Regin prefontral

Esta regin rige funciones mentales superiores como el pensamiento abstracto,

la previsin, el juicio, la conciencia del comportamiento, etc. La lesin de esta
rea en el caso de la sfilis o de tumores, por ejemplo, produce graves
trastornos mentales con cambios emocionales de la personalidad que pueden
requerir una lobotoma prefrontal, ya casi en desuso debido al tratamiento con
frmacos.
Se considera que la actividad fundamental de esta regin cerebral es la
coordinacin de pensamientos y acciones de acuerdo con metas internas. 2
}Ha de considerarse por tanto como un rea de asociacin heteromodal
interconectada con una red distribuida de regiones corticales y subcorticales (
Sholberg y Mateer (1989) definieron ms tarde las funciones ejecutivas como
un conjunto de procesos cognitivos entre los que se encuentran la anticipacin,
la eleccin de objetivos, la planificacin, la seleccin de la conducta, la
autorregulacin, el autocontrol y el uso de realimentacin. As, describen entre
sus componentes la direccin de la atencin, el reconocimiento de los patrones
de prioridad, la formulacin de la intencin, el plan de consecucin, la
ejecucin del plan y el reconocimiento del logro. A su vez, Fuster (1980, 1989),
en su teora general sobre la corteza prefrontal, consider fundamental la
estructuracin temporal de la conducta. As, propone tres funciones
subordinadas que deben coordinarse: i) una funcin retrospectiva de memoria
a corto plazo provisional, ii) una funcin prospectiva de planificacin de la
conducta, y iii) una funcin consistente en el control y supresin de las
influencias internas y externas que interfieren en la conducta.

Pineda (2000) define las funciones ejecutivas como un conjunto de habilidades

cognitivas que permiten la anticipacin y el establecimiento de metas, el
diseo de planes y programas, el inicio de las actividades y de las operaciones
mentales, la autorregulacin y la monitorizacin de las tareas, la seleccin
precisa de los comportamientos y las conductas, la flexibilidad en el trabajo
cognitivo y su organizacin en el tiempo y en el espacio para obtener
resultados eficaces en la resolucin de problemas. Tirapu, Muoz-Cspedes y
Pelegrn (2002) y Tirapu y Muoz-Cspedes (2005) definen el funcionamiento o
control ejecutivo como el resultado de una serie de mecanismos implicados en
la optimizacin de los procesos cognitivos para orientarlos hacia la resolucin
de situaciones complejas. As, asumen diferentes componentes como la
memoria de trabajo, la orientacin de la atencin, la inhibicin de respuestas
automticas y la monitorizacin de la conducta en funcin de los feedback.
Alvarez y Emory (2006) han afirmado que las funciones ejecutivas se refieren a
los procesos cognitivos de alto nivel incolucrados en la regulacin y el control
orientado a una meta de los procesos cognitivos de bajo nivel.

Como puede observarse, en todos los casos, desde la formulacin original de

Luria (1966) hasta la actualidad, las funciones ejecutivas han sido siempre
definidas en los mismos trminos. En ltimo trmino, estas capacidades
pueden agruparse en una serie de componentes (Lezak, 1995; Stuss y Levine,
2002):
1. Las capacidades necesarias para formular metas, diseo de planes.
2. Las facultades implicadas en la planificacin de los procesos y las
estrategias para lograr los objetivos.
3. Las habilidades implicadas en la ejecucin de los planes.
4. El reconocimiento del logro / no logro y de la necesidad de alterar la
actividad, detenerla y generar nuevos planes de accin.
5. Inhibicin de respuestas inadecuadas.
6. Adecuada seleccin de conductas y su organizacin en el espacio y en el
tiempo.
7. Flexibilidad cognitiva en la monitorizacin de estrategias.
8. Supervisin de las conductas en funcin de estados motivacionales y
afectivos.
9. Toma de decisiones.

Habitualmente, su correcto funcionamiento se relaciona con la integridad de

lbulos prefrontales del cerebro, cuya funcin principal parece ser el control
cognitivo (Miller y Cohen, 2001). Para una revisin ms exhaustiva del
concepto se recomienda Tirapu-Ustrroz, Garca-Molina, A., Luna-Lario, P., RoigRovira, T. y Pelegrn-Valero 2008a, b).

El primer caso documentado de lesin prefrontal, y probablemente uno de los

ms conocidos, es el de Phineas P. Gage, que describi el Dr. Harlow en 1868.
El paciente, de 25 aos, era trabajador de la lnea ferroviaria en Vermont.
Mientras preparaba unas cargas explosivas se produjo una explosin, haciendo
que una barra de hierro de un metro de largo y tres centmetros de dimetro
entrara por su mejilla izquierda para salir por la parte superior del crneo. En
concreto, su lesin se extenda a travs de la mitad anterior de la corteza
orbitofrontal izquierda (reas de Brodman 11 y 12) y la mitad anterior de la

derecha (rea 12). Tambin tena lesionadas bilateralmente las regiones

mediales de la corteza frontal anterior y polar (reas 8 a 10 y 32) y el sector
ms anterior del cingulado anterior (rea 24), adems de una importante lesin
de la sustancia blanca, ms pronunciada en el hemisferio izquierdo (Damasio,
Grabowski, Frank, Galaburda y Damasio, 1994). Sorprendentemente, no
solamente sali vivo del accidente, sino que adems fue capaz de hablar y
andar pocos minutos despus. Gage se recuper de sus heridas pero no volvi
a ser la misma persona. Se volvi irregular, irreverente, blasfemo e impaciente.
Abandonaba planes futuros antes de realizarlos y se mostraba mucho ms
agresivo. Esto provoc que se quedara sin trabajo y que se rompiera su
matrimonio. Muri a los 38 aos tras mltiples crisis epilpticas.
En el CPF destacan los circuitos dorsolateral, orbitofrontal y ventromedial. El
circuito prefrontal dorsolateral participa principalmente en el control ejecutivo,
memoria de trabajo, atencin selectiva, formacin de conceptos y flexibilidad
cognitiva, el orbitofrontal media en la conducta social y el ventromedial en el
procesamiento de seales emocionales que guan nuestra toma de decisiones
hacia objetivos adaptativos (Bechara, Damasio y Damasio, 2000). As, los
dficit debidos a lesiones del CPF suelen conllevar alteraciones tanto
cognitivas, como conductuales y emocionales.

La corteza dorsolateral y sus manifestaciones clnicas

Esta regin, comparada con los primates ms cercanos, es las estructura
neocortical ms desarrollada. Concretamente la porcin ms anterior,
correspondiente al rea 10 de Broca, presenta un desarrollo y una organizacin
funcional que son exclusivos de la especie humana (Stuss y Levine, 2002). Se
trata de zonas consideradas como regiones de asociacin supramodal o
cognitivas, puesto que no procesan estmulos sensoriales directos.

Se puede dividir funcionalmente en porcin dorsal y anterior, as como en tres

regiones: superior, inferior y polo frontal. La porcin dorsolateral se encarga de
procesos que en su mayora podran encuadrarse dentro de las llamadas
funciones ejecutivas. As, est involucrado en procesos tales como memoria de
trabajo, atencin selectiva, planificacin, seriacin y secuenciacin, solucin de
problemas, flexibilidad cognitiva o formacin de conceptos (Stuss y Alexander,
2000; Tirapu-Ustrroz et al, 2008a). Por otra parte, las porciones ms
anteriores, se relacionan con los procesos de mayor jerarqua cognitiva tales
como la metacognicin, permitiendo procesos de monitorizacin y control de la
actividad (Kykio, et al, 2002; Maril, Simons, Mitchell y Schwartz, 2003). Los
polos frontales, fundamentalmente el situado en el hemisferio derecho, estn
involucrados en la conciencia autonotica y la autoconciencia. En estudios
sobre el humor y la teora de la mente se ha puesto de relieve la importancia
de estas regiones en funciones especficamente humanas, por lo que se

considera que estn involucradas de forma distintiva en los procesos que nos
definen como tales (Stuss y Levine, 2002).

