CAPTULO 1 INTRODUCCIN

Los ocanos ocupan alrededor del 11% de la superficie de la

Tierra. Las partes ms profundas del fondo marino son casi 11 000 m
de la superficie del mar, y la profundidad media de los ocanos es de
aproximadamente 3800 m. El volumen total del medio marino (1370 x
10 ^ km "^) proporciona aproximadamente 300 veces ms espacio
para la vida que la proporcionada por la tierra y el agua dulce
combinado. El nombre dado a nuestro planeta, 'Tierra', es un sinnimo
de seca tierra, pero es un nombre inapropiado ya que no describe la
caracterstica dominante del planeta - que es una vasta extensin de
agua azul.
La edad de la Tierra se piensa que tiene aproximadamente 4600
millones de aos. El ocano y la atmsfera formada como el planeta
se enfri, en algn momento entre 4400 y 3500 millones de aos
atrs, este ltimo marcado la aparicin de las primeras formas de vida
(vase la escala de tiempo geolgico, Apndice 1) la fecha. Se cree
que los primeros organismos que se origin en los antiguos ocanos,
muchos millones de aos antes de cualquier forma de vida
aparecieron en tierra firme. Todos los phyla conocidos (tanto actual
como extinguida) se origin en el mar, aunque algunos emigraron ms
adelante en agua dulce o ambientes terrestres. Hoy en da hay ms
filos de animales en los ocanos que en agua dulce o en tierra, pero la
mayora de las especies animales son descritos no marino. La
diferencia en el nmero de especies se cree que es debido en gran
parte a la mayor variedad de hbitats en tierra.
1.1. PROPIEDADES ESPECIALES afectan a la vida EN EL MAR
Por qu debe haber surgido la vida en el mar, y no en la tierra?
Ambientes marinos y terrestres ofrecen muy diferentes condiciones
fsicas para la vida. El agua de mar tiene una densidad mucho mayor
que el aire, y por consiguiente hay una diferencia importante en la
forma gravedad afecta a los organismos vivos en agua de mar y los
que viven en el aire. Mientras que las plantas y los animales terrestres
en general, requieren una gran proporcin de material esqueltico
(troncos, por ejemplo, los rboles, los huesos) para mantener
erguidos o para mover contra la fuerza de la gravedad, las especies
marinas estn mantenidas con agua y no se almacenan grandes
cantidades de energa en material esqueltico. La mayora de las
plantas marinas son especies microscpicas, flotantes; muchos
animales marinos invertebrados son sin esqueletos masivos; y el
pescado tienen huesos pequeos. Flotante y la natacin requieren
poco gasto de energa en comparacin con caminar o volar a travs
del aire. La superacin de los efectos de la gravedad ha sido
energticamente costosa para los animales terrestres, y tal vez no
debera ser sorprendente que las primeras formas de vida y de todos
los filos evolucionaron en la flotabilidad del medio ambiente permite
una mayor conservacin de la energa.
Otras dos caractersticas del ocano son especialmente propicias
para la vida. El agua es un constituyente fundamental de todos los
organismos vivos, y es cerca de ser un solvente universal con la
capacidad de disolver ms sustancias que cualquier otro
lquido. Mientras que el agua puede ser escaso en la tierra y lo que
limita a la vida, esto obviamente no es el caso en el medio
marino. En segundo lugar, la temperatura de los ocanos no vara
tan drsticamente como lo hace en el aire.
Por otra parte, ciertas propiedades del mar son menos favorables
que las condiciones para la vida en la tierra. Crecimiento de las
plantas en el mar se ve limitada por la luz, porque slo el 50% de la
radiacin solar total que penetra en la superficie del mar, y mucho de
esto desaparece rpidamente con la profundidad. Las plantas
marinas slo pueden crecer dentro de la zona de la superficie

