Desarrollo de Resistencias

Sin el desarrollo de los herbicidas qumicos, sera difcil

de imaginar la llamada Revolucin Verde (1960 1990),
periodo de tremendo auge de la produccin agrcola.

El desarrollo de los herbicidas (primero el auxnico 2,4D)

permiti que cultivos clave como trigo, arroz, maz y soja.
Aumentarn su productividad.

Sin embargo, la situacin amenaza con revertirse, ya

que en todo el planeta estn apareciendo especies de
malezas, que por seleccin herbicida, se han vuelto
resistentes a diversas formas de accin herbicida (entre ellas
la del glifosato).

Australia es un buen ejemplo de que se requiere

una asesora tcnica para los agricultores sobre control
sustentable de malezas. Debido a las condiciones climticas,
los agricultores australianos manejan empresas de cultivos de
grandes reas con rendimientos bajos/baja produccin.

Se ha documentado resistencia contra 11 tipos de

ingredientes activos en Australia."Obviamente, eso reduce la gama de productos efectivos para
proteccin de cultivos disponibles para los productores", dice Stuart McLaverty, Gerente de Portfolio de
Arroz a gran escala & Tratamiento de semillas de Bayer CropScience en Australia.

Un cambio tecnolgico gravitante en el manejo de malezas fue la aparicin de una gama de

herbicidas de pre-emergencia, suelo-activos, que vienen a complementar a los anteriormente
mencionados herbicidas de post-emergencia.

Es altamente improbable que productos con modalidades de accin nuevas sean

incorporados en el corto o mediano plazo. Por este motivo, no debemos ignorar esta situacin, de lo
contrario los agricultores se vern enfrentados a prdidas significativas en los rendimientos" Stuart
McLaverty, Gerente de Portfolio de Arroz a gran escala & Tratamiento de semillas de Bayer CropScience
en Australia.

Tipos de Resistencia
El tipo de resistencia depende de cmo se usa el herbicida
Resistencia Gentica es una seleccin por altas dosis de herbicidas
Resistencia Metablica es una seleccin por dosis reducidas de los herbicidas

Resistencia cruzada: es una forma especfica de resistencia gentica Las malezas son resistentes a
diferentes ingredientes activos con el mismo modo de accin.

Resistencia mltiple: es una forma especfica de resistencia metablica Las malezas son
resistentes a herbicidas con diferentes modos de accin.

(click para ampliar)

Mecanismos de Resistencia
Se trata del mtodo por el cual una planta resistente supera el efecto de un herbicida. El mecanismo presente
influir en el tipo de resistencia, en particular el perfil de la resistencia cruzada y la respuesta a las dosis.
Los mecanismos de resistencia ms comunes son:

1. La alteracin del punto de accin dentro de una planta, puede significar que un herbicida ya no se
fija en su lugar normal de accin debido a un cambio en la estructura del objetivo, permitiendo a la
planta sobrevivir as al tratamiento herbicida, que basa su actividad en este objetivo.

2. El metabolismo incrementado significa que la planta resistente puede degradar un herbicida a

sustancias no fitotxicas ms rpidamente que una planta sensible normal y, por lo tanto, sobrevivir al
tratamiento herbicida de forma parecida a muchos cultivos.

3. La compartimentacin o aislamiento significa que el herbicida es apartado de las partes sensibles de

la clula vegetal y llevado a un lugar tolerante, como una vacuola, donde es inocuo para el crecimiento
de la maleza.
Para mayor informacin en resistencia consulte en: http://www.hracglobal.com/

El glifosato y la resistencia al glifosato

El glifosato es el ingrediente activo del herbicida Roundup. Los cultivos Roundup Ready se encuentran
modificados para contener un transgn que confiere resistencia al glifosato, de modo que las malezas pueden
ser controladas aplicando de manera segura el herbicida agrcola Roundup sobre el cultivo.
El glifosato es uno de los herbicidas ms utilizados en la agricultura de hoy en da y varias malezas han
desarrollado resistencia al glifosato.
Las malezas resistentes a glifosato se han encontrado en reas donde el glifosato ha sido utilizado para el
control de malezas en los huertos, bordes de caminos y donde se producen cultivos Roundup Ready.
A medida que se han ido identificando biotipos de malezas resistentes al glifosato, se los ha manejado
eficazmente con otros herbicidas y / o prcticas culturales, acorde al caso, siguiendo las recomendaciones
adecuadas.
Manejo de la resistencia de malezas

Monsanto patrocina una amplia investigacin, realizada por o con los cientficos acadmicos, especialistas en
extensin y consultores del rea agrcola. Estas asociaciones proporcionan una mejor comprensin de los
sistemas de control de malezas, de la biologa de malezas y de los casos de resistencia de las malezas
cuando se producen. Esta informacin se publica en revistas cientficas y se la proporciona tambin en los
materiales educativos que se difunden a los productores y los revendedores de semillas. La gestin
responsable de los productos es considerada un componente fundamental de servicio al cliente y de las
prcticas empresariales responsables.

Para que una maleza sea confirmada como resistente a un herbicida y figure en la International Survey of
Herbicide Resistant Weeds, debe cumplir los siguientes criterios:

Cumplir con los requisitos necesarios para la definicin de maleza resistente a un herbicida establecidos por
la Sociedad de Disherbologa de Amrica (Weed Science Society of America).
Confirmacin de los datos usando protocolos cientficos aceptables.
La resistencia debe ser hereditaria (pasada a la siguiente generacin).
Demostracin del impacto prctico a campo.
Identificacin como una maleza problema, no el resultado de la seleccin deliberada o artificial.

EVOLUCIN DE LAS MALEZAS RESISTENTES

Las poblaciones de malezas adquieren resistencia por la interaccin de algunos elementos clave.
Las plantas en general, y las malezas en particular, son variables. Los genes que confieren
resistencia estn presentes naturalmente en las poblaciones salvajes, pero se piensa, sin embargo,
que las mutaciones para resistencia no son inducidas por los herbicidas (Jasienuk et al., 1996).
Esos genes ocurren en las poblaciones salvajes con una baja frecuencia ya que, en ausencia de
los herbicidas, no confieren ninguna ventaja adaptativa a esas plantas. La frecuencia de los genes
para resistencia es un elemento importante para determinar cuanto tiempo ser necesario para
advertir la resistencia una vez que se comienza a usar un determinado herbicida. Por ejemplo, el
rpido incremento de la resistencia a los herbicidas ALS es atribuda en parte a la alta frecuencia
de mutacin sobre el centro de accin de la enzima y a la existencia de varias mutaciones que le
confieren resistencia (Chaleff y Day, 1984; Devine y Preston, 2000). Preston y Powles (2002)
determinaron la frecuencia de los individuos resistentes a los herbicidas inhibidores ALS sobre
poblaciones de Lolium rigidum que anteriormente nunca haban sido expuestas a esos herbicidas.
La frecuencia de los individuos resistentes a sulfometuron-methyl e imazapyr vari de 2,2 x 10 -5a
1,2 x 10-4 y de 1 x 10-5 a 5,8 x 10-5, respectivamente, dependiendo de la poblacin. Estos valores de
alta frecuencia ayudan a explicar la rpida evolucin de la resistencia una vez que las poblaciones
son sujetas a la seleccin impuesta por los herbicidas ALS. Lamentablemente, la frecuencia de los
individuos resistentes en una poblacin de malezas no es conocida antes de la introduccin de un
nuevo herbicida con un nuevo modo de accin ya que estos datos no son necesarios para registrar
los productos y raramente son generados con el propsito de hacer una futura supervisin (Moss,
2001).
Otras dos caractersticas importantes de una maleza, en lo que se refiere a la evolucin de la
resistencia a los herbicidas, son la magnitud y la viabilidad del banco de semillas y la adecuacin
de las malezas. El banco de semillas puede actuar como un amortiguador demorando la evolucin
de la resistencia ya que con el pasar del tiempo el banco de semillas del suelo se ha enriquecido
con semillas de los individuos predominantes susceptibles. En algunos casos los individuos que
presentan una mutacin -tales como aquellas que confieren resistencia a los herbicidas- son
penalizados en razn de estar menos adaptados o ser menos adecuados en ausencia de los
herbicidas. Es difcil medir la falta de adecuacin, pero puede ser relacionada a una menor
eficiencia de los procesos fisiolgicos clave tales como la fotosntesis o caractersticas generales
de la planta como una menor produccin de semillas o una menor capacidad competitiva. Sin
embargo, a menudo los biotipos resistentes no son ms adecuados que los biotipos normales y
susceptibles.

Figura 1. Distribucin de los casos de resistencia a herbicidas de acuerdo al modo de accin, en

pases en desarrollo y en pases desarrollados. (En base a datos compilados por Heap, 2002)
El factor ms importante que gobierna la evolucin de la resistencia a un herbicida es la presin de
seleccin que impone el herbicida (Jasienuk et al., 1996). La mayor presin de seleccin se impone
cuando se usan altas dosis de herbicidas de compuestos altamente efectivos y/o persistentes y
cuando su aplicacin es frecuente. A medida que se incrementa la tasa de mortalidad tambin
aumenta la tasa de la presin de seleccin que se impone con el herbicida. Por lo tanto, las
poblaciones de malezas resistentes pueden ser consideradas como un caso de rpida evolucin
(Reznick y Cameron, 2001). La evolucin independiente de la resistencia a un herbicida particular
dentro de una especie en distintos sitios y pocas ha sido propuesta como un ejemplo de evolucin
recurrente en respuesta a la misma fuerza selectiva -el herbicida- en todas las poblaciones (Levin,
2001). Las poblaciones de malezas tambin responden a las prcticas agrcolas, incluyendo los
herbicidas, por medio de cambios en su composicin y abundancia. Los cambios de las malezas a
menudo estn asociados con el uso continuo de un herbicida particular. Las especies que no son
naturalmente afectadas por el herbicida sern las prevalentes (Hyvonen y Salonen, 2002),

incluyendo aquellas pocas que escapan a los herbicidas no selectivos tales como el glifosato usado
en los cultivos resistentes al glifosato, como ha sido documentado en Argentina y en los sistemas
de labranza cero en Brasil (Merotto et al., 1999; Moreno, 2001; Valverde, 2002; Vita et al., 2001).
Estos cambios en la flora en un lugar especfico no deberan ser confundidos con la evolucin de la
resistencia a los herbicidas.
Evolucin de la Resistencia a Herbicidas en Malezas:
Evolucin de la Resistencia a Herbicidas en Malezas Dr. Martin Vila-Aiub Universidad de Buenos Aires (UBA)
Facultad de Agronoma CONICET IFEVA ( vila@ifeva.edu.ar )
Slide 2:
Objetivos de la clase Factores biolgicos, genticos y antrpicos que modulan la tasa de evolucin de la
resistencia. Mecanismos moleculares, bioqumicos y fisiolgicos de la resistencia. Sistemas de manejo
agronmico que minimizan la tasa de evolucin de resistencia.
Slide 3:
Presin de seleccin La resistencia a herbicidas ocurre como consecuencia de un proceso evolutivo
adaptativo a travs de la seleccin fenotpica ejercida por el herbicida Evolucin = PS x VG VG
Slide 4:
Definicin de resistencia Es la capacidad adquirida de sobrevivir y reproducirse a la accin fitotxica del
herbicida de una poblacin. Al comienzo de la seleccin Al final del proceso selectivo
Slide 5:
Evolucin de la resistencia N n = frecuencia final de individuos resistentes luego de transcurrido el tiempo n N
o = frecuencia inicial de individuos resistentes antes de la aplicacin del herbicida f = costo de la resistencia
= presin de seleccin = edad media del banco de semillas en el suelo Factores que modulan la tasa de
evolucin de la resistencia
Slide 6:
90 1 30 70 5 18 PS (1) = 90/18=5 PS (2) = 70/5=14 PS (4) = 30/1=30
Slide 7:
Ciclo de vida : anual vs perenne ( N o , ) Tamao poblacional ( N o ) Fecundidad y dispersin ( ) Fitness
relativo de plantas que llevan genes R vs genes S ( costo de la resistencia ) (f ) Banco de semillas ( )
Factores que modulan la tasa de evolucin de la resistencia Factores biolgicos
Slide 8:
Interacciones entre los alelos de resistencia que determinan si la expresin de la resistencia es dominante,
semidominante o recesiva (RR vs RS vs SS) ( ) Factores que modulan la tasa de la resistencia Factores
genticos
Slide 9:
Supervivencia de plantas de la especie Lolium rigidum. Genotipos parentales resistentes (RR) y susceptibles
(SS), y heterocigotas (RS, SR) expuestos a diferentes dosis del herbicida cletodim. Imagen perteneciente al
segundo ensayo.
Slide 10:
Resistencia monognica vs polignica ( ) Tasa de mutaciones ( N o ) Nivel de resistencia al herbicida
( mecanismo y mutacin involucrada ) ( ) Factores que modulan la tasa de la resistencia Factores genticos
Slide 11:
Dosis de herbicida ( ) Frecuencia y extensin de uso del herbicida ( ) Residualidad del herbicida ( )
Factores que modulan la tasa de la resistencia Factores antrpicos
Slide 12:
Mecanismos de resistencia Los herbicidas son compuestos qumicos que tienen afinidad muy especfica por
determinadas protenas con funcin enzimtica localizadas en distintas organelas de las clulas. La afinidad

est dada por la similitud estructural y qumica que existe entre el substrato natural de la enzima y el
herbicida. Los herbicidas ocupan y se enlazan con el sitio activo de la enzima imposibilitando que es sustrato
natural de la enzima haga lo mismo. La consecuencia inmediata es la inhbicin del proceso metablico
mediado por la enzima inhibida.
Slide 13:
Mecanismos de resistencia Resistencia de punto (target site) Involucran un cambio estructural en la enzima
blanco del herbicida 2) Resistencia no de punto (non target site) Minimizan o impiden la llegada del herbicida
a la enzima blanco
Slide 14:
Mecanismos de resistencia Resistencia de punto (target site) Enzima insensible Transcripcin con errores
debido a mutaciones
Slide 15:
Mecanismos de resistencia Resistencia de punto (target site) Enzima insensible Secuencia del gen que
codifica para la enzima EPSPS blanco del herbicida glifosato en Lolium rigidum. Se muestra la secuencia de
nucletidos (TTGAA) y el correspondiente aminocido (E, K, D, A ) segn el cdigo gentico. VLR1 y
AFLR2 es un genotipo susceptible y resistente al glifosato, respectivamente.
Slide 16:
Resistencia de punto Herbicida Enzima blanco Herbicida Enzima blanco
Slide 17:
Mecanismos de resistencia Resistencia de punto (target site) Enzima sensible: amplificacin del gen (DNA)
mayor expresin del gene (mRNA)
Slide 18:
Mecanismos de resistencia 2) Resistencia no de punto (non target site) Reducida absorcin foliar Reducida
traslocacin Metabolismo
Slide 19:
Mecanismos de resistencia 2) Resistencia no de punto (non target site) Reducida absorcin foliar
Slide 20:
Mecanismos de resistencia 2) Resistencia no de punto (non target site) Reducida traslocacin
Slide 21:
Mecanismos de resistencia 2) Resistencia no de punto (non target site) Metabolismo ( detoxificacin )
Slide 22:
Sistemas de manejo agronmico que minimizan la evolucin de resistencia Evolucin = PS x VG
Slide 23:
Rotacin de herbicidas (evitar el mismo modo de accin) Double knockdown (golpe doble: glifosato seguido
de paraquat) Mezclas de herbicidas El objetivo: reducir o minimizar la tasa de evolucin de la resistencia
Slide 24:
Uso de herbicidas no selectivos como desecantes al final del ciclo de cultivo para reducir la produccin de
semillas de la maleza Captura de paja fina de la cosechadora para evitar la reincorporacin de semillas
malezas al sistema Retraso del momento de siembra para aumentar el tamao de la poblacin de la maleza
emergida que es seleccionada con distintos herbicidas Incremento en la densidad de siembra y uso de
cultivares con alta habilidad competitiva para reducir el crecimiento y produccin de semillas de aquellos
individuos maleza resistentes al herbicida . El objetivo: reducir o minimizar la tasa de evolucin de la
resistencia

MECANISMOS DE RESISTENCIA
Varios mecanismos confieren resistencia a los herbicidas. Los ms comunes e importantes son
aquellos relacionados con la insensitividad del lugar-objetivo y del fortalecimiento del metabolismo
del herbicida o la descomposicin de los productos inactivos. Adems, la resistencia puede ser
atribuda al secuestro de los herbicidas (o su falta de accin debido a la separacin fsica o
temporal del herbicida de los tejidos sensibles o lugares-objetivo) o a una absorcin reducida
(Devine y Preston, 2000).
El mecanismo de secuestro ha sido propuesto para muchos casos de resistencia al paraquat. Por
ejemplo, un biotipo resistente al paraquat de la maleza Asteracea anual Crassocephalum
crepidioides fue encontrado en 1990 en un cultivo de tomates cerca de Tanah Rata, Malasia, donde
el paraquat haba sido aplicado dos veces por ao durante los ltimos 10 aos (Ismail et al.,
2001a). Los estudios fisiolgicos determinaron que el paraquat no fue metabolizado en los tejidos
de las hojas de las plantas susceptibles pero tampoco en el biotipo resistente. Las plantas de
ambos biotipos absorbieron el paraquat en forma similar y la resistencia pareci radicar en un
mecanismo de secuestro que inactiva el paraquat (Ismail et al., 2001a). Recientemente, un
mecanismo adicional previamente identificado en selecciones de cultivos de tejidos, la
sobreproduccin de lugares-objetivo, fue propuesta como el mecanismo de resistencia a los
graminicidas (inhibidores de ACCase) en un biotipo de sorgo de Alepo (Sorghum halepense)
(Bradley et al., 2001).
Existen casos en los que hay ms de un mecanismo involucrado que confiere resistencia a los
herbicidas en un individuo o en una poblacin de plantas (resistencia mltiple). Tambin es comn
que una maleza que ha desarrollado resistencia a un herbicida especfico exhiba tambin
resistencia a otros herbicidas del mismo grupo de modo de accin porque comparten el mismo sitio
de unin. Por lo tanto, una modificacin de este sitio da lugar a una resistencia cruzada sobre el
lugar-objetivo. Por ejemplo, en Costa Rica poblaciones de Ixophorus unisetus seleccionadas por su
resistencia a imazapyr (un inhibidor de ALS) tambin tuvieron resistencia cruzada a un grupo de
imidazolinone y herbicidas SFU (Chaves et al., 1997). Cuando la resistencia es promovida por otro
mecanismo tal como el favorecimiento de la degradacin del herbicida, puede ocurrir la resistencia
cruzada a los herbicidas de modos de accin o procesos qumicos no relacionados. Por ejemplo,
una poblacin de Digitaria sanguinalis proveniente de Australia seleccionada por su resistencia al
herbicida ACCase fluazifop-p-butyl, tena resistencia cruzada al imazethapyr con inhibidor ALS, a
pesar de no haber sido nunca tratada con ningn herbicida ALS. La resistencia al herbicida ALS no
estaba basada en el lugar-objetivo sino que ocurri probablemente en razn del incremento del
metabolismo del herbicida. Sin embargo, la enzima responsable por la detoxificacin del cido
fluazifop en D. sanguinalis es diferente de la enzima que detoxifica imazethapyr (Hidayat y Preston,
2001). Sin embargo, ms comnmente, la resistencia mltiple es conferida por la acumulacin de
dos o ms mecanismos de resistencia tal como ocurre en las poblaciones de Lolium rigidum,
Alopecurus myosuroides y Phalaris minor (Preston y Mallory-Smith, 2001). Tambin ocurren casos
extremos. Un biotipo de L. rigidum procedente de Australia seleccionado despus de haber sido
expuesto a varios herbicidas (diuron, chlorsulfuron y atrazina) y dos exposiciones a diclofop,
presentaba resistencia (cruzada) a nueve clases de herbicidas que representaban a cinco grupos
de modo de accin (Burnet el al., 1994). El conocimiento del modo de accin y del mecanismo de
resistencia son importantes para disear e implementar la prevencin de los herbicidas y las
prcticas de manejo. El agrupamiento de los herbicidas de acuerdo a su modo de accin ha sido
desarrollado como gua en el manejo de la resistencia. Los mejor conocidos son aquellos
preparados por el Comit de Accin de Resistencia a los Herbicidas (Herbicide Resistance Action
Committee - HRAC) y la Sociedad de Malezas de Estados Unidos de Amrica (Weed Science
Society of America - WSSA), (Retzinger y Mallory-Smith, 1997; Schmidt, 1997).

En Australia, donde los problemas de resistencia son de mayor magnitud, actualmente es

obligatorio que los rtulos de los herbicidas indiquen claramente el modo de accin (Powles, 1997).
La seleccin de los productos herbicidas para las mezclas, la aplicacin en secuencias o en
rotaciones es as facilitada, identificando fcilmente la clase de modo de accin a la cual
pertenecen.
PREVENCIN Y MANEJO DE LA RESISTENCIA A LOS HERBICIDAS
La aparicin de casos de resistencia a los herbicidas es una indicacin de un exceso de
dependencia de los herbicidas dentro de un sistema particular de produccin. Los pases en
desarrollo no estn excludos de la tendencia actual de esa dependencia de los herbicidas; estos
compuestos son ampliamente usados en los sistemas de produccin ms avanzados as como
tambin por los agricultores de escasos recursos. Sin duda, algunos de los casos ms complejos
de resistencia a los herbicidas en los pases en desarrollo han ocurrido en zonas y en cultivos
donde hay explotaciones comerciales y pequeos agricultores que han utilizado un solo herbicida o
modo de accin como la principal herramienta para eliminar una maleza especfica. Este es el caso
de la resistencia de Echinochloa colona al propanil en Amrica Central, Mxico y parte de Amrica
del Sur (Valverde et al., 2000) y de la resistencia a isoproturon de Phalaris minor en la India (Malik
y Singh, 1995). Tambin es el caso de uno de los pocos informes conocidos sobre resistencia al
glifosato, cuando Eleusine indica desarroll resistencia en varias regiones de la Pennsula Malaya
en huertos frutales y de hortalizas, criaderos y plantaciones de palma aceitera (Ismail et al., 2001b).
En una finca productora de guayaba, en Teluk Intan, despus que el glifosato fracas en el control
de Eleusine indica a la dosis recomendada de 540 g ia/ha (Lee y Ngim, 2000), la aplicacin
experimental del herbicida a 4,32 kg ia/ha control solo el 25 por ciento del biotipo resistente. La
resistencia se desarroll en un corto perodo -cerca de tres aos- de uso intensivo de glifosato (6-7
aspersiones por ao en dosis crecientes). Otras reas en las que se confirm la resistencia fueron
expuestas a tratamientos ms intensos (hasta 10 veces por ao durante cinco aos). La
caracterizacin de algunos biotipos indic, que a la temperatura ptima, las semillas de los biotipos
resistentes y de los biotipos susceptibles germinaron de la misma forma pero los biotipos
resistentes parecieron ser ms vigorosos y productivos que los susceptibles (Ismail et al., 2001b).
El mecanismo de resistencia al glifosato en Eleusine indica ha sido aclarado recientemente por el
trabajo de Baerson y sus asociados (2002). Niveles de actividad basal o inducida por el glifosato de
la enzima objetivo del glifosato 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase (EPSPS), sobre un
biotipo resistente y uno susceptible fueron similares, indicando que la resistencia no estaba
relacionada con la sobreexpresin de la enzima objetivo en el biotipo resistente. Los dos biotipos
tambin contienen un idntico nmero de copias de genes EPSPS. Se confirm que la resistencia
era el resultado de una alteracin de la enzima del EPSPS que presenta una sensibilidad reducida
al glifosato. En el EPSPS alterado el aminocido prolina es sustitudo por la serina en la posicin
106. Este mecanismo difiere del que se ha detectado recientemente en Australia en una poblacin
de Lolium rigidum que tambin desarroll resistencia al glifosato y en la cual la sobreproduccin de
la enzima EPSPS estuvo asociada con la resistencia observada (Gruys et al., 1999).
La mayor parte de las prcticas de manejo de la resistencia a los herbicidas hacen referencia a los
sistemas de cultivos arables y se ha dado preferencia a ejemplos de los pases en desarrollo para
ilustrar su desarrollo e implementacin. Hay sin embargo, casos de resistencia en plantaciones y
pasturas que podran justificar la adaptacin de prcticas especficas para enfrentar el problema de
la resistencia a los herbicidas. Una compilacin completa del manejo de las prcticas de manejo de
la resistencia a los herbicidas en los cultivos de grano de todo el mundo fue presentada
recientemente (Powles y Shaner, 2001).
Prevencin de la resistencia a los herbicidas
En reas geogrficas o en fincas especficas donde la resistencia a los herbicidas an no ha
aparecido, deberan ser hechos todos los esfuerzos posibles para integrar las tcticas de control de
malezas que puedan evitar o demorar la seleccin de poblaciones resistentes. Dado que la presin

de seleccin es el elemento fundamental para el desarrollo de la resistencia, las tcticas que

disminuyen esa presin de seleccin impuesta sobre la poblacin son las que deberan ser
favorecidas. La dosis de los herbicidas, la eficacia y la frecuencia de sus aplicaciones determinan
en gran medida la presin de seleccin. La monocultura, el uso intensivo de herbicidas con el
mismo modo de accin y una limitacin de los trabajos culturales, por lo general caracterizan los
sistemas en los que ha evolucionado la resistencia (Mortensen et al., 2000). Los herbicidas
altamente efectivos usados en forma persistente imponen una alta presin de seleccin que puede
conducir al desarrollo de poblaciones resistentes a los herbicidas en pocas generaciones. Esto ha
sido bien documentado en los pases en desarrollo con los herbicidas ALS y ACCase que son
considerados especialmente propicios para el desarrollo de resistencia. La aplicacin reiterada de
un herbicida en la misma estacin de cultivo aumenta la presin de seleccin, especialmente si la
maleza germina y emerge en varios flujos y completa ms de una generacin en cada estacin.
Esos regmenes de aplicacin de herbicidas son responsables por la resistencia al propanil
deEchinochloa colona en Amrica Central (Valverde et al., 2000) y por casos de resistencia al
paraquat en Malasia (Itoh et al., 1992), dos herbicidas de contacto sin persistencia en el suelo.
Si los agricultores deben confiar en los herbicidas para controlar las malezas, un enfoque til para
demorar o prevenir la resistencia a los herbicidas es el uso de sus mezclas o la rotacin de los
herbicidas. Convencionalmente, los herbicidas se combinan con el objetivo de ampliar el espectro
de control de malezas, disminuyendo a menudo las dosis de los productos en la mezcla. Sin
embargo, para el manejo de la resistencia existen otros requerimientos: ambos herbicidas en la
mezcla deben estar con su dosis completa y efectiva para las especies de malezas a tratar y deben
poseer una persistencia similar pero diferentes mecanismos de accin y/o procesos de
degradacin en la planta (Wrubbel y Gressel, 1994). Muchos productores de arroz en Amrica
Central combinan propanil con pendimethalin para el control de Echinochloa colona; pendimethalin
es un excelente asociado del propanil en la prevencin de la resistencia dado que rene la mayora
de aquellos requerimientos. De esta manera, la resistencia al propanil ha sido demorada o no ha
ocurrido en los arrozales donde el propanil se mezcla regularmente con pendimethalin, un
herbicida que tambin es til como un producto alternativo cuando se ha desarrollado resistencia al
propanil (Garita et al., 1995; Garro et al., 1991; Riches et al., 1996, 1997).
Con el mismo razonamiento, la rotacin de herbicidas ayuda a demorar la seleccin de poblaciones
resistentes a los herbicidas. De acuerdo a predicciones hechas con modelos de dos herbicidas que
tienen diferente modo de accin pero que son igualmente efectivos contra una determinada
maleza, las mezclas son superiores a las rotaciones anuales para demorar la aparicin de
resistencia a los herbicidas (Powles et al., 1997). En los pases en desarrollo, y especialmente
cuando se usan herbicidas genricos, es comn encontrar una variedad de productos comerciales
que contienen el mismo ingrediente activo. Los agricultores que no han sido adecuadamente
informados, algunas veces rotan, o incluso mezclan en el tanque, productos conteniendo el mismo
ingrediente activo pero vendidos con un diferente nombre comercial. Los agricultores a menudo
tambin son confundidos por la introduccin de nuevos productos que son miembros del mismo
grupo qumico o con el mismo modo de accin.
El uso de semillas certificadas, de semillas libres de malezas y evitar el uso de equipo de trabajo
contaminado debera ayudar a prevenir la introduccin de materiales resistentes en nuevas reas o
fincas. Por otro lado, la conservacin de semillas de las cosechas anteriores es comn en muchos
pases en desarrollo. Por ejemplo, en Viet Nam, menos del cinco por ciento del total de la semilla
de arroz utilizada por los agricultores es certificada y la semilla conservada por el agricultor es de
baja calidad y contaminada con semillas de malezas (Chin, 2001). La dispersin de malezas
resistentes a los herbicidas por medio de semillas contaminadas no est bien documentada si bien
hay casos que sugieren tal operacin (Thill y Mallory-Smith, 1997). La importancia de una
cuidadosa limpieza de la maquinaria para prevenir la difusin de las malezas resistentes fue
ilustrado por Itoh et al. (1997a,b). Un agricultor en Japn seleccion una poblacin resistente
deLindernia rubia var. major despus de cinco aos de uso de bensulfuron y mefenacet en un
campo de arroz; el movimiento de la maquinaria de campo (mquinas para trasplante y una

cosechadora) infestaron completamente con individuos resistentes un campo situado ms alejado

segn un trazado que segua el movimiento de los equipos desde la entrada al predio.
Las semillas de las malezas se caracterizan por tener adaptaciones que facilitan su dispersin y
generalmente no tienen diferencias en el tamao de las semillas o su peso especfico entre
aquellas producidas por las plantas susceptibles y las resistentes. De esta manera las semillas de
malezas de biotipos resistentes pueden viajar naturalmente cortas o largas distancias ayudadas
por esas adaptaciones y los correspondientes agentes de diseminacin. Por ejemplo, se ha
sugerido que en Europa las aves migratorias pueden haber jugado un papel importante en la
difusin de las semillas de Solanum nigrum resistente a las triazinas (Stankiewicz et al., 2001). El
cardo ruso (Salsola iberica) es una especie sumamente prolfica adaptada para la dispersin
anemfila. Las plantas maduras se despegan del suelo y ruedan empujadas por el viento
dispersando sus semillas a medida que viajan. De esta manera, las plantas de cardo ruso
resistentes a SFU infestan nuevas reas en grandes regiones (Stallins et al., 1994).
Mientras que las malezas en general, y las malezas resistentes en particular, pueden ser
dispersadas, es importante enfatizar que la presin de seleccin es el principal elemento que rige
la aparicin de poblaciones resistentes en una finca o en un rea determinada. Sin duda, los
estudios que usan marcadores moleculares en Lindernia micrantha establecieron que la resistencia
a los herbicidas ALS evolucion como un evento mltiple y que no fue el resultado de un poblacin
fundadora difundida en varios lugares, ya sea por el polen o por introduccin de plantas en equipos
contaminados (Shibaike et al., 1999).
Manejo de poblaciones de malezas naturalmente resistentes a los herbicidas
La situacin ms comn a la que se enfrentan los agricultores es controlar las malezas que han
desarrollado resistencia a los herbicidas. Si bien la respuesta inmediata es cambiar a un herbicida
diferente pero an activo sobre esa poblacin de malezas, el manejo a largo plazo de la resistencia
puede solamente ser obtenido por medio de la integracin de tcticas apropiadas basadas en el
conocimiento de la biologa y la ecologa de las malezas y el modo de accin del herbicida y los
mecanismos de resistencia. Muy raramente existe informacin que cubra todos estos aspectos,
especialmente en el caso de los sistemas de produccin agrcola de los pases en desarrollo. Sin
embargo, comprendiendo las bases de la evolucin de la resistencia a los herbicidas,
aprovechando las experiencias recogidas en otros lugares con casos similares y volviendo a
buenas prcticas de manejo de la tierra, es posible disear e implementar programas adecuados
de manejo.

Qu es resistencia a herbicidas?

Una poblacin de plantas responde a aplicaciones de un herbicida en

una de tres maneras:
1. Las plantas mueren cuando se les asperja el herbicida a las dosis
registradas. Estas plantas se llaman susceptibles.
2. Las plantas sobreviven ya que son naturalmente inmunes a un
herbicida particular a la dosis registrada. Estas plantas se
llaman tolerantes. Por ejemplo, la atrazina eliminar muchas
gramneas anuales, sin embargo, la atrazina aplicada a sorgo para
grano o maz, no les causa dao, ya que estos cultivos son
naturalmente tolerantes a este herbicida particular.

3. Poblaciones de plantas que antes eran susceptibles a un herbicida

particular aplicado a la dosis registrada ahora no son daadas, a
veces incluso a dosis 50X la dosis registrada (Figura 1). Estas
plantas se llaman resistentes. Se desarrollaron como resultado
de presin de seleccin por un biotipo genticamente diferente.

Resistencia-cruzada es el resultado de resistencia a dos o ms

herbicidas debido a la presencia de un mecanismo de rsistencia
individual. Por ejemplo, un herbicida seleccion
al biotipo resistente, pero este biotipo tambin es resistente a otros
herbicidas con el mismomodo de accin (Figura 2).

Resistencia mltiple ocurre cuando se desarrolla resistencia a

vairos herbicidas con dos o ms mecanismos distintivos de
resistencia, en la misma planta. Por ejemplo, resistencia a
ambos triazina e inhibidores de ALS, que son dos modos de accin
diferentes (Figura 3).

Fig. 1: Plantas resistentes a un

herbicida, a menudo resisten
dosis altas del herbicida. Este
biotipo de Sorghum bicolor no
es afectado por una dosis 64X
aquella recomendada
de Beacon (primisulfuron;
inhibidor-ALS). Foto cortesa
de Dan Anderson.

Fig. 2: Una especie de maleza

como Amaranthus rudis
resistente a un herbicida (ejm.
Classic, chlorimuron) puede
tambin ser resistente a otro
herbicida (ejm. Scepter,
imazaquin), del mismo modo
de accin (inhibidor-ALS).
Esto se conoce
como resistencia-cruzada.
Foto cortesa de Dallas
Peterson.

Fig. 3: Se
identificaron plntulas de
Xanthium strumarium con
resistencia mltiple, esto es,
resistencia tanto a triazina
como a herbicidas inhibidores
de ALS, que constituyen dos
modos de accin diferfentes,
con diferentes mecanismos que
confieren resistencia. Foto
cortesa de Dallas Peterson.

Por el resto de esta leccin, biotipos susceptibles y resistentes, plantas,

poblaciones, etc, de una especie dada de maleza, sern designadas
como S- y R-, respectivamente.
El primer biotipo resistente a un herbicida fue identificado en el estado
de Washington, en 1968. El Senecio vulgaris, biotipo-R era resistente a
la simazina. Desde entonces, numerosos casos de resistencia a

herbicidas se han identificado. A la fecha, aproximadamente 165

especies de malezas tienen biotipos R a ms de 16 familias diferentes de
herbicidas, para un total de 275 biotipos-R diferentes. International
Survey of Herbicide Resistant Weeds
El tiempo requerido para que se identifique a una poblacin de malezas
como resistente vara. Resistencia a un herbicida puede ocurrir en un
periodo tan corto como 2-5 years o no desarrollarse nunca. La
resistencia ocurre con una amplia variedad de qumicas de herbicidas,
especies de malezas, y sistemas agrcolas. Por ejemplo, al chlorsulfuron
(Glean) se desarroll luego de cinco a{os de uso continuo en trigo.
Malezas resistentes a triazinas ocurren luego de 10 aos de uso
continuo. Resistencia al alachlor (Lasso) nunca se ha reportado, a pesar
de 20 aos de uso en las rotaciones maz/soya.
Examinaremos la diversidad de factores que influyen en la tasa a la
que aparece la resistencia a un herbicida en una poblacin de malezas.

Factores del herbicida

Cuando se aplica un herbicida, este ejerce presin selectiva sobre
una especie de maleza en un campo, al eliminar las plantas de biotipo-S,
sin daar las plantas de biotipo-R. La intensidad de la presin de
seleccin se puede incrementar:

Fig. 5: Un mecanismo de resistencia es un sitio

de accinalterado (enzima especfica). La
actividad Normal del substratocomplejo (A) de una enzima,
permite la produccin de aminocidos. Cuando el herbicida se
une a la enzima y previene su accin normal (B), la planta
es susceptible y muere. La enzima en una planta resistente
que no se puede unir al herbicida (C), todava produce
aminocidos y la planta vive. Fuente: Figura 2 de NebGuide
G1399.

1. Si el herbicida acta sobre un mecanismo/sitio de accin

individual (Oprima ac para ver animacin). Por ejemplo,
herbicidas inhibidores de ALS actan sobre una enzimaespecfica
en la planta. En la planta de biotipo-S, el herbicida se une a la
enzima y evita su funcin. En una planta de biotipo-R,
la estructura de esta enzima ha cambiado de modo que el
herbicida no se le puede unir y la enzima funciona con normalidad
(Figura 5).
2. Si el herbicida es altamente efectivo (control >95%), el biotipo-R
podr florecer sin competencia, pues pocos, si algunos, biotipos-S
sobrevivieron.
3. Si el herbicida provee actividad en el suelo por un periodo
prolongado (persistente), puede controlar malezas que emergen
tpicamente ms tarde en la estacin y por lo tanto, contina
removiendo biotipos-S y permite que los biotipos-R emerjan y
sobrevivan.

Factores de la biologa de la maleza

Las caractersticas de la especie de maleza y su estructura
poblacional influir la tasa de aparicin de resistencia a un herbicida en
una poblacin dada.
1. La frecuencia de mutaciones que confieren resistencia a
herbicidas, que ocurre dentro de la poblacin de plantas depends
de varios factores genticos. Estos incluyen nmero de genes,
mecanismos hereditarios, tipo de gen, y naturaleza de la
modificacin del gen. Se sabe poco sobre la tasa de mutacin y
frecuