ISSN 1517-1973

Dezembro, 2004

73

Tcnicas de Levantamento
e Monitorao de
Populaes de Carnvoros

Repblica Federativa do Brasil

Luiz Incio Lula da Silva
Presidente

Ministrio da Agricultura e do Abastecimento

Roberto Rodrigues
Ministro

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria - Embrapa

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Vice-Presidente

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Chefe-Adjunto de Administrao

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Chefe-Adjunto de Pesquisa e Desenvolvimento

Jos Robson Bezerra Sereno

Chefe-Adjunto de Comunicao e Negcios

ISSN 1517-1981
Dezembro, 2004
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
Centro de Pesquisa Agropecuria do Pantanal
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

Documentos 73

Tcnicas de Levantamento
e Monitorao de
Populaes de Carnvoros
Walfrido Moraes Tomas
Flavio Henrique G. Rodrigues
Roberto Fusco

Corumb, MS
2004

Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na:

Embrapa Pantanal
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Normalizao bibliogrfica: Romero de Amorim
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Foto da capa: Walfrido Moraes Tomas
Editorao eletrnica: Regina Clia R. dos Santos
lcio Lopes Sarath
1 edio
1 impresso (2004): formato digital
Todos os direitos reservados.
A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em parte,
constitui violao dos direitos autorais (Lei n 9.610).
Dados Internacional de Catalogao na Publicao (CIP)
Embrapa Pantanal
Tomas, Walfrido Moraes.
Tcnicas de levantamento e monitorao de populaes de carnvoros /
Walfrido Moraes Tomas, Flvio Henrique Guimares Rodrigues, Roberto Fusco.
Corumb: Embrapa Pantanal, 2004.
34p.; 16 cm. (Documentos / Embrapa Pantanal, ISSN 1517-1973; 73)
1.Fauna - Monitoramento - Populao. 2.Carnvoro - Levantamento Populao. 3.Levantamento - Populao - Carnvoro. I. Rodrigues, Flvio Henrique
G. II. Fusco, Roberto. III. Embrapa Pantanal. IV. Ttulo. V. Srie
CDD: 591.7 (21.ed.)
Embrapa 2004

Autores

Walfrido Moraes Tomas

Mestre em Cincias de Vida Selvagem
Embrapa Pantanal
Rua 21 de Setembro, 1880, Caixa Postal 109,
CEP 79.320-900, Corumb, MS
Telefone (67) 233-2430
tomasw@cpap.embrapa.br
Flavio Henrique G. Rodrigues
Bilogo, Ph.D. em Ecologia
Universidade Federal de Minas Gerais e
Associao para Conservao dos Carnvoros
Neotropicais - Pr-Carnvoros
Av. Antnio Carlos, 6627
Caixa Postal 486
31270-910 Belo Horizonte, MG
rodrigues@icb.ufmg.br
Roberto Fusco
Bilogo, BS em Cincia Biolgicas
Instituto de Pesquisas Canania ONG Canania
Rua Tristo Rob, 199
11990-000 Canania, SP
coordenao@ipecpesquisas.org.br

Apresentao
Carnvoros so mamferos de hbitos geralmente elusivos, noturnos e que
ocorrem em densidades relativamente baixas. Estas caractersticas fazem com
que estimativas de tamanho e densidade de populaes, bem como inferncias
sobre as tendncias das mesmas, sejam difcies.
Diferentes tcnicas vm sendo utilizadas em levantamentos de carnvoros, e o
principal fator que influencia as estimativas a detectabilidade. Raramente
todos os animais presentes em uma dada rea so detectados num
levantamento, e a maioria das estimativas so baseadas em contagens
incompletas. Por outro lado, nem sempre se faz necessrio a obteno de
estimativas de abundncia absoluta ou de densidade absoluta, e um ndice de
abundncia pode ser o suficiente para, por exemplo, avaliar as tendncias da
populao. ndices de abundncia precisam ter uma forte correlao com a
abundncia absoluta ou com a densidade, para que sejam teis. ndices podem
ser obtidos de contagens incompletas, em relao ao esforo empregado,
usando sinais da presena de animais, fotografia remota e outras tcnicas.
Mtodos para estimar a densidade ou abundncia absoluta podem ser divididos
em diretas e indiretas.
Entre as tcnicas diretas esto aquelas baseadas na observao e contagem de
animais, como os transectos em faixa e lineares. As tcnicas indiretas para
estimar abundncia podem ser baseadas em captura-marcao-recaptura,
utilizando fotografia remota e gentica molecular, mtodos de remoo, entre
outros. A monitorao de tendncias de uma populao requer estimativas
independentes ao longo do tempo, e tambm preciso adequada destas
estimativas para que se obtenha poder estatstico para inferir sobre estas
tendncias. Para espcies Neotropicais, so raros os estudos que utilizam
tcnicas adequadas de levantamento, e praticamente no existem trabalhos de
monitorao a longo prazo de tendncia das populaes.
Emiko Kawakami de Resende
Chefe-Geral da Embrapa Pantanal

Sumrio
Tcnicas de Levantamento e Monitorao de
Populaes de Carnvoros ......................................... 9
Introduo.................................................................... 9
Detectabilidade.......................................................... 10
ndices de abundncia .............................................. 10
ndices baseados em vestgios)................................... 11
ndices baseados em observao direta ....................... 12
ndices baseados em fotografia remota........................ 13
Relao entre ndices e abundncia ............................. 14
Tamanho e densidade de populaes ..................... 16
Amostragens de distncias (transectos lineares)........... 17
Transectos em faixa................................................... 18
Levantamentos areos ............................................... 18
Captura-marcao-recaptura....................................... 19
Gentica molecular .................................................... 20
Rastros..................................................................... 20
Mtodos de remoo................................................. 22
Radio-telemetria......................................................... 22
Monitorao de tendncias populacionais.............. 23

Levantamento e monitorao de populaes de

carnvoros Neotropicais............................................ 24
Referncias Bibliogrficas......................................... 28

Tcnicas de Levantamento e
Monitorao de Populaes de
Carnvoros
Walfrido Moraes Tomas
Flvio Henrique G. Rodrigues
Roberto Fusco

Introduo
O conhecimento do tamanho ou densidade de uma populao muitas vezes um
requerimento vital para seu manejo efetivo (Caughley e Sinclair, 1994). Este um
dos meios mais diretos de se medir o sucesso de planos de manejo ou
conservao. Este conhecimento tambm permite fazer inferncias sobre as
tendncias da populao estudada. A efetividade de reas protegidas em manter
populaes viveis de uma dada espcie pode tambm ser medida, numa primeira
abordagem, se boas estimativas do tamanho e/ou densidade das populaes de
interesse e suas tendncias forem obtidas. Finalmente, estudos ecolgicos podem
requerer estimativas de tamanho ou densidade para explicar padres em
ecossistemas ou comunidades.
Populaes no so absolutamente estveis ao longo do tempo. Flutuaes na
abundncia podem existir, e elas existem, em vrios nveis, desde imperceptveis
at flutuaes dramticas tanto positivas quanto negativas. Flutuaes podem no
ser to importantes sob o ponto de vista de manejo ou conservao, desde que
algum critrio de nvel aceitvel de variao seja adotado e no ameacem a
viabilidade da populao ou os objetivos do plano de manejo.
Estimativas do tamanho de populao no so sempre necessrias. Em alguns
casos, um ndice de abundncia suficiente para inferir sobre mudanas na
populao alvo ao longo do tempo. Um ndice tambm pode permitir comparaes
entre diferentes populaes num mesmo momento.
Carnvoros tendem a ser crpticos, noturnos e ocorrerem em densidades
relativamente baixas. Estes aspectos tornam mais difcil o trabalho de bilogos de
campo, quando o objetivo fornecer estimativas de abundncia e/ou monitorar
tendncias de populaes. Grandes carnvoros so um caso extremo, j que suas
densidades tendem a ser baixas, e os levantamentos requerem a incluso de
grandes reas amostradas e um esforo amostral enorme para se obter tamanho

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Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

adequado de amostras e preciso das estimativas. Alm disso, a captura de

grandes carnvoros mais difcil e cara do que para espcies de tamanho
pequeno. Finalmente, espcies raras so quase sempre difceis de detectar,
fazendo o trabalho de monitorao das tendncias de suas populaes se tornar
um objetivo bastante complicado.
No que se refere aos levantamentos de abundncia de populaes, estes aspectos
iro influenciar vrias caractersticas do estudo, como detectabilidade, preciso,
acurcia, relao ndice/abundncia, poder estatstico, e suficincia de amostras,
as quais devem ser consideradas quando se planeja um levantamento ou
monitorao de populao.

Detectabilidade
Um dos maiores erros que continuam sendo cometidos por biolgos de campo
acreditar que todos animais em uma dada rea amostrada podem ser registrados e
contados. Contagens totais, mesmo em unidades amostrais, raramente so
possveis, e neste caso, so chamadas de censos. Quando contagens totais no
so possveis, diz-se que as estimativas so baseadas em contagens incompletas.
Em abordagens de estatstica bsica, assume-se que a varivel de interesse
registrada sem erro em cada unidade amostral. Entretanto, na maioria das
situaes de amostragens de populaes animais, isso no verdade. A
probabilidade de um alvo ser detectado em uma unidade amostral, no importa se
avistado, ouvido, capturado ou sua presena registrada atravs de outro meio
qualquer, chamada de detectabilidade. Quase sempre, esta probabilidade (p) no
pode ser conhecida, mas pode ser estimada por diferentes mtodos, tais como
contagem dupla, esquemas de captura-recaptura, amostragem de distncias, etc.
Na verdade, a maioria das tcnicas de amostragem para levantamentos de
populaes animais so estratgias para se estimar e corrigir erros associados
probabilidade de deteco.

ndices de abundncia
A obteno de estimativas acuradas de tamanho absoluto de populaes ou suas
densidades difcil (Gibbs, 2000). Uma soluo freqentemente usada por
bilogos de campo utilizar ndices de abundncia. Um ndice um valor que se
espera que mude proporcionalmente com mudanas na abundncia absoluta
(Thompson et al., 1998). Caughley (1977) chamou isso de um co-relativo
mensurvel da densidade, o qual presumivelmente relacionado com a

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Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

abundncia verdadeira (Gibbs, 2000). A natureza da variao na abundncia pode

ser temporal ou espacial, e o ndice auxilia a inferir sobre a magnitude desta
variao. Quanto mais forte for a relao linear entre um ndice e a abundncia
real da populao, melhor o ndice. Apesar de estudos analisando a relao
ndice/abundncia serem raros, eles so essenciais para se inferir sobre a
confiabilidade do ndice de abundncia.
Na maioria das vezes, a abundncia real no pode ser estimada com base em
ndices, a menos que um modelo de regresso entre o ndice e as respectivas
estimativas de abundncia tenha sido obtido em reas com diferentes tamanhos
de populao. Geralmente, este no o caso em estudos de campo envolvendo
levantamentos de populaes. A relao entre um ndice e o tamanho de
populaes influenciada por vrios fatores, tais como desenho amostral
adequado, probabilidade de deteco, preciso das estimativas e padronizao de
mtodos. Existem duas premissas principais que devem ser respeitadas quando se
decide utilizar ndices: o ndice deve ser monotnico e linearmente relacionado
com a varivel que est sendo indexada, com interseco na origem (Thompson et
al., 1998). A Fig. 1A ilustra as caratersticas de um ndice "ideal". A varincia
amostral do ndice deve ser pequena ou a coleta de dados deve ser
suficientemente fcil, de forma que a varincia possa ser reduzida pelo aumento
do tamanho da amostra (Thompson et al., 1998).

ndices baseados em vestgios

ndices podem ser obtidos com base em vrios sinais indicando a presena de
mamferos carnvoros. Rastros so comumente utilizados para um amplo leque de
espcies, e podem ser utilizados de vrias maneiras e para diferentes tcnicas, tais
como contagens ao longo de transectos ou estimando a freqncia de ocorrncia
em um conjunto de estaes de rastros. Atrativos podem ser utilizados,
especialmente em estaes de rastros. Entretanto, Wilson e Delahay (2001)
alertam para o fato de que pode ser difcil relacionar tendncias da populao
absoluta com valores de ndices baseados em rastros, e que a relevncia biolgica
das mudanas do ndice deve ser vista com cuidado sob a luz de conhecimento da
ecologia da espcie estudada.
ndices podem ser obtidos tambm atravs da contagem de outros tipos de sinais
da presena de carnvoros, tais como fezes, desde que as fezes possam ser
acuradamente atribudas espcie de interesse. Entretanto, deve-se levar em
conta o fato de que a taxa de defecao pode variar com a estao do ano, idade
e estado fisiolgico. Alm disso, a distribuio das fezes em uma dada rea pode
mudar sazonalmente, especialmente para carnvoros que apresentam variaes no

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Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

comportamento de marcao atravs de odores (Delahay, 2001). Para grandes

carnvoros, um outro problema a pequena chance de se encontrar fezes em
grandes reas, j que a densidade destas espcies tende a ser baixa, requerendo
um enorme esforo amostral, o qual pode no ser realista.
De acordo com Wilson e Delahay (2001) existem duas abordagens principais para
se estimar ndices de abundncia por contagens de fezes: quantificando-se o
estoque de fezes em um determinado instante ou quantificando-se a sua taxa de
acumulao. A quantificao do nmero de pilhas fecais pode ser feita ao longo
de transectos em faixa (p.e., Lockie, 1964) ou em quadrados ou segmentos de
transectos em faixa (p.e, Stratchan e Jeffries, 1996). Para se quantificar a taxa de
acumulao necessrio remover as pilhas fecais das unidades amostrais
(quadrados, sub-unidades em transectos em faixa, etc) e recont-las aps um
dado perodo de tempo. Dois fatores podem influenciar este tipo de levantamento:
a taxa de decomposio das fezes e a possvel influncia de sua remoo sobre o
comportamento da espcie de interesse (Wilson e Delahay, 2001).
A contagem de estruturas visveis relacionadas com a presena de carnvoros
pode ser tambm usada para estimar ndices. Alguns carnvoros constroem tocas
conspcuas para proteo e/ou reproduo, as quais podem facilmente utilizadas
como um indicador da abundncia em uma dada rea (Wilson e Delahay, 2001).
Entretanto, o uso de tocas como indicador da abundncia de carnvoros deve ser
examinado com cuidado, com base em informaes sobre comportamento social,
j que muitas espcies vivem em grupos e usam tocas comunais. Alm disso,
algumas espcies parecem usar mais de uma toca em dado perodo, o que pode
levar a concluses distorcidas sobre a abundncia.

ndices baseados em observao direta

Observaes diretas tambm podem fornecer dados para se estimar um ndice de
abundncia. Neste caso, os nmeros so usualmente relacionados com um dado
esforo amostral, como o tempo despendido no levantamento, distncia
amostrada em transectos e assim por diante . Para se obter um bom ndice, o
esforo deve ser padronizado ao longo do levantamento e em toda a rea
amostrada, mas tambm entre diferentes reas amostradas, para ser comparvel.
Geralmente, a taxa de encontro (nmero de registros obtidos por unidade de
esforo, que pode ser uma unidade de tempo, de comprimento, etc) o ndice
mais utilizado, para a qual correes de erros de visibilidade (detectabilidade) no
so utilizadas. Assim, no se tem nenhuma idia sobre a abundncia real, o que
no impede que a taxa de encontro seja utilizada para detectar tendncias ou para
comparar duas ou mais reas de estudo. Quando contagens so obtidas de

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Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

unidades amostrais definidas, como em transectos em faixa, e correes de erros

de visibilidade no so feitas, a densidade aparente pode tambm ser utilizada
como um ndice de abundncia.
Contagens feitas noite com auxlio de um facho de luz tm sido usadas para
gerar ndices de abundncia baseados em observao direta de algumas espcies,
como a raposa orelhuda Vulpes macrotis, mas quase sempre com pouca
correlao com estimativas de tamanho das populaes (Warrick e Harris, 2001).
Por outro lado, Gehrt (2002) indicou que este mtodo til para monitorar
tendncias em populaes de guaxinim (Procyon lotor), mas recomenda cautela
quanto ao uso deste mtodo para comparar ndices entre populaes em habitats
de caractersticas diferentes ou em avaliaes de populaes cujas densidades so
baixas.

ndices baseados em fotografia remota

A deteco remota atravs de fotografias ou vdeos pode produzir ndices de
abundncia confiveis (Tomas e Miranda, 2003). Este tipo de amostragem
interessante se no h um meio de identificar indivduos na populao de forma a
permitir o uso de marcao-recaptura para estimar seu tamanho, como o caso
da muitas das espcies de carnvoros neotropicais (p.e. Maffei et al., 2002). Um
exame cuidadoso dos dados deve ser feito, considerando especialmente os
conhecimentos sobre comportamento social da espcie estudada, j que
agrupamentos sociais quase sempre resultam em falta de independncia entre
deteces dos indivduos. Neste caso, cmeras de vdeo podem funcionar melhor
do que cmeras fotogrficas (Wilson e Delahay, 2001), j que permitem a
identificao de grupos detectados ao longo do tempo de exposio, ao invs de
indivduos. O sucesso do uso de cmeras extremamente dependente do local
onde o equipamento colocado. Mais ainda, at mesmo a direo para a qual uma
cmera focada pode alterar significativamente a probabilidade de deteco de
uma dada espcie e, portanto, seu uso exige uma boa experincia de campo. Uma
das grandes tentaes resultantes do uso de cmeras fotogrficas automticas a
de se aproveitar as fotos de todas as espcies detectadas numa dada rea. Seria
racional do ponto de vista econmico fazer isso, mas nunca se deve esquecer que
um conjunto de cmeras armadas numa rea tem algumas caractersticas fixas: a
densidade das cmeras, os habitats e micro-habitats nas quais elas se encontram
e a direo para a qual cada mquina est focada. Estes aspectos so
fundamentais para definir as chances de deteco de cada uma das espcies.
Sabe-se que o mesmo protocolo no serve para amostrar espcies com reas de
vida, densidade e preferncias por habitats diferentes, o que pode levar
obteno de nmeros sem nenhum significado demogrfico, biolgico ou

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Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

estatstico, para a maioria delas. Assim, cautela no uso de cmeras (ou qualquer
outro tipo de amostragem por ponto) altamente recomendada.
Uma outra alternativa atrair animais para pontos de amostragem utilizando a
tcnica de gravao e uso de vocalizaes, como aplicado em lees por Ogutu e
Dublin (1998). Esta tcnica pode ser facilmente associada com cmeras para
amostrar populaes de carnvoros solitrios, mas ateno especial deve ser dada
s possveis respostas comportamentais associadas s diferenas sexuais,
sazonalidade e outros fatores. Para onas-pintadas, por exemplo, esta tcnica
pode ser problemtica, j que efeitos de dominncia associada s vocalizaes
podem levar a respostas opostas, ou seja, inibir a aproximao de certos
indivduos ao ponto de amostragem (Peter Crawshaw, comunicao pessoal).
Estaes de odores equipados com cmeras podem tambm ser alternativas
interessantes, e um ndice baseado em presena-ausncia pode ser facilmente
obtido.

Relao entre ndices e abundncia

ndices apresentam algumas caractersticas que devem ser levadas em conta. A
relao entre o ndice e a abundncia real pode no ser linear, tomando formas nas
quais as mudanas do ndice no refletem as mudanas na populao (Gibbs,
2000). Uma relao no linear pode ocorrer quando um ndice se torna saturado
em populaes am altas densidades (Fig. 1 B). Outro exemplo ocorre quando
presena/ausncia usada para estimar um ndice. A um dado ponto, quando
todas as unidades amostrais so usadas (100% delas contm sinais da presena
da espcie de interesse) o ndice no varia mais, mesmo que a abundncia real
aumente.
Um outro problema que deve preocupar quem conduz levantamentos de
populaes de carnvoros atravs de ndices est relacionado com flutuaes
abaixo do limite inferior de sensitividade do ndice (Fig. 1 C). Em densidades muito
baixas, se o nmero de unidades amostrais pequeno, observadores podem
simplesmente falhar em registrar indivduos ou sinais mesmo que eles estejam
presentes na rea estudada. Conseqentemente, a deteco de mudanas abaixo
deste limite bloqueada (Gibbs, 2000). Esta situao tende a ocorrer para
espcies raras, ameaadas ou incomuns (Zielinski e Stauffer, 1996). Devido s
premissas inerentes ao uso de ndices e falta gen eralizada de informaes que
demonstrem que realista obedec-las, Lancia et al. (1994) e Thompson et al.
(1998) recomendam cautela em seu uso, exceto quando no existirem alternativas
razoveis.

15

Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

Finalmente, a validao do ndice em contraste com estimativas da abundncia

absoluta necessria, e isso tem sido feito com sucesso para algumas espcies,
como lees, leopardos Panthera pardus, e ces selvagens Lycaon pictus (Stander,
1998), raposa vermelha (Servin et al., 1987; ODonoghue et al., 1997), guaxinim,
"bobcats" Felis rufus, e raposa cinzenta Urocyon littoralis (Conner et al., 1983), e
raposa orelhuda (Warrick e Harris, 2001). Inconsistncias tm sido evidenciadas
em vrios casos (p.e., Diefenbach et al., 1994; Sergeant et al., 1998; Smith et al.,
1994; Gehrt, 2002), e muitas publicaes tambm registram uma falta de
correlao entre ndices e estimativas de tamanho de populaes de outras
espcies no carnvoras. Finalmente, o uso de rastros para individualizao de
animais em uma populao para obteno de ndices pode criar "novos indivduos"
devido s inconsistncias desta tcnica. A Fig. 1D ilustra um caso terico de um
ndice que tende a aumentar enquanto o tamanho real da populao se mantem
esttico.

Fig. 1. Exemplos de relao entre ndices de abundncia (I) e tamanho de

populaes (N). Em A est representada uma relao linear e monotnica entre I e
N. Em B esta relao possui um ponto de saturao; Em C, o ndice mostra-se
limitado quanto deteco de abundncia. Em D, o ndice tem um vis de
exagerar na indexao do tamanho da populao mesmo que esta permanea
estvel.

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Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

Tamanho e densidade de populaes

Quando informaes sobre a abundncia absoluta so necessrias, as tcnicas
disponveis podem ser separadas em duas classes: A) contagens completas, nas
quais todos os indivduos presentes na rea de estudo ou em unidades amostrais
so observados e B) contagens incompletas, nas quais apenas uma parte dos
indivduos existentes detectada (Caughley e Sinclair, 1994; Lancia et al., 1994;
Wilson e Delahay, 2001). Contagens incompletas podem tambm ser divididas em
mtodos diretos e indiretos (Caughley e Sinclair, 1994; Lancia et al., 1994).
Mtodos diretos so aqueles nos quais os animais observados so direta e
acuradamente registrados pelo observador (como em contagens areas,
transectos em faixas, transectos lineares, capturas, etc), enquanto em mtodos
indiretos a estimativa pode ser feita atravs de estratgias ou artefatos que no
requerem contagens acuradas dos animais, como em captura-recaptura, changein-ratio ou ndice-manipulao-ndice (Caughley, 1977; Caughley e Sinclair,
1994).
Quando se planeja estimativas de tamanho de populaes, uma preocupao deve
ser um protocolo de amostragem adequado, e uma extensiva literatura sobre este
aspecto est disponvel (e.g. Caughley e Sinclair, 1994; Lancia et al., 1994;
Sutherland, 1996; Thompson et al., 1998; Gibbs, 2000). Cuidados devem ser
direcionados para aspectos importantes, como preciso e acurcia, independncia
entre unidades amostrais, estratgia de amostragem, implicaes de amostragem
aleatrias e no aleatrias, estratificao da rea de estudo e, finalmente, a
biologia e o comportamento da espcie de interesse.
Para carnvoros, as tcnicas so basicamente aquelas consideradas padres para
levantamentos de fauna, com algumas adaptaes s caractersticas das espcies.
Contagens completas so praticamente impossveis, como discutido
anteriormente, e contagens incompletas tm sido a regra. Contagens
incompletas, tambm chamadas mtodos de enumerao, somente produzem
resultados sem vis quando as premissas de cada mtodo so razoavelmente
satisfeitas (Thompson et al., 1998).

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Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

Amostragem de distncias (transectos lineares)

Mtodos diretos apresentam um amplo leque de dificuldades, dependendo de
vrios fatores, tais como tamanho corporal, densidade, tipo de habitat,
comportamento, perodo de atividade, e custo. Um dos mais consistentes
mtodos o de amostragem de distncias (Buckland et al., 1993). As trs
premissas mais importantes so: A) todos os animais sobre a linha do transecto
so detectados sem erro, B) indivduos detectados so registrados em sua posio
original e C) as distncias so registradas sem erro. Entretanto, em algumas
situaes difcil de se obedecer estas premissas (p.e. Duckworth, 1998).
Transectos ou contagens por pontos em amostragem de distncias so teis para
espcies que podem gerar uma taxa de encontro que resultam em um custobenefcio aceitvel, significando que ela no baixa ao ponto de requerer um
esforo amostral impraticvel para que se obtenha um nmero mnimo de
registros, permitindo estimativas acuradas e precisas (cerca de 80 registros,
dependendo da varincia nas amostras). Para carnvoros, especialmente espcies
de grande porte, esta meta pode ser muito difcil de se atingir, j que as
observaes tendem a ser bastante raras. Entretanto, este mtodo tem sido
aplicado para espcies como raposa vermelha (Heydon et al., 2000) e raposinhado-campo (Pseudalopex vetulus) em contagens noturnas (o mtodo tem sido
usado atualmente para estimar densidades desta espcie em Nova Xavantina,
Mato Grosso, com resultados promissores). A raposinha-do-campo utiliza habitats
abertos, bons para esse tipo de levantamento. Para espcies que vivem em
habitats florestais, o mtodo de amostragen de distncias pode no ser adequado
(Duckworth, 1998), mas Cullen et al. (2001) obtiveram estimativas acuradas de
densidades de quatis Nasua nasua, bem como outras espcies que no carnvoros,
em reas de Mata Atlntica.
No Pantanal, um levantamento de vrias espcies vem sendo conduzido, incluindo
meso-carnvoros, com resultados similares para quatis (Desbiez e Tomas, 2003).
Entretanto, para a maioria dos carnvoros os autores sugerem que o esforo
requerido pode ser muito grande para ser factvel, como para cachorro vinagre,
ona parda e outros.

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Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

Transectos em faixa
Transectos em faixa tm sido usados em algumas situaes, tais como o
levantamento multi-especfico conduzido por Glanz (1990) na Ilha de Barro
Colorado, no qual carnvoros foram includos. Este mtodo apresenta problemas, j
que tende a subestimar o tamanho e a densidade de populaes devido a
inconsistncias na correo dos efeitos de detectabilidade menor que 1 na faixa
do transecto.

Levantamentos areos
Levantamentos areos so adequados para espcies conspcuas, de grande porte
e que vivem em habitats abertos (Caughley e Sinclair, 1994; Mouro e
Magnusson, 1997; Wilson e Delahay, 2001), e podem no ser aplicveis para a
maioria das espcies de carnvoros neotropicais. Levantamentos areos so um
caso especial de transectos em faixa, nos quais as bordas da faixa de amostragem
so fixas. Dado que a premissa bsica em levantamentos em transectos em faixa
ao nvel do solo que todos os animais dentro das faixas de amostragem so
registrados (e sabemos que isso no verdade devido detectabilidade
diferencial), uma estratgia usar a tcnica de contagem dupla para corrigir erros
de visibilidade (Magnusson et al., 1978; Caughley, 1979; Caughley e Grice, 1982;
Bayliss, 1986; Bayliss e Yeomans, 1989). Espcies de carnvoros vivendo em
grandes grupos sociais podem ser boas candidatas para levantamentos areos
(Shuterland, 1996), j que as contagens so baseadas em registros de grupos ou
agrupamentos ao invs de indivduos e grupos tm melhor chance de serem
detectados a partir de um avio. Desta forma, as estimativas de tamanho e
densidade populacionais so baseadas no clculo do nmero de grupos existente
em uma dada rea. Para a grande maioria das espcies de carnvoros neotropicais,
contagens areas podem ser inteis e, quando for possvel realiz-las, o esforo
amostral pode ser muito grande e caro para que seja vivel.

19

Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

Captura-marcao-recaptura
Uma outra tcnica que pode ser classificada como direta a de captura-recaptura,
baseada no estimador de Lincoln-Petersen (Petersen, 1896), no qual uma amostra
da populao capturada, marcada e liberada de volta na populao em uma
primeira ocasio. Numa segunda ocasio, outra amostra da populao de interesse
capturada, e os indivduos so classificados como recapturados (previamente
marcados na primeira ocasio) ou no marcados. Baseando-se neste conjunto de
informao, estimativas do tamanho da populao podem ser obtidas se as trs
principais premissas deste mtodo so obedecidas: A) a populao fechada (no
houve mortes, nascimentos, imigrao ou emigrao entre a primeira e a segunda
ocasies de captura), B) todos os animais tm a mesma probabilidade de ser
capturados em cada ocasio e C) todos indivduos previamente marcados podem
ser distinguidos com preciso daqueles no marcados (marcas no so perdidas).
Variaes deste modelo bsico tm sido cuidadosamente desenvolvidas, numa
tentativa de resolver problemas relacionados com a violao destas premissas, e
vrios modelos alternativos tm sido propostos e validados, com uma extensa
literatura disponvel (p.e. Jolly, 1965; Seber, 1965; 1982; 1986; 1992; Otis et
al., 1978; White et al., 1982; Pollock et al., 1990; Fernandez, 1995; Thompson
et al., 1998). A histria de capturas de cada indivduo em populaes fechadas
usada para calcular a probabilidade de captura e assim incorporar nas estimativas
o conceito de detectabilidade. Para populaes abertas, vrias abordagens
alternativas tm sido propostas (p.e. Lebreton et al., 1992; 1993).
Para carnvoros, estes mtodos tm sido aplicados de vrias maneiras, mas
existem restries porque carnvoros s vezes so difceis de capturar em um
perodo relativamente curto e em nmero adequado. Num levantamento
populacional do mangusto Herpestes javanicus, o mtodo de captura-recaptura
no funcionou adequadamente quando comparado com o mtodo de amostragem
de distncias em uma teia de armadilhas (Corn e Conroy, 1998). Recaptura visual
tambm uma alternativa vivel (Arnason et al., 1991), como aplicada por Hein e
Andelt (1995) em coiotes. Diferentes estratgias de amostragem tm sido usadas,
como as de levantamento indireto atravs de fotografia remota, escatologia
molecular, e mesmo a identificao de indivduos atravs de mensurao de suas
pegadas.
Fotografia remota uma opo bastante interessante se os animais podem ser
capturados em nmeros relativamente altos, marcados e liberados na populao
para serem recapturados atravs de fotografias (Griffiths e Van Scheik, 1993;
Mace et al., 1994; Cuttler e Swan, 1999; Tomas e Miranda, 2003). O problema
que marcas devem ser conspcuas e facilmente identificadas, o que nem sempre

20

Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

possvel com fotografias. Se o levantamento requer mais do que duas ocasies de

captura, ento uma acurada identificao de cada indivduo necessria para
permitir a construo de uma tabela com a histria de capturas de cada um deles.
Assim, a qualidade e visibilidade do artefato de marcao um fator chave.
Uma outra estratgia se aplica a espcies que possuem marcas naturais, como os
gatos pintados. Todas as capturas podem ser obtidas atravs de fotografia remota
automtica, permitindo o uso da abordagem de mltiplas capturas e recapturas.
Este mtodo tem sido usado em tigres (Karanth, 1995; Karanth e Nichols, 1998),
jaguatirica Leopardus pardalis (Trolle e Kry, 2003; Maffei et al., 2002; Jacob
2002) e ona pintada Panthera onca (Maffei et al., 2002; Silveira, 2003).
Atualmente, esta tcnica est sendo usada em vrios projetos sobre ona pintada
no Brasil e Bolvia. Capturas em vdeo tm sido usadas para estimar o tamanho de
populaes de ariranhas (Pteronura brasiliensis) no Pantanal, Brasil, atravs de
mtodos de remoo (W. M. Tomas, no publicado).
Marcao-recaptura tem sido conduzida tambm com uso de radio-istopos, com
sucesso (p.e., Pelton, 1979; Shirley et al., 1988; Crabtree et al.,
1989).Tetraciclina outro marcador qumico utilizado para estimar tamanho de
populaes de carnvoros baseado em abordagem de captura-recaptura, como em
urso polar Ursus maritimus (Taylor e Lee, 1994). Associao de radiotelemetria e
esquemas de captura-recaptura tambm tem sido usada em vrias espcies (p.e.,
Greenwood et al., 1985; Hallet et al., 1991; Miller et al., 1997). Tentativas de
registrar todos os indivduos em uma dada rea com base em fotografia remota
tm sido publicadas (p.e., Maffei et al., 2002), mas o melhor seria assumir as
estimativas como ndices.

Gentica molecular
Escatologia molecular uma alternativa muito promissora entre os mtodos
indiretos, apesar de seu custo e problemas tcnicos que ainda precisam ser
melhorados. O isolamento de DNA de clulas do excretor presentes em suas fezes
permite no apenas identificar sua espcie e sua populao de origem, mas
tambm sua diferenciao de outros indivduos da mesma espcie e populao
(Kohn e Knauer, 1995; Kohn et al., 1999). O DNA nuclear fornece informao
baseando-se em locos micro-satlite, os quais permitem identificar os indivduos
presentes em uma dada rea. O DNA mitocondrial permite a correta definio da
espcie de um dado indivduo excretor, eliminando erros devido identificao
incorreta (Wasser et al., 1997; Kohn et al., 1999). A abordagem bsica tratar
cada visita para coleta de amostras de fezes em uma dada rea como ocasies de
captura (Wilson e Delahay, 2001).

21

Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

Esta abordagem tem sido usada em alguns carnvoros, como urso pardo Ursus
arctos (Tarbelet et al., 1997), coiote (Kohn et al., 1999) e ona parda (Ernest et
al., 2000). Os principais problemas relacionados com esta tcnica so a
necessidade de obter amostras relativamente grandes de fezes frescas (Kohn et
al., 1999; Wilson e Delahay, 2001), estocagem apropriada para minimizar a
degradao do DNA (Tarbelet et al., 1999), erros inerentes ao processo de
amplificao do DNA, que podem produzir falsos alelos (Tarbelet et al., 1999;
Wilson e Delahay, 2001), e custo. A coleta de amostras de plos tambm permite
este tipo de levantamento indireto para estimar tamanho de populaes baseandose em tcnicas de gentica molecular, e tem sido usada com sucesso por Foran et
al. (1997), Tarbelet et al. (1999) e Mowat e Strobeck (2000).

Rastros
Algumas tentativas de identificao de indivduos com base na mensurao de
suas pegadas tm sido publicadas (Smallwood e Fitzhugh, 1993; Grigione et al.,
1999, Lewison et al., 2001; Rumiz e Sainz, 2002). O uso desta tcnica indireta
em esquemas de captura-recaptura perigoso porque a premissa de correta
identificao ou enumerao de indivduos nas amostras crtica. Qualquer
identificao errnea baseada na medio das pegadas ir produzir dois tipos de
problema: super-estimar o nmero de indivduos presentes por gerar novas
capturas (e assim diminuindo a probabilidade de recaptura), ou sub-estimar o
nmero de indivduos por no detectar diferenas nas medidas das pegadas de
indivduos diferentes (e assim deixar de fazer novas capturas e aumentar a
probabilidade de recapturas).
Apesar das controvrsias sobre este assunto, inegvel que este mtodo pode ser
muito sensvel preciso e acurcia do processo de medida das pegadas. A
medio de pegadas fortemente influenciada pelo observador, pelo substrato,
pelas condies climticas e outros fatores que so fonte de varincia, fazendo
com que a confiabilidade do mtodo para uma abordagem de captura-recaptura
seja no mnimo discutvel. Em situaes especiais, o uso de interseco linear
pode fornecer estimativas melhores, como a tcnica desenvolvida por Becker
(1991) para estimar as populaes de glutes (Gulo gulo) e linces no Alaska.

22

Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

Mtodos de remoo
Mtodos de remoo podem ser utilizados para estimar o nmero de indivduos em
populaes fechadas de carnvoros, especialmente se a remoo no for fsica.
Assim, fotografia remota, gentica molecular e medidas de pegadas podem ser
usadas para identificar indivduos em uma populao (capturas), e apenas
indivduos novos (no marcados) so considerados em cada ocasio de
captura. O declnio no nmero de animais no marcados usado para estimar
o tamanho da populao (Sutherland, 1996). Este mtodo permite uma variao
do esforo amostral, mas ter um vis se a detecabilidade variar de indivduo para
indivduo. Alm disso, uma reta deve se ajustar a uma regresso entre o nmero
de indivduos no marcados e o nmero acumulativo de indivduos capturados
(Sutherland, 1996).

Radio-telemetria
Radio-telemetria tem sido usada para estimar tamanho de populaes em grandes
carnvoros, com base no tamanho e sobreposio de suas reas de vida. Esta
estratgia apresenta problemas, j que se assume que todos os indivduos usando
uma dada rea foram capturados e monitorados por um dado perodo de tempo
para se obter estimativas de rea de vida. O mtodo tende a produzir
subestimativas se alguns animais presentes na rea no foram capturados e
includos na amostra (no detectados). Estas restries so mais importantes em
espcies com grandes sobreposies de reas, mas podem ser minimizadas em
espcies mais territoriais. Esta abordagem foi utilizada em lobo guar, no Brasil
(Rodrigues, 2002). Um outro problema desta tcnica seu custo relativamente
alto, o tamanho da amostra quase sempre pequeno, e a corriqueira falta de
rplicas. Usualmente, a tcnica aplicada em estimativas de tamanho ou
densidade de populaes em associao com estudos cujos objetivos exigem o
uso de radiotelemetria. O mtodo pode ser interessante se no existem tcnicas
alternativas viveis, dadas as caractersticas do relevo, a abundncia e o
comportamento da espcie de interesse. Radiotelemetria tambm pode ser
utilizada em esquemas de captura-recaptura, bem como para validar outras
tcnicas atravs de comparaes das estimativas e identificao correta de
indivduos em levantamentos baseados em pegadas (p.e. DeMaster et al., 1980;
Greenwood et al., 1985; Servin et al., 1987; Miller et al., 1997).

23

Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

Monitorao de tendncias populacionais

Se estimar a abundncia em populaes de carnvoros s vezes difcil, monitorar
suas tendncias impe um nvel maior de complicaes. Monitorar tendncias de
populaes significa avaliar as flutuaes no nmero de indivduos ao longo do
tempo e avaliar se existe uma tendncia positiva ou negativa. Estes objetivos
podem ser atingidos usando ndices de abundncia ou estimativas de tamanho
absoluto da populao ou de sua densidade.
Monitorao permite avaliar as respostas da populao de interesse s prticas de
manejo e conservao, bem como aos impactos de fatores externos (p.e.
doenas, caa, perda de habitat, mudanas climticas, etc). Alm disso, um
programa de monitorao pode dar suporte a processos de tomada de deciso
com base em informao consistente sobre a populao e suas tendncias.
Apesar de ser conceitualmente simples, a tarefa de monitorar populaes ao longo
do tempo pode ser uma empreitada decepcionante e difcil (Gibbs, 2000; Eagle et
al., 2001). A habilidade de um dado protocolo de amostragem em detectar com
sucesso uma tendncia existente na populao de interesse, manifestada com
significncia estatstica, conhecida como poder (Gerrodette, 1987; Thompson et
al.,1998; Gibbs, 2000; Eagle et al., 2001). Anlise de poder , portanto, uma
estratgia para fornecer direes para a definio de um protocolo de amostragem
(esforo amostral versus perodo mnimo de monitorao) que atinja
adequadamente o nvel de sensibilidade requerido para detectar tendncias.
Estatisticamente, poder definido como 1 b, sendo b a probabilidade de se
aceitar erroneamente a hiptese nula quando ela na realidade falsa (Erro Tipo II).
Alm disso, o poder complementado pela probabilidade desejvel de se rejeitar
corretamente a hiptese nula, que influenciada por muitos fatores, tais como
variabilidade nas contagens, tamanho da amostra, esforo anual, durao do
levantamento, nvel escolhido da magnitude da tendncia a ser detectada, e nvel
de significncia estatstica a (Thompson et al., 1998; Eagle et al., 2001). Esta a
probabilidade de erroneamente se rejeitar a hiptese nula, ou Erro Tipo I. A
variao nas contagens o rudo que um programa de monitorao deve
diminuir para detectar o sinal que a tendncia da populao (Gibbs, 1996).
A sensibilidade de um esquema de monitorao depende muito de estimativas de
abundncia ou ndices de abundncia precisos. Quando se trata de ndices, j foi
discutido antes que a relao entre o tamanho real da populao e o ndice deve
ser forte, linear e monotnico para ser til em um programa de monitorao.
Estimativas de tamanho populacional no devem apresentar vis, ou ser quase
sem vis e, de forma vlida, poderem ser estendidas para toda a rea de interesse
(Thompson et al., 1998). Usualmente, uma anlise de poder deve ser conduzida

24

Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

com base em um levantamento piloto, de forma que a definio de um protocolo

de amostragem ajude a evitar Erros Tipo I e II.

Levantamento e monitorao de populaes de

carnvoros neotropicais
Existem muito poucos estudos sobre carnvoros neotropicais envolvendo
estimativas e monitorao de populaes. Os critrios da IUCN para identificar
espcies ameaadas requerem dados sobre abundncia de populaes e suas
tendncias mas, com exceo de poucos estudos sobre abundncia em escala
local (p.e. Cullen et al., 2001; Lacerda, 2002; Rumiz e Sainz, 2002; Rodrigues,
2002; Maffei et al., 2002; Jacob, 2002; Trolle e Kry, 2003), dados de longo
prazo no tm sido publicados para carnvoros neotropicais.
Os vrios mtodos discutidos neste captulo apresentam validade varivel para
espcies neotropicais, considerando-se as variaes em sua biologia,
comportamento e abundn cia (Tabela 1). ndices de abundncia baseados em
levantamento de pegadas podem ser teis para a maioria das espcies, mas
recomenda-se cautela quanto ao significado biolgico e estatstico dos nmeros
obtidos no campo. Levantamentos baseados em contagens de fezes e observao
direta tambm se aplicam diferencialmente entre as diferentes espcies (Tabela 1).
Recomenda-se bastante que se faam estudos relacionando ndices com
estimativas de abundncia para validar seu uso.
Tcnicas mais caras so usualmente mais consistentes para algumas espcies e
situaes, tais como cmeras automticas, anlise de DNA das fezes, e
radiotelemetria. O julgamento do que deve ser usado deve ser feito guiando-se
pela definio de que tipo de informao requerido e os objetivos do estudo ou
plano de conservao, de forma que todos os aspectos possam ser considerados
para que se atinja uma relao custo-benefcio equilibrada. Em alguns casos, estas
tcnicas mais dispendiosas podem ser as nicas alternativas, como cmeras
fotogrficas ou gentica molecular, para se estimar a abundncia de espcies
difceis de serem detectadas por mtodos convencionais ou monitorados por
radiotelemetria, como o urso andino (Tremarctos ornatus), por exemplo. Por outro
lado, espcies que possuem marcas naturais, como os felinos pintados e a
ariranha, so boas candidatas para levantamentos atravs de fotografia remota ou
vdeo, mas o uso de DNA pode ser complicado em ariranhas porque os indivduos
costumam defecar em latrinas comunais e as fezes so misturadas com urina e
terra logo aps a defecao. Para aquelas espcies que ocorrem em densidades
muito baixas, amostras de fezes podem ser obtidas com auxlio de ces treinados,
aumentando assim a chance de encontro de material adequado para extrao de

25

Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

DNA. Finalmente, uma anlise cuidadosa deve ser conduzida para cada espcie de
interesse antes de se decidir por uma tcnica ou protocolo de amostragem. As
Tabelas 1 e 2 representam um exerccio que tenta fornecer uma sntese da
aplicabilidade dos diferentes mtodos em levantamento de espcies
representativas da fauna de carnvoros neotropicais.
Tabela 1. Sntese tentativa da aplicabilidade de diferentes metodologias para
obteno de ndices de abundncia em levantamentos populacionais de espcies
representativas de carnvoros sul americanos.
Espcie

Rastros

Fotos

Fezes

Ona pintada
Ona parda
Jaguatirica
Gatos pintados
Jaguarundi
Gato palheiro
Lobo guar
Cachorro vinagre
Lobinho
Raposinha
Irara
Ariranha
Lontra
Furo
Jaritataca
Quati
Mo pelada
Kinkajou
Olyngo
Urso andino

***
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Indice
Tocas

Contagem Observao
area
direta

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**
**

Clula em branco no aplicvel; * Praticamente impossvel; ** Baixa: ***

Mdia; **** Alta

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Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

Tabela 2. Sntese tentativa da aplicabilidade de diferentes metodologias para estimativas de abundncia e densidade em
levantamentos populacionais de espcies representativas de carnvoros sul americanos.
Tamanho/densidade
Captura-recaptura/ rmtodo de remoo
Telemetria Transectos
Lineares

Espcie

Ona pintada
Ona parda
Jaguatirica
Gatos pintados
Jaguarundi
Gato palheiro
Lobo guar
Cachorro vinagre
Lobinho
Raposinha
Irara
Ariranha
Lontra
Furo
Jaritataca
Quati
Mo pelada
Kinkajou
Olyngo
Urso andino

Capturas

Rastros

*
*
**
**
**
*
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Observao
direta
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Fotos

Videos

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Gentica
molecular
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rea de
vida
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***
***
***
***
***
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***
***
***
*
*
**
**
**
***
**
**
***

Amostragem
de distncias

Clula em branco no aplicvel; * Praticamente impossvel; ** Baixa: *** Mdia; **** Alta

*
*
*
*
**
*
**
**
*
*
*
*
**
****
*
*
*
*

Contagens areas
Contagem
dupla

Amostragem
de distncias

**

*
*

*
*

*
*

*
*

Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

27

fundamental que bilogos de campo entendam a importncia de se obter dados

confiveis sobre a abundncia de populaes, bem como as premissas, os
problemas e vantagens de cada mtodo e protocolo. Treinamento e orientao,
incluindo anlise cuidadosa dos objetivos do estudo ou do programa de manejo, o
tipo e a qualidade dos dados requeridos, e o mximo possvel de padronizao de
metodologias e esforos so aspectos fundamentais para a melhoria da
quantidade e qualidade da informao sobre de carnvoros neotropicais. A
monitorao, por outro lado, deve ser includa na agenda de agncias de pesquisa
e de fomento, j que no existem informaes disponveis sobre as tendncias das
populaes destas espcies.
O sucesso de esforos de conservao vai depender bastante da capacidade que
tivermos em fornecer dados claros e consistentes sobre a situao das
populaes, especialmente de espcies ameaadas de extino. Ns encorajamos
bilogos de campo e agncias financiadoras a investir em projetos consistentes,
baseando-se em programas de monitorao prioritrios e bem definidos para se
detectar tendncias de longo prazo nas populaes de carnvoros neotropicais.

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Tcnicas de Levantamento e Monitorao de Populaes de Carnvoros

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