iluminada por el sol, que se extiende hasta unos pocos metros en

aguas turbias o, a lo sumo, a varios cientos de metros de
profundidad en el agua clara. La gran mayora del medio marino se
encuentra en perpetua oscuridad, an ms la vida animal en el mar
dependa directa o indirectamente sobre la produccin de la planta
cerca de la superficie del mar. Crecimiento de la planta marina
tambin est limitada por la disponibilidad de nutrientes esenciales,
tales como nitratos y fosfatos, que estn presentes en cantidades
muy pequeas en el agua de mar en comparacin con las
concentraciones en el suelo. En tierra, los nutrientes requeridos por
las plantas se generan en las inmediaciones de los restos en
descomposicin de las generaciones anteriores de las plantas. En el
mar, importa mucho en descomposicin se hunde a profundidades
por debajo de la zona de la superficie de produccin de la planta, y
los nutrientes liberados de este material slo puede ser devuelto a la
zona iluminada por el sol por los movimientos fsicos del agua.
Las mayores fluctuaciones ambientales se producen en o cerca de la
superficie del mar, donde las interacciones con el resultado de la
atmsfera en un intercambio de gases, producen variaciones en la
temperatura y la salinidad, y crear la turbulencia del agua de los
vientos. Ms profundo en la columna de agua, las condiciones se
vuelven ms constante. Gradientes verticales en los parmetros
ambientales son caractersticas predominantes de los ocanos, y
stos establecen zonas de profundidad con diferentes tipos de
condiciones de vida. Esto no slo disminuye la luz con la profundidad,
pero la temperatura disminuye a un valor constante de 2-4 C, y la
comida se vuelve cada vez ms escaso. Por otra parte, la presin
hidrosttica aumenta con la profundidad, y los nutrientes ser ms
concentrado. Debido a los cambios relacionados con la profundidaden las condiciones ambientales, muchos animales marinos tienden a
ser restringido a zonas verticales distintivos. En una escala horizontal,
barreras geogrficas dentro de la columna de agua se establecen por
las diferencias fsicas y qumicas en el agua de mar.
Gran parte de este texto se ocupa de la descripcin de las
comunidades marinas y las interacciones entre las propiedades
biolgicas que determinan la naturaleza de estas asociaciones fsicas,
qumicas y. Tambin se da un poco de atencin a la explotacin de los
recursos marinos, biolgicos. A pesar del hecho de que los ocanos
ocupan casi tres cuartas partes de la superficie de la Tierra, slo el 2%
del consumo total de alimentos presentes humana proviene de
especies marinas. Sin embargo, esta es una fuente nutricional
importante, ya que representa alrededor del 20% de la protena animal
de alta calidad que se consume en la dieta humana. A pesar de una
mayor cantidad total de materia orgnica se dan anualmente en el
ocano que en tierra, la utilizacin econmica de la produccin marina
es mucho menos eficaz. Una de las ramas de la oceanografa
biolgica, la pesca oceanografa, es un campo de rpido desarrollo
que aborda el tema de la produccin pesquera en el mar.
1.2. Clasificaciones
de
los
ambientes
marinos y organismos marinos
Los ocanos del mundo se pueden subdividir en varios ambientes
marinos (Figura 1.1). La divisin ms bsica separa el pelgicas y
bentnicas reinos. El ambiente pelgico (pelgico que significa "mar
abierto") es el de la columna de agua, desde la superficie hasta las
profundidades ms grandes. El medio bentnico (significado
bentnica 'inferior') abarca el fondo marino e incluye reas tales como
costas, zonas litorales o intermareales, arrecifes de coral, y los fondos
marinos.
Otra divisin bsica separa el vasto ocano abierto,
el ambiente ocenico, de la zona nertica de bajura. Esta divisin se
basa en la profundidad y la distancia de la tierra, y la separacin se

hace convencionalmente en la profundidad lmite de 200 m que

generalmente marca el borde de la plataforma continental (Figura
1.1). En algunas zonas como la costa oeste de Amrica del Sur donde
la plataforma es muy estrecha, la zona nertica se extender slo una
muy ligera distancia de la costa. En otras reas (por ejemplo, frente a
la costa noreste de los Estados Unidos), la zona nertica puede
extenderse a varios cientos de kilmetros de la tierra. En general, las
plataformas continentales subyacen alrededor del 8% del total de
ocano, un rea equivalente a aproximadamente la de Europa y
Amrica del Sur combinado.
Otras divisiones de los ambientes pelgicos y bentnicos pueden
hacer lo que les divide en zonas ecolgicas distintivas en base a la
profundidad y / o topografa del fondo. Estos sern considerados
en captulos posteriores.
Los organismos marinos pueden clasificarse en funcin de cul de
los ambientes marinos que habitan. As, hayespecies
ocenicas y nerticas especies dependiendo de si los organismos
se encuentran en alta mar o aguas costeras, respectivamente. Del
mismo modo, las plantas o los animales que viven en asociacin con
el fondo marino se denominan colectivamente bentos. El bentos
incluye algas adjuntos, animales ssiles, como esponjas y percebes,
y aquellos animales que se arrastran o se entierran en el
sustrato. Subdivisiones adicionales de los bentos se dan en el
Captulo 7.
El ambiente pelgico es compatible con dos tipos bsicos de
organismos marinos. Un tipo comprende el plancton, o aquellos
organismos cuyos poderes de locomocin son tales que son
incapaces de hacer su camino contra la corriente y por lo tanto estn
pasivamente transportados por las corrientes en el mar. La palabra
plancton proviene de los griegos Planktos, es decir, lo que se deriva
de forma pasiva o errante. Dependiendo de si un organismo
planctnico es una planta o animal, se hace una distincin entre
el fitoplancton y zooplancton. Aunque
muchas
especies
planctnicas son microscpicas de dimensiones, el trmino no es
sinnimo de pequeo tamao como algunos de los zooplancton
incluyen medusas de varios metros de dimetro. Tampoco son todos
plancton completamente pasivo; la mayora, incluyendo muchos de
fitoplancton, son capaces de nadar. Los habitantes restantes del
medio pelgico forman el necton. Estos son los animales que nadan
libremente, en contraste con el plancton, son lo suficientemente
fuertes como para nadar contra la corriente y son, por tanto,
independiente de los movimientos del agua. La categora de necton
incluye pescado, calamares y mamferos marinos.
Por ltimo, a menudo es conveniente para caracterizar los
organismos pelgicos segn su tamao. La figura 1.2 presenta un
esquema para dividir el plancton y necton en categoras de
tamao. Las categoras abarcan los miembros ms pequeos y ms
primitivas del medio pelgico, los virus y las bacterias, que se colocan
en el femtoplankton (<0,2 / XM) y categoras picoplancton (0,2-2,0 /
XM), respectivamente. El mayor necton forman el otro extremo de la
gama de tamaos, con especies de ballenas que pueden ser de 20
metros o ms de longitud. Fitoplancton y zooplancton (este ltimo
incluye tanto protozoos unicelulares y pluricelulares metazoos)
comprenden las categoras de tamao intermedio.
PREGUNTA 1.1 En la Figura 1.2, por qu hay superposicin en
tamao entre los ms grandes plancton (macro y megaplankton) y el
necton ms pequeo?
1.3. Punto de vista ecolgico y conceptos bsicos
Conceptos ecolgicos bsicos son fundamentales para muchos
estudios de oceanografa biolgica, y ciertos trminos ecolgicos se
utilizan en todo el texto. Los organismos marinos pueden ser
consideradas de forma individual o, ms comnmente en los estudios
ecolgicos, en diferentes niveles colectivos. Una especie se define
como un tiempo de grupo distintivo de las personas que se

cruzndose
reproductivamente
aislados
de
otros
grupos. Una poblacin se refiere a un grupo de individuos de una
especie que viven en un lugar determinado, y la densidad de
poblacin se refiere al nmero de individuos por unidad de rea
(volumen o por unidad de agua). L os diferentes poblaciones
demicroorganismos, plantas y animales que habitan el mismo espacio
fsico conforman una comunidad ecolgica.
El hbitat de un organismo es el lugar donde se vive, pero el trmino
tambin puede referirse al lugar que ocupa toda una
comunidad. El entorno
se compone
de
dos componentes abiticos (fsicas y qumicas) no vivientes como la
temperatura
y
la
concentracin
de
nutrientes
y componentes biticos que incluyen los otros organismos y
especies con las que interacta un organismo (por ejemplo,
predadores, parsitos, competidores y compaeros).
El ms alto nivel de integracin ecolgica es el ecosistema, que
abarca una o ms comunidades en un rea geogrfica extensa e
incluye el entorno abitico en el que viven los organismos. Los
ejemplos de ecosistemas podran incluir estuarios (vase la Seccin
8.5 para las comunidades que componen estuarios), o la columna
total de agua pelgica (con diferentes comunidades a diferentes
profundidades). La diversidad de especies se utiliza a menudo para
describir la simplicidad (o complejidad) de las comunidades y los
ecosistemas; se puede definir de varias maneras, pero, a menos que
se indique lo contrario, el trmino se utiliza a lo largo de este libro en
el sentido de nmero total de especies.
Unidades del SI (Sistema Internacional de Unidades) son
ampliamente utilizados en las ciencias ya que el sistema fue
adoptado por la Conferencia generar de Pesos y Medidas (CGPM)
en 1960. Sin embargo, gran parte de la literatura ecolgica
relevante para la oceanografa biolgica ha utilizado otros tipos de
unidades y hemos seguido informando los resultados a medida
que se publicaron originalmente. Las conversiones de unidades
usadas ms comnmente se encuentran en el Apndice 2.
1.3.1 R - Y si-SELECCIN
Cada especie de planta o animal, ya sea pelgicos o bentnicos, o
marinos o terrestres, tiene su propio conjunto nico de caractersticas
biolgicas y ecolgicas que definen su historia de vida. Dos tipos muy
diferentes de las historias de vida son reconocidas como
representantes de los extremos a lo largo de un amplio continuo de
los patrones. Un tipo se conoce como seleccionado r-, y este patrn
historia de vida se demuestra por especies oportunistas. El tipo de
contraste de la historia de la vida se llama A ^ Selectos, y organismos
con este complemento de caractersticas se conocen
como especies de equilibrio. Los trminos R y K se refieren a
diferentes partes de las curvas de crecimiento (Figura 1.3); r es la
tasa intrnseca a la que una poblacin puede aumentar, y K es la
densidad de poblacin mxima que puede ser soportada por el medio
ambiente. Las poblaciones que se mantienen a bajas densidades por
factores ambientales abiticos o biticos son influenciadas en gran
medida por el parmetro r, mientras que las poblaciones que se
encuentran en o cerca de la capacidad de carga del medio ambiente
se ver influido por el parmetro K.
En general, las especies seleccionadas por la r son de tamao
relativamente pequeo, y que alcanzan la madurez sexual
temprana. Por lo general producen muchos jvenes varias veces al
ao. Estas especies oportunistas suelen vivir en ambientes variables
o imprevisibles, y que son capaces de responder rpidamente a las
condiciones favorables o nuevos hbitats por las rpidas tasas de
colonizacin y reproduccin. Sin embargo, las especies
seleccionadas r-normalmente tienen poca capacidad para competir

con otras especies, y tienen una alta mortalidad. En consecuencia,

las poblaciones de especies oportunistas tienden a ser de corta
hved. r-seleccin conduce a alta biolgica
la productividad, ya que los organismos dedican una gran parte de su
energa disponible para el rpido crecimiento y la reproduccin.
En el otro extremo, bastante constante y / o predecible hbitats
favorecen K -Seleccion de las especies que son ms grandes en
tamao y de crecimiento lento, pero de larga vida. Se tarda ms
tiempo en alcanzar la madurez reproductiva y producen menos
jvenes, pero las tasas de mortalidad son bastante bajos. Ellos estn
particularmente adaptados a vivir en zonas que no estn sujetas a las
perturbaciones frecuentes, ya que requieren tiempo suficiente para
completar su ciclo de vida. Especies de equilibrio tienden a
acumularse tamao de sus poblaciones al mximo que el medio
ambiente pueda soportar (es decir, a la capacidad de carga del medio
ambiente), y sostienen este tamao de la poblacin durante perodos
largos mediante la utilizacin de sus recursos de manera muy
eficiente.
La Tabla 1.1 resume las diferencias en estas otras muy diferentes
historias de vida. Como se mencion anteriormente, el concepto de Seleccin R y K se puede aplicar a pelgicas, as como a los
organismos marinos bentnicos, y tambin se utiliza en la ecologa
terrestre. Cabe sealar que los diferentes patrones se aplican en un
sentido relativo para los organismos. Por ejemplo, a pesar de
fitoplancton en su conjunto tienen ciclos de vida cortos en
comparacin con las ballenas, dentro del grupo hay tanto de
seleccin-r y K -seleccionados especies de fitoplancton. Adems,
debe hacerse hincapi en que la mayora de los organismos poseen
una mezcla de R- y K -Caractersticas. Sin embargo, la importancia
de examinar contrastantes estilos de vida se encuentra en el
reconocimiento de las formas en que diferentes especies tienen que
ver con la competencia, la depredacin, y los cambios ambientales. A
lo largo de este libro, se le anima a aprender acerca de los diversos
patrones de historia de la vida de plantas y animales marinos, y
compararlos en funcin de R y K - estrategias.
1.4. El desarrollo histrico de BIOLGICA
OCEANOGRAFA
El inters humano en la biologa de los ocanos se remonta a las
observaciones hechas en el siglo IV antes de Cristo por Aristteles,
que describe y catalogado 180 especies de animales marinos. Las
grandes expediciones de navegacin martima de los siglos XV y XVI
se incrementaron el conocimiento geogrfico de los ocanos y ha
aadido observaciones incidentales en la biologa, pero los estudios
modernos sobre la biologa de los ocanos no comenzaron realmente
hasta mediados del siglo XIX.
El naturalista britnico, Edward Forbes (1815-1854) (Figura 1.4), a
menudo se le atribuye ser uno de los fundadores de la oceanografa,
ya que fue una de las primeras personas para llevar a cabo estudios
diseados de manera sistemtica de la flora y fauna marina. Fue
pionero en el uso de una draga para la obtencin de muestras de
animales marinos bentnicos, y reconoci que las diferentes especies
ocupan diferentes zonas de profundidad. Su libro. La historia natural
de los mares europeos, fue publicado cinco aos despus de su
muerte, al mismo tiempo que de Darwin El origen de Las
especies. Por desgracia, Forbes es a menudo recordado por la
publicacin 1843 de su hiptesis azoicos, que afirmaron que los
organismos marinos no podran existir a profundidades superiores a
unos 300 brazas (550 m). Forbes no saba que ya haba registros de
la vida de las zonas ms profundas del mar. En 1818, John Ross
haba obtenido muestras de fondo que contienen gusanos y una
estrella de mar de cerca de 1920 m de la baha de Baffin, al oeste de

Groenlandia. Su sobrino, James Ross, dirigi una expedicin a la

Antrtida en 1839-1843 y se recoge animales bentnicos de una
profundidad que 730 m. Tal fue la influencia de Forbes, sin embargo,
que los defensores de la hiptesis azoic aferraron a sus creencias
pesar de la creciente evidencia contraria. La idea de que los fros y
oscuros confines del ocano no podran albergar cualquier tipo de
Fife finalmente fue refutada en 1860, cuando un cable submarino fue
criado para la reparacin de ms de 1.830 metros y se encontr que
tena animales incrustantes que crecen en ella. Ahora haba un
impulso cada vez mayor para organizar expediciones de aguas
profundas para estudiar este vasto entorno desconocido y sus
habitantes.
Charles Thomson Wyville se convirti en el sucesor de Edward
Forbes como profesor de la filosofa natural en la Universidad de
Edimburgo. En 1873, public uno de los primeros textos de la
oceanografa. Las profundidades del mar,sobre la base de una
revisin de las primeras expediciones. Thomson tambin se convirti
en el organizador y lder de la primera expedicin oceanogrfica dar la
vuelta al mundo. Esta fue la Expedicin Challenger de 1872 a 1876,
que viaj 110900 km visitar todos los principales ocanos a excepcin
del rtico. La expedicin fue organizada por la Royal Society
especficamente para estudiar los ocanos con respecto a sus
caractersticas fsicas, la qumica y la biologa. El barco era un barco
de vela de la marina britnica con vapor auxiliar, especialmente
equipado para el trabajo cientfico (Figuras 1.5 y 1.6). Adems de
Thomson, otros dos naturalistas completaron el viaje.
Henry N. Moseley fue descrito como un cientfico y un
incansable artista aficionado entusiasta que contribuy muchos
dibujos para el informe oficial final. John Murray, un escocs nacido
en Canad, lleva a cabo sus funciones como naturalista y ms tarde
jug un papel decisivo en la publicacin de los resultados de la
travesa. Los contrastes entre el punto de vista de los cientficos de la
travesa, y la de la tripulacin del barco se pueden ver a continuacin.
'Cosas extraas y hermosas trajeron a nosotros de vez en cuando,
que pareca darnos una vislumbramiento del borde de algn mundo
unfamihar.' C. Wyville Thomson, La Expedicin Challenger (1876).
Del diario de un oficial de la Marina: "El dragado fue nuestra bestia
negra El romance de dragado de fondos o la pesca de arrastre en
el Challenger, cuando se repite cientos de veces, fue considerada
desde dos puntos de vista; La una era del oficial naval que tuvo que
soportar durante 10 o 12 horas de un tirn, llevando a cabo el
trabajo ... el otro era del naturalista... a quien algunos nuevo gusano,
coral, o equinodermo es una alegra para siempre, que se retira a una
cabaa cmoda para describir con entusiasmo este nuevo animal,
que, sin mucho entusiasmo, y con mucho cansancio del espritu, con
la meloda ruido del motor de burro solamente, habamos arrastrado
por l desde el fondo del mar. '
Aunque una gran cantidad de informacin sobre el ocano ya se
haba
acumulado
en
el
momento
de
la expedicin delChallenger, mucho se haba recogido dicho sea de
paso o en trozos y piezas de varios cientficos. El viaje del
Challengertrat de integrar la biologa, la qumica, la geologa y
fenmenos fsicos, y se estableci recopilacin sistemtica de datos
utilizando
mtodos
normalizados. Por
estas
razones,
la Expedicin Challenger se considera que marca el inicio de la
oceanografa moderna. Ms de 76 cientficos analizaron las
colecciones hechas durante el viaje, y tard 19 aos antes de los 50
volmenes de informes finales se publicaron bajo la direccin y el
patrocinio financiero de John Murray. La expedicin produjo un mapa
bsico del fondo marino, y demostr sin lugar a dudas la existencia de
vida en las grandes profundidades. Las muestras biolgicas

produjeron 715 nuevos gneros y 4417 especies nuevas de

marina organismos;3508 de ellos eran nuevas especies de radiolarios
(un grupo de protozoos) (Figura 1.7), todos descritos por el gran
bilogo alemn Ernst Haeckel.
La monografa sobre equinodermos fue investigada y cumpli
por Alexander Agassiz de los Estados Unidos, que dijo T sinti
cuando llegu por lo que siempre quise ver a otro erizo de mar y la
esperanza de que poco a poco se extinguira ... '
El Challenger expedicin tambin descubri la verdadera naturaleza
de Bathybius Haeckelii, descrito
por Thomas
Huxley en
1868. Bathybius era una capa delgada de gelatina de apariencia
mucosa que cubre la superficie de las muestras conservadas de
barro, y Huxley crea que representaba una baba de estar alfombrada
primordial que el fondo del mar profundo. Este "organismo", sin
embargo, demostr ser un precipitado de sulfato de calcio, el
resultado de la mezcla de alcohol con agua de mar para preservar
muestras de fondo.
'Nunca hizo una expedicin cuesta tan poco y producir resultados
tan trascendentales para el conocimiento humano.'- Ray
Lancaster
Muchas otras expediciones siguieron en el camino trazado por
el Challenger, y algunos de los que hizo importantes contribuciones a
la oceanografa biolgica se enumeran en la Tabla 1.2. John Murray
pas a organizar la expedicinMichael SARS de 1910, y en 1912 fue
co-autor un texto clsico en oceanografa general. las profundidades
del ocano,con Johan Hjort, un cientfico noruego.
Se est llevando a cabo el trabajo sobre el plancton marino, incluso
antes de la hora de la Challenger. La primera persona reportado que
han estudiado el plancton marino era una cirujano y naturalista
aficionado, J. Vaughan Thompson, que remolca una simple red de
malla fina para recoger el plancton en las costas de Irlanda en 1828.
Sus estudios resultaron en la primera descripcin de las etapas
planctnicas de cangrejos. Charles Darwin tambin utiliz una red
similar para recoger plancton marino durante su perodo como no
remunerado, y mareo, naturalista en el viaje delBeagle, de 1831 a
1836. En 1847, Joseph Hooker reconoci que las diatomeas
recogidos en las redes de plancton eran las plantas, y sugiri que se
jug el mismo papel ecolgico en el mar, como las plantas verdes
hacer en tierra. Sin embargo, no fue hasta 1887 que el trmino
"plancton" (ver seccin 1.2) fue en realidad definida
por Victor Hensen,profesor de la Universidad de Kiel, que tambin
dirigi la primera expedicin oceanogrfica enteramente dedicado a
las colecciones cuantitativos de plancton (del alemn "El plancton
Expedicin 'a bordo de la Nacional, vase la Tabla 1.2) La palabra
"plancton" se defini de manera ms crtica en 1890 por Ernst
Haeckel, y hoy en da la palabra abarca todos los organismos a la
deriva, incluyendo plantas (fitoplancton), animales (zooplancton) y
bacterias (bacterioplancton).
Monografas sobre diferentes grupos de zooplancton estaban
disponibles a finales del siglo XIX y guas taxonmicas para el
fitoplancton empezaban a aparecer. Tambin se presta una atencin
especial a aquellos organismos que eran demasiado pequeos para
ser recogido por las redes, como se indica a continuacin.
'... HH Gran [un cientfico noruego] ahora comenz usando su gran
centrifugadora de vapor durante la centrifugacin de las muestras de
agua de diferentes profundidades, (y), continu a acogerse a la ayuda
hasta el final de la travesa. Por medio de ella fue capaz de recoger
en una pequea cada por debajo del microscopio todos los
organismos ms diminutos, ya pesar de los movimientos de la
pequea nave y la vibracin de la hlice, fue capaz con su

microscopio para estudiar los muchos hasta ahora formas

desconocidas en su estado vivo, para atraerlos, y para contar el
nmero de las diferentes especies. ' - Cuenta de un crucero
por Michael John Murray SARS, como se relata en las profundidades
del ocano (1912).
Los finales de 1800 y principios de 1900 tambin marc el
establecimiento de varios laboratorios marinos y oceanogrficos,
muchas de las cuales fueron fundadas por los bilogos. En Europa, el
zologo alemn, Anton Dohrn, estableci la Estacin Zoolgica de
Npoles en 1872; la estacin era nico en ese momento en que sus
instalaciones estaban disponibles para los cientficos visitantes de
otros pases. La Asociacin de Biologa Marina del Reino Unido inici
un laboratorio en Plymouth, Inglaterra, en 1888. En 1906, el Prncipe
Alberto I de Mnaco estableci un museo oceanogrfico y un acuario
para albergar grandes colecciones hechas por sus buques de
investigacin (vase el
cuadro
1.2). En
Amrica, Louis Agassiz (padre de Alejandro Agassiz) estableci el
primer biolgica marina de laboratorio en la costa este en 1873; esto
fue ms tarde (1888) se traslad a Woods Hole, donde se convirti
en el Laboratorio de Biologa Marina. Durante este perodo, Spencer
Baird comenz el primero de una serie de laboratorios dedicados a la
pesca Los estudios en Woods Hole y, en 1930, el Instituto
Oceanogrfico Woods Hole se estableci oficialmente. En la costa
oeste de Estados Unidos, William Ritter (un estudiante de Alexander
Agassiz) fund una organizacin de investigacin en 1905 que con el
tiempo (en 1924) se convirti en la Institucin Scripps de
Oceanografa en La Jolla, California. Ahora, casi todos los pases que
bordean el ocano tienen estaciones oceanogrficas o de pesca.
La historia de la oceanografa biolgica est tan entrelazada con la
qumica del agua de mar como lo es con la naturaleza de los
animales y plantas marinas.
La comprensin del papel ecolgico de fitoplancton requiere
mediciones de nutrientes en el agua de mar, y stos se llevaron a
cabo por primera vez por el alemn qumicos Brandt (1899)
y Raben (1905). Ms tarde, el qumico EngHshHW Harvey extendi
los trabajos anteriores de la medicin de los nitratos y fosfatos para
incluir otros nutrientes como el hierro y el manganeso.
El comienzo de una comprensin ecolgica del mar vino de los
primeros libros de texto que han intentado integrar los datos
biolgicos con las propiedades fsicas y qumicas del mar. Uno de los
textos ms tempranos y ms completa en este sentido fue la
Ocanos (1942) por Sverdrup, Johnson y Fleming. Trabajos
ecolgicos posteriores incluyeron 1957 pubhcation del Volumen
1, Ecologa, del Tratado de Ecologa Marina y Paleoecologa editado
por JW Hedgpeth; Teora de G. Riley de Relaciones cadena
alimentaria de los ocanos (1963); y el texto deliciosamente escrito e
ilustrado por Alister Hardy, titul el mar abierto: su historia
natural (1965).
Alister Hardy era un narrador maravilloso, igualmente en el pas que
describe sus experiencias en globo de aire caliente en Inglaterra, o
relacionar las experiencias de a bordo como el siguiente de un viaje a
las aguas antrticas a bordo Descubrimiento L 'Se espera una gran
cantidad de vida en la superficie que se colg una de contramaestre
silla (una placa de apoyo de cuerdas en cada lado como un columpio)
cerca del agua ... justo en frente de los propios arcos. Aqu Kemp y yo
tomamos turnos con una red de mano y un balde. Por puro placer, era
ideal: balancendose en el aire y suavemente subiendo y bajando con
el oleaje sobre la superficie azul profundo, que de vez en cuando se
levant para baarse y refrescarse las piernas de uno; uno avanzadas
como un deslizamiento y el aumento de aves sin nada delante de uno,

pero el ocano virgen, hasta ahora bastante perturbado por los arcos
detrs
... Me mont en triunfo, pescando el tesoro de un tesoro como
vinieron flotando hacia m en las encrespadas olas muy suaves. Una
experiencia para nunca olvidar '. De Grandes Aguas (1967).
Un desafortunado desarrollo en la historia de la oceanografa
biolgica era que gran parte del estudio de los principales
depredadores marinos, los peces, cayeron bajo una disciplina
separada, la de ciencias de la pesca. Esto se produjo porque los
peces marinos ms abundantes son la base de la pesca
comercial. La rama de las ciencias de la pesca fue fundada en 1890,
dirigido
por Alexander Agassiz en
Estados
Unidos, Frank
Buckland en Inglaterra, y W. C. Mcintosh en Escocia, todos los
cuales se vea a la ciencia como un ocano medio para mejorar la
captura de peces.
En 1902, el Consejo Internacional para la Exploracin del
Mar (CIEM) fue establecido bajo los auspicios del rey Oscar II de
Suecia. Esta organizacin trat de integrar los estudios fsicos de los
ocanos con las investigaciones biolgicas de los peces, pero esto no
fue un xito completo. Los cientficos entrenados en la fsica o la
qumica y los formados en la biologa utilizan diferentes mtodos y
enfoques, y procedieron a trabajar iindependientemente el uno del
otro. CIEM fueron incapaces de forzar legislacin vigente en materia
de control de las poblaciones en peligro de extincin, o la sobrepesca,
y la organizacin no fue tan innovadora en el desarrollo de nuevas
tcnicas de pesca y el descubrimiento de nuevas poblaciones de
peces como los propios pescadores. Despus de la guerra, el CIEM
patrocin expediciones de cooperacin en el Mar del Norte y el
Atlntico Norte, pagados por las instituciones nacionales en cada pas
participante.
Las estrategias de gestin de la pesca tienden a concentrarse en los
modelos econmicos basados en la abundancia de peces y la
captura, sin tener en cuenta el resto de la biologa del mar. Textos
clsicos sobre la pesca trataban principalmente con los efectos de la
cosecha en el tamao de la poblacin de peces (por ejemplo, en la
dinmica de peces explotadas Las poblaciones de Beverton y Holt,
1957). El aumento de la poblacin humana y aumento de la
demanda de recursos de alimentos han impulsado la pesca
comercial para expandir sus flotas, mientras que el desarrollo de
nuevas maneras de localizar bancos de peces y para cosechar las
existencias de manera ms eficiente. La disminucin de las
poblaciones de especies explotadas han alertado a los cientficos
pesqueros en el reconocimiento de que la abundancia de peces en
los ocanos no slo est relacionado con el nmero de peces
eliminado, sino que tambin es muy influido por el clima
ocenico. Un campo relativamente nuevo conocido como la
oceanografa pesquera ha desarrollado, que trata de relacionar los
datos oceanogrficos a las fluctuaciones de las poblaciones de
peces.
Oceanografa biolgica comenz como una ciencia descriptiva, y las
observaciones bsicas sobre la biologa de organismos marinos y sus
entornos continuar siendo un aspecto importante de la oceanografa
biolgica. Sin embargo, el desarrollo de nuevas tcnicas y aparatos ha
cambiado el alcance y la escala de la investigacin
oceanogrfica. Sonar, originalmente desarrollado durante la Segunda
Guerra Mundial para detectar submarinos enemigos, ms tarde se
emple para estudiar la topografa del fondo marino, encontrar bancos
de peces, y, ms recientemente, para localizar y seguir las
concentraciones de zooplancton ms grande. Los submarinos y el
buceo se hicieron ms sofisticados, y ahora ambos se utilizan para
obtener in situ observaciones de la vida marina. Sonido bajo el agua

se graba con hidrfonos ahora se emplea para estudiar la

comunicacin en los mamferos marinos y el eco-localizacin de
presas por los mamferos y algunos peces. Las computadoras han
disminuido considerablemente el tiempo necesario para analizar los
datos de forma rutinaria, y son herramientas tiles en la simulacin de
eventos oceanogrficos. El desarrollo de satlites y teledeteccin ha
hecho posible mapear la temperatura del ocano y para rastrear las
corrientes ocenicas. La escala de la investigacin en oceanografa
biolgica se extiende ahora desde los estudios de laboratorio sobre
los efectos de los cambios ambientales en las clulas de fitoplancton
individuales, con el empleo de satlite las imgenes para obtener los
patrones globales de produccin de la planta en la superficie del mar.
En la actualidad existe una conciencia de que los fenmenos
meteorolgicos en la atmsfera y climticos cambios en el ocano y
en tierra estn conectados a travs de grandes distancias, y que los
humanos tambin pueden producir impactos en el mar que se puede
medir en una escala global. Estos ltimos incluyen el aire y la
dispersin de base acuosa de pesticidas y otros productos qumicos,
y la sobreexplotacin de las poblaciones de peces y mamferos
marinos. A medida que el impacto humano sobre el aumento del
ocano, una base amplia de conocimientos sobre la ecologa de los
mares se convierte en esencial para abordar las cuestiones de la
explotacin y la contaminacin con ms certeza.
PREGUNTA 1.2 Por qu es la historia de la oceanografa
biolgica tan reciente en comparacin con el desarrollo de
la biologa terrestre?
1.5
RESUMEN DEL CAPTULO 1
1. El medio marino proporciona alrededor de 300 veces ms
espacio habitable para organismos que la proporcionada
por la tierra y el agua dulce sala de estar. Todos los phyla
conocidos de las plantas y los animales se origin en el
mar, y hay actualmente ms filos representado en los
ocanos que en tierra.
2. En comparacin con la vida en el aire, la naturaleza fluida
del ocano proporciona un entorno de flotacin en el que se
reducen los efectos de la gravedad sobre los organismos
vivos. Debido a esto, los organismos marinos no tienen que
invertir energa en la construccin de una gran proporcin
de material esqueltico, y que gastan relativamente poca
energa para mantener la flotabilidad y la locomocin.
3. crecimiento de las plantas en el ocano se limita a las
regiones cercanas a la superficie, porque la luz no penetra
muy lejos en el agua de mar, y est limitada por las bajas
concentraciones de nutrientes esenciales (por ejemplo,
nitrato y fosfato) que estn presentes en estas
profundidades. Debido a que casi toda la vida en el mar
depende directa o indirectamente de las plantas, la
produccin total de la planta en la superficie determina la
cantidad de animales que se pueden producir.
4. gradientes verticales en los parmetros ambientales (por
ejemplo, luz, temperatura, presin) establecen rangos de
profundidad con caractersticas distintivas del medio
ambiente.
5. A pesar de la vasta extensin del medio marino, slo el 2%
de la dieta humana proviene de los recursos marinos. Sin
embargo, esto representa el 20% de la protena animal de
alta calidad consumida por los seres humanos.
6. El medio bentnico abarca el fondo del mar, y las especies
de plantas y animales que viven sobre o dentro del lecho
marino forman el bentos. El medio pelgico es la de la

columna de agua, desde la superficie del mar a las aguas

inmediatamente encima del fondo marino; aguas costeras
forman la zona nertica, y aguas de alta mar forman la
regin ocenica. Plancton y necton habitan en el medio
pelgico; la distincin entre los dos grupos de organismos
se basa en la capacidad de natacin relativa, con especies
nectnicas ser nadadores fuertes que son capaces de
moverse independientemente de la direccin actual.
7. organismos pelgicos se pueden clasificar en categoras de
tamaos que van desde femtoplankton (virus) a travs de
tamaos intermedios a la mayor necton (ballenas).
8. En una escala ecolgica, los organismos pueden ser
considerados individualmente o en conjuntos que incluyen
las poblaciones de una misma especie, o comunidades
constituidas por las poblaciones de muchas especies que
interactan. La unidad ms alto de integracin ecolgica es
el ecosistema, que abarca una o ms comunidades, as
como el medio ambiente circundante.
9. Los patrones de historia de la vida de todas las especies
forman un continuo que va entre los extremos descritos por
r-seleccin y ^ -seleccin. especies oportunistas estn
adaptados a vivir en ambientes variables o transitorios por
tener ciclos de vida cortos, la produccin de muchos
jvenes, y alta capacidad de dispersin; Sin embargo,
estas especies seleccionadas r-tienen altas tasas de
mortalidad y sus poblaciones son a menudo de corta
duracin. i ^ T-seleccionado las especies viven en entornos
estables y por lo general tienen densidades de poblacin
cerca de la capacidad de carga del medio ambiente; estas
especies de equilibrio general tienen vidas ms largas,
producen relativamente pocas cras, y tienen tasas de
mortalidad relativamente bajos.
10. Edward Forbes (1815-1854) es considerado como el padre
fundador de la oceanografa biolgica, y el Challenger
expedicin de 1872 a 1876 marca el inicio de los estudios
sistemticos oceanogrficos que integren los fenmenos
fsicos, la qumica del agua, y la biologa.
11. Las nuevas tcnicas desarrolladas en el mediados y finales
de la dcada de 1900 ampliaron el alcance y la escala de la
investigacin oceanogrfica. Estos incluyen el sonar,
submarinos, buceo, grabacin de sonido bajo el agua, y la
teledeteccin de los satlites, todos los cuales se utilizan
para investigar la vida en el mar.
Ahora trata de las siguientes preguntas para consolidar su
comprensin de este captulo.
PREGUNTA 1.3 Cundo llegaron los primeros vertebrados
aparecen en el ocano? Referirse a la escala de tiempo geolgico
en el Apndice 1.
PREGUNTA 1.4 Cules son algunas de las caractersticas
propias del entorno en 3000 m de profundidad en la columna de
agua?
PREGUNTA 1.5 Cul es la mayor profundidad alcanzada por una
embarcacin de buceo tripulada en los ocanos? Consulte la Tabla
1.2.

Figura 1.1 Las divisiones ecolgicas bsicos del ocano. La zona pelgica nertica (o de bajura) est separada de la zona pelgica
ocenica (o en alta mar) por el borde de la plataforma continental, que es generalmente a aproximadamente 200 m de
profundidad. Hbitats bentnicos estn en negrita; divisiones pelgicas estn en azul. (No a escala.)

Figura 1.2 Una escala de calificacin para la clasificacin del tamao de los organismos pelgicos.

Figura 1.3 Una curva de crecimiento logstico. Tenga en cuenta que la poblacin crece inicialmente en forma rpida, entonces se
ralentiza y eventualmente deja de crecer a medida que alcanza la capacidad de carga del medio ambiente. K '\ s el tamao de la
poblacin mxima a la capacidad de carga, y r es la tasa de crecimiento de la poblacin.
Tabla 1.1 Una comparacin de los patrones de historia de vida mostrados por R y K -Seleccion de especies marinas.

Figura 1.4 Edward Forbes, uno de los fundadores de la oceanografa moderna.

FIGURA 1.5 HMS Desafo

Figura 1.6 El laboratorio zoolgico a bordo del HMS Challenger.

Figura 1.7 Algunas de las 3508 nuevas especies de radiolarios recogidos por la Expedicin Challenger, y describen e ilustran por el
zologo Ernst Haeckel Gernfian.
Tabla 1.2. Las principales expediciones oceanogrficas biolgicos