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LA FOTOSNTESIS

Definicin: proceso anablico, de nutricin auttrofa, que se produce en los cloroplastos y en el


que la energa luminosa es transformada en energa qumica (ATP) que posteriormente ser
empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas

Organismos que realizan la fotosntesis:


Eucariotas: Plantas verdes y algas en el cloroplastos
Procariotas: Cianobacterias, bacterias sulfuradas verdes y purpreas en mesosoma
(invaginacin mb procariotas)
PIGMENTOS FOTOSINTTICOS
Se encuentran en la mb de los tilacoides del cloroplasto, en el parnquima fotosinttico

Los principales pigmentos fotosintticos son:

1. Clorofila a y b:
Son compuestos porfirnicos: anillo tetrapirrol con un tomo de Mg en el interior hidrfilo y la
cadena larga de un fitol (alcohol) hidrfoba. (Son anfipticas)
Espectro de absorcin: Absorben longitudes de onda entre 650-740 nm

fitol

2. Carotenoides: -carotenos y xantofilas. Son molculas de tipo isoprenoides. Son


pigmentos liposolubles de color amarillo anaranjado. Tambin en la coloracin de las
flores. Espectro de absorcin: Absorben longitudes de onda entre 350-500 nm.
Los -carotenos son cadenas hidrofbicas formadas por unidades de isopreno cuyos
extremos son cclicos.
Las xantofilas son derivados oxigenados de los carotenos.
3. Ficobiliproteinas: Ficoeritrina y ficocianina
Los pigmentos absorben la E luminosa gracias a sus dobles enlaces conjugados
( C = C C = C C C = C ) poseyendo cada uno de estos pigmentos un espectro de
absorcin caracterstico.
ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis, en su conjunto, es un proceso redox en el que el CO2 y otras sustancias
inorgnicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada. Aunque son muchas las

sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad es la


glucosa.

PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS


En la fotosntesis se van a producir los siguientes procesos:
1) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energa luminosa y su
transformacin en energa qumica contenida en el ATP.
2) Obtencin de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados
por la energa luminosa, servirn para reducir NADP+.
3) Incorporacin del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
4) Reduccin por el NADPH del carbono incorporado y sntesis de compuestos orgnicos.

5) Reduccin de otras sustancias inorgnicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su


incorporacin a las cadenas carbonadas.
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS
Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos. As:
1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosntesis
para la obtencin de sustancias orgnicas y energa.
2) A partir de la fotosntesis se obtiene O 2. Este oxgeno, formado por los seres vivos,
transform la primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los organismos
hetertrofos aerbico

TIPOS DE FOTOSNTESIS
Hay 2 tipos: oxignica y anoxignica
Fotosntesis oxignica: Es propia de plantas superiores, algas y cianobacterias, donde el
dador de e- es el H2O (fotolisis del agua) y consecuentemente se desprende O2.
El aparato fotosinttico se encuentra en los cloroplastos. Dicho aparato est constituido por 4
tipos de estructuras:
Fotosistema I
Fotosistema II
Cadena de transporte de e-

ATP sintetasa
Generalmente utilizan la fotofosforilacin acclica (o no cclica) y a veces la fotofosforilacin
cclica.

Fotosntesis anoxignica:
Propia de las bacterias purpreas y verdes del azufre en las que el donador de e- NO es el H2O,
sino el H2S.
H2S 2 H+ + S

Por lo que no se desprende O2, sino S que puede acumularse en le interior de la bacteria o ser
expulsado al agua.
El aparato fotosinttico se encuentra en los mesosomas (cromatforo)
Los pigmentos fotosintticos son : Bacterioclorofilas a, b, c, d, e y carotenos
En este caso en lugar del NADP+ tiene NAD+

FOTOSISTEMAS
Es la unidad estructural y funcional encargada de utilizar la E lumnica para la realizacin de un
trabajo qumico. Estan en los grana de los tilacoides

Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y protenas. Los diferentes carotenos y clorofilas
captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las
molculas del fotosistema captan gran parte de la energa luminosa incidente, slo
determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son
reflejadas las radiaciones correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.

Consta de 2 partes:
Complejo de antena: consiste en agrupaciones de varios cientos de molculas de
clorofilas y una cantidad variable de carotenoides que ayudan a recoger la luz de otras
longitudes de onda (distintas de la clorofila) Estas molculas captan la energa
luminosa y la ceden a las molculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que
llega a un par especial de molculas de clorofila-a, en el centro de reaccin,
denominada molcula diana. Cada complejo antena acta como un embudo que
recoge la E luminosa y la dirige hacia un nico centro de reaccin
Centro de reaccin: Esta formado por un dador y aceptor de e- que es la clorofila diana
(par especial de molculas de clorofila a ) Este par acta como trampa de cuantos de

excitacin, porque su e- excitado pasa inmediatamente a una cadena de aceptores de


e-

Hay 2 tipos de fotosistemas:

1. Fotosistema I (Phs I): la clorofila diana capta a 700 nm. Cuando esta clorofila
capta un fotn pasa a un estado excitado (P 700) y su potencial redox se hace
ms negativo hacindose muy reductora.

2. Fotosistema II (Phs II): la clorofila diana capta a 680 nm. Cuando esta clorofila
capta un fotn pasa a un estado excitado (P 680) y su potencial redox se hace
ms negativo hacindose muy reductora.
Las bacterias anoxignicas slo posen un fotosistema

La funcin de la luz es la de convertir la clorofila del centro de reaccin en una molcula muy
reductora que tiene una fuerte tendencia a ceder e-.

FASES DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que slo una parte requiere
energa luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la sntesis de
compuestos orgnicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de
destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza tambin durante el da, pues
precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.

FASE LUMINOSA
Se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones,
desencadenado por fotones, con sntesis de ATP y de NADPH + H+.
La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa o membrana unitaria.
Integradas en esta doble capa estn determinadas sustancias muy importantes en el proceso
de la fotosntesis y en particular los fotosistemas I y II, las ATPasas, las plastoquinonas y los
citocromos.
Cuando la clorofila del centro de reaccin es excitada pasa a tener un nivel energtico alto pero
un menor potencial de oxidoreduccin.
La disminucin de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones
que pueden seguir dos vas:
- La fotofosforilacin acclica
- La fotofosforilacin cclica
A) LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
La luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin
de NADPH y ATP. Los electrones ser aportados por el agua. En esta va se pueden distinguir
los siguientes procesos:
I) Reduccin del NADP+: Las clorofila-a y otras sustancias de los fotosistema II captan fotones
(luz) pasando a un estado ms energtico (excitado). Esta energa les va a permitir establecer
una cadena de electrones a travs de los tilacoides en la que intervienen diferentes

transportadores y en particular el fotosistema I que tambin es activado por la luz. El aceptor


final de estos electrones es el NADP + que se reduce a NADPH + H + al captar los dos electrones
y dos protones del medio.
II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs de los
tilacoides y captados por el NADP + proceden de la clorofila a del fotosistema II (P680). Esta
molcula va a recuperarlos sacndolos del agua. De esta manera podr iniciar una nueva
cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en 2H +, 2e- y
un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo para formar una
molcula de O2, es eliminado al exterior. El oxgeno producido durante el da por las plantas se
origina en este proceso.
III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP (Teora quimiosmtica): El transporte de
electrones a travs de los fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma hacia
el interior del tilacoide, pues los fotosistemas actan como transportadores activos de protones
extrayendo la energa necesaria para ello del propio transporte de electrones. La lisis del agua
tambin genera protones (H+). Todos estos protones se acumulan en el espacio intratilacoide,
pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de protones
genera un aumento de la acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente
electroqumico (exceso protones y de cargas positivas). Los protones slo pueden salir a travs
de unas molculas de los tilacoides por las ATPasas. Las ATPasas actan como canal de
protones y de esta manera cataliza la sntesis de ATP. Es la salida de protones (H+) a travs de
las ATPasas la que acta como energa impulsora para la sntesis de ATP.
IV) Balance de la fotofosforilacin acclica: Teniendo en cuenta nicamente los productos
iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se recuperan en su
estado inicial, en la fotofosforilacin acclica se obtienen 1 NADPH + H + y 1 ATP. A su vez, la
fotolisis del agua va a generar tambin un tomo de oxgeno.

B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con
produccin slo de ATP.
Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I (clorofila-a,
P700) por la luz. Ahora bien, en este caso, los e - no irn al NADP+ sino que seguirn un proceso
cclico pasando por una serie de transportadores para volver a la clorofila a del fotosistema I. En
cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin
acclica.
Balance de la fotofosforilacin cclica: En esta va se produce una sntesis continua de ATP y no se
requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es
necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son cedidos al NADP + y que, por lo tanto, no se
produce oxgeno.

C) REGULACIN DE AMBOS PROCESOS


En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se
emplee uno ms que otro va a depender de las necesidades de la clula o lo que en realidad es
lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los productos que se generan. As, si
consume mucho NADPH + H+ en la sntesis de sustancias orgnicas, habr mucho NADP +, y ser
ste el que capte los electrones producindose la fotofosforilacin acclica. Si en el tilacoide hay
mucho ADP y Pi y no hay NADP+, entonces se dar la fotofosforilacin cclica. Ser el consumo
por la planta de ATP y de NADPH + H+, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP
y NADP+, la que determinar uno u otro proceso.

LA FOTOFOSFORILACIN: EXPLICACIN DETALLADA

NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en detalle de ciertos aspectos de la fotofosforilacin


con el objetivo de que pueda contribuir a una mejor comprensin en aquellos alumnos que estn
ms interesados.
A) LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA. Al captar un fotn, la clorofila a II (P680) se excita y
aumenta su poder reductor. Esto le va a permitir reducir, por cesin de 2e -, a la plastoquinoma
(PQ). Estos dos electrones son cedidos sucesivamente a otros transportadores: Citocromo b 6 (Cit
b6), citocromo f (Cit f) y plastocianina (PC), hasta llegar a la clorofila aI (P 700) del fotosistema I.
Se establece en consecuencia una cadena de electrones. La clorofila aI (P 700) recibe la energa
de otro fotn y se origina una nueva cadena redox: P 700, Ferredoxina (Fd), Reductasa (Rd); en
la que el aceptor final es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos
protones del medio.
II) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana
(clorofila P 700) del fotosistema I. La diferencia con el proceso estudiado anteriormente est en
que, en este caso, la ferredoxina (Fd), en lugar de ceder los 2e - a la reductasa (Rd), los cede a la
plastoquinona (PQ). Se establece un proceso cclico en el que los mismos 2e - estn pasando
continuamente por los mismos transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b 6 (Cit b6),
citocromo f (Cit f), plastocianina (PC), clorofila aI, etc. En cada vuelta se sintetiza una molcula de
ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica .
FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN
En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se van a obtener
grandes cantidades de ATP y NADPH + H+, metabolitos que se van a utilizar en la sntesis de
compuestos orgnicos. Esta fase recibe el nombre de fase oscura porque en ella no se necesita
directamente la luz, sino nicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa. Durante
la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos:
-Sntesis de glucosa mediante la incorporacin del CO 2 a las cadenas carbonadas y su reduccin.
Ciclo de Calvin propiamente dicho.

- Reduccin de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, base de la sntesis de los


aminocidos y de otros compuestos orgnicos.
CICLO DE CALVIN
Consta de 3 etapas:

1. Fijacin del CO2


2. Reduccin del tomo de carbono procedente del CO2
3. Regeneracin del al Ribulosa-1,5-difosfato
Previamente la ribulosa-5-P, monosacrido con cinco tomos de carbono (C 5) fosforilada en
posicin cinco, es fosforilada de nuevo por el ATP en el carbono 1, pasando a Ribulosa-1-5difosfato (gasta 1 ATP)
1) fijacin del CO2: La Ribulosa-1-5-difosfato reacciona con el CO2 obtenindose dos molculas
de cido-3-fosfoglicrico. Este compuesto contiene una cadena carbonada de tres tomos de
carbono (C3). El proceso podra esquematizarse: 1 (C5) + CO2

= 2 (C3)

la enzima que incorpora el CO2 a la Ribulosa-1-5-difosfato es la RUBISCO: Ribulosa-1-5difosfato carboxilasa oxigenasa. Esta enzima tiene un doble comportamiento que justifica su
nombre, catalizando dos procesos opuestos. Primero la fijacin del CO2 a una forma orgnica,
lo que justifica su clasificacin como carboxilasa (ciclo de Calvin). Segundo, la fotorrespiracin,
en la que acta como oxigenasa del mismo sustrato (En el cloroplasto absorbe O2, que es
catalizado junto con la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) por la enzima RuBisCO; transformndola
as en cido gliclico y forma el aminocido glicina). La RuBisCO es la protena ms abundante
en la biosfera.
2) Reduccin del CO2: El cido-3-fosfoglicrico (C3) es reducido por el NADPH + H+ a
gliceraldehdo-3-fosfato, la reaccin necesita tambin ATP. (gasta 2 ATP, un ATP por cada 3 C y
un NADPH)
3) regeneracin de la Ribulosa-5-P: De cada seis molculas de Ribulosa-5-P, obtendremos 12
molculas de gliceraldehdo-3-fosfato.
De cada 12 molculas de gliceraldehdo-3-fosfato obtenidas, 2 se unen dando una molcula de
glucosa (C6H12O6) y el resto entra en un complejo proceso que tiene como objetivo la

recuperacin de las 6 molculas de Ribulosa-5-P (C 5). stas, una vez recuperadas, entran de
nuevo en el Ciclo de Calvin.
La glucosa as obtenida es polimerizada formndose almidn.
Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues,
aunque no precisa luz, s precisa ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase
luminosa

BALANCE ENERGTICO DEL CICLO DEL CALVIN


El ciclo de Calvin necesita por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una molcula de
1 glucosa (hexosa) se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.
Cada ciclo: gasta 3 ATP y 2 NADPH x 6 ciclos para 1 glucosa

OTRAS VAS
.

Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin,
otras vas que son incluso de mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la planta
debe tener cerrados los estomas. Es la llamada va del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta va,
el CO2 es incorporado formando un cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono. Tambin
hay otra ruta diferente que realizan otras plantas, las denominadas plantas crasas, y es la llamada
ruta de las plantas CAM. Las CAM abren los estomas por la noche, evitando la transpiracin de
la gran calor diurna y convierten el dixido de carbono en cido mlico. Al da siguiente, con los
estomas cerrados, convierten el cido mlico en azcares.

PLANTAS CRASAS CAM

REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS


Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO 3-), por
ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las races y transportados por los vasos leosos
hacia el parnquima cloroflico de la hoja.
En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada (NO 2-, nitritos; NO3-,
nitratos), mientras que en los compuestos orgnicos se encuentra en forma reducida
(NH3, NH4+ amonio). Para ello, los nitratos son primero reducidos a nitritos y estos a in
amonio. El in amonio es integrado en una cadena carbonada para formar el aminocido
glutmico. Es este aminocido el que servir posteriormente para donar el nitrgeno a
aquellas molculas orgnicas que lo precisen.La reduccin es realizada por el NADPH y
la energa necesaria para el proceso es aportada por el ATP. Ambos productos, como ya
sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la fase luminosa de la fotosntesis. Esta
es la razn por la que la reduccin del nitrgeno y su incorporacin en las sustancias

orgnicas se realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite de una manera


directa la luz.

Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos (SO 4-2)
u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en otras sustancias orgnicas de una
manera similar a la que hemos visto con el nitrgeno.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA


FOTOSNTESIS
El rendimiento de la fotosntesis puede ser medido fcilmente por la cantidad de CO2
absorbido por la planta. En l influyen:
La Intensidad y longitud de onda de la luz. Ya sabemos que los carotenos y las
clorofilas de los fotosistemas absorben fotones de una determinada longitud de onda. Por
lo tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de onda inadecuada o con una
intensidad insuficiente, la fotosntesis no podr realizarse y la planta no se desarrollar.
Temperatura. La fotosntesis, como todo proceso qumico, est influenciada por la
temperatura, ya que por cada 10o C de aumento de temperatura, la velocidad se duplica.
Un aumento excesivo de la temperatura desnaturalizar las enzimas que catalizan el
proceso y se producir un descenso del rendimiento fotosinttico.

Concentracin de CO2. Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento


en la cantidad de CO2 existente aumentar el rendimiento de la fotosntesis hasta llegar a
un valor mximo por encima del cual se estabilizar.
Concentracin de O2. Un aumento en la concentracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya
que el oxgeno inhibe la enzima que incorpora el CO2 a la Ribulosa-1-5-difosfato. (debido
a la fotorespiracin (Rubisco actua como oxigenasa)
La humedad: con poca humedad las plantas cierran los estomas para evitar perdida de
agua, lo que dificulta la captacin del CO2.

QUIMIOSNTESIS
LA QUIMIOSNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA
La quimiosntesis es tambin una forma de nutricin auttrofa en la que, a diferencia de
la fotosntesis, la energa y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los procesos
de anabolismo van a proceder de la oxidacin de sustancias inorgnicas.

Se trata de una forma de nutricin tpicamente bacteriana. En la que las diferentes


especies se han especializado en la oxidacin de distintos substratos. Segn el substrato oxidado tendremos:
a) Bacterias nitrosificantes. Como las del gnero Nitrosomonas que obtienen energa
en forma de ATP y coenzimas reducidas por medio de la oxidacin de sales
amoniacales (NH4+) presentes en los excrementos y en la materia orgnica en
descomposicin.

b) Bacterias nitrificantes. Como las del gnero Nitrobacter que oxidan los nitritos
(NO2-) a nitratos (NO3-).
Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrgeno incorporado en los
compuestos orgnicos es transformado de nuevo en nitrgeno contenido en
compuestos inorgnicos que van a parar a los suelos o las aguas. De aqu podr ser
absorbido nuevamente por las plantas, cerrndose as el ciclo del nitrgeno en la
naturaleza.

c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el
azufre a sulfitos o a sulfatos. Ej Chlorobium
H2S S SO32- SO42-

d) Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos ferrosos a frricos. Ej. Thiobacillus
FeOFe2O3

Estos dos ltimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de azufre y
hierro de origen volcnico y en particular en los llamados humeros negros.
Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no
dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar.