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Fundamentos de ecologa

Otoo 2003

Clase 2 Transformaciones del carbono y de la energa

LECTURAS PARA LA PRXIMA CLASE:
Krebs, captulo 25: Ecosystem Metabolism I: Primary Productivity
Luria. 1975. Overview of photosynthesis. (H, W)
Stowe, S. 2003. When swans inspire not a ballet, but a battle. NY Times. 3 de septiembre. (H,W)
Kaiser, J. 1995. Can deep bacteria live on nothing but rocks and water? Science. 270:377. (L)
Stevens, TO y JP McKinley. 1995. Lithoautotrophic microbial ecosystems in deep basalt
aquifers. Science. 270: 450. (L)
Pace, N. 1997. A molecular view of microbial diversity and the biosphere. Science. 276:734. (L)
Newman, DK y JF Banfield. 2002. Geomicrobiology: How molecular-scale interactions

underpin biogeochemical systems. Science. 296:1071. (L)

Sarbu, S et al. 1996. A chemoautotrophically-based cave ecosystem. Science. 272:1953. (L)

La naturaleza se ha propuesto a s misma como reto atrapar la ms voltil de todas

las formas de energa, la luz solar que fluye hacia la Tierra, y almacenarla en estado slido.
Mayer: Ley de la conservacin de la energa (1842)
Esquema de la clase:
I. Evolucin
II. Auttrofos
A. Fotosntesis
B. Fotosntesis bacteriana
C. Quimiosntesis
III. Hetertrofos
A. Respiracin aerbica
B. Fermentacin
C. Respiracin anaerbica
Pregunta clave: cmo obtienen los organismos vivos el carbono y la energa que necesitan para vivir?

I. Evolucin
Antigua concepcin del mundo: los cinco reinos
Desarrollo de nuevas teoras sobre la vida orgnica:
Nuevas tcnicas genticas de identificacin (C Woese, dcada de 1970)

El rbol de la vida y sus 3 dominios: eubacterias, arqueobacterias y eucariotas

Corrientes hidrotermales y fuentes termales

Clasificaciones genotpicas, no fenotpicas

rbol filogentico universal basado en secuencias de la unidad pequea del rRNA

Tras alinear 64 secuencias de rRNA representativas de todos los dominios filogenticos conocidos se obtuvo
un primer rbol mediante el programa FASTDNAML (43, 52). Para llegar al rbol compuesto que se muestra
ms abajo se modific aqul, recortando lneas y ajustando nodos para incorporar resultados de otros anlisis.
La escala grfica corresponde a 0,1 mutaciones por nucletido. (Pace, N. 1997. Science. 276:734-740)

Dinosaurios

Formacin de la
capa de ozono
2
Bacterias fotosintticas anoxignicas
(Cianobacterias) Procariotas

Fototrficas anoxignicas
(bacterias fotosintticas)

10%

01%
00,1%

Bandas rojas

Clulas eucariotas modernas

Formaciones
i de hierro
de bandas

20%

Origen
i
in
marino

Metazoos

i
Origen terrestre

21%

Lecho de carbn

Miles de millones de aos de antigedad

Siglo XXI: extraccin

de combustibles fsiles

Arqueobacterias

Eucariotas

Eubacterias

% de O2 en
la atmsfera

Origen de la vida Hace 3.800 millones de aos

4

Evolucin qumica
Sntesis fotoqumica

Formacin de la Tierra, hace 4.500 millones de aos

Figura 2. Adaptada de Brock y Madigan, Biology of Microorganisms.
Datos principales de la evolucin biolgica.

Esquema bsico de la vida orgnica:

CH2O y O2

Hetertrofos
se alimentan de otros

Auttrofos
se autoalimentan

CO2 y H2O
II. Auttrofos
Estos organismos que se "alimentan a s mismos" utilizan como fuente de energa la luz solar (fotoauttrofos)
o compuestos inorgnicos reducidos (quimioauttrofos) para obtener carbono a partir del CO 2.
Para ello, se ven sometidos a dos reacciones. La primera produce ATP* y NADPH**, que proporcionan
energa almacenada y poder reductor. Es lo que en los organismos fotosintticos se conoce como reaccin
de Hill. En la segunda reaccin, comn a todos los auttrofos y conocida como ciclo de Calvin, la energa
almacenada y el poder reductor se emplean para convertir el CO2 en CH2O (azcar).

A. Fotosntesis (aerbica)
Qu rganismos? Plantas, cianobacterias, algas eucariticas
Fuente de carbono? CO 2
Fuente de energa? Luz solar
Donador de electrones? H 2O
Entorno? Condiciones ambientales de luz y aerbicas

CO2 + H2O + h

X CH2O + O2

B. Fotosntesis bacteriana (anaerbica)

Qu organismos? Bacterias (p.ej., bacterias rojas del azufre)
Fuente de carbono? CO 2
Fuente de energa? Luz solar
Donador de electrones? H 2S
Entorno? Condiciones ambientales de luz y anaerbicas

CO2 +2 H2S + h

X CH2O + 2 S + H2O

C. Quimiosntesis
Qu organismos? Bacterias quimioauttrofas (quimiolitoauttrofas)
Fuente de carbono? CO2
3

Fuente de energa? Compuestos inorgnicos reducidos (CH 4, NH4, H2S, Fe2+)

Donador de electrones? Compuestos inorgnicos reducidos
Entorno? Condiciones de oscuridad, microaerbicas o anaerbicas
Bacterias oxidantes del azufre:
Metantrofos:
Bacterias nitrificantes:
Bacterias oxidantes del hierro:

H 2S S SO4 2-

CH 4 (metano) CO2

NH 4 + NO 2- NO 3
Fe2+ Fe3+

ATP = adenosntrifosfato. (ADP = adenosnDIfosfato)

NADPH = nicotinamida adenina dinucletido fosfato

**

III. Hetertrofos
Estos organismos (alimentados por otros) obtienen carbono y energa a partir de compuestos
orgnicos reducidos.
Producen ATP y NADH***, que pueden utilizar en cualquier parte de los tejidos celulares.

A. Respiracin aerbica
Qu organismos? Aerbicos: eucariotas y procariotas
Fuente de carbono? CH 2O
Fuente de energa? CH 2O
Aceptador de electrones? O 2
Entorno? Condiciones aerbicas
Bsicamente, se trata de la reaccin contraria a la del ciclo de Calvin. O2 es el aceptador final de electrones.
Las plantas tambin efectan esta reaccin, a fin de obtener energa para su crecimiento y su metabolismo.

CH2O + O2

X CO2 + H2O

B. Fermentacin
Qu organismos? Eucariotas y procariotas
Fuente de carbono? CH 2O
Fuente de energa? CH2O
Aceptador de electrones? Compuestos orgnicos
Entorno? Condiciones anaerbicas
Esta es la primera fase de la respiracin, que da como resultado la descomposicin parcial de la glucosa,
produciendo cidos orgnicos o alcoholes (cido lctico, etanol, cido actico, entre otros) en vez de CO 2.

C. Respiracin anaerbica
Qu organismos? Solamente procariotas
Fuente de carbono? CH 2O
Fuente de energa? CH 2O
Aceptador de electrones? Compuestos inorgnicos oxidados (SO 4 2-, Fe3+, NO3+, etc.)
Entorno? Condiciones anaerbicas
Prcticamente igual que la aerbica; se diferencia de ella en que el aceptador final de electrones no es O 2
sino un compuesto oxidado: SO42-, NO3 -, o CO2.
Bacterias oxidantes del hierro:
Bacterias desnitrificantes:
Bacterias reductoras de sulfatos:
Metangenos:

Fe3+ Fe2+

NO 3- NO2
NO2- N2

H2S S SO42-

CO 2 CH4 (metano)

***

NADH = nicotinamida adenina dinucletido (compuesto que guarda relacin con el NADPH
y es utilizado para producir ATP. El NADPH, en cambio, va asociado a la biosntesis).

Preguntas prcticas:
Qu es una columna de Winogradsky? Qu niveles de luz, oxgeno y sulfuros hay en cada capa?
Qu organismos predominan en cada una de ellas? De qu fuentes obtiene carbono y energa
cada clase de organismo?
Explique la importancia del descubrimiento de corrientes hidrotermales en las profundidades marinas.
Por qu se dice que la rubisco es la protena ms importante que hay en la Tierra?
Qu tienen de extraordinario los ecosistemas existentes en cuevas que describe el artculode Sarbu?
En qu se parecen a las corrientes hidrotermales y en qu se diferencian de ellas?
En el artculo de Banfield y Newman se mencionan las ventajas que los avances en las tcnicas
genticas aportan al estudio de la estructura de las comunidades microbianas y a la identificacin
de los distintos microorganismos. Partiendo de lo que usted ya sabe acerca de la diversidad metablica,
por qu resulta tan difcil el cultivo en laboratorio de la mayora de los microorganismos?
En los lagos cubiertos de algas, cmo consiguen las bacterias fotosintticas anoxignicas, que viven
bajo la superficie, la luz solar necesaria para realizar la fotosntesis?