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Profesor E. Bonoli
24 de abril del 2012
Los msculos lisos casi nunca estn totalmente relajados, y casi nunca o
tambin casi nunca estn totalmente contrados, estn en un estado
intermedio, se llama tono. Aquellos que estn fundamentalmente es un estado
de contraccin, sin relajarse y contraerse esos son los msculos tnicos,
entonces tenemos tipo clsico, va bronquial, va sangunea, pero tambin TGI,
si esta relajado mide como 8 metros y si esta contrado mide como 4 o 5
metros, contrados en condiciones normales, sin contraccin extrema, es decir,
el tambin tiene una fase tnica, pero particularmente tambin se relaja el TGI,
pero la mayora de estos que se llaman tnicos simplemente tienen un estado
de semicontraccion y ah se quedan por mucho tiempo.
Caractersticas de las fibras y principales diferencias:
Clulas largas, estriadas, multinucleadas, las de las fibras estriadas
esquelticas, obviamente con lo especializadas de estructura esqueltica, su
funcin es movimiento voluntario controlado por el sistema nervioso somtico
y cada clula acta independientemente, exactamente no es cada clula, cada
unidad motora, mientras que el musculo liso son clulas pequeas, en forma
de huso sin estriaciones aparentes, suelen formar las paredes de las viseras
huecas, y su funcin es la propulsin de sustancias a travs de las vsceras, por
ejemplo: vasos sanguneos, tubo digestivo, TGI, y respiratorio.
La inervacin del musculo liso es esencialmente involuntaria, nosotros
no la podemos controlar y quien lo inerva es el SNA, tanto en su porcin
simptica como su porcin parasimptica, la otra cosa es que suelen formar un
sincitio funcional excepto el grupo de fibras musculares multiunitarias que les
mencione, casos muy especficos, son muy poquitos, que aun siendo musculo
liso tienen un compartimiento multifuncional similar al estriado.
Mientras que sobre el musculo esqueltico acta solamente el sistema
nervioso, por supuesto mediado por una sustancia qumica que es
esencialmente acetilcolina. En el musculo liso actan muchas hormonas, es
decir, buena parte del sistema endocrino lo modula, que significa modular? lo
hace ms o menos excitables y una serie de frmacos obviamente, Ahora hay
una cosa importante, el musculo liso tambin tiene potenciales de accin, pero
resulta que no son potenciales de accin producidos por canales de sodio
sensible a voltaje, sino que son producidos por unos canales diferentes que se
llaman canales de sodio-calcio o canales de calcio, es decir, son canales que
permiten el paso tanto de sodio como de calcio y no son iguales a los
anteriores que hemos mencionado. Son canales ms lentos, se abren y se
cierran ms lentamente, no tienen inactivacin, es decir, no hay periodo
refractario; y hay otra cosa muy importante ellos se producen, fjense que el
potencial de membrana en reposo es ms o menos de -60mv, es decir,
primeramente el potencial de membrana en reposo del musculo liso es menos
canal que ms tenemos? Este calcio lo que va hacer es activar una quinasa de
la cadena ligera de la miosina, la quinasa son las enzimas que fosforilan, en
este caso la fosforilacion activa la contraccin, no siempre la fosforilacion es un
proceso de activacin de otra actividad, una fosforilacion es otra cascada de
otro tipo de clulas lo que produce es una inactivacin de los mecanismos, es
decir, depende de cada mecanismo celular, y ah si es verdad que un caletre,
en el musculo liso y esqueltico no le queda ms remedio, la fosforilacion
activa y entonces se produce el mecanismo de contraccin.
Lo importante es que cuando paso el potencial de accin se cerr el
canal no pasa ms calcio, pero hay una boba de calcio que lo que hace es
meter calcio del citoplasma de nuevo al retculo sarcoplasmico quitndole el
calcio a la cinasa de tal manera que se relaja, mecanismo de contraccin,
mecanismo de relajacin del musculo liso.
Cambios elctricos que en cambio de producir estimulacin producen
reduccin o relajacin de la musculatura, fjense aqu yo tengo una
hiperpolarizacion fenmeno elctrico que me cierra los canales de calcio, al
cerrarlo se reduce la concentracin de calcio, si reduzco la concentracin de
calcio hay un ciclo un equilibro entre la fosfatasa de la quinasa, es decir, la
quinasa de la cadena ligera que fosforila y activa la contraccin y una enzima
que tambin est presente que es la fosfatasa que hace efecto contrario, quita
el fosfato, esta lo pone y esta lo quita. Y si yo cierro, reduzco el calcio,
predomina la fosfatasa, predomina la relajacin, si yo abro predomina la
quinasa entonces se produce la contraccin.
Tengo otro mecanismo que por vas de otras sustancias actan sobre otros
receptores puede entonces cerrar los canales de calcio, al canal de calcio
abierto, lo cierro, hacen el mismo efecto. Las quinasas no se inactivan
aumentan la actividad de las fosfatasa, esta por supuesto deja de funcionar
porque no tiene calcio.
El otro mecanismo el farmaco, all no aparece ningn cambio elctrico en
ningn sitio, el principal mecanismo es a travs de los mecanismos de
protenas G, una sustancia, un neurotransmisor o una hormona, que harn lo
siguiente, se unen a un receptor de membrana que al mismo tiempo se une a
un conjunto de protena que son tres, esta es la protena G que estn unidas a
un grupo de sustancias que no es ATP ni ADP sino GDP.
Cuando se produce la unin entre este y se est entonces se aumenta la
afinidad por el sistemas de protena G, sale el GDP y aumenta la afinidad por
GTP, cuando se pega el GTP se vuelve a despegar la protena G pero al mismo
tiempo la protena se rompe en dos pedazos en una subunidad alfa que ahora
nuevamente tiene GDP y en una subunidad betagamma, la subunidad alfa
ejerce la accin, en este caso todas las protenas g funcionan igualito hasta all.
Pero dependiendo del tipo de subunidad ejercen acciones estimuladoras en un
tipo de clula, estimuladoras en otro tipo de clula, inhibidores en otro tipo de
clulas, etc., existen miles, pero las que actan aqu se llaman alfa y su accin
es estimuladoras de la ruptura de los fosfolipdos de membrana, de la parte
interna de la membrana celular, un fosfolipido son dos cadenas de cidos
grasos con un glicerol y dos fosfato, se parte aqu y se generan dos
subproductos, estos dos cidos grasos se llaman diacilglicerol y otra cosa que
se llama inositroltrifosfato, es decir, se le aade 3 fosfato y con el pedazo de
NO SE QUE se llama inositroltrifosfato.
El diacilglicerol lo que hace es apertura de canales de calcio, ingresa el
calcio, calcio liberado por calcio, mecanismo de contraccin. En cambio el ip3 a
su vez abre canales de calcio del retculo sarcoplasmico, un segundo
mecanismo de liberacin de calcio; liberacin de calcio por calcio y liberacin
de ip3, todos producidos por el mismo mecanismo de ruptura del fosfolpidos
en diacilglicerol e inositroltrifosfato, la enzima que hace eso se llama
fosfolipasa c y as tiene una contraccin de la musculatura lisa.
Ahora vamos al proceso contrario, inhibmoslo, mediante el mecanismo
de adenilatociclasa, vamos a ver que hay varios mecanismos de segundo
mensajeros de segunda informacin el primer mensajero es la sustancia
qumica que acta sobre un receptor de membrana ahora en ocasiones el
receptor de membrana es el mismo canal, es decir es el mismo efector y es
directa, peor en muchas ocasiones se necesita de una segunda sustancia
intracelular para que se produzca el efecto y en otros casos ay un segundo
segundo mensajero, en general el segundo segundo mensajero es el calcio.
Por va de la adenilatociclasa se produce AMPciclico o por va de
guanilatociclasa de produce GMPciclico, el AMPcilico y el GMPciclico lo que
hacen es que reducen la concentracin de calcio y por lo tanto favorecen la
relajacin muscular.
Les he mencionado muchas veces el calcio; cmo se maneja el calcio
en la fibra muscular lisa? Ya hemos visto canales de calcio dependientes de
voltaje y sustancia qumica o de receptor, eso permite incrementar la
concentracin del calcio citoplasmtico de la celular muscular lisa. Aqu est el
otro canal de calcio directamente y aqu el de calcio pero dependiente de
qumico, este es el dependiente de voltaje y este de qumico. Otra opcin, el
calcio puede liberarse del retculo sarcaplasmico a travs de una sustancia de
tipo receptor la fosfolipasa c y diacilglicerol y de inositroltrifosfato produce
liberacin del calcio desde el retculo sarcoplasmico hacia el citoplasma y tengo
otra va de aumentar el calcio.