866

Parte IV Las rotas de la informaci6o

Maduraci6n del RNA

Gran parte de las molculas de RNA en bacterias y virtualmente todas las
molcu|as de RNA de los eucariotas son modificadas en cierto grado
despus de su sintesis. Muchos de los mecanismos moleculares m interesantes en el metabolismo del RNA se encuentran entre estas reacciones
postsintfleas. El estudio de estos procesos ha puesto de manifiesto que
algunos son catalizados por enzimas constituidos por RNA en lugar de
proteina. El descubrimiento de los RNA cataliticos ha revolucionado el
pensamiento sobre la funci6n del RNA y el origen de la Vida.
Una molcula de RNA reeln sintetizada se denomina transcrito prim ario. Quizs la maduraci6n m extensa de los transcritos primarios tiene
lugar en los mRNA de eucariotas y en los tRNA tanto de bacterias como de
eucariotas. Un transcrito primario de un mRNA eucari6tico contiene, tfpicamente, secuencias que abarcan un gen. Sin embargo, las secuencias que
codifican el polipptido normalmente no son contiguas. En lugar de ello,
en la mayoria de casos la secuencia codificante est interrumpida por
trechos no codificantes Ilamados intrones; los segmentos codificantes se
denominan exones (ver la discusi6n de intrones y exones en el DNA,
p. 798). En un proceso denominado corte y empalme (splicing), se
eliminan los intrones del transcrito primario y se juntan los exones para
formar Una secuencia contigua que especifica un polipptido funcional. .Los
mRNA eucari6ticos tambin se modifican en los dos extremos. Se afiade
Una estructura denominada casquete en el extremo 5 y un polimero que
contiene de 20 a 250 residuos adenilato, poll(A), al extremo 3 Estos
procesos se esquematizan en la Fig. 25-10 y se describen m adelante.
Los transcritos primarios de la mayorfa de tRNA (en todos los organismos) iambin se modifican mediante eliminaci6n de secuencias de cada
extremo (corte) y a "veces por la eliminaci6n de intrones (Corie y empalme).
En el tRNA tambin hay muchas bases modificadas; los tRNA maduros
estn Ilenos de bases infrecuentes ausentes en otros cidos nucleicos.
La Oltima reacci6n de modificaci6n postsintflea es la degradaci6n
comp|eta del RNA. Todos los RNA Regan finalmente a este destino siendo
reemplazados por RNA reeln sintetizado. La velocidad de recambio de los
RNA es crftica para determinar su grado de estado estacionario y la
velocidad a la que las clulas ban de desconectar la expresi6n de un gen
cuyo producto ya no es necesario.
FigOra 25-10 Formaci6n del transcrito primario y su
modificaci6n durante la maduraci6n del mRNA en

Una ce_1Ula eucari6tica. El casquete 5 (en rojo) se

afiade antes de que se complete la slntesis del
transcrito primario. En naranja se muestran las
secuencias no codificantes detr del 0Itimo ex6n.
El corte y empalme puede tener lugar antes o
despue_s de las etapas de corte y poliadenilaci6n.
Todos los procesos aqui representados tienen lugar
en el nucleo.

Corie,
poliadenilaci6n
y
Corie y empalme

mRNA
madoro 5_ AAA), (3')

867

Capitulo 25 Metabolismo del RNA

Los intrones transcritos en el RNA Se ban de eliminar

por corte y empalme
En las bacterias, Una cadena polipeptfdica est codificada generalmente en
Una secuencia de DNA que es colineal con la secuencia de aminocidos,
siendo continua a lo largo del molde de DNA sin interrupci6n hasta que se
ha completado la informaci6n necesaria para especificar el polipptido. La
noel6n de que todos los genes son continuos se vio que era falsa cuando en
1977 se descubri6 inesperadamente que, en eucariotas, los genes de los
polipptidos estn a menudo interrumpidos por las secuencias no codiffcantes que ahora Ilamamos intrones. Los intrones estn presentes en Una
gran mayorfa de genes en los vertebrados; entre las pocas excepciones
estn los genes que codifican ciertas histonas. La presencia de intrones en
otros eucariotas es variable. La mayoria de genes en la levadura Saccharomyces cerevisiae carecen de intrones si bien stos son ms prevalentes en
los genes de otras especies de levadura. Los intrones tambin se encuentran en unos pocos genes procari6ficos.
Los intrones se cortan del transcrito primario y se empalman los exones
formando un RNA maduro funcional. Los intrones fueron descubiertos
cuando se compararon el mRNA y el DNA del que procedia utilizando
mtodos como el que se ilustra en la Fig. 25-II. Si se desnaturaliza
completamente el DNA que contiene un gen y luego se renaturaliza en
presencia del RNA maduro procedente de este gen, se forma un hibrido
RNA-DNA. Esta clase de experimento puso de manifiesto secuencias de
DNA que no estaban presentes en el RNA y que, por tanto, formaban bucles
externos tal como se ve en la Fig. 25-II. Experimentos utilizando este y
otros mtodos ban demostrado la presencia de multiples intrones en
muchos genes, Ilegando en algunos casos a genes que estn interrumpidos
m de 40 veces por intrones. En los mRNA eucari6ficos la mayoria de
exones tienen menos de I .000 nude6tidos de longitud, agrupndose muchos de ellos dentro de Una gama de tamaho de 100 a 200 nude6tidos. La
mayoria de exones codifican, por tanto, cadenas polipeptidicas de 30 a 50
aminocidos de longitud. Los intrones presentan Una variaci6n de tamaho
mucho mayor (50 a 20.000 nude6tidos). Los genes de los eucariotas
superiores, incluido el hombre, tienen mucho ms DNA dedicado a los
intrones que a los exones; no es infrecuente encontrar genes con una
longitud de 50.000 a 200.000 nude6lidos que contienen numerosos intrones.
Existen cuatro clases de intrones. Las dos primeras, denominadas grupo I y grupo II, comparten algunas caracterfsticas pero difieren en los detalies de Sus mecanismos de corte y empalme. Los intrones del grupo I se
encuentran en algunos genes nucleares, mitocondriales y de cloroplastos
que codifican rRNA; los intrones del grupo II se encuentran generalmente

(a)

(b)
7.700 pb
567|

(c)

Figura 25-II Definici6n de la estructura del gen de

la ovoalbmina de gallina por hibridaci6n. Se
hibrid6 mRNA maduro con DNA desnaturalizado
que contenia el gen de la ovoalb0mina y las
molculas resultantes se visualizaron al microscopio
electr6nico. Algunas regiones del DNA no tienen
complemento en el RNA debido al corte y empalme
del transcrito primario. Los bucles resultantes de
DNA monocadena son evidentes en la micrografia

electr6nica (a). Los bucles definen la localizaci6n y

el tanaho de los intrones. Los intrones se marcan A
a G mientras que los exones estn numerados en el
dibujo interpretativo (b). La cola de poll(A) define
el extremo 3 del mRNA. Las secuencias L codifican
Una secuencia sehal que indica que la proteina se ha
de exportar de la clula. (c) Representaci6n lineal
del gen de la ovoalb0mina en que se muestran los
intrones y los exones.

868

Parte IV Las rutas de la informaci6n

en los transcritos primarios de mRNA de mitocondrias o cloroplastos.

Ambos grupos comparten la propiedad de Que no necesitan cofactores de
alta energia (como el ATP) para el proceso de corte y empalme. En ambos
mecanismos de Corie y empalme intervienen dos pasos de transesterificaci6n (Fig. 25-12). Un grupo 2 o 3-hidroxilo de Una ribosa realiza un ataque
nucleofilico sobre un f6sforo formndose en cada paso un nuevo ezllace
fosfoditer a expensas del anterior, con lo Que se mantiene el equilibrio
energico. Obsrvese Que estas reacciones son muy parecidas a las reacclones de rotura y uni6n del DNA catalizadas por las topoisomerasas
(Capitulo 23) y las recombinasas especificas de sitio (Capitulo 24).
La reacci6n de Corie y empalme del grupo I requiere un cofactor
nucle6sido o nucle6tido de guanina. Este cofactor no se utiliza como fuente
de energia sino Que el grupo 3-hidroxilo de la guanina es utilizado como
nucle6filo en el primer paso de la ruta de Corie y empalme. El 3-hidroxilo
de la guanina forma un enlace 3,5-fosfodister normal con el extremo 5
del intr6n (Fig. 25-13). El 3-hidroxilo del ex6n desplazado actna seguidamente como nude6filo en Una reacci6n similar en el extremo 3 del intr6n.
El resultado es un Corie preciso del intr6n y union de los exones.
En los intrones del grupo II el patr6n es similar excepto en lo Que se
refiere al nucle6filo del primer paso. En lugar de ser un cofactor externo, el
nucle6filo es el grupo 2-hidroxilo de un residuo adenilato dentro del intr6n
(Fig. 25-14). Se produce un intermedio con estructura en forma de lazo.
Los intentos de identificaci6n de los enzimas Que catalizan el Corie y
empalme de los intrones de los grupos I y If produjeron Una sorpresa
enorme; muchos de estos intrones experimentan autocorte y empolme
(auto-splicing), no interviniendo enzimas proteicos. Esto se puso de manifiesto por primera vez en los estudios sobre el mecanismo de Corie y
empalme del intr6n de grupo I del rRNA del protozoo ciliado Tetrahymena

Figura 25-12 Una reacci6n de transesterificaci6n.

Ste es el primer paso en el corte de los intrones
del grupo I. Aquf, el 3 OH de una molcula de
guanosina actna como nucle6filo.

RNA cortado y empalmado

Figura 25-13 Mecanismo de Corie y empalme de

los intrones del grupo I. El nucle6filo del primer
paso puede ser guanosina, GMP, GDP o GTP.

Capitulo 25 Metabolismo def RNA

860

OH

|
|

}
~
-

Figura 25-14 Mecanismo de corte y empalme de

los intrones del grupo II. La quimica es similar a la
3'
del corte y empalme de los intrones del grupo I,
excepto en el nude6filo del primer paso y el nuevo
intermedio tipo lazo con Una ramificaci6n con un

RNA cortado y empafmado

5' 3' +

OH(3)

thermophila por Thomas Cech y colaboradores en 1982. Estos investigadores demostraron que no intervenian protefnas en la transcripci6n del DNA
de Tetrahymena (intr6n incluido) in vitro utilizando RNA polimerasa bacteriana. El RNA resultante se autocortaba y empalmaba con precisi6n a pesar
de no babel habido nunca contacto con ninguno de los enzimas de
Tetrahymena. La comprobaci6n de que los RNA, lo mismo que las proteinas, podian tener funciones catalfticas fue un acontecimiento crucial para el
pensamiento sobre los sistemas biol6gicos. Los catalizadores constituidos
por RNA se discuten con mayor detalle m adelante en este capitulo.
El tercero y ms numeroso grupo de intrones, encontrado en los
transcritos primarios de mRNA nuclear, experimenta corte y empalme por
el mismo mecanismo de formaci6n de lazo de los intrones del grupo II. Sil"i
embargo, no experimentan autocorte y empalme. El corte y empalme
requiere la acci6n de complejos RNA-protein& especializados que contienen una clase de RNA eucari6tico Ilamado RNA nuclear peque6o
(snRNA). En las reacciones de corte y empalme intervienen cinco snRNA,
Ul, U2, U4, U5 y U6. Se encuentran en abundancia en los n0cleos de
muchos eucariotas con Una gama de tarn&ho que va de 106 (U6) a 189 (U2)
nucle6tidos y se encuentran formando complejos con protefnas para formal partfculas denominadas ribonucleoproteinas nucleares pequehas
(snRNP). Los RNA y proteinas de las snRNP estn muy conservados entre
los vertebrados e insectos. En la levadura y bongos viscosos tambin se
encuentran RNA nucleares pequefios similares.

Ul snRNA 3'" C G G

m_ UmA5_P'PP5'm7G (5')
~ ~~~A~~U
, de corte y empalme 5
Innnu

2 OH

\~ Protuberancia de A
C_._ U
, El

snRNA Ul tiene Una secuencia complementaria a secuencias pr6xil mas al sitio de corte por su lado 5' de intrones de mRNA nucleares (Fig.
U2 snRNA kt3' )by 1 s 6n6 cod la rmo Pfa~

complejo denominado spliceosoma" dentro del que tiene Ingar la reacci6n

vi 3 e 1 e " x J real de corte y empalme. Para la unf6n del spliceosoma se requiere ATP,
Ihoamn "tl5os p naros d osemPsis d pefO no hay faz6n para cfeef que las feacciones de corte y emPalffte
corte
y
empalme'
que
marcan
los
Ifmites
intr6n-ex6n
necesifen
ATP'
de muchos mRNA eucari6ticos tienen algunas La cuafta clase de ifltfOnes, que Se encuentfa en cieffOs tRNA, Se
secuencias conservadas. El snRNA Ul tiene Una distingue de los intrones de los grupos I y II en que el corte y empalme
seuencia Pr6xima al extremo 5 complementario al fequfefe ATP. En este caso Una endonucleasa de Corie y empalffle corta los
sltlo de corte y emPalme en el extremo 5' del intr6n. enfaces' fosfodi6ster de cada extfemo del intf6n y los exones se unen tal
lansap ea ae ea s o y comO se muestra en la Figura 25-16. La reacci6n de uni6n es similar al
empalme
y
represeJflta
la
pseudouridina
(ver
Fig
mecanfsmo de la DNA ligasa (vef Fig. 24-15)
25-25) y "rfl" indica residuos metilados. El Los ifltfOnes no estn limitados a los eucafiotas. Aunque muy faros
apareamiento de bases del snRNA U2 al sitio de Iambin se ban encontrado varios genes con intrones en bacterias y virus
ramificaci6n desPlaza (produce Una protuberancia) bacterianos. El bacteff6fago T4, por ejemplo, tiene varios genes con intfo-

Figura 25-16 (Piigina siguiente) Corte y empalme

del tRNA de levadura. La ruta de corte y empalme
requiere un cofactor de alta energia (ATP) para el
Paso de ligaci6n. (a) Se elimina en primer lugar

el intr6n mediante corte catalizado por

endonucleasa en ambos extremos. (b) El
2,3-fosfato cfclico del ex6n 5 es cortado por Una
nucle6tido cfclico fosfodiesterasa. (c) El 5' OH que
queda sobre el ex6n 3 es activado seguidamente en
dos pasos. (d) El 3 hidroxilo libre del ex6n 5 actOa
como nucle6filo desplazando AMP y uniendo los
dos exones con un enlace 3,5-fosfoditer. (e) Se
elimina el 2 fosfato para dar el producto final.

Los mRNA eucari6ticos experimentan modif5caciones adicionales

En los eucariotas, los mRNA maduros tienen rasgos estructurales distintivos
a ambos extremos. La mayorfa tiene un casquete 5', un residuo de 7-ffletilguanosina unido al residuo 5-terminal del mRNA a travs de un enface
ins6lito 5,5-tfffosfato (Fig. 25-17). En el extremo 3', la mayorfa de mRNA
eucari6ticos tienen Una cola" de 20 a 250 residuos adenilato, denominada
cola de poll(A). S61o se conocen parcialmente las funciones del casquete
5 de la cola de poll(A) en 3. El casquete 5 se une a Una proteina pudiendo
participar en la fijaci6n del mRNA al ribosoma para iniciar la traducci6n
(Capltulo 26). La cola de poll(A) tambin es fijada por Una proteina
especffica. Es probable que el casquete 5 y la cola de poll(A) con Sus
proteinas asociadas ayuden a proteger al mRNA de destrucci6n enzimflea.

871

5'
Extrema 5~ del RNA
con grupo trffosfata

Figura 25-17 (Derecha) El casquete en 5 de

7-metifguanosina se encuentra en Casi todos los
mRNA eucari6ticos. (a) La 7-metilguanosina se une
al extremo 5 del mRNA en un enlace 5,5-trifosfato.
Los grupos metilo (sombreados en rojo) se
encuentran iambin a menudo en la posici6n 2 del
primer y segundo nucle6tidos. Las levaduras carecen
de los grupos 2-metilo mientras que el 2-memo del
segundo nucle6tido generalmente s6lo se encuentra
en los vertebrados. (h) La generaci6n del casquete
en 5 implica de cuatro a cinco pasos diferentes
AdoHcy es la abreviatura de S-adenosilhomocisteina.

Extremo 5~ del RNA con casquete

(12)

872

873

Capitulo 25 Metaboiismo del RNA

Parte IV Las rutas de Ia informaci6n

Ambos tipos de estructuras terminales se anaden en varias etapas. El

La maduraci6n diferencial del RNA da lugar a
casquete 5 se forma por condensaci6n de Una molcula de GTP con el
multiples productos a partir de nu gen
trifosfato en el extremo 5' del transcrito. La guanina se metila posteriormenLa transcripci6n de intrones consume energia sin retorno apare_nte de
te en N-7 y a menudo se ahaden grupos metilo adicionales en los
ningnn beneficio al organismo, pero la evoluci6n seleccionarfa contra los
2-hidroxilos del primer y Segundo nude6lidos adyacentes al casquete (Fig.
genes interrumpidos si no confiriesen alguna ventaja prctica a las clulas.
25-17). Los grupos metilo provienen de la S-adenosilmetionina.
Aunque en muchos casos no son claros tales beneficios, puede observarse
La cola de poll(A) no se adiciona simplemente al extremo 3' del
el corte y empalme para
(a) Una ventaja obvia en los transcritos que utilizan
transcrito primario en el sitio donde finaliza la transcripci6n. El transcrito se
formal multiples productos
gnicos.
Complejo
extiende m all del sitio en donde se ha de ahadir la cola de poll(A), a
Los transcritos primarios
en dos categorfas.
enzimtico de los mRNA se dividen
continuaci6n
es cortado Los
en el sitio de adici6n del poll(A) por una riboendotranscritos simples producen un solo mRNA maduro
y
un
tipo
de producnucleasa especffica
(Fig. 25-18). Este corte genera el grupo 3-hidroxilo
to polipeptidico. En cambio, los transcritos complejos
producen
dos del
o mRNA y al que en seguida se adicionan los
libre que define
el final
m mRNA y polipptidos diFerentes. En la mayoria
de
casos
los
transcritos
residuos adenilato por la poliadenilato Iffolimerasa que cataliza la reacci6n
complejos son aOn monocistr6nicos, es decir s6lo se forma un tipo de
mRNA maduro y de polipptido a partir de cualquier molula deRNA
transcrito
+ nATP "-'> RNA-(AMP)n + nPPi
y en cualquier momento. El transcrito primario
tiene,
no
obstante,
en donde n = 20 a 250.lasEste enzima no requiere molde pero necesita un
sehales
moleculares para dos o m rutas alternativas
de act6e
maduraci6n
de
(j'} e'dcmuc
easa!`qB,j::RURRfu
mRNA que
como cebador.
El sitio en donde se produce el Corie y la
modo que se pueden producir uno de dos oadici6n
m mRNA
segnn
la
via
de poll(A) est marcado en el RNA mensajero por la secuencia
escogida. En clulas diferentes o en distintas etapas del desarrollo, se
(5')AAUAAA(3') altamente conservada y que se sitOa 11 a 30 nude6lidos
puede modificar el transcrito para formal diferentes productos gnicos.
en el }ado 5 del sitio de corte. Un complejo que contiene la riboendonuLos transcritos complejos tienen bien m de un sitio para el corte y
cleasa, la poliadenilato polimerasa y, posiblemente otras proteinas y uno
poliadenilaci6n o bien patrones de corte y empalme alternativos, o ambos
o ms snRNA, se une a esta secuencia y Reva a cabo las reacciones de
(Fig. 25-20). Si hay dos sitios para el corte y poliadenilaci6n, la utilizaci6n
modificaci6n.
del ms pr6ximo al extremo 5 eliminar una parte
mayor de la secuen(c) cia del transcrito primario (Fig. 25-20a). Utilizando este mecanismo se proEn la Figura
se resume la maduraci6n de un RNA mensajero
ducen cadenas pesadas de inmunoglobulina que difieren
en Sus 25-19
extremos
eucari6tico
tipico.
En
algunos
casos tambin se modifica la regi6n codificarboxilo; este proceso se denomina elecci6n del sitio poll(A). En las
cadora
del
polipptido
en
el
RNA
mensajero. No se sabe todavia ni el orimoscas del vinagre, al utilizar sitios de corte y empalme alternativos (Fig.
Figura de
25-20
Dos mecanismos
para la
maduraci6n
gen
ni
el
mecanismo
de
este
proceso
coffeeci6n"
del RNA
(ver
Recua25-20b)OH(3')
se producen tres formas diferentes de cadena pesada de miosina
5'AAA(A)ndiferencial de transcritos complejos en eucariotas:
dro
26-1).
en diferentes fases del desarrollo. En las ratas se utilizan ambos mecanis(a) multiples sitios de corte y poliadenilaci6n (aqui
se muestran dos sitios poll(A), Al y A2) y (b)
patrones de corte y empalme alternativos (se
muestran dos sitios de corte y empalme 3 diferentes).

Figura 25-18 Adici6n de la cola de poll(A) al

transcrito primario de RNA de eucariotas. La RNA
polimerasa sintetiza RNA m all del segmento del
transcrito que contiene la sefial de Corie
((5')AAUAAA). (a) Un complejo en el que se hallan Sitios poll(A)
una endonucleasa y poliadenilato polimerasa se fija
Al
A2
[ DNAI
a esta secuencia sebal. (b) El RNA es cortado de I IDNA
a 30 nude6lidos por el }ado 3 de la sefial AAUAAA
y (c) la poliadenilato polimerasa sintetiza una cola
de poll(A) de 20 a 250 nude6lidos, empezando en
el sitio de corte.
Transcrlto Al f Do
primar

I Transcripci6n y uni6n
i

del casquete en 5

Transcrito
primario

Transcrito
primario

Casquete

Corie y empalme,
If

corte y poliadenilaci6n

d@#pBlqysgjqB!IIR

RNA extra

Corte y empalme

|.E-

Figura 25-19 Visi6n general de la modificaci6n de

un mRNA eucari6tico.
Otra AAA(A)n
vez se utiliza como

AAA(A)n
ejemplo el gen de la ovoalbOmina (ver Fig. 25- 11).
mRNA
Los intrones
se sebalan con letras mientras que los
maduro
exones estn numerados. Alrededor de tres cuartas
partes del RNA se eliminan (a)
durante la maduraci6n.

1.872
nucle6tidos

Los intrones pueden Ilegar a constituir ms del 90 %

de la longitud en otros genes. La RNA polimerasa ti
extiende
mRNAel transcrito primario bastante ms all del
sitiomaduro
de corte y poliadenilaci6n (RNA extra"). No Se
ban definido las sebales de tenninaci6n de la RNA
(b)
polimerasa II.

874

Parte IV fas rutas de la informaci6n

mos para producif , a partif de un transcrito primario comnn, la hormona

reguladora de calcio, calcitonina, en el tiroides y Una hormona diferente
ptido relacionado con el gen de la calcitonina o CGRP) en el cerebra
(Fig. 2S-21).
Sitio
Ex6n lntr6n Calcitonina| CGRp |

poli(A)

Sitio

l)oli(A)

primario

Carte y
poliadenilaci6n \
Tiroides
123

Cerebro
3

AAA(A)n AAACA)n

orte y
~empalme
1 23
4
mRNA maduro AAA(A)n

......

Acci6n de
~~proteasas

Calcitonina

Acci6n de
~proteasas
lIsa
CGRP

Figura 25-21 Maduraci6n diferencial del transcrifo

del gen de la calcitonina en ratas. El transcrito
primario tiene~ dos sitios poll(A); el primero
predomina en el tiroides y el Segundo en el cerebro.
El Corie y empalme en el cerebro elimina el ex6n de
la calcitonina; en el tiroides se conserva este ex6n~
Los pptidos resultantes continn su maduraci6n
para dar los productos hormonales finales:
calclt' onina en el tiroides y el peptido relacionado
con el gen de la calcitonina (CGRP) en el cerebro.

Los RNA ribos6micos y de transferencia

tambi6If sigoen on proceso de madoraci6n
La modificaci6n postranscripci6n no se limita al mRNA. Los RNA ribos6micas, tanto de bacterias coma de clulas eucari6fleas, se forman a partir
de precutsores m largos denominados RNA prerribos6micos. En las
bacterias los rRNA 165, 235 y SS urgen de un nnico precursor 305 que
tiene alrededor de 6.500 nucle6tidos. En la maduraci6n se elimina RNA a
ambos extremos del precursor 305 y
entre los rRNA (Fig. 2S-22).
E. co/i tiene siete conjuntos de genes de rRNA que dan cada uno un
transcrfto precursor. Mientras que cada uno de estos conjuntos tiene esencialmente idnticas regiones codificadoras del rRNA, difieren considerablemente en las regiones entre los genes de rRNA. La regi6n entre las genes de

Capitulo 25 Metabolismo del RNA

875

Figura 25-22 Maduraci6n de transcritos de RNA

tRNA

168

23S

prerribos6mico en bacterias. (a) Antes del Corie el

precursor RNA 30S se metila en bases especificas.

5S

b) El corte produce intermedios 17S y 25S y

(4S)

(c) los
productos finales 16S y 235 se obtienen por
la
acci6n de nucleasas especfficas. El rRNA
5S
proviene del extremo 3 del precursor 30S.
De la
parte central (y a veces del extremo 3 Se

..
178 tRNA 25S 5S
c)

Acci6n de
~~nucleasas

~ Acci6n de
1 nucleasas

..
16S rRNA

tRNA

238 rRNA

5S rRNA

Transcrito de RNA

prerribos6mico
(458)

Figura 25-23 Maduraci6n de los transcritos de RNA

prerribos6mico en eucariotas. (a) El precursor 455
es metilado en ms de 100 de Sus 14.000
nude6tidos, principalmente en grupos 2-OH de
unidades de ribosa retenidas en el producto final.

188 5,8S 28S

a)

) ~ Metilaci6n

b)

,$rUpOS metilo

rRNA 163 y 233 contiene generalmente genes para uno o dos tRNA con
diferentes tRNA presentes en los distintos precursores rRNA. Tambin se
encuentran RNA de transferencia en el lado 3' del rRNA 53 en el transcrito
precursor.
En los eucariotas se modifica un RNA prerribos6mico 453 en el nucleolo que da rRNA 183, 283 y 5,83 caracteristicos de los ribosomas eucari6ticos (Fig. 25-23). El rRNA 53 de la mayorfa de eucariotas se forma como un
transcrito totalmente separado.
La mayorfa de clulas tienen entre 40 y 50 tRNA diferentes. En las

clulas eucari6fleas existen multiples copias de muchos de los ,genes de

tRNA. Los RNA de transferencia proceden de precursores ms largos por
eliminaci6n enzimflea de umdades nude6tidas extra en los extremes 5 y

Una serie de corte enzimficos produce los

rRNA ISS, 5,8S y 285. El rRNA 5S aparece
de forma