Aula

FISIOLOGIA DO SISTEMA
URINRIO

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Mrcio Roberto Viana dos Santos

Lucindo Jos Quintans Jnior

META
Oferecer ao aluno os meios necessrios para o entendimento das funes do sistema urinrio.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno dever:
descrever as funes e os componentes do sistema urinrio;
descrever a anatomia fisiolgica dos rins e do nfron;
compreender as etapas de formao de urina pelos rins;
descrever a etapa de filtrao glomerular;
descrever a estrutura da membrana do capilar glomerular;
entender as etapas de reabsoro e secreo tubular;
citar e descrever os principais mecanismos de regulao da formao de urina pelos rins.

PR-REQUISITO
Biologia celular.

(http://www.colegiosaofrancisco.com.br).

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INTRODUO
Como comentado anteriormente (ver aula 1), a manuteno do
equilbrio entre os lquidos corporais (intracelulares, intersticiais e sanguneos) e os solutos essencial para o desempenho adequado das funes dos tecidos. Alm disso, o controle fino da concentrao de produtos de metabolismo, nocivos ou no ao nosso corpo, de suma importncia para a manuteno da vida. Nesta aula, voc compreender o importante papel do sistema urinrio na manuteno destes equilbrios.

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Fisiologia do Sistema Urinrio

FUNES GERAIS DO SISTEMA URINRIO

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A funo principal do sistema urinrio de excreo de metablitos

nocivos ao corpo ou produtos que se encontram em excesso. Alm dessa
importante funo, o sistema urinrio ainda desempenha as funes de
regulao da osmolalidade, das concentraes de solutos e gua nos lquidos corporais, do pH e da presso arterial. Estas funes so desempenhadas graas a sua capacidade de promover a filtrao do plasma e
formar urina.

ANATOMIA FISIOLGICA DO SISTEMA

URINRIO
Como demonstrado na Figura 10.1, o sistema urinrio formado
por um par de rins, dois longos ductos, denominados de ureteres, a bexiga
urinria e a uretra. Depois de formada nos rins, a urina transportada
pelos ureteres at a bexiga, onde armazenada. A bexiga, que uma
bolsa elstica muscular, capaz de armazenar em torno de 200 a 300 mL
de urina. O enchimento da bexiga e conseqente estiramento da suas
paredes ativam um mecanismo reflexo coordenado que culmina com a
excreo da urina pela uretra. Este processo denominado de mico.
A seguir iremos compreender a anatomia fisiolgica bsica dos rins
e sua unidade funcional, o nfron.

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ANATOMIA FISIOLGICA BSICA DOS RINS

Os rins so rgos em forma de feijo localizados na parede posterior do abdmen, fora da cavidade peritoneal e ao lado da coluna vertebral. Cada rim humano pesa aproximadamente 150g e apresenta o tamanho de um punho fechado. Na margem medial de cada rim encontramos
uma depresso, denominada de hilo renal, por onde passam suprimentos
sanguneo, nervoso e o ureter. (Figura 10.2).
Atravs de um corte frontal, podemos observar que o rim formado por duas massas distintas de tecido. A regio mais central denominada de medula, enquanto que a mais perifrica denominada de crtex. A
medula por sua vez subdividida em pores de tecido em forma de
pirmide, denominadas de pirmides renais. A base da pirmide faz margem com o crtex, enquanto que o pice, denominado de papila, est
direcionada para pequenos clices. Estes clices, chamados de clices
menores, recolhem a urina formada nos nfrons e a transporta para clices cada vez maiores at desaguarem na pelve renal. Da pelve, a urina
segue para os ureteres at a bexiga.

NFRON
Como mencionado anteriormente, o nfron a unidade funcional
dos rins. Cada rim constitudo por aproximadamente um milho de
nfrons. De uma maneira geral, eles (Figura 10.3) so associaes de vasos sanguneos e tbulos renais que tem a funo de filtrar o sangue.
Anatomicamente, cada nfron constitudo por duas partes principais: o glomrulo, onde ocorre a filtrao de grande quantidade de lquido, e um longo tbulo onde este lquido modificado at formar a urina.
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Fisiologia do Sistema Urinrio

O glomrulo formado por uma rede enovelada de capilares

glomerulares que tem sua origem na arterola aferente. Este novelo de
capilares envolvido pela cpsula de Bowman que, por sua vez, d seguimento aos tbulos renais. Cada tbulo renal subdividido em 4 pores:
tbulo proximal, ala de Henle (que inclui os ramos descendente e ascendente), tbulo distal e ducto coletor. A funo principal destes tbulos
promover a reabsoro e secreo de gua e solutos.
O suprimento sanguneo para cada nfron tem sua origem na artria renal. Aps ramificaes progressivas, cada pequeno ramo forma uma
arterola, denominada de arterola aferente. Como mencionado anteriormente, esta arterola se ramifica para forma os capilares glomerulares. As
extremidades distais de cada capilar se renem para formar uma nova
arterola, denominada de arterola eferente. Aps sair do glomrulo, a
arterola eferente se ramifica novamente para d origem a um outro leito
de capilares, denominados de capilares peritubulares, os quais circundam
os tbulos renais. Estes capilares participam ativamente do processo de
reabsoro e secreo tubular.
Diferentemente do que ocorre em outros leitos, a presso sangunea nos capilares glomerulares ligeiramente mais elevada, aproximadamente 60 mmHg. Isto favorece o processo de filtrao.

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FORMAO DE URINA PELOS RINS

Etapas da formao de urina pelos rins
A formao de urina pelos rins ocorre em 3 etapas descritas a
seguir:
- Filtrao Glomerular a 1 etapa na formao da urina. Nesta etapa
ocorre filtrao de grande quantidade de lquido atravs da membrana
do capilar glomerular para a cpsula de Bowman;
- Reabsoro Tubular Nesta etapa, gua e alguns solutos so
reabsorvidos dos tbulos para o sangue;
- Secreo Tubular Nesta ltima etapa ocorre a secreo de substncias do sangue para os tbulos.
Portanto, baseado no que foi visto acima, voc pode inferir que a
intensidade de excreo urinria (IE) de uma substncia qualquer resultante da relao entre estas trs intensidades: filtrao glomerular
(IF), reabsoro tubular (IR) e secreo tubular (IS), sendo representada
pela seguinte frmula:
IE = IF IR + IS
A seguir descreveremos cada uma destas etapas.

FILTRAO GLOMERULAR
Esta primeira etapa ocorre nos capilares glomerulares onde parte
do sangue que chega ao glomrulo forado a passar sob presso por
uma barreira filtrante. Esta barreira denominada de membrana de filtrao do glomrulo.
A membrana de filtrao do glomrulo (Figura 10.4) constituda
por 3 camadas, sendo duas delas prprias do capilar (membrana basal e
endotlio), e uma formada por clulas epiteliais da cpsula de Bowman.
A camada endotelial, como nos demais capilares, apresenta milhares de poros denominados de fenestraes. Estes poros permitem a
passagem de todo o plasma, exceto as clulas sanguneas. J a membrana basal formada por um emaranhado de fibras proticas que impedem a passagem das protenas maiores.
Por fim, a camada mais externa formada pelas clulas epiteliais
da cpsula de Bowman que se projetam sobre a membrana basal. Estas
clulas so chamadas de podcitos, uma vez que suas projees se assemelham ps. Entre os podcitos adjacentes encontramos fendas formadas pelas interdigitaes de extenses das membranas plasmticas

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(ver Figura 10.4). Estas fendas tambm tm a funo de filtrao, impedindo a passagem de protenas de menor peso molecular.
Embora a membrana de filtrao do glomrulo apresente inmeros
poros e fendas de filtrao, a mesma tambm demonstra seletividade.
Esta seletividade determinada por pelo menos dois fatores principais, o
peso molecular e a carga eltrica da substncia. Por exemplo, a gua, substncia de baixo peso molecular, tem passagem livre pela membrana do
capilar. Por outro lado, a albumina, uma protena de alto peso molecular,
apresenta filtrabilidade prximo a zero. J com relao carga eltrica,
molculas carregadas negativamente so menos facilmente filtradas do
que aquelas com o mesmo peso molecular, porm carregadas positivamente. Essa seletividade dada pela presena de glicoprotenas carregadas negativamente presentes na membrana basal.
Apesar desta seletividade, o processo de filtrao ocorre em alta intensidade. Neste processo, grande quantidade de gua e soluto filtrado em
poucos minutos. A depender da presso arterial, que efetivamente chegue
aos capilares glomerulares, a taxa de filtrao glomerular relativamente alta.
Em mdia essa taxa gira em torno de 125 mL/min, o que corresponde a uma
formao de aproximadamente 180 L de filtrado glomerular por dia.

