FISIOLOGA DEL COLON

En un sentido amplio, el colon recicla los nutrientes, mientras que el

recto se encarga de eliminar las heces. El reciclamiento de los nutrientes
depende de la actividad metablica de la flora clica, la motilidad
del colon y la absorcin y secrecin de la mucosa. I.a eliminacin de
las heces presupone la deshidratacin del contenido clico y la
defecacin.

Reciclado de los nutrientes

Durante el proceso digestivo, los nutrientes ingeridos se diluyen dentro
de la luz intestinal por efecto de las secreciones biliopancreticas
y digestivas. El intestino delgado absorbe la inmensa mayora de los
nutrientes ingeridos, as como parte de los lquidos y sales biliares
secretados a la luz. Sin embargo, el eluyente ileal sigue conteniendo
abundante agua, electrlitos y nutrientes que se resisten a la digestin.
El colon tiene como funcin la recuperacin de estas sustancias, as
como la evitacin de prdidas innecesarias de lquidos, electrlitos,
nitrgeno y energa. Para ello, el colon depende enormemente de su
flora bacteriana.

Flora del colon

Los nutrientes se digieren dentro de la luz intestinal con la ayuda de
las secreciones biliopancreticas y digestivas. En el momento en que
el quimo alcanza el leon terminal, la mayora de los nutrientes se
han absorbido, dejando un jugo intestinal compuesto de un lquido
rico en electrlitos, sales biliares y algunas protenas y almidones que

han resistido la digestin. En el intestino grueso reside una enorme

cantidad de flora autctona, compuesta por ms de 400 especies de
bacterias. El contenido del intestino grueso puede tener hasta 10" a
10l2bacterias/g, lo que contribuye a alrededor del 50% de la masa
fecal.1 La mayor parte de estas especies colnicas son anaerobios.
Estas bacterias se alimentan de las protenas desprendidas de la pared
intestinal y de carbohidratos complejos sin digerir.
La microflora colnica ejerce varias funciones importantes para el
anfitrin, entre las que se encuentran la funcin de barrera que ayuda
a mantener la integridad epitelial, las funciones nutritivas que utilizan
polisacridos vegetales y las funciones relacionadas con el desarrollo
que estimulan la diferenciacin epitelial y la angiogenia y, finalmente,
las funciones inmunitarias a travs del intestino. El tejido linftico
asociado al intestino contribuye a las inmunidades innata y adaptativa.1
Los cidos grasos de cadena corta (AGCC) se producen gracias a la
fragmentacin y fermentacin microbianas de los almidones de la dicta.
Estos cidos grasos son la principal fuente de nutricin del colonocito.
En el colon predominan las especies de Bacteroides, donde forman
las dos terceras partes de las cifras totales de la porcin proximal del
colon y casi el 70% de las bacterias del recto. Escherichia, Klebsiella,
Proteus, Lactobacillus y los enterococos son las especies predominantes
de anaerobios facultativos.

Fermentacin
Al contrario que la mayor parte del recubrimiento mucoso de la
porcin proximal del tubo digestivo, la mucosa colnica no recibe su

nutricin principal del torrente sanguneo. En su lugar, las necesidades

de nutrientes se cubren con el contenido de la luz del colon. La fuente
principal de energa del colonocito es el AGCC butirato. l a manera
en que se produce esta interaccin ilustra la interaccin simbitica
esencial entre el colon y su flora bacteriana residente.
La principal fuente de energa de las bacterias intestinales es la
fibra de la dieta, compuesta de carbohidratos complejos (polisacridos
derivados de almidones y no derivados de almidones [PNDA]). Esta
fibra se metaboliza mediante el proceso de fermentacin. No todos
los carbohidratos complejos se fermentan del mismo modo, lo que
sirve de base a muchas de las recomendaciones dietticas referidas
a las sustancias productoras de volumen; la lignina y el psilio son
componentes de plantas que no fermenta la flora colnica humana.
Son hidrfilos, lo que lleva a la reabsorcin de agua y a la produccin
de heces voluminosas. Las celulosas se fermentan parcialmente, mientras
que las pectinas de las frutas son completamente metabolizadas
por las bacterias colnicas. Las dictas ricas en PNDA no fermentables
contribuyen a formar heces voluminosas y a incrementar el tiempo de
trnsito; los PNDA muy fermentables producen poco volumen, pero
aumentan la nutricin del colonocito.
Los productos finales de la fermentacin son los AGCC y los
gases: dixido de carbono, metano e hidrgeno. Adems de los PNDA,
las bacterias colnicas fermentan mal los almidones y las protenas
absorbidos en la porcin superior del tubo digestivo, conocidos como
almidones resistentes. Aunque muy variable de una persona a otra, los
gases producidos por la fermentacin bacteriana, cuya variabilidad

depende de la dieta, suponen alrededor del 50 al 75% del flato, y el

resto consiste en aire deglutido.
La fermentacin protenica, tambin conocida como putrefaccin,
se debe a la formacin de posibles metabolitos txicos, como fenoles,
ndoles y aminas. La produccin de estas toxinas se inhibe en muchas
bacterias intestinales por la presencia de fuentes alternativas de carbohidratos
para obtener energa. Este proceso se acenta en la zona ms
distal del colon a medida que escasean las fuentes de carbohidratos. Estos
productos finales perjudiciales del metabolismo bacteriano pueden
daar la mucosa y provocar una hiperproliferacin reactiva, lo que se
ha dicho que promovera el cncer. Adems, la presencia de sustancias
productoras de volumen reduce las presiones intracolnicas y puede
servir para impedir la formacin de divertculos colnicos. Podemos
ver entonces cmo la proporcin de fuentes adecuadas de varias formas
de carbohidratos en la dieta puede tener funciones positivas para la
salud del colon. Estos principios son la base de las recomendaciones
en favor de la fibra diettica, como lo son los datos en evolucin sobre
la naturaleza til de los probiticos y los prebiticos.

Absorcin
I.a superficie absortiva total del colon se aproxima a 900 cm2. F.I
efluente ileal diario vierte de 1.000 a 1.500 mi de lquido al ciego.
El volumen total de agua de las heces tan solo representa de 100
a 150ml/da. Esta reduccin decimal del agua a travs del colon
representa el sistema ms eficiente de absorcin del tubo digestivo
por superficie. La absorcin neta de sodio es an mayor: aunque el

eluyente ileal contenga 200mEq/ml de sodio, las heces solo poseen

de 25 a 50 mF.q/1. La mayor diferencia entre la absorcin de sodio y
agua en el colon radica en que si bien el agua se absorbe pasivamente,
el sodio requiere un transporte activo. El sodio es transportado
contra un gradiente qumico y elctrico y a expensas del consumo
energtico.
El epitelio del colon puede utilizar varios sustratos; sin embargo,
el -butirato se oxida de preferencia hacia glutamina, glucosa o cuerpos
cetnicos. Como las clulas de los mamferos no producen -butirato,
el epitelio del colon depende de las bacterias luminales para producirlo,
previa fermentacin de la fibra alimentaria. La falta de -butirato,
como sucede cuando la fermentacin es inhibida por los antibiticos
de amplio espectro, explica la menor absorcin de sodio y agua y, en
consecuencia, la diarrea. Por el contrario, cuando se perfunde la luz
del colon con -butirato, se estimula la absorcin de sodio y agua. El
-butirato, el acetato y el propionato son AGCC producidos por la
fermentacin bacteriana, que constituyen los principales aniones fecales.
Otros efectos fisiolgicos de los AGCC en el colon comprenden
la estimulacin del flujo sanguneo, la renovacin de las clulas de la
mucosa y la regulacin del pH intraluminal para la homeostasis de
la flora bacteriana.
Adems de recuperar sodio y agua, la mucosa del colon absorbe
cidos biliares. El colon absorbe los cidos biliares que escapan a la
absorcin en el leon terminal, de manera que el colon participa de
la circulacin enteroheptica. Los cidos biliares son transportados
.

pasivamente a travs del epitelio del colon mediante difusin no inica.

Cuando se desborda la capacidad absortiva del colon, las bacterias
clicas desconjugan los cidos biliares, que, a su vez, impiden la absorcin
de sodio y agua y producen una diarrea secretora o colertica.
La diarrea colertica se ve de forma transitoria en las primeras fases
de la hemicolectoma derecha y de modo ms permanente tras la
reseccin ileal extensa.
Secrecin
La funcin fisiolgica de la secrecin del colon se manifiesta en la
insuficiencia renal crnica. Si los pacientes urmicos ingieren una
cantidad normal de potasio, pueden mantener valores normales del
potasio en sangre antes de requerir dilisis. Este fenmeno se asocia
con un aumento compensador de la secrecin clica y de la excrecin
fecal de potasio. La espironolactona bloquea este efecto, lo que ilustra
la accin de la aldosterona sobre la secrecin de potasio en el colon.
La secrecin de potasio requiere tanto de la Na,K*-ATPasa como del
cotransporte de Na-K'-2CI , en la membrana basolateral y en un
canal apical de potasio.
Muchas formas de colitis se asocian con una mayor secrecin
de potasio, por ejemplo, la enfermedad intestinal inflamatoria (Eli),
el clera y la shigelosis. Adems, algunas variantes de colitis alteran
la absorcin del colon o producen una secrecin de cloruro; algunos
ejemplos son la colitis colgena y microscpica y la cloridorrea congnita.
El epitelio del colon secreta cloruro con una tasa basai que
aumenta en estados patolgicos, como la fibrosis qustica y la diarrea
secretora. La secrecin de cloruro tambin requiere el acoplamiento de

Na ,K-ATPsa y el cotransporte Na-K-2CI para su salida pasiva por

la membrana apical. El calcio y el monofosfato cclico de adenosina
estimulan la secrecin de cloruro, mientras que el bicarbonato y los
AGCC la inhiben.
l a secrecin de H' y bicarbonato de colon se acopla a la absorcin
de Na* y Cl~, respectivamente. El colon se relaciona con el metabolismo
acidobsico general a travs de estos intercambiadores. El aporte
de H y bicarbonato a estos intercambiadores se mantiene gracias a la
hidratacin del C 0 2 catalizado por la anhidrasa carbnica del colon.
Los cambios del pH sistmico modifican la actividad de la anhidrasa
carbnica, favoreciendo la eliminacin de H' o de bicarbonato, segn
la necesidad, hasta que el pH sistmico retorna a la normalidad.
Motilidad
La motilidad colnica es un proceso muy complejo y difcil de investigar
por la falta de una terminologa y de medidas estandarizadas.
Adems, el movimiento a travs del colon es relativamente lento
comparado con el de la porcin proximal del tubo digestivo y los estudios
exigen una observacin prolongada.
Los patrones de motilidad colnica pueden dividirse de forma
ms simple en dos patrones primarios, actividad segmentaria y actividad
propagada. La actividad segmentaria consiste en contracciones
aisladas o estallidos rtmicos de contracciones. El objetivo de estas
contracciones segmentarias es empujar la materia fecal en sentido
distai a travs de un gradiente de presin hacia el recto en distancias
definidas y permitir la mezcla, lo que favorece una absorcin ptima.
El segundo patrn es la actividad propagada, clasificada habitualmente

en funcin de la amplitud como contracciones propagadas de amplitud

baja o alta.5 Las contracciones propagadas de amplitud alta se
han denominado habitualmente movimientos en masa o complejos
motores migratorios cuya funcin es desplazar grandes cantidades de
contenido a travs del colon. Tienen una funcin importante en la
defecacin, de forma que los movimientos de masa propulsan grandes
volmenes de materia fecal a la zona distai del colon y vacan la porcin
descendente del colon en el colon sigmoide y el recto. Se sabe poco
sobre las contracciones propagadas de amplitud baja, pero se asocian
a la distensin de la viscera y el paso del flato.
Parece existir un ritmo circadiano en la motilidad colonica, con
picos mximos de actividad inmediatamente despus de despertarse
y despus de las comidas. El sueo se asocia a un descenso de la
motilidad colnica.
No es sorprendente que la ingestin de alimentos d lugar a un
incremento de la motilidad colnica general durante alrededor de 2 h.
Este reflejo lo estimula no solo la distensin gstrica sino tambin
el sistema nervioso central (SNC), iniciado por la visualizacin del
alimento. Adems, la composicin de las comidas influye en las respuestas
colnicas. El aumento de la actividad en respuesta a comidas
de carbohidratos dura bastante poco, mientras que las comidas grasas
desencadenan respuestas ms prolongadas.
Finalmente, el trnsito en el colon est controlado por el sistema
nervioso autnomo. La inervacin parasimptica alcanza el colon a
travs de los nervios vago y plvico. El sistema nervioso entrico en el
colon se dispone en varios plexos: subseroso, mientrico (Auerbach),

submucoso (Meissner) y mucoso. La inervacin simptica se origina

en los ganglios mesentricos superior e inferior y alcanza el colon a
travs de plexos perivasculares.
Formacin de las heces
El nmero de deposiciones es tan variable entre las personas como
su percepcin de la frecuencia anormal. Se considera que la evacuacin
de ms de tres deposiciones blandas al da significa diarrea, y
la emisin de menos de tres deposiciones semanales, estreimiento.
Toda frecuencia situada en el intervalo parece normal, aunque muchas
personas acudan, no obstante, al mdico pensando que sufren
diarrea o estreimiento. Son muchos los factores que modifican la
velocidad del trnsito clico. El trnsito clico es ms largo en el
sexo femenino y entre las mujeres premenopusicas que entre las
posmenopusicas. En cambio, se acorta entre los fumadores. Los
suplementos de polisacridos no amilceos no reducen el trnsito
por el colon de las personas normales, pero aumentan el peso fecal.
Sin embargo, los polisacridos no amilceos, en forma de semillas
de psilio, reducen el trnsito clico y aumentan el peso fecal de los
pacientes con estreimiento idioptico.
Defecacin
La defecacin normal exige un tiempo suficiente de trnsito por el
colon, adems de la consistencia y continencia fecales. La continencia
fecal presupone el aplazamiento de la evacuacin; la discriminacin
entre el gas, los lquidos y las heces slidas, y la eliminacin selectiva
de gas sin heces. Hay cierta controversia en cuanto a la funcin
real del recto en condiciones de reposo. Para algunos, el recto es

un simple conducto que debe hallarse vaco en reposo. Cuando

las heces llegan al recto, se dispara el reflejo inhibitorio anorrectal,
que obliga al sujeto a retener la deposicin mediante la contraccin
voluntaria del esfnter externo. Sin embargo, cualquier cirujano que
efecte una proctosigmoidoscopia rgida por sistema en su consulta
sabe bien que un paciente puede tener el recto lleno de heces sin saberlo.
As se explica la tesis contraria, que otorga al recto el carcter
de reservorio. Por la misma razn que las heces disparan el reflejo
inhibitorio anorrectal, tambin inician el reflejo rectoclico. Este
reflejo permite el llenado continuo del recto con material fecal hasta
que se vaca el colon.
Los mecanismos de la continencia fecal no se conocen por completo.
Se requiere cierta capacidad de almacenamiento para lograr
la continencia fecal. Un recto rgido y no distensible, como sucede
en la proctitis por radiacin, puede producir incontinencia, a pesar
de la competencia de los msculos esfinterianos. Se requiere parte de
las fibras de los msculos esfinterianos interno y externo para una
continencia adecuada, aunque muchos pacientes sufren una lesin
del esfnter durante la fistulotoma y mantienen, pese a todo, la continencia.
Probablemente, el nico factor verdaderamente necesario
para la continencia fecal sea la inervacin del esfnter. Para vaciar
adecuadamente el recto no se precisan nicamente fibras nerviosas
motoras, que contraen las fibras del esfnter, sino tambin toda la
inervacin sensitiva.