Receptores sensitivos, circuitos neuronales para el procesamiento de la

informacin
La informacin llega al sistema nervioso a travs de los receptores sensitivos, que detectan estmulos como el tacto,
el sonido, la luz, el dolor, el fro y el calor.

Tipos de receptores sensitivos y estmulos que detectan

Existen cinco tipos bsicos de receptores sensitivos: los mecanorreceptores, que detectan la compresin
o el estiramiento de los tejidos, los termorreceptores, que identifican cambios de temperatura, los nocirreceptores,
que perciben el dolor, los receptores electromagnticos, que captan la luz en la retina, y los quimiorreceptores,
que detectan el gusto, el olfato, la oxigenacin sangunea, la osmolalidad de los lquidos corporales, la concentracin
de CO2 y otros factores.

Sensibilidad diferencial de los receptores

Los distintos receptores sensitivos detectan estmulos diferentes gracias a sus sensibilidades diferenciales.
Esto quiere decir que un receptor es altamente sensible a ciertos estmulos y prcticamente insensible a estmulos
diferentes. Por ejemplo, los conos y los bastones de los ojos son muy sensibles a la luz, pero no al frio, al calor o a
la presin. Los nocirreceptores cutneos, por otro lado, son insensibles a los estmulos normales de tacto y presin,
pero se activan cuando estos estmulos adquieren la intensidad suficiente para producir daos.

Modalidad sensitiva: el principio de la lnea marcada

Cada una de las sensaciones que podemos experimentar (dolor, tacto, etc.) corresponde a una modalidad
sensitiva. Pese a que cada modalidad se percibe diferente, las fibras nerviosas solo transiten impulsos.
Aun as, cada fascculo nervioso termina en un punto especfico del SNC, que determina el tipo de
sensacin experimentada. Un nocirreceptor estimulado, por ejemplo, siempre produce una sensacin dolorosa,
independientemente de que el estmulo sea la electricidad, el calor o el aplastamiento de la terminacin nerviosa.
Esta especificidad de las fibras nerviosas para transmitir nicamente una modalidad sensitiva se denomina
principio de la lnea marcada.

Transduccin de estmulos sensitivos en impulsos nerviosos

Corrientes elctricas locales en las terminaciones nerviosas: potenciales de receptor
Todos los receptores, al ser estimulados, experimentan un cambio en su potencial elctrico de membrana,
denominado potencial de receptor.
Mecanismos de los potenciales de receptor
Los potenciales de receptor pueden generarse si el receptor se deforma mecnicamente (porque esto estira
su membrana y abre sus canales inicos), si se aplica sobre l una sustancia o un cambio de temperatura que
modifique su permeabilidad o si una fuerza electromagntica (como la luz) modifica su membrana permitiendo el
flujo inico.
En cualquier caso, los potenciales de receptor se deben a un cambio en la permeabilidad de la membrana
del receptor, que facilita o bloquea el flujo inico a travs de ella y, por tanto, modifica el potencial transmembrana.
Amplitud del potencial de receptor mximo

Los potenciales de receptor pueden alcanzar hasta unos 100 mV. Aunque esto ocurre nicamente cuando
los estmulos son extremadamente intensos.
Relacin del potencial de receptor con los potenciales de accin
Cuando el potencial de receptor supera el umbral de excitacin de una fibra nerviosa, puede producirse en
ella un potencial de accin. Cuanto mayor es el potencial de receptor que el umbral de excitacin, los potenciales
de accin se producen a una mayor frecuencia.

Potencial de receptor del corpsculo de Pacini: un ejemplo de funcionamiento de un receptor

Los corpsculos de Pacini poseen una fibra nerviosa central que recorre su ncleo. Alrededor de ella hay
una capsula formada por mltiples capas que, al comprimirse, modifica tambin a la fibra central. La porcin de la
fibra nerviosa que est dentro de la cpsula es amielnica, pero se mieliniza justo antes de salir.
Cuando el corpsculo se comprime, la fibra nerviosa tambin lo hace, abriendo sus canales inicos y
permitiendo que el sodio fluya hacia su interior. Las cargas positivas entrantes despolarizan la fibra, generando un
potencial de receptor. Este potencial de receptor se propaga posteriormente a travs de toda la fibra nerviosa, que
ya antes de salir de la cpsula se vuelve mielnica y, por tanto, de conduccin rpida.

Relacin entre la intensidad del estmulo y el potencial de receptor

La amplitud del potencial de receptor aumenta conforme la potencia del estmulo crece. Sin embargo,
cuando el estmulo alcanza una intensidad elevada, los potenciales de receptor crecen ms lentamente.
A su vez, la frecuencia de descarga aumenta casi proporcionalmente a los incrementos del potencial de
receptor. Por tanto, cuando la estimulacin es muy intensa, la frecuencia de descarga desacelera. Esto hace que los
receptores sensitivos sean muy sensibles a los estmulos dbiles, sin alcanzar una frecuencia mxima de disparo
hasta que los estmulos sean excesivamente intensos.

Adaptacin de los receptores

Despus de un tiempo, todos los receptores sensitivos pueden adaptarse parcial o totalmente a cualquier
estmulo constante. Es decir, cuando un estmulo es continuo, el receptor responde primero con una frecuencia
elevada de impulsos, que disminuye progresivamente hasta incluso desaparecer.
Algunos receptores, como los corpsculos de Pacini y los receptores del cabello, se adaptan rpidamente
a sus estmulos; otros, en cambio, lo hacen con lentitud, como los de las cpsulas articulares y los husos musculares.
Adems, algunos receptores se adaptan a sus estmulos muchsimo ms que otros. Los corpsculos de
Pacini y los receptores capilares, por ejemplo, se desensibilizan en unas cuantas centsimas de segundo; el resto de
los mecanorreceptores, en cambio, requiere horas o das para adaptarse completamente, por lo que son llamados
receptores inadaptables. Incluso es probable que muchos receptores nunca se adapten por completo a sus
estmulos.
Mecanismo de adaptacin de los receptores
Cada tipo de receptor se adapta a los estmulos de un modo diferente. Los conos y los bastones del ojo,
por ejemplo, se adaptan al modificarse sus concentraciones de sustancias fotosensibles.
Los corpsculos de Pacini, y probablemente todos los mecanorreceptores, se adaptan mediante dos
mecanismos. Primero, cuando el receptor es deformado, el lquido en su interior se desplaza y presiona la fibra
nerviosa central, pero rpidamente se redistribuye y deja de presionarla, detenindose entonces la produccin de
potenciales de receptor. Adems, aunque el corpsculo permaneciera deformado, la propia fibra nerviosa es capaz
de acomodarse a la compresin ejercida sobre ella. En consecuencia, la adaptacin de los mecanorreceptores se
debe a ajustes estructurales del propio receptor y a cambios qumicos de la fibra nerviosa.

Los receptores de adaptacin lenta detectan la intensidad continua del estmulo: los receptores tnicos

Los receptores de adaptacin lenta continuarn transmitiendo impulsos mientras el estmulo siga presente.
Por tanto, mantienen al cerebro informado sobre las condiciones imperantes dentro y fuera del cuerpo. Los husos
musculares y los rganos tendinosos de Golgi, por ejemplo, le permiten al cerebro conocer el estado de contraccin
muscular y la carga soportada por los tendones.
Otros receptores de adaptacin lenta son los de la mcula del aparato vestibular, los receptores del dolor,
los barorreceptores arteriales y los quimiorreceptores de los cuerpos carotdeo y artico.
Por su capacidad para seguir transmitiendo informacin durante horas, estos receptores tambin son
llamados tnicos.
Los receptores de adaptacin rpida detectan cambios en la intensidad del estmulo
Los receptores que se adaptan rpidamente no pueden transmitir seales continuas porque solo se activan
cuando cambia la intensidad del estmulo, aunque reaccionan potentemente siempre que esto ocurre. Por tanto,
estos receptores tambin se llaman receptores de velocidad, receptores de movimiento o receptores fsicos.
Los corpsculos de Pacini, por ejemplo, son eficaces para informar al cerebro sobre deformaciones rpidas de un
tejido, pero intiles para transmitir informacin sobre la condicin constante del organismo.
Importancia de los receptores de velocidad: su funcin predictiva
Conociendo la velocidad a la que el cuerpo experimenta un cambio, puede predecirse cul ser su estado
unos instantes despus. Por ejemplo, los receptores de los conductos semicirculares del aparato vestibular detectan
la velocidad a la que la cabeza gira cuando se toma una curva, permitiendo pronosticar el grado del giro durante los
segundos siguientes y corregir anticipadamente el movimiento del cuerpo para no perder el equilibrio. Por su parte,
los receptores articulares de velocidad pronostican la posicin que adoptarn los pies durante una carrera,
permitiendo que el cuerpo haga lo necesario para no caerse. Sin esta funcin, por ejemplo, sera imposible correr.

