
presidente electo de la asociacin, me extendi una invitacin para participar
en un homenaje a Carlos Castrodeza. Me sent honrado al aceptar y acud a
la reunin exclusivamente para eso. Le propuse a Antonio como ttulo de mi
intervencin, Shakespeare dijo: La vida es un cuento narrado por un idiota,
lleno de sonido y furia, que nada significa (Macbeth), seguido de, Castrodeza
hubiera estado de acuerdo con Woody Allen que dijo: La vida es un proyecto
estpido y la nica manera de sobrevivir es contndose mentiras (entrevista
2009), porque pens que a Carlos Castrodeza le hubiera gustado, o todava mejor,
hubiera estado de acuerdo con el director de cine por eso de que la aparicin
ms o menos gradual de la autoconsciencia, as como su mantenimiento, es una
adaptacin fomentada por el engao a sabiendas (o sea, la mentira), como
una manera de hacer del engao una estrategia de supervivencia ms eficiente
por momentos que la derivada del autoengao, Castrodeza dixit; (parntesis
de un servidor). Lo interesante de sealar aqu es que dicha idea se repite con
frecuencia en autores del mundo cultural, no as del cientfico. Baste otro
ejemplo en El coronel no tiene quien le escriba de Gabriel Garca Mrquez: La
vida no es sino una continua sucesin de oportunidades para sobrevivir.
En su intervencin en el homenaje a Carlos Castrodeza, Jos Sanmartn,
quien adems de hablar y contar ancdotas del amigo, solt una noticia que me
cimbr hasta los huesos. Virpi le haba dejado como legado la biblioteca personal
de Carlos y l, a su vez, despus de consultarlo con ella, consider que el mejor
lugar para depositar ese legado era el Centro de Estudios Vicente Lombardo
Toledano, que posee una de las bibliotecas de historia y filosofa de la ciencia
ms importantes de Mxico. Nunca tendr suficientes palabras para agradecer
ese gesto de generosidad, pero s que puedo hacer todo lo posible para estar a
la altura de tan excepcional circunstancia.
Contar con la biblioteca, conformada a lo largo de una vida de trabajo fecundo de uno de los grandes filsofos de la biologa de Espaa y de Iberoamrica,
no tengo duda alguna, es un gran honor y una gran responsabilidad. Para ello
constituiremos una sala especial que llevar el nombre de Carlos Castrodeza,
la cual albergar los ms de 1500 ttulos, el nmero exacto lo sabremos una vez
catalogada, para que pueda ser consultada por los actuales y futuros filsofos
de la biologa de nuestra regin del mundo.
La ltima noche que estuve en Valencia cenando con Jos Sanmartn, su
esposa Gloria, Jorge Martnez Contreras, y Pilar mi esposa, Jos coment, a
propsito del congreso que recin haba terminado, que la filosofa de la ciencia
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ral gutirrez lombardo
en nuestros pases no reluce porque la mayora de nosotros se la pasa hablando

de, o estudiando a, si es el caso, otros autores, especialmente del mundo anglosajn o galo y no sobre nosotros mismos. Carlos Castrodeza era de esos pocos
autores, sobra decirlo, que hablaba y escriba de su trabajo, sin complejos, con
brillantez, con conocimiento, con enjundia.
Ral Gutirrez Lombardo es Secretario Acadmico del Centro de Estudios Filosficos,

Polticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano (Mxico, DF) y miembro del Consejo Directivo
de la revista Ludus Vitalis.

Filosofía Actual de La Biología-A. Diéguez, V. Claramonte (Comp.) - 2013-Rev. Contrastes-Suplemento

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CORRESPONDENCIA EDITORIAL

Filosofa actual de la biologa

Preferencias sociales y egosmo racional

IV. Implicaciones ticas y sociales de la biologa

Filosofa actual de la biologa

Avoiding the extremes. Consilience in the explanation

IV. Ethical and social implications of biology

Antonio dieguez y vicente claramonte

monogrfico de la revista Contrastes que presentamos aspira a ser una pieza

de la biologa. El bloque tercero versa sobre el problema de las relaciones entre

Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)

I. Problemas conceptuales en la biologa

Aprobado definitivamente: 22-2-2013

juan b. bengoetxea, jos l. lujn y oliver todt

Informacin mecanstica en la evaluacin de riesgos...

el modelo ND hasta el punto de afirmar que no hay leyes de dicho tipo o, en su

juan b. bengoetxea, jos l. lujn y oliver todt

Es importante enfatizar que un modelo mecanstico no requiere

Informacin mecanstica en la evaluacin de riesgos...

bosquejos o esquemas en desarrollo que rastrean la produccin o creacin de un

juan b. bengoetxea, jos l. lujn y oliver todt

organizacin biolgica, a menudo en el molecular, de los sucesos o pasos de

Informacin mecanstica en la evaluacin de riesgos...

Bengoetxea 2012). La idea subyacente es que la informacin sobre los sucesos

juan b. bengoetxea, jos l. lujn y oliver todt

Informacin mecanstica en la evaluacin de riesgos...

especialmente significativas, los modelos de realidad (how-actually) (Craver

juan b. bengoetxea, jos l. lujn y oliver todt

procesar y representar (Robins & Craver 2009). Todos estos trminos se

Informacin mecanstica en la evaluacin de riesgos...

juan b. bengoetxea, jos l. lujn y oliver todt

Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)

Informacin mecanstica en la evaluacin de riesgos...

SUPPE, F. 1977: The search for philosophical understanding of scientific theories,

Juan Bautista Bengoetxea ha sido investigador de Colorado School of Mines (EEUU) y en

juan b. bengoetxea, jos l. lujn y oliver todt

Enciclopedia Iberoamericana de Filosofa.

Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)

Niveles de sobreviniencia y expectativas

Aprobado definitivamente: 22-2-2013

Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)

Niveles de sobreviniencia y expectativas reduccionistas en Biologa

L. Althusser 1974, p. 14.

Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)

modo formal de hablar. Hay una posible acepcin de la idea de sobreviniencia

E. Sober 2010, p. 226.

Niveles de sobreviniencia y expectativas reduccionistas en Biologa

sos reduccionistas6 o como un fisicalismo no reductivo.7 Y ah ya hay una

J. Kim 1995, p. 46.

Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)

Niveles de sobreviniencia y expectativas reduccionistas en Biologa

un modo vago e informal, que existen distintos grados de sobreviniencia, puede

S. Martnez 2011, pp.38-9.

Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)

Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)

Niveles de sobreviniencia y expectativas reduccionistas en Biologa

Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)

Niveles de sobreviniencia y expectativas reduccionistas en Biologa

Etologa Cognitiva19 lo sera de lo segundo. Por eso, cuanto mayor es el grado

Niveles de sobreviniencia y expectativas reduccionistas en Biologa

MARTNEZ, S. 2011: Reduccionismo em Biologia, en P. Abrantes (ed.), Filosofia

Gustavo Caponi es profesor del Departamento de Filosofa de la Universidad Federal de

Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)