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acoplamiento excitacin-contraccin
Transmisin de impulsos desde las terminaciones nerviosas a las fibras del
msculo esqueltico: la unin neuromuscular
Las fibras del msculo esqueltico estn inervadas por fibras nerviosas mielinizadas originadas en las
motoneuronas de las astas anteriores de la mdula espinal. Las fibras nerviosas suelen ramificarse y estimular
mltiples fibras musculares. Cada terminacin nerviosa forma una unin neuromuscular con la fibra muscular
cerca de su punto medio, a partir de la cual viajan hacia ambos extremos de la fibra muscular los potenciales de
accin iniciados por una seal nerviosa.
El sodio es el catin que ms fluye a travs de los canales activados por acetilcolina. Esto se debe a que
slo hay dos cationes en grandes concentraciones (sodio, en el lquido extracelular, y potasio, en el lquido
intracelular) y a que el potencial negativo del interior de la membrana (de 80 a 90 mV) arrastra el sodio hacia el
interior de la fibra e impide que el potasio salga de ella.
El sodio que fluye hacia el interior de la fibra muscular desplaza consigo mltiples cargas positivas,
generando as un potencial de la placa terminal. Este potencial de la placa terminal inicia un potencial de accin
que se propaga a lo largo de la membrana muscular y estimula la contraccin del msculo.
Destruccin por la acetilcolinesterasa de la acetilcolina liberada
La acetilcolina sigue activando los receptores de acetilcolina mientras persiste en el espacio sinptico,
aunque desaparece rpidamente por accin de la acetilcolinesterasa, que est unida al tejido conjuntivo que llena
el espacio sinptico, y debido a que una pequea cantidad difunde hacia el exterior del espacio sinptico y deja de
actuar sobre la membrana muscular.
El poco tiempo que permanece la acetilcolina en el espacio sinptico suele ser suficiente para excitar la
fibra muscular. La rpida eliminacin de la acetilcolina impide la excitacin muscular continua.
Potencial de la placa terminal y excitacin de la fibra muscular esqueltica
El flujo de sodio hacia el interior de la fibra muscular hace que su potencial elctrico en la zona local de la
placa terminal aumente en direccin positiva hasta 50 a 75 mV, generando un potencial de la placa terminal. Este
potencial de la placa terminal desencadena un potencial de accin en la membrana muscular.
Factor de seguridad para la transmisin en la unin neuromuscular; fatiga de la unin
Generalmente cada impulso que llega a la unin neuromuscular produce un potencial de la placa terminal
mayor al necesario para estimular la fibra nerviosa. La unin neuromuscular, por tanto, tiene un elevado factor de
seguridad. No obstante, la estimulacin excesiva de las fibras nerviosas suele producir fatiga en la unin
neuromuscular, es decir, disminuye tanto el nmero de vesculas de acetilcolina que los impulsos no pueden pasar
a la fibra muscular.
Las vesculas se sintetizan en el aparato de Golgi de las motoneuronas de la mdula espinal y son
transportadas por el axoplasma hasta las uniones neuromusculares, donde se acumulan unas 300,000
vesculas.
La acetilcolina se sintetiza en el citosol de la terminacin nerviosa y se transporta al interior de las vesculas,
donde se almacena en grandes concentraciones (unas 10,000 molculas de acetilcolina en cada vescula).
Al llegar un potencial de accin a la terminacin nerviosa, muchos canales de calcio se abren y la
concentracin intracelular de calcio aumenta unas 100 veces, lo que acelera la fusin de las vesculas de
acetilcolina con la membrana terminal unas 10,000 veces. Esta fusin hace que aproximadamente 125
vesculas liberen la acetilcolina hacia el espacio sinptico. Tras algunos milisegundos, la acetilcolina es
escindida por la acetilcolinesterasa en acetato y colina, que es reabsorbida activamente para volver a
sintetizar acetilcolina.
Para que la funcin de la unin muscular contine, muchas nuevas vesculas son formadas a partir de
hendiduras revestidas en la membrana de la terminacin nerviosa. Estas hendiduras son producidas por
protenas contrctiles (principalmente clatrina) y se liberan cuando estas protenas se contraen, formando
as nuevas vesculas. La acetilcolina es transportada hacia el interior de estas vesculas que, inmediatamente,
pueden liberarla hacia el espacio sinptico.
Propagacin del potencial de accin al interior de la fibra muscular a travs de los tbulos
transversos
Las fibras de msculo esqueltico son tan grandes que sus potenciales de accin no producen ningn flujo
significativo de corriente en sus profundidades. No obstante, la contraccin muscular mxima exige que la corriente
penetre en profundidad hasta llegar a las miofibrillas individuales. Esto es posible mediante la transmisin de los
potenciales de accin a travs de los tbulos transversos (tbulos T), que atraviesan las fibras de un lado a otro.
Los potenciales de accin de los tbulos T producen la liberacin de calcio dentro de la fibra muscular alrededor
de las miofibrillas. Este calcio, a su vez, produce la contraccin. Este proceso global se denomina acoplamiento
excitacin-contraccin.
Acoplamiento excitacin-contraccin
Sistema de tbulos transversos-retculo sarcoplsmico
Los pequeos tbulos T, que atraviesan la fibra muscular de un lado a otro, siguen trayectos transversales
a las miofibrillas y se ramifican formando planos entrelazados. Adems, los tbulos T estn abiertos hacia el exterior
de la fibra y contienen lquido extracelular en su luz. Por tanto, cuando un potencial de accin se propaga por la
membrana muscular, tambin se propaga un cambio de potencial a lo largo de los tbulos T. As, las corrientes
elctricas que rodean a los tbulos T producen la contraccin muscular.
El retculo sarcoplsmico, por otro lado, est formado por cisternas terminales, adyacentes a los
tbulos T, y tbulos longitudinales que rodean a las miofibrillas en contraccin.
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