Fibras nerviosas que transmiten diferentes seales y su clasificacin fisiolgica

Algunas seales deben transmitirse muy rpidamente para que su informacin resulte verdaderamente til;
otras, en cambio, no requieren una transmisin veloz, por lo que pueden viajar en las fibras de conduccin lenta.
Las fibras nerviosas tienen dimetros que van de 0.5 a 20 m; mientras mayor sea el dimetro, ms rpida ser la
conduccin. En general, los impulsos viajan a velocidades de 0.5 a 120 m/s.

Clasificacin general de las fibras nerviosas

En su clasificacin general, las fibras nerviosas se dividen en los tipos A y C. Las fibras de tipo A, a su vez,
se subdividen en fibras , , y .
Las fibras de tipo A son las fibras mielnicas, grandes y medianas, de los nervios raqudeos. Las fibras de
tipo C, por otro lado, son las pequeas fibras amielnicas de conduccin lenta que constituyen el 50% de las fibras
sensitivas de casi todos los nervios perifricos y la totalidad de las fibras autnomas preganglionares.
Las fibras mielnicas ms grandes pueden transmitir impulsos hasta a 120 m/s o ms. Los impulsos en las
fibras ms pequeas, en cambio, viajan solo a 0.5 m/s.

Clasificacin alternativa empleada por los fisilogos de la sensibilidad

Los nervios sensitivos pueden dividirse en cuatro grupos.
Grupo Ia

Las fibras del grupo Ia proceden de las terminaciones anuloespirales de los husos musculares y
corresponden a las fibras A tipo .
Grupo Ib
Estas fibras proceden de los rganos tendinosos de Golgi y corresponden tambin a fibras A tipo .
Grupo II
Las fibras del grupo II proceden de la mayora de los receptores cutneos y de las terminaciones en
ramillete de los husos musculares; corresponden a las fibras A tipos y .
Grupo III
Estas fibras transmiten la temperatura, el tacto grueso y el dolor; corresponden a las fibras A tipo .
Grupo IV
Las fibras del grupo IV son fibras amielnicas que transmiten el dolor, la temperatura y el tacto grueso;
corresponden a las fibras tipo C.

Transmisin de seales de diferente intensidad: sumacin espacial y temporal

Los diferentes grados de intensidad de un impulso pueden transmitirse mediante un nmero creciente de
fibra paralelas o enviando una mayor cantidad de potenciales de accin a travs de una sola fibra. Estos dos
mecanismos se denominan, respectivamente, sumacin espacial y sumacin temporal.

Sumacin espacial
La piel, por ejemplo, est inervada por numerosas fibras paralelas que transmiten el dolor, cada una de las
cuales se ramifica en cientos de terminaciones nerviosas libres que actan como nocirreceptores. Todas las
terminaciones procedentes de una sola fibra forman el campo receptor de la misma, que puede tener un dimetro
de 5 cm. El nmero de terminaciones es elevado en el centro del campo receptor, pero disminuye hacia su periferia.
Adems, las terminaciones de una fibra suelen superponerse a las terminaciones de otras.
Por tanto, un pinchazo en la piel suele estimular simultneamente las terminaciones de mltiples fibras.
Cuando el pinchazo ocurre en el centro del campo receptor de una fibra en particular, esta se estimula mucho ms
que las fibras adyacentes y ms de lo que lo hara si el pinchazo ocurriera en la periferia de dicho campo.
No obstante, conforme la intensidad del estmulo aumenta, aumenta tambin el nmero de fibras a travs
de las cuales se disemina el impulso. Este es el fenmeno de la sumacin especial.

Sumacin temporal
Otra forma de transmitir seales de intensidad creciente consiste en acelerar la frecuencia de los impulsos
nerviosos que recorren cada fibra, lo que se denomina sumacin temporal.

Transmisin y procesamiento de la seales en grupos neuronales

El sistema nervioso central est formado por millones de grupos neuronales, algunos con solo unas cuantas
neuronas y otros con miles de ellas. Toda la corteza cerebral, por ejemplo, puede considerarse como un solo grupo
neuronal. Los diferentes ncleos del tlamo, el cerebelo, el mesencfalo, la protuberancia y el bulbo raqudeo, as
como toda la sustancia gris dorsal de la mdula espinal, pueden tambin considerarse como grandes grupos
neuronales.

Cada grupo neuronal tiene una organizacin propia que le hace procesar las seales de un modo diferente.
No obstante, el funcionamiento general de todos los grupos neuronales es relativamente similar.

Transmisin de seales a travs de grupos neuronales

Organizacin de las neuronas para transmitir las seales
Cada fibra que entra a un grupo neuronal se divide cientos o miles veces, originando miles de fibrillas
terminales que se esparcen dentro del grupo para hacer sinapsis con las otras neuronas.
La regin estimulada por cada fibra nerviosa que entra a un grupo se denomina campo de estimulacin.
La neurona ms prxima a dicho campo recibe un mayor nmero de terminales nerviosas procedentes de la fibra
entrante, mientras que las neuronas ms distantes reciben menos de estas terminales.
Estmulos por encima y por debajo del umbral: excitacin o facilitacin
Para que una neurona se excite, debe recibir numerosos estmulos simultneos o rpidamente sucedidos.
En la siguiente figura se muestran dos fibras entrantes y un grupo de cuatro neuronas que deben recibir seis
estmulos para ser excitadas.
Cuando los estmulos provenientes de una sola fibra de entrada son suficientes para excitar una neurona,
se dice que son estmulos excitadores o estmulos por encima del umbral.
Aun cuando los estmulos de la fibra entrante no son suficientes para producir la excitacin de una
neurona, pueden aumentar las posibilidades de que las seales provenientes de otras fibras nerviosas la exciten. Por
tanto, se dice que estos estmulos estn por debajo del umbral y que la neurona resulta facilitada.
En la siguiente figura se muestra que una sola fibra nerviosa suministra numerossimas terminales a las
neuronas situadas dentro de su campo de estimulacin. En la porcin central de este campo, representada por el
rea dentro del crculo, todas las neuronas son estimuladas por la fibra entrante. Por tanto, se dice que esta es la
zona de descarga, zona excitada o zona liminal de dicha fibra. Fuera de la zona de descarga, las neuronas no
son excitadas, pero s facilitadas. Por tanto, esta regin se conoce se conoce como zona facilitada, zona por
debajo del umbral o zona subliminal.
Inhibicin de un grupo neuronal
A los grupos neuronales tambin entran fibras que inhiben a las neuronas. El campo de estas fibras
inhibidoras se denomina zona inhibidora. El grado de inhibicin en el centro de dicha zona es grande debido al
elevado nmero de terminaciones inhibidoras a este nivel, pero se reduce progresivamente hacia sus bordes.

Divergencias de las seales que atraviesan los grupos neuronales

Es importante que las seales que entran a un grupo neuronal exciten a un nmero mayor de fibras
nerviosas de salida. Este fenmeno se llama divergencia. Existen dos principales tipos de divergencia, cada uno
con una funcin diferente.
La divergencia amplificadora se produce cuando una seal de entrada se disemina sobre un nmero
creciente de neuronas conforme recorre su camino. Este tipo de divergencia es caracterstico de la va corticoespinal,
en donde cada clula piramidal de la corteza motora puede excitar hasta 10 000 fibras musculares.
La divergencia en mltiples fascculos se produce cuando una seal se transmite en dos direcciones.
Por ejemplo, la informacin que llega a las columnas dorsales de la mdula espinal viaja hacia el cerebelo y hacia el
tlamo y la corteza cerebral.

Convergencia de seales

La convergencia implica que un conjunto de mltiples seales se unen para excitar una neurona en
particular. La convergencia desde una sola fuente se produce cuando numerosos terminales derivados de un
solo fascculo de fibras desembocan en una misma neurona.
Las seales provenientes de mltiples fuentes tambin pueden converger, como lo hacen en las
interneuronas de la mdula espinal, que reciben seales desde las fibras perifricas que entran a la mdula, desde las
fibras espinales que pasan de un segmento medular a otro y desde las fibras corticoespinales procedentes de la
corteza cerebral.
La convergencia permite la sumacin de los estmulos procedentes de mltiples fuentes y posibilita una
respuesta global. Adems, la convergencia es uno de los medios que el SNC utiliza para relacionar, sumar y clasificar
distintas clases de informacin.

Circuito neuronal con seales de salida excitadoras e inhibidoras

Ocasionalmente una estmulo entrante enva una seal excitadora hacia una direccin y una seal
inhibidora hacia una direccin distinta. Por ejemplo, simultneamente viajan una seal excitadora para activar el
movimiento de una pierna hacia adelante y una seal inhibidora para que los msculos de la parte posterior de la
pierna no se opongan a dicho movimiento.
Este circuito de inhibicin recproca, caracterstico del control de los pares de msculos antagonistas,
es posible porque la fibra de entrada activa directamente la va de salida excitadora y estimula tambin una neurona
inhibidora intermedia que libera un transmisor diferente encargado de inhibir la segunda va de salida.

Prolongacin de una seal por un grupo neuronal: posdescarga

Frecuentemente una seal entrante produce una descarga de salida prolongada, denominada posdescarga
que puede durar desde unos cuantos milisegundos hasta muchos minutos despus de que haya terminado la seal
de entrada.
Posdescarga sinptica
Cuando una sinapsis excitadora descarga sobre una neurona, surge en ella un potencial postsinptico que
dura varios milisegundos, especialmente cuando interviene un neurotransmisor de accin prolongada. Mientras este
potencial se mantenga, la neurona puede seguir transmitiendo impulsos continuos. Por tanto, el mecanismo de
posdescarga permite que una nica seal entrante desencadene una produccin de descargas sostenida durante
algunos instantes.
Circuito reverberante (oscilatorio) como causa de la prolongacin de la seal
Los circuitos reverberantes, sumamente importantes en el sistema nervioso, son producto de la
retroalimentacin positiva dentro de los circuitos neuronales, que permite que dichos circuitos vuelvan a excitarse.
Por tanto, una vez estimulado, un circuito puede descargar repetidamente durante mucho tiempo.
Los circuitos reverberantes pueden estar formados incluso por una sola neurona, que enva una rama
colateral de vuelta a sus propias dendritas o a su soma. Conforme el nmero de neuronas en el circuito aumenta,
tambin lo hace el tiempo de retraso entre la descarga inicial y la seal de retroalimentacin. Muchos circuitos
reverberantes incluyen tanto fibras facilitadoras como fibras inhibidoras. La mayora de los circuitos reverberantes
estn formados por muchas fibras paralelas que se ramifican profusamente.
Caractersticas de la prolongacin de la seal en un circuito reverberante
En un circuito reverberante, el estmulo de entrada puede durar solo 1 ms y, no obstante, la seal de salida
prolongarse incluso durante minutos. Sin embargo, tras unos instantes la seal de salida va perdiendo intensidad
hasta desaparecer por completo. Esto se debe a que la fatiga de las sinapsis que forman el circuito reduce la
estimulacin que reciben las neuronas hasta que esta deja de alcanzar sus umbrales de excitacin.

Las seales de un circuito reverberante tambin pueden ser inhibidas o facilitadas por seales procedentes
de otras partes del cerebro.

Emisin de seales continuas desde algunos circuitos neuronales

Algunos circuitos neuronales emiten seales de salida continuas, incluso sin seales excitadoras entrantes.
Esto es posible gracias a la descarga neuronal intrnseca continua y a las seales reverberantes continuas.
Descarga continua ocasionada por la excitabilidad neuronal intrnseca
Las neuronas descargan continuamente si su potencial de membrana supera cierto valor umbral. Muchas
neuronas tienen potenciales de membrana suficientemente altos como para emitir impulsos continuos. Las neuronas
del cerebelo y las interneuronas de la mdula espinal son algunas de estas neuronas. Las frecuencias de descarga de
estas neuronas pueden aumentar o disminuir al recibir seales excitadoras o inhibidoras.
Seales continuas emitidas por circuitos reverberantes como medio para transmitir informacin
Un circuito reverberante puede emitir impulsos continuos si su grado de fatiga no es suficiente para detener
la reverberacin. Las seales emitidas por el circuito pueden aumentar o disminuir al recibir seales excitadoras o
inhibidoras.
En muchos circuitos neuronales, las seales excitadoras o inhibidoras no son ms que ondas portadoras,
es decir, seales que solo regulan la intensidad de las seales de salida. Un sistema de ondas portadoras permite
reducir o aumentar la intensidad de los impulsos que salen de un circuito neuronal.

Emisin de seales rtmicas

Muchos circuitos neuronales emiten seales de salida rtmicas, como las seales respiratorias rtmicas
producidas en los centros respiratorios del bulbo raqudeo y de la protuberancia. El ritmo de las seales respiratorias
se mantienen de por vida, pero tambin hay seales rtmicas que requieren estmulos entrantes para desencadenarse.
Casi todas las seales rtmicas provienen de circuitos reverberantes. Las seales excitadoras o inhibidoras
tambin pueden aumentar o disminuir la amplitud de la seal rtmica emitida.

Inestabilidad y estabilidad de los circuitos neuronales

Puesto que cualquier parte del cerebro se conecta directa o indirectamente con el resto, un estmulo
entrante podra viajar ininterrumpidamente en crculos, ocupando todos los circuitos cerebrales con seales huecas
e impidiendo la transmisin de las seales realmente importantes. Esto ocurre, por ejemplo, en muchas regiones
cerebrales durante las convulsiones epilpticas.
No obstante, normalmente esto no ocurre en el sistema nervioso gracias a los circuitos inhibidores y a la
fatiga de las sinapsis.

Circuitos inhibidores como mecanismo para estabilizar la funcin del sistema nervioso
La difusin excesiva de los impulsos nerviosos es bloqueada por los circuitos de retroalimentacin
inhibidores, que vuelven desde el extremo terminal de una va hacia sus neuronas excitadoras iniciales, y por ciertos
grupos neuronales que ejercen un control inhibidor global sobre algunas porciones del cerebro.

Fatiga sinptica como medio para estabilizar el sistema nervioso

La fatiga sinptica impide que las seales nerviosas viajen ininterrumpidamente porque hace que la
transmisin sinptica se debilite cada vez ms conforme la duracin y la intensidad del estmulo inicial aumentan.

Correccin automtica a corto plazo de la sensibilidad de la va mediante el mecanismo de fatiga

Prcticamente todas las vas cerebrales se fatigan y, por tanto, se desensibilizan cuando se someten a un
uso excesivo. Las vas infrautilizadas, en cambio, son mucho ms sensibles. Por tanto, la fatiga y su recuperacin
constituyen un medio para regular a corto plazo la sensibilidad de los diferentes circuitos del sistema nervioso.
Cambios a largo plazo en la sensibilidad sinptica dados por la regulacin de los receptores sinpticos

La sensibilidad a largo plazo de las sinapsis puede variar considerablemente si la cantidad de receptores
postsinpticos se modifica. Aunque los receptores se sintetizan constantemente, su nmero puede reducirse
considerablemente cuando la actividad sinptica es excesiva. En cambio, la cantidad de receptores disponibles
aumenta cuando la actividad sinptica disminuye.

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