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  • Capitulo 14 Sipuncúlidos y Equiúridos PDF

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    Capitulo 14 Sipuncúlidos y Equiúridos PDF

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    ___ Sipuncilidos (Sipuncula) y Equidridos (Echiura) tector encontraré alos equliridos Yrlosspuncilidos entre fos anes y los ‘rtrépodes, simplemente porque {a imprenta tridimensional es impracticable. Joe! W. Hedgpeth, Introduction to Seashore Lie, 1962 ‘ gusanos celomados de los fils Sipunctilidos (Sipuncula) y Fi ros (Echiura) suelensepararse como grupos «menoresso sinieriotes» En conjunto, ambos files eomprenden menos de 400 especies, que nu ‘2 son tan abundantes ni tienen la importancia ecolgica de otros gusaros, especialmente los poliquetosy los nematodes. No cbetante, pscen unas ex {micturas comporaies diferentes alas del resto de los grupos discutdos hasta ol momento ¥ proporcionan unos importantes conocinientos sobre morte ‘funcional: Los incluimnos en tn solo capitulo para compararlos etre ly ‘con otros grupos de celomados. Los sipunedlidos y los equiridos son clara ‘mente protdstomes, aunque solo muy recientemente hemos comenzado a en tender sus posicionesfilogenéticas dentro de este tipo de animales. Los si Puncilidos y los equidridos tienen ciertas caractersticas similares. = ‘menudo, se encuentran en habitat parecidos, Por ello, es frecuente que los bidlogos que muestran interés por uno de estos geipon se dediquen al estar dio de ambos, Los sipuncilidos filo Sipuncilides (Sipuncula; Gr, siphunculus,spequetio tubo») esté cons tituido por unas 250 especies pertenecentes 4 17 generos, y la mayoria de clas reciben ol nombre de comin de =»gusanos cacahueter. En cierto mad, Jos sipunclldos tienen una organizacion corporal de tipo anelidiano, pero no ‘mwestran ningin signo de estar segmentados (Recuadro 14A). El cuerpo tie. ‘ne forma de sachicha y puede divicirse en un introverto rectly un eon 0, algo més grueso (Fig. 1.1). Cuando el introvertoestéretraido y el caer aaa caoiruto carorce po cst tugente, algunas especies se parecen a los ca- rhe, de eto proce su nombre vulgar. Tel ‘xtreme soteror de intovert se encuentran la boca $ los tenticulos alimentarios. Los tentcales deivan “ie Tas regames de aed de Ia bocn (tentraton Perifercor y de lmdodor del organo nucal enti alos nucales; la disposicin de los tnticuos un ‘deter axons De manera muy car ‘tert, tubo digestivo ene forma de U, esta ‘muy enrollado en epeal ye ano so encuentza Stas {do doralment, cerca de! Limite ene intoverto fl tonco. En Ia supericie del cuerpo generaiment fparecen pequetosbulos,verugas, tubsreuls © c= nas La loogitud del cuerpo de lo ipunctlidos os entre menos de Tem y unos 0 cm, aunque a me Yor aiden de 3 10cm de longitud, El celoma esté bien desarolado y mo ests sey mente, por ko que forma una cava corporal es pases, Foscen metanetidios, cuyos nendioporos ‘encueiran en a superticie vrtral del cuerpo. Note hon sistoma circulatorio, aunque en el guido eelo- tmatico hay cfulas que contenen pgmentosrespita- torts, La mayoria de les spuncilids son dices ¥ clidesove se prosuce de manera simultnes. Gene alent, el desrolle «indirect, coma et de los Drotéstomestipicos,e incluye una leva bee y na ‘adore. ‘Los sipunclids son bentnicos y excusivamen: ‘te marinos, Generalmenteviven excondidos en gale ‘os excavadas en sustratos Mandos,debajo de ple ‘ras o entre ls raomas de algunas algas- En aguas ‘wopicales los sipunciios son habitantes comunes de Tas comunidades coralinas y itorales, donde « {recuente que perforen los steno calsreos roe Figura 14.1 femps de Spunciies (A) Paclsone, ‘Gales ena del inroveto an vega {© Spans rcs (C) Temi pyrate, ue posee un Ivonerto coro tents pedncuades. (0) Pracaon ‘nn cncha de on guteropoda- SIPUNCULIDOS (SIPUNCULA) ¥ EQUIORIBOS (¢CHIURA) Algunos viven en las conchas abandonadas de los gasterépodos, en los tubos de los poliquetos y en ‘teas estructuras similares. Se encuentran deed Iranjaintermareal asta mas ce SON ms de prot dlc Enel sudesteasitio(p. een Vietnam), Las o> pocies grandes que excavan galerie en fondos ane hosos, ocasionaimente te utlizan como alimento hhumano. En la Figura 14.1 se representan algunos ‘emplos de Sipuncilidos. El modelo de organizacion de los sipuncclidos se fandamenta en las cualidades del espacio coloma que poseen. Sin tabiques transversales que inte- Frumpan los movimientes, el liguido celomstico ac- tia como medio circulatorio en estos gusanos 3 dentarios. Flceloma y la musculatura asociada & funcionan como un esqueeto hidrostitico y como un sistema hidréulico para la locomecin, la cre Tacion det liguido celomatico Ia extension de la probéscide, Historia taxonémica y clasficacion, Las primeras iustraciones conocdas de son grabados en madera relizados a mediados del Siglo XVI Linneo ineluy6 a estos animales en la duo- ‘lima eicion del Systm Natarae (1767) los tS ‘entze los Vermes, junto otros muchos y raros Org nisms. En el siglo mx, Lamarck y Cuvier considers han 2 los sipuncilides como equinodermos holot videos (pepines del mar). No se establec6 ningun taxdn separndo para estos gusnace hast 128, cuan- ‘do Deblaiville tated ef orate Sipenctiion (> PPnculida)y rlacioné el grupo con ceros helmintos Pardsitos En 1847 Quatrefages invent6 el grupo Geftreos (Cephyre) para inclie en ela los sipuncdlis, los ‘equtindos ¥ los priapulidos. La raz griega. gephyra ‘Sgniica spuenter, y Quatrefages contemplo «estos snimales como iniermedion entre len anelidos y los ‘sinodermos El concepto de gefireos se ce basin- dose en caracteristicas superticiales, pero persists hasta bien entrad el sigo ™ aunque muchos auto- sr procurason elevar a los distinton grupos hasta el nivel de filo independientes. Finalmente, Hyman (495) reconacio la haturaleza polifléien de los Caf eos, y eev6 a los sipunclides hasta el nivel de flo Independiente su opinion fue ripidamente aceptacla Sin embargo, on aquel_ momento no se reconocieron ‘dases, eneso familias el ilo slo se dividio en [Renerosy especies. E enorme esuerzo realizado por Stephen y Edmonds (1872) y las consiguientes medi Fiaciones dabidas a otros iavestigedores (pe, Rice 1882) lev ana clasfieacion que sbareaba amine Yy 16 géneros. Mas rocientemente, Cutler y Gibbs (1985) plicaron metodos flogencticen moderne os Sipunctldos y olaboraron un eequema de clasifica- ‘in con 2 cates, 4 Gedenes, 6 famllas y 17 gener 485 La siguiente clasificacion se basa prineipalmente en xe trabajo FILO SIPUNCULA CCIASE PHASCOLOSOMIDA: (Fig. 14.18). Sin tentacu les pesifeeos alrededor dela Boca, Los Centacals nu {ales se dbponen en un aco aededor del Gagan nc tos ganchos del inroverto generalmerte forman varios ila, Poseen dor metaneindos ORDEN ASPIDOSIPHONIFORMES: En el tronco Doteen un excudo cuteuar 9 eaireo anterior (yn Bigunes casos oto poster). Una fala Asp Dhoni) y tres goneros: Aspidospnon, Cloosiony Utnaesiphon ORDEN PHASCOLOSOMIFORMES: Sin escudos en ft uonce. Una famiia(Phascolosomatidae)y Wes heros Alles, Aporsoma y Phasclose, CLASE SIPUNCULIDA: (Fg, 14.18-0), Poseen ten ‘Geulos panferces ores (@ veces veduclios 2 una len (gues et ora de velo) que fodean parca o totam I2'boca. Pueden tener tenaculos meses o carcer de tos Los garchos de introvero no Se dspenen en fo ‘mo de vanos anos, ORDEN GOLFINGIAFORMES: Los miscues long ‘Relnales dela pared del cuerpo na forman banda FAMILIA THEMISTIOAE: Los tentéculoe per ‘os 3e dlsponen en grupos sobre peices que fSlen de deco oral Carecen ce maser eae: tore: dorses Possen sos metanefniion Un so eo, Themis. FAMILIA PHASCOLIONIDAE: Los tentécuos pe. Ffercos no se dspenen en grupes pedutlados Poseen masculos retractor oataiss Soo tienen ‘retain, Career de inert fora Ln ‘yori de is especies son igo meta Dos ‘ier: Oncmetomay Paselen FAMILIA GOLFINGIDDAE: Los tentécolos peif- ot no ta dponen en srupar pedunculadox.Do- Seen misculor revactores dorsles Tener dos ‘metanetiio,Poseen muscu fustorme. Tres 96 ‘eros: Gatingi, Nephosama y Thysanocrde, ‘ORDEN SIPUNCULIFORMES: Los masculos long {Wanales dela pared de euerpoforman dias bat dda. En la derms poseen un sistema de canals cel Inaticos. Tenen dos metanefidios. Una fama (Gipuneuidae) y cinco generos: Phasepss Spo. romecis, Sphonesoma, Spuncls y Xenexphon. Pared del cuerpo, celoma, circulacion, « intercambio gaseoso [a superficie del cuerpo de los sipanciides ests to- talmente cubierta por una cucu bien desarrllada, ‘cuyo grosor vara desde muy deigada, en lov tents ‘ulema gruesa y formada por varias caps, en gran 496 cariruto carorce parte del wonco (Fig. 142). La cuticula & menudo Ie ‘a papilas, veerugas 0 espinas de diferentes formas. {ls miembros de Ia familia Aspidosifnidos se c- ractrizan por posser un escudo anterior, yen lg ‘os casos oto posterior, devados dela cuticulaen- srosada oealiicada. ‘Debajo de la euticala se encuentra Ia epidermis, ‘que en la mayor parte del cuerpo esi formada por ‘Glues ican, pero que, gradnimente,pasen Scr Columnares cladas en los tencilos. Eh ls epider mis tambien hay diversas glindulas unicelulares y phuricsllares, algunas de las cuales asoman al exte- ‘or de la cutcula yconstitayen papas superfciaes. [Aigunas de esas glindulas estan asocadas a term faciones neeviowas sensoriales, y otras son las res ponsables de produc acca del secre del ‘Debsjo de in epiclermis,especialmonte donde esta ago elevads, hay una capa dérmicaformada por un teido corjuative Grose, con algunas clalas disper ‘as En lan enpecies de agunscilidas dela familia Si- ppuncdlidos, cuyos representantes son reativamente frandes la dermis tambien contiene un sistema de [rolongacionesocanales celomicos (Fig, 14.2). Estos ‘anales celomiticos pueden cisponerse ete ls ca- par de muscular ¥ poe el interioe de la epider’, {yen algunas expeciesintervienen en el transporte de {gases Dichoe canals estan conectados con el ceo ‘Sel monco por medio de poros La musculature de a pal del cuerpo ext formada por una capa de mis- Erle circulars mis extomos ota ce ruseuos lon= situates nds intros en algunos casos, tambien bay una delgada cape itermaodia de misculos bli- ‘ios, En muchos sipuncélides los méscules longi “inal disponen como un vaina continua, por on “lgunos generos estos misculos forman fascicles © bandas diferenciadas (pen Phascolmmay en to- {dos los miembros de To famliaSipunclidon). Esta tisposicii de los mdsculs daa la superficie interna Ge ln pared el cuerpo un aepectoacinalad que, a ‘menudo, puede vere 2 eaves dela cutcla del ani nal Desde la pared del cuerpo hasta el ntoverto hay ‘leno cuatto grandes maseulos retratores de i= troverto, que so unertan eel tubo digestivo inme- Aiatamente por detris dela boca (Fig. 143A, 8). Ti pared del cuerpo y ls érganos iternos estan tapizados por el pertoneo, Fl celoma es un espacio ‘anlinuo, pero los mesenterios peritoneal forman unos septoeincompletos que sujet los diferentes 6 ‘games, Adds del celoma sprincipals de organism de los canals celomticos de Ia pared del eaczpo, ‘Stor animales tienen un sistema compensador let {de liquid scelomaticom, que etd asccado a os ter tulle. Loe tenticulos eonienen un Iueco que se ‘ontinsa con sine © dos ses, ls s2eos compensa ‘dors, situa punto al sfago (Fig, 1430). Para la ‘stein del introvert, le msculos ieulves de a w ogee csi atti idee ‘sito gat ‘gure 14.2.9) Soci transversal pared del ‘yp de pura rs (8) Dos tos de espns “ears de os panos pare dl cuerpo compeimen estos sco y fuerzan oh {juldo en los conte hacia fosters, pro- ‘cae au enc "iguid dela cvide de cuerpo cotiene die rents lla ¢ieliiones Hay smc gran ites y apranalares de func incerta, globules ‘ojos due contienen Remeiina. Enel igo ceo Tritico tabi hay uns estracturs plurcelulares ‘elise treme maces was ans ins us etn Hadas a pertinent Rada Iie tment cn igi (Fig 143C,D} En as nae so srumulan matrsles de dosecho yeas moras, Ge van sien arapadas poo cis yet eco gue ance que intercambio gastos variable en dstintas apace Ruppert y Rie (985) sugiwen que tas expec gu perioral fos Tas ue eacevan teach cme poco arene en engeno (> Theme etiam ef intereambi de gases rita ‘nent a raves de los tentacs, que extend eh pun crcuanie, Las expeies excnvadoras con el {Evert lng podem realizar neem a aes dea supercede lo tents y dt introvert. teas epics de tama grande como las el gene {0 Spancils, pueda wtlira to I supertice de Step Ell clonic dea cv penal {2 os cams de a pare del cuerpo aca om iguide circulator, aywdndo por ln cin por ls movimiento corporal. Eexigeno es almacenaclo tTanporao pri heen cntenida enn ga- tae oon SIPUNCOUIDOS (SIPUNCULA) ¥ EQUIDRIDOS (ECIIURA) 487 Fgura 14.3. Anson debs suncios. BB Spurs nnn @) Gon yt 0) Una batted epoca Se Cina cocne Dude specie surco ado intestinal @) Seca de un ‘eia'e Ponca Soporte y locomocién Los sipunctes son animales sedentarios: La forma general es mantenida por los mseulos de Ia pared Sel cuerpo y el esqueleto hideostitice, roprecentado por la cava celomética principal. Béscament, el uerpoces una boise de volumen constant Hena de ‘guido, de manera que cualquier constricién en un punto provocs una extensén en otto. La excavacign fen sustratos blandos se realiza por movimientos pe "stiltios, debides alas contraccionescoondinadas de Jos maxculoe cireulares y longitudinales de la pared det cuerpo y por la acci6n del introvert, El movie miento a tavés de ls rizomas de las alga y de los sustatos moderadamento gruesos se consigue de una ‘manera similar: Algunas especies con tn escudo cu- ticular anterior perforan los sustatos dros y el = curo actia a mado de opérclo para cerar la entra da de la madriguera. La perfoacin de lw wistratos |duros probablemente la realizan por medios mecin- cs, usando las estructras cuticular (espinas dor tales yo scudo posterior) como escofinas ambien [por medi quimics, empleando las sececones de [igunas glindulasepidrmias, TL introvert se extend cuando la presi del i= ‘quid celomatico eumenta debido ala contraccion de Jos mdsculos drculares dela pared del cucepo y la retraces logra por la accin de los misc ce tractors, que tran del etremo de la boa, ag ‘Rindose el introverto ens mismo, mientras fe mi los de la pared del cuorpo se relajan. Cuando el Introverio est totalmente extend, los tentculen se cei al oumenta la presi en Tos cos compe ‘sores Los sipunctlidos son muy tacts ytigmotécticos, por lo que necestan estar en contacto Gon st entoe: ‘no, Cuando se colocan enn plato de esta se macs tran bastante inactvos,ealvo por los movimientor de ‘etensin y retaccin del introverto Sin embargo, s Se colocan varios sipuncsides juntos o con alunos fgullaeros 0 legen de conchas, pronto fespencen contacto de unos con ates 0 con os ojos i= ‘undantes Alimentacion y digestion. Asombrosamente, hay pocainformacién sobre los d= fale de los mecanlamos de alimentacin de 1s s- Dpuncdlidos. Lae evidencias indicts basadas en la fnatomin, el contenido del tubo digestivo yl com [ortamionto genera, ugaren qu eon animales Tian diversos métodos de alimentacign en los distin tos habitat La-mayoria de los sipunedlidos que pueden poner sus tenticalos en Is capa de contacto ‘entre el sustatoy el agua son detrtvores selecivos ‘0 seletvos (pe, los que excavan a poca pro- fundidad y los que viven en los tama de las alga); para obtener lor alimentos uz el moco ¥ loc lige en los tenticuoe. Los que excavan mis profun- ‘damenteen I arena son detrtivoros directs. Parece {que algunos eon suspensivors que alimenian por omens mucociliary wiz los tentaculos para ‘apturar las partculs ongénicas suspendidas en el ‘agua Lo sipunclies que peroran los strato: ‘Shree uilann las espns ol ganchos del intover: to pare extn tos onploicos que inglsen el crnes te, Geros datos sugieren que por Io menos algu- ‘os sipunctldes roman compuesto organices di ‘eltos dictamente através dela pared del cuerpo ‘Agunos investigadores supoaen que hasta tun de {oe raquo alimentanoe de ents animales 30 pus: don eubrir do esta manera "Ya que el ano est tuedo anterormente en el ado dora de cuerpo, el tubo digestivo ene forma de U, ltungue esté muy enrolledo belioidalmente (Fig. 143A, B). La boca est enol extrem distal det intro- ‘vero yest rodeada, total parcalmsent por los en taculos periéricos(Sipuncilidos)o ceca de los tere teulos nucales (Fascolosémidos). La boca conduce = luna faringecortay muscular (estomodeo), ala ques (gue el etllago que se ethene pore ntti del i ttoverto y por parte del toneo. El digestivo medio ‘onsste nun ntestno largo con una rama descer- ‘dente otra ascendent, ervoladas heicoidalmente tuna con ota. Ganeralmente, el nesting se apoya en tun endecalo fuifocme que se exiendo, entre la i= lies del intestine, deste Ta pared del cucrpe proxima ‘ane haste el extreme anterior del tence; tambien hay vation miseuloe de jaca qu suctan el inter tino ala pared del cuerpo. La rama intestinal asce dene conuce un corto roto (proctoen), qe ter ‘ina en el ano. Elintestino es lado y leva un surc ben diferen- lado que lo recor longitudinalmente (Fg. 143). [Eo sure cia, en ima instani,conduce a una [pequefe bola o divertculo del eto ia gina ree {al Las fancienes de este sure y las del dv son ‘desconocdas 1 eptelio ce a ze arama intestinal Uescendente conte diferentes lula glaruares {que probablementeprocucen las enzimas digestvas Excrecién y oxmorregulacién ‘La mayoria dels sipunctldes poseen un par de me- taneffidies (mixonetridios, Fig. 1439). Dos géneros (Crcmesoma y Phascolion solamente tienen un nefe- tio Las especies de elon gineros eden a eta algo (crcllnias de manera astacien, Los wefidhoponee ‘Sin suas Ventralmenteen la eegion antenr del tronco, El nefrstome de cada nefiiio ets situndo junto # la pared del cuerpo y cerca del poo, y com ‘dace a un gran saco nettidiano que se exter hacia atts por el interior dol tron. ‘Lae sipuncilids son amoniotslicos, Las desechos sitrogenados se acumolan en eliguido celomatico ¥ fe exeretan através de fos nefidion. Las umas tan bie cesempenan un importante papel excetor reco- sicndo las particles de devecho del celom. El des- fino final de les desechos acumulados en las us es \desconecd, per e probable que el menos en pa te, sean taneportador hasta low rion. Las armas Se originan como compicjos epitelias fos de clue Ins del pentonco, donde strapan y eliminan algunas partculas de desecho. Se sabe que tambien secrean noc) como respuesta a la presencia de particulas ‘Organisms pattgenes en et Liguido eelmatico. Las tras fis sé desprenden y se hacen nadadoras en e Tigo celomatic. as enas no so lpn fea mente el liguio celomatico, sino que también part- ‘pan en un proceso de coagulacion cuando un st ppanedlido reibe alguna herida. Las armas bres ppueien verse en prefaraciones microscopes buime= Alas de liquide eeiomatico fresco. Generalmente soa bastante evident, y se mueven de un lado a oto, SIPUNCULIDOS (SIPUNCULA) ¥ EQUIURIDOS (ECHHURA) como si fuenen coches de choque de uaa atrccin de feria, arastrando filamentos del maco y particolas ‘Bésicamente los sipunculides son osmoconforms- tas y se desconocen en hibitat dulciacufcolas y de ‘agua salobre. En condiciones normale, eligi ce lomatco es eas isotonic con respecto al aga de mar ‘crcundarte. Sin embargo, cuando se colecan en a bientes hipotinicos o hiperténices, el volamen sel ‘cuerpo aumenta edismintaye,respectivamente. Es in- teresante que el ritmo del cambio de volumen es sy dlferente cuando el animal se expone a estos am Diente opucstos, lo que sugiere que los sipuneiidos pueden regular y prevenir ls pardidas de agua om ‘mayor efcacia que las garancia, lo que puede de- bere # una permeabilidad diteretcal de la euticula ©.a algiin mecanismo activo olaionado con lose fridios. En cualquier caso los sipunelidos raramsen- te tienen que entrentarse a grandes problemas osm ticos en ss ambienteshabituales, © incluso en los experiments de laboratoria pueden eecuperase of ‘azmente de la mayoria de las condiciones osmotiens adver Sistema nervioso y 6rganos de los sentidos En gran parte a estructura general del sistema ner vioee de los sipuneilides similar # la de los a= fox nla zona dorsal del introverto, justo detris de la boca, hay un ganglio ceebroideobilcbulade. Des- de este ganglio cerebro salen une nervios Peti- faringeos que lo conectan con i cadena nervioea ven tral, que recore todo el introvertoy el trnco po ara interna de la pared del cuerpo (Figs. 143A, 8 $s, cadena nero vert impary 0 pre seta evideneias de que tenga ganglis En Pinscolosoma ages incilmente la cadena ner~ viosa ventral es doble, pero algo mds ats la dos mas se fusionan en une sola. Este ejemplo ontogent- fico sugiene que a conden ancestral puso haber sido la presencia de una cadena nerviosa ventral do- w Ce tbtes ree become a que posse algunos ado primitives, ‘Dallnietete ices wet salen nervios laterales: hci oe miscaoe de a parel del cuerpo yo ee Ceptoessersoaes dela epiermis, ‘Eales sipanclis los receptors senso stn mplinmentedstbuidce por todo el contpo, pero Imuchos de eli son bastante desconaccon or fda inephermis hay cus snsorias cles que,cono s pods eoper son espcakmentesbundartes en Ione y ied de elon Muchos spuncir ligos tienen unos ongans quimioerceptores mucales Sita er el do dora el inrovero (hg. 14a “Muchas expeiesposean un pr de oclo on copa en In superite dorsal dl garg cereroteo algun tienen un Sano cerebral, qu costa de un par de foscta clades que se exten inkronmente hacia al ganlio cerebro. H Gg cereal pucde tar elaconadocon la quimorrecepion oc ex rrnccrecin,y ene una entcturn sia al de los Reproduccién y desarrollo ee pec ter on pre de ppt drach taupe ns open poten vegcoe inspnes pele de os ecu e nso del over siguns pode toga prc dl Sicey dite dpe erate mic tmp se pnt qv ssp Ibe poten epi meester oe ‘goon as de 1970 50 dees qu por lo tacos agian epi Gone dich cpeed proceso oo pr fain taravrsal el coep, ent ‘Shel eno dpc on eget pone pe ‘gto ye tngnnio ane ee) aba men in pts gn natn La genera fart ct ingens posse peso ov bane Soest mer openness at wewakcncya ati tomieae Technine eres a Sree mc Bp Figura 14.4 (3 Pre anterior del Sistema nerfs ceil de Colin, (6) temo anterior de Colin, ere que se pueden areca 5 Srowros cae, 490 cAviiui0 cavoRce Aexcepcion de Goffingia minut, los sipunctiidos som dioicn. Sea ctado la partenogeneatsfacultat- ‘a en una especie, Thome lento Los gametos ‘erivan del pertoneo,genealmente del situa en lt “Zona del toneo dela que paren es musculos retoc™ {ores hacia el introvert. Lor gametos quedan bres fend celom, donde madaran. Loe Ovulos¥ 10s «= permatoroides madures son selecionados de forma tive por los netidin ye almacenan en Ios os ‘efridianos hasta ser iberaon Loshuevostienen una bier porta foemada por varias capas. Los ma ‘hos son Toe primero et era los gametes, probe ‘lemente conta reset alin estilo arbvental, Yrln presencia de los expormatozaides en al agua e Timula alas hembra para que liber los 6vulos ‘Despucs de In fecundacion externa les zigots su fren un desarolo mbrionarto como el pico de los Ppostomos. La segmentacin es expial holoblis- {caper Jo tamafos relativs de los mlerémoros y ‘mactomerosdiferen seg a especie y dependen de Ie caniad de vitelo en el huevo. Loe embriones de foe sipunctldos desarrllan na cruz como lade los ‘movuscos lo que suglere una reac ceveana con flo Motisos. Los destinos dels blastameos sn similares os del maya de los demas protstomos. Lost tmeros cuaretos de micromeros se contierten en lo {onlermo ye ectomesoderma 9 pare del bastomoro ‘4d produce el endomesodermo, y el endodermo ‘eriva de los blastimeres a, db 4c y 40. La boca ‘dre on Ia za cel blastp yas dlls ector- rica eiundantescracen al eroe para dar orien fl estonodeo H ano se forma secundariamenteen Ia Superfcie dorsal (ora 1.5)-El mesodermo dd pro- litera como dos bandas, como en lo andlidos, pero da forigena ln cavidad celomatic principal sin que haya ‘Stgmentacion "Shan reconocio cunt secuencins de desarrello diferentes entre los puneiidos (consulta los taba jos de M. Rice), Se sabe quo algunas especis tienen {un desarrollo reco (. &) Glingie minut, Pasco- lio gpa y Themis prides). Ls huevos de estos s- ppunciidos est cubserts por una gelatina achesiva se pagan al sstrato despoes de Ia fecuracién El “Cnbron se desaroladieetamente para dar un ndi- ‘ido vermiforme que elosiona como un peueio i= pone juve Tos tro es patrones de deserzllo on indirect «implican varias combinaciones de etapas larvarns Fan alguna especie (pe. Pht stromb), se desa- frolla una lara toroora lctoteéfica de vida libre ‘qu, despuls de sfrir wna metamortons, se transfor~ tha coun gusan veri En lo ts dos patrons de Cdesarvllo ay ea segunda etapa larva Ia larva pelagostera, ques forma despucs de la metamoro Sela teocofora (Fig, 145C)- Ea algunas especies, tanto a tecfoea como I pelagosfera son lta ‘os de duracgn relativament breve (gy algunas ‘epecies de los gener Gafni y Theme) mientras {queen ofr la larva pelagostea es plancttrtin y puede vivir durant Je ompo mis durade- owen el planctom (pe, en Aspiosphow parol, i= ets muds yer el enero Phsclosm. ‘a transformacion de a larva tora en larva pe- lagostera implica una reduccion 0 la péedida de la prototrocay la formacom de‘una metatroca sencilla paral locomocién. La pelagosora se larga, s asin fren el sustato y finalmente se convierte on tn $= Ppuncilide javeail Fig, 1450). Los equitridos ‘Lae miembros del lo Bquitridos (Hchiura Ge eis, ‘terpiente-) también son gusanos clomados nosey Imentados, Se conocen apronimadamente 135 espe ‘Sex Come lo npunciidon, pre dole arate Fticas de los equirids sn como las del modelo de 6 de es als, pero caren de cualquier ‘Signo de metameria (Recuad 148). Hleuerpoesver- Informe y sth divio en wna probéscide anterior y ppreoraly un too alargado (ig. 146). La boca cot ‘Stuada ea el extremo anterior del troaco‘en In base ‘Ge un canal 0 sarca de la probéacide La supericie ‘el cueepo pce se ia algo raps y en algunos ‘on eat dota do quetas (pc en Urchs ‘Muchos equidrids son bastante tron: ‘co puede mati desde unos pocos hasta 40cm de lar ie. pero ln proboscde puede alcanzar longitudes de 32 bn (pe, en Dowell etd). stiles ples, Jel octana Pactico, puede ser sexualmente mado ‘Suande solamente mide 7mm ce Yong ventas que Ia eepecte jponesa Ida tewiides puede alan Zhe tamaios de més de2 mde longitu Algunas for trae, come Rota, que ex de un vstoso coor verde ‘Gmeralda, muestra un imorismo sexual muy ac Seco, con machos senanos de menos de Lem de lar fe. doniia tambien es noche porque produce una foxina verde, Ia bonelina, que probablemente acti ‘contra los depredadores. Ta espacio cavidad del cuerpo conten mumero- ses inesenteros pero no est didi toalmente por tes tabiques y no hay evidencias convincentes de 5 tmentactin. vel interior dela rege anterior del tro ohay cle uno 4 muchos metaneriion cada une de fos cules gneraliente ene sa propia pars ental Tis maya ce los equlrids poseen un sistema ci Cilstoro cerrado sencilla. Eston animales son dois Yu desarols,curantel cul ay una larva tocfo- {a ef un clam paentesco con les protien Es fuente que vivan junto a algunos pune dos, com ellos, los equtrides son bentOnicos y Ciracamente se cocuentran en habitat masinos y de tsgaaesalobres. La mayora son exeavadoresy viven Historia taxonémica y clasificacion 492 cariruto caroace 1096 Sedgwick propuso eleva los sipuncilidesy lo» al nivel de filos independents, pero Consider alos equiidos como una clase de gust ros aneldes. No fue hasta 1940, cuando Newby, y posteriormente ots, realizaron estudios sobre el ‘sara de los equiidos y estos animales fueron onuderados com filo independiente. El nombre Sel filo variad ao larg del tempo (pe, Feb ‘da, Echiuroidea), pero actslmente el nombre ms Utlizado es el de quires (Echiura). El filo esta ‘Svidido en tres érdenes. FILO ECHIURA ‘ORDEN ECHIUROINEA: Les caps muscules de Ia fated Gel cuerpo soy (le fuera Set) crcl long (inal obcts Poncen de uno a varios pres meta netics (unas capac nen oer) {fenensslerga rcitono. dbo digestivo pester novels modicade com gure parse meray Sessun ay un 130 pees, pertnecres 4 os {ih Bonetisae (empls.Achoetobonlia Bone, inane» Ena (i fe, ct, igure 14.6 Gemplos de eqs. uns (8 toro, cone probe conan () rea ‘in ermoremo ssn or muy acon, con hembra ‘randesy macs eraras. (0) Ure cau, et coxevador gordo CORDEN XENOPNEUSTA: Las capas musclaes de Is pared Get corpo son como las dls tchurinea, Con 2 Spores de reridoe. Coecan de tema creator. #1 tubo aigeniva posterior e lrgadoy ce paredes dela Gs, Cts modiicade para tntercamise de gases. La problecge ee muy conta. Una Sa fara (Urechidae), Fam un genera (Ure) cuatro especies, ORDEN HETEROMYOTA: Las capas muscular de Ia pares de cuerpo son (Ge fuera a dent) longitudinal, ula: cblcua Posen 200-400 neiclos. Pssen 5 fern estulton yen hay una talon sia a un razin, Eu digest posterior no est saranda, {ina sla tema Chedaidee) monotipca (eda toe rine) ee SIPUNCULIDOS ¢steUNCULA) Y EQUIORIDOS (ecHIURA) Pared del cuerpo y celoma 4a pared del cuerpo de los equiiridos es bastante milar sta de tos sipuncilidos, excepto por la di "enlesdisposiciones de las caps de musctlature que se disponen como se ha indivado en f apartads Se sdicado ata clasficacion. La epidermis, que cot co Dieta por una cuticula dalgada, eta formada por ce. lula cibicas entre las que hay diverson tpoe do ‘Alles glandulaes. Algunas especies Uenen facie ‘pidérmicas pareadas. Debajo de la epidermis Bay ‘una dermis fibrosa. La mayor pare del eapenor dey Pred del cucepo estérepresemtada por ae caps de ‘muisculos circulars, longtudinales soleus, Inter ‘namente la pared del cuerpo esta revestida pore pes Stone. A Io largo del sumo de la protacce a ep dermis ets clinda. ‘La cavidad colomitica es espacio y ocupa la ma Yor parte del tonco.Solaments est inierutspide por meventeris incompleios, que van desde el tubs estivo a la pared del cuerpo, En el liquid celomat <2 hay slobulos ojos, que en algunas especies con. tienen hemoglabina,y varios tipos de amcucitos ta slgunas especies se ha citado la presencia de dtu comparables a esulas cloragiperoc go pee ey 493 Soporte y locomocién 2 gran celoma del tronco acta como exguceto hi

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