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REGULAO DA INTENSIDADE DE FILTRAO

GLOMERULAR
Como todo processo fisiolgico, a filtrao glomerular tambm sofre regulao. Essa regulao pode ser desempenhada tanto por mecanismos intrnseco, como a auto-regulao renal, quanto por mecanismos
extrnsecos, como os desempenhados pelo sistema nervoso autnomo,
hormnios e autacides.

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A auto-regulao renal, por exemplo, mantm a intensidade de filtrao glomerular estvel mesmo durante variaes importantes da presso arterial. Mesmo na ausncia de influncias nervosas ou humorais, os
rins conseguem manter uma taxa de filtrao glomerular praticamente
normal durante oscilaes de presso de at 80 mmHg.
J os mecanismos extrnsecos lanam mo de fatores externos aos
rins para o controle da intensidade de filtrao glomerular. Estes mecanismos atuam principalmente alterando o dimetro da arterola aferente e
eferente, e conseqentemente o fluxo sanguneo renal.
Mecanismos que diminuem o dimetro destas arterolas, como ativao do sistema nervoso simptico, noradrenalina, endotelina e outras
substncias vasoconstritoras reduzem a intensidade de filtrao glomerular.
J aqueles que aumentam o dimetro destas arterolas, como o xido ntrico
e as prostaglandinas vasodilatadoras elevam a filtrao glomerular.

REABSORO E SECREO TUBULAR

Estas duas ltimas etapas ocorrem nos tbulos renais e modificam
a composio do filtrado glomerular para formarem a urina. Nestas etapas, a gua e alguns solutos so reabsorvidos dos tbulos para o sangue,
enquanto que quantidades em excesso de alguns outros solutos so ainda
secretadas do sangue para o lmen tubular.
Embora aproximadamente 180 L de filtrado glomerular sejam formados por dia, o volume urinrio dirio raramente ultrapassa de 2 L, ou
seja, aproximadamente 1% do que foi filtrado. Desta forma, a maior parte
da gua (178 L) e de alguns solutos filtrados voltam para a corrente sangunea atravs do processo de reabsoro tubular. Esta grande capacidade de
reabsoro de gua e solutos somente possvel porque a membrana luminal
das clulas epiteliais que revestem os tbulos apresenta grandes quantidades de microvilosidades. Estas microvilosidades aumentam demasiadamente
a superfcie de contato com o filtrado glomerular, o que favorece o processo de reabsoro. No entanto, esta caracterstica no esta presente em todas as clulas epiteliais. medida que se distancia do glomrulo, as quantidades de microvilosidades vo reduzindo de modo que nos tbulos distal e
coletor, praticamente no encontramos mais estas estruturas. Assim sendo,
sem a interferncia de mecanismos auxiliares, a capacidade de reabsoro
nestas ltimas pores extremamente reduzida.
Tanto os processos de reabsoro como o de secreo tubular podem ocorrer por diferentes vias e mecanismos de transporte.
Entre
as vias de reabsoro e secreo podemos citar a via transcelular, em que
as substncias para serem reabsorvidas ou secretadas precisam atravessar
as membranas luminal e baso-lateral da clula epitelial, ou a via paracelular,
em que as substncias so reabsorvidas ou secretadas atravs de espaos
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entre as junes fechadas presentes entre duas clulas epiteliais adjacentes. J com relao aos mecanismos de transporte, podem ser citados os
transportes ativos (primrio e secundrios), passivos (osmose, difuso simples e facilitada) e pinocitose. Para reviso ver aula 1.
Como j mencionado anteriormente, apenas alguns solutos filtrados
voltam para circulao. Estes solutos so aqueles que ainda interessam ao
corpo. Eles podem ser ou parcialmente ou totalmente reabsorvidos. Como
exemplo de elementos que so parcialmente reabsorvidos, podemos citar a
gua e ons. Grande quantidade de gua e ons filtrada, no entanto, aproximadamente 99% reabsorvido ao longo do tbulo. J solutos como a
glicose e os aminocidos so totalmente reabsorvidos, de modo que, em
condies normais, nenhuma quantidade deve estar presente na urina.
J aqueles elementos que no so mais de interesse para o corpo, j
que seus acmulos podem favorecer a instalao de doenas, no so
reabsorvidos, a exemplo do cido rico e da creatinina. Uma exceo a
essa regra a uria, que em grandes concentraes no sangue pode ser
danosa ao corpo humano, no entanto, aproximadamente 50% dela
reabsorvida para o corpo. Este processo essencial, pois ele favorece a
reabsoro de gua por osmose em determinadas pores do tbulo.
Alguns solutos, os quais precisam ser eliminados mais rapidamente, a
exemplo dos ons H+, aditivos alimentares e metablitos de frmacos,
alm de no serem reabsorvidos ainda so secretados.
Vale ressaltar que praticamente todo o processo de reabsoro e secreo dependente do Na+. Por exemplo, a reabsoro deste on gera gradiente
osmtico para o transporte da gua, fornece energia eletroqumica para o
transporte ativo secundrio e auxilia na secreo de cidos atravs do trocador Na+/H+. Os mecanismos de transporte ativo secundrio so essenciais,
pois eles so responsveis pela reabsoro de glicose e aminocidos,
Ao longo do tbulo, existem variaes nas intensidades de reabsoro
de gua e solutos. No entanto fato que pelo menos 65% da gua e ons, e
100% da glicose e aminocidos so reabsorvidos j no tbulo proximal. As
demais quantidades so reabsorvidas ao longo das outras pores.
Aps o processo de intensa reabsoro no tbulo proximal, as demais pores reabsorvem cada vez menos gua e solutos, a exemplo dos
tbulos distal e coletor, que praticamente so impermeveis gua. Nesta poro, a absoro de gua e Na+ comandando principalmente pelos
hormnios antidiurtico (ADH) e aldosterona, respectivamente. Eles agem
em clulas epiteliais diferenciadas denominadas de clulas principais. Estas
clulas possuem receptores tanto para o ADH como para a aldosterona.
A ativao dos receptores para o ADH induz a formao de canais para
gua que amplificam a reabsoro de gua em vrias vezes. Estes canais
so formados a partir da combinao de sub-unidades proticas denominadas de aquaporinas. Por outro lado, a ativao dos receptores para

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aldosterona ativam a bomba de Na+/K+, amplificando o processo de

reabsoro de Na+. Estes mecanismos em conjunto so capazes de controlar a diluio e a concentrao de Na+ da urina.

REGULAO DA REABSORO E SECREO

TUBULAR
Como a manuteno do equilbrio entre os lquidos corporais e os
solutos essencial para a manuteno da vida, a regulao apenas da filtrao glomerular no garante um controle fino deste balano. Portanto, a
regulao conjunta da filtrao glomerular, da reabsoro e secreo tubular
de fundamental importncia para a manuteno deste equilbrio.
Semelhante ao que ocorre na regulao da filtrao glomerular, a
regulao da reabsoro tambm pode ser desempenhada tanto por mecanismos intrnseco, como o balano glomerulotubular, quanto por mecanismos extrnsecos, como aqueles desempenhados pelo sistema nervoso autnomo, hormnios e autacides. Estes mecanismos trabalham em
conjunto para garantir que o volume de urina excretado e a concentrao
de solutos sejam estritamente o necessrio.
A regulao desempenhada pelo balano glomerulotubular permite que os tbulos aumentem a sua intensidade de reabsoro medida
que a intensidade de filtrao glomerular tambm aumente. Este fenmeno um mecanismo bsico e fundamental no controle da reabsoro.
Entre os mecanismos extrnsecos temos aquele desempenhado pelo
sistema nervoso autnomo, principalmente o simptico. J de seu conhecimento que a ativao do sistema nervoso simptico leva a uma
vasoconstrio das arterolas aferente e eferente. Este efeito, por sua vez,
induz uma reduo no fluxo sanguneo e conseqente reduo da presso
nos capilares peritubulares. Esta diminuio de fluxo e presso favorece
o movimento da gua e de solutos dos tbulos para o sangue, aumentando assim a reabsoro.
Enquanto a regulao desempenhada pelo balano glomerulotubular
e pelo sistema nervoso simptico no distingue solutos, ou seja, um
balano global, a regulao por hormnios e autacides permite uma
regulao mais precisa da reabsoro e secreo de diferentes solutos independente uns dos outros. Este mecanismo desempenhado basicamente
pelos hormnios aldosterona, angiotensina II e ADH. Um resumo dos
mecanismos de regulao hormonal est mostrados na tabela 10.1
A aldosterona, secretada pelo crtex da supra-renal, atua principalmente nas clulas principais dos tbulos distal e coletor aumentando a
reabsoro de Na+ e gua, ao mesmo tempo em que secreta K+. Sua ao
mediada pela bomba de Na+/K+.

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Por sua vez, a angiotensina II, que parece ser o mais poderoso dos
hormnios, capaz de promover reabsoro de Na+ por ao menos trs
vias distintas. Ela pode atuar diretamente sobre os tbulos proximais,
reabsorvendo Na+ e secretando H+. Mecanismo este mediado pelo trocador Na+/H+. Ela pode atuar semelhante ao sistema nervoso simptico
promovendo vasoconstrio arteriolar e conseqentemente aumentar a
reabsoro de Na+ e gua, e alm destes dois, a agiotensina II tambm
pode atuar por uma via indireta atravs da estimulao da secreo de
aldosterona nas clulas do crtex da supra-renal. Por fim, como j explicado anteriormente, o ADH acelera a reabsoro de gua atravs da a
formao de canais para gua.

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CONCLUSO
Diante do que foi visto nessa aula, voc pode concluir que o sistema urinrio desempenha um papel fundamental na manuteno da
homeostasia corporal e alteraes na sua funo podem comprometer o
desempenho da atividade de vrios tecidos.

RESUMO
A funo principal do sistema urinrio de excreo de metablitos
nocivos ao corpo ou produtos que se encontram em excesso. Alm disso,
o sistema urinrio ainda desempenha as funes de regulao da
osmolalidade, das concentraes de solutos e gua nos lquidos corporais, do pH e da presso arterial. Estas funes so desempenhadas graas a sua capacidade de promover a filtrao do plasma e formar urina. A
urina formada pelos rins. Que so constitudos por milhares de unidades bsicas funcionais, os nfrons. Os nfron so formados por duas partes principais, o glomrulo, constitudo pela associao dos capilares
glomerulares com a cpsula de Bowman, e o tbulo renal. A formao da
urina ocorre em trs etapas: filtrao glomerular, reabsoro e secreo
tubular. Na primeira etapa, ocorre filtrao de grande quantidade de lquido atravs da membrana do capilar glomerular para a cpsula de
Bowman; Na segunda etapa, a gua e alguns solutos so reabsorvidos dos
tbulos para o sangue; e por fim na ltima etapa ocorre a secreo de
substncias do sangue para os tbulos. A regulao destas trs etapas
ocorre tanto por mecanismos intrnsecos de auto-regulao, quanto por
mecanismo extrnsecos mediados pelo sistema nervoso simptico,
hormnios e autacides.

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Fisiologia Bsica

AUTO-AVALIAO
1.Quais so as funes do sistema urinrio?
2. Descreva a anatomia fisiolgica dos rins?
3. Cite e descreva as partes principais do nfron.
4. Como ocorre o suprimento sanguneo para cada nfron?
5. Quais as etapas de formao de urina pelos rins?
6. Quais as caractersticas da membrana de filtrao do glomrulo?
7. Quais os fatores que interferem na filtrabilidade de uma substncia
pela membrana de filtrao do glomrulo?
8. Cite e descreva os mecanismos de regulao da filtrao glomerular?
9. Quais so as vias e mecanismos de reabsoro e secreo tubular?
10. Cite e descreva os mecanismos de regulao da reabsoro e secreo
tubular?

REFERNCIAS
COSTANZO, L. S. Fisiologia, 3 ed. Rio de Janeiro-RJ: Elsevier, 2007.
FOX, S. I. Fisiologia Humana, 7 ed. Baurueri-SP: Manole, 2007.
GUYTON, A. C., HALL, J. E. Fisiologia Humana e Mecanismos das
Doenas, 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara, 1998.

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