Las lesiones en la corteza prefrontal dorsolateral pueden ocasionar diversos

dficit cognitivos: dificultades en razonamiento abstracto, resolucin de
problemas, planificacin, formacin de conceptos, ordenamiento temporal de
los estmulos, aprendizaje asociativo, atencin, mantenimiento de la
informacin en la memoria de trabajo, proceso de bsqueda en la memoria,
metacognicin, cognicin social, alteracin de algunas modalidades de
habilidades motoras, generacin de imgenes y manipulacin de las
propiedades espaciales de los estmulos (Grafman, 1994, Grafman, Holyoak y
Boller, 1995; Allegri y Harris, 2001).

La corteza orbitofrontal y sus manifestaciones clnicas

La corteza orbitofrontal abarca al menos cinco subregiones (del rea 10 a la 14
de Brodman) con distintos patrones de conexin y una alta heterogeneidad. Se
ha observado que el rea 13 (ampliamente conectada con la amgdala y el
hipotlamo) se activa ms en respuesta a estmulos auditivos desagradables,
como sonidos de accidentes de trfico, mientras que el rea 11 (que posee
conexiones corticales temporales mediales) se activa ms si los sujetos tienen
que aprender nueva informacin visual presentada de manera abstracta (Frey y
Petrides, 2000; Frey, Kostopoulous y Petrides, 2000). Por ello, el rea 13 alerta
al organismo para que atienda a los estmulos con cualidades afectivas, por lo
que los pacientes con lesin en esta zona responden menos a estmulos
amenazantes (Kolb y Whishaw, 2006).

La regin orbitofrontal recibe aferencias de la amgdala, la corteza entorrinal y

la circunvolucin del cngulo, adems de todas las reas sensoriales, mientras
que enva proyecciones a la corteza temporal inferior, corteza entorrinal,
circunvolucin del cngulo, hipotlamo lateral, amgdala, rea tegmental
ventral, cabeza del ncleo caudado y a la corteza motora (Barbas, 2000).
En estudios realizados con monos se ha observado que lesiones en la zona
orbitofrontal dan lugar a respuestas inapropiadas en sus relaciones con otros
monos y una variacin en los niveles de agresividad (Rolls, 1986). En humanos,
las lesiones en la corteza orbital estn adems relacionadas con la presencia
de alteraciones psicopatolgicas.

La corteza ventromedial y sus manifestaciones clnicas

Esta zona est implicada en distintos procesos, aunque destaca por su

implicacin tanto en la experiencia como en la expresin de las emociones,
siendo crtica para el procesamiento de emociones asociadas con situaciones
sociales y personales complejas (Damasio, 1997; Damasio y Van Hoesen,
1984). En la parte interna del hemisferio, se sita el cngulo anterior, cuya
lesin produce alteraciones motivacionales, adems de indiferencia,
disminucin del pensamiento creativo y pobre inhibicin de respuesta (Chow y
Cummings, 1999). Se ha podido comprobar que, tras lesin bilateral de la
porcin anterior de la circunvolucin del cngulo, suele aparecer un sndrome
acintico caracterizado por la expresin facial neutra, as como pobreza
comunicativa. Estudios con primates han observado que tras lesiones en la
circunvolucin del cngulo desaparece el llanto por separacin de la madre en
los monos jvenes y altera la relacin de apego en los adultos,
despreocupndose del cuidado de las cras (MacLean, 1993). Estudios en
humanos han encontrado que lesiones en la regin frontal medial se asocian
con disminucin de la expresividad facial emocional, tanto fingida como
espontnea, que no puede ser explicada por un trastorno motor (Borod, 1992).
El cingulado anterior, adems, est compuesto por neuronas que responden
ante la significacin y la novedad de los estmulos, por lo que se piensa que
tiene relacin con la tendencia a la accin (Gabriel, Sparenborg y Stolar, 1986).

Propiedades de la CPF
Convergencia de informacin diversa
Miller y Cohen explican que las reas citoarquitectnicas que comprenden la
CPF del mono generalmente se agrupan en subdivisiones regionales. Estas
reas tienen interconexiones con virtualmente todos los sistemas sensoriales,
con estructuras del sistema motor cortical y subcortical y con las estructuras
lmbicas y mesenceflicas implicadas en el afecto, la memoria y la
recompensa.
Entradas [inputs] sensoriales: La CPF dorsal lateral y media estn ms
cercanamente asociadas con la neocorteza sensorial. Estas cortezas (reas 8, 9
y 46 de Brodmann) reciben informacin visual, somatosensorial y auditiva
desde las cortezas occipital, temporal y parietal. La CPF dorsolateral y
ventrolateral reciben inputs convergentes de al menos dos modalidades
sensoriales. La CPF est conectada con otras regiones corticales que son ellas
mismas sitios de convergencia multimodal (p. ej, las reas 9, 12, 46 y 45).
Salidas [outputs] motoras: La CPF dorsal (dorsolateral: rea 46) tiene
conexiones preferentes con las estructuras del sistema motor, tales como el
rea motora suplementaria, el rea motora pre-suplementaria, el cngulo
rostral, la corteza premotora en el lbulo frontal lateral, el cerebelo y el colculo

superior. El rea 46 tambin enva proyecciones al rea 8 (campos del ojo

frontales o frontal eye field). No hay conexiones directas entre la CPF y la
corteza motora primaria. Adicionalmente, hay conexiones densas entre la CPF y
los ganglios basales (comportamiento automtico) a travs del tlamo.
Conexiones lmbicas: La CPF orbital y medial estn relacionadas cercanamente
con las estructuras lmbicas medio-temporales, crticas para la memoria de
largo plazo y el procesamiento de estados mentales tales como el afecto y la
motivacin. Las conexiones entre estas cortezas prefrontales y las estructuras
lmbicas pueden ser directas o indirectas a travs del tlamo dorsomedial.
Conexiones intrnsecas: No hay solamente interconexiones entre todas las tres
subdivisiones mayores (ventromedial, lateral o dorsomedial), sino tambin
entre sus reas constituyentes. Las conexiones intrnsecas dentro de la CPF
permiten la informacin de los aferentes regionales y los procesos a ser
distribuidos a otras partes de la CPF.

El trmino mdico ms utilizado para referirse a las funciones desempeadas

por la corteza prefrontal es funcin ejecutiva. Este trmino hace referencia a
la capacidad para establecer distinciones entre pensamientos conflictivos,
realizar juicios acerca del bien y del mal, predecir las consecuencias futuras de
actividades actuales, trabajar conforme a metas determinadas de antemano,
realizar predicciones de resultados, creacin de expectativas, y control social
(la capacidad para inhibir comportamientos impulsivos que, de no ser
suprimidos, podran desembocar en resultados socialmente inaceptables).

Lateral
rea 44 de Brodmann (rea de Broca, circunvolucin
frontal inferior, pars opercularis)
funcin central y bsica del rea de Broca incluyen: unir los elementos del
lenguaje, seleccionar informacin de fuentes diversas, generar/extraer los
significados de las acciones, secuenciar elementos motores/expresivos, actuar
como un mecanismo de control cognitivo para el procesamiento semntico de
las oraciones, construir los elementos superiores del rbol sintctico en la
produccin del lenguaje y participar en la memoria de trabajo verbal [32] ESTA
PARTE ES MUY PARECIDA A OTRA MENCIONADA EN LA PGINA 10. Aunque la
funcin central del rea de Broca parece se elusiva, la fluidez y secuenciacin
podran potencialmente explicar muchas de las funciones en las cuales
participa el rea 44 de Brodmann [33-35]. La sugerencia de que el rea 44 de

Brodmann incluye neuronas en espejo puede ser particularmente interesante y

ayudar a entender el fenmeno del lenguaje interno (es decir, el lenguaje
generado internamente)

o, el rea 45 parece ms relacionada con aspectos complejos de las funciones

verbales; por ejemplo, el procesamiento de metforas [41,42] y el
razonamiento verbal [43,44]. Al igual que se observa con el rea 44, el rea 45
de Brodmann participa en una diversidad de funciones que son difciles de
interpretar con

reas 9 y 10 de Brodmann (parte de la corteza prefrontal, circunvolucin

frontal media) Las reas 9 y 10 de Brodmann participan de forma significativa
en la memoria, particularmente en la codificacin, la evocacin y la memoria
de trabajo [54-56]. Tambin se relacionan significativamente con funciones
ejecutivas, tales como el control ejecutivo de la conducta [48], razonamiento
inferencial [57] y la toma de decisiones [58]. Su participacin en los procesos
lingsticos complejos puede sugerir el uso de estrategias verbales en el
procesamiento ejecutivo; en tales casos (por ejemplo, el procesamiento
sintctico, la comprensin de metforas, la generacin de oraciones, etc.)
[42,59,60], se observa la activacin de una red extensa, que tambin incluye
diversas reas relacionadas con el lenguaje. rea 46 de Brodmann
(circunvolucin frontal media anterior) La participacin de la circunvolucin
frontal media anterior en el lenguaje, por ejemplo, en la fluidez verbal [33] y el
procesamiento fonolgico [61], es compartida por otras reas de la convexidad
prefrontal izquierda. Segn nuestro conocimiento actual sobre los trastornos
lingsticos asociados con patologas cerebrales, existen otras funciones
lingsticas que podran relacionarse con el rea 46 de Brodmann, tales como
la iniciativa verbal y la pragmtica.

rea 11 de Brodmann (giro recto) No se han hallado funciones lingsticas

explcitamente relacionadas con el rea 11 de Brodmann [22]. Desde una
perspectiva clnica usualmente se supone que el rea 11 (base del polo frontal)
se relaciona con algo que podra denominarse integridad de la personalidad.
Se supone que los cambios de personalidad que se presentan en individuos con
traumatismos craneoenceflicos derivan del dao en esta regin orbital frontal.
Se podra proponer que el rea 11 de Brodmann participa en el estilo de
reaccin o caractersticas de las respuestas emocionales, pero no realmente
en procesos lingsticos. Corteza prefrontal, lenguaje y funciones ejecutivas 9
reas 24 y 32 de Brodmann (circunvolucin anterior del cngulo) La
circunvolucin del cngulo forma parte del sistema lmbico y, por lo tanto, tiene
una participacin directa en la conducta emocional. Las lesiones de la
circunvolucin anterior del cngulo se han relacionado con mutismo y acinesia.

Los estudios modernos de resonancia magntica funcional apoyan su

participacin en la iniciativa verbal [65]

la capacidad para anticipar y planificar el futuro, la organizacin temporal de la

conducta, el sentido de la responsabilidad hacia s mismo y hacia LA CORTEZA
PREFRONTAL 91 los dems, la posibilidad de adaptarse a un entorno social
complejo a costa de reprimir las propias tendencias instintivas, lo que podra
resumirse por juicio tico y conducta social.

En resumen: en la parte ms anterior de los lbulos frontales se encuentra el

sustrato de numerosas funciones cognoscitivas que son importantes para la
flexibilidad de nuestra conducta, su organizacin temporal, el mayor grado de
libertad respecto a los instintos que poseemos si nos comparamos con otras
especies con un cerebro menos complicado, y la planificacin y, sobre todo,
anticipacin del futuro, lo que nos ha hecho sin duda mejor adaptados en el
proceso evolutivo. Al parecer, la parte inferior, llamada rea rbitofrontal, est
ms ligada a funciones que tienen que ver con informacin interior del
organismo, es decir, memoria a largo plazo, afectos, sentimientos,
recompensas, etc., mientras que la parte dorsolateral de la corteza prefrontal
estara ms ligada a la informacin que proviene del exterior, es decir, con la
sensorialidad y la motricidad. La asociacin de la informacin exterior con la
interior es importante para la toma de decisiones, inhibiendo todos aquellos
estmulos que puedan perturbarla, es decir, los estmulos irrelevantes.

Bajo el concepto de funcin ejecutiva de la corteza prefrontal se

engloba la elaboracin de respuestas cognitivas frente a problemas complejos
o difciles. Se sabe poco sobre los procesos que tienen lugar pero parece ser
que en la corteza prefrontal se representan experiencias pasadas para
aplicarlas al presente guiando as la toma de decisiones de cara al
futuro. A travs de esta funcin, el cortex prefrontal sera la parte del cerebro
que da al ser humano la habilidad de razonamiento, fuente principal de su
inteligencia y capacidad para resolver problemas.
El cortex prefrontal se va desarrollando lentamente hasta la edad adulta, lo que
podra explicar, al menos en parte, que los jvenes tengan mayor tendencia a
participar en actividades de riesgo y realicen menos elecciones racionales en
favor de decisiones impulsivas.

Se han propuesto varas teoras sobre como acta el cortex prefrontal para
realizar estecontrol cognitivo de las acciones. La mayora coinciden en que
la croteza prefrontal acta uniendo experiencias pasadas, las percepciones en
el presente y el objetivo que se quiere conseguir en el futuro. De esta unin, la
corteza prefrontal elabora la respuesta racional que, de todas las posibilidades,
conllevara la consecucin del objetivo con mayor probabilidad de xito.
La valoracin de la accin escogida se realizara mediante un filtrado de alto
nivel que descartara las acciones, pensamientos y emociones que supusieran
una distraccin o fueran irrelevantes para las metas fijadas. Junto a este
sistema de filtrado, podra actuar un sistema de inhibicin y un sistema de
representacin del objetivo a conseguir y los medios para alcanzarlo. Estas tres
teoras, filtrado, inhibicin y representacin, probablemente acten de forma
sinrgica.
Adems, la comparacin que realiza el cortex prefrontal de experiencias
pasadas, contexto y expectativas podra estar fuertemente implicada en el
proceso de aprendizaje y encajara perfectamente dentro de la teora
ejemplar y de la teora de prototipos. Las experiencias pasadas seran los
ejemplos y prototipos a partir de los cules avanzar en el aprendizaje.
Atencin y memoria a corto plazo
Una teora bastante aceptada es que en el cortex prefrontal se almacena la
memoria a corto plazo, algo que fue propuesto por primera vez en 1936
cundo se observ dficit de memoria a corto plazo en primates con dao en la
corteza prefrontal. Esta funcin parece estar localizada en el cortex prefrontal
dorsolateral, que coincide con el rea 46 de Brodman.
Una idea muy extendida en la actualidad es que en el cortex prefrontal se
localiza la llamadamemoria de trabajo, lo que en computadores sera la
memoria RAM. Esta idea se centra principalmente en la capacidad de la corteza
prefrontal de mantener informacin durante cortos espacios de tiempo pero no
se ocupa tanto en como se manipula y utiliza esta informacin para tomar
decisiones.
Sin embargo, en un estudio del ao 2004 realizado con primates, se concluy
que la corteza prefrontal podra tener ms implicacin en la atencin
selectiva que en la memoria a corto plazo.
Implicaciones en el sueo
La corteza prefrontal, en concreto la zona medial, ha sido relacionado con
la generacin de las ondas lentas de sueo (sueo delta o sueo
profundo). La atrofia prefrontal que se produce de forma natural a medida que
se envejece, podra explicar los problemas de consolidacin de sueo y
memoria que experimentan la mayora de personas ancianas.
El ltimo escaln de la organizacin jerrquica lo tendramos en la corteza
prefrontal, regin encargada de la elaboracin y ajuste de los esquemas o

planes de accin tanto a nivel esqueltico como de lenguaje expresivo

(organizacin temporal de la conducta).

maduracin de las funciones cognitivas asociadas a la corteza prefrontal, entre

las que se incluyen todas las actividades cognitivas que caracterizan a la
especie humana, especialmente el razonamiento abstracto y Neuropsicologa
Funciones ejecutivas Tema 8 Francisco Romn Lapuente; Mara del Pino
Snchez Lpez; Mara Jos Rabadn Pardo 9 el lenguaje hablado.

10
9
46
12
47
44 rea de broca (rea 44:) controla la parte motora del lenguaje o la
produccin de los sonidos y se encuentra en el lobo frontal; la lesin de esta
rea produce una afasia motora(incapacidad para pronunciar las palabras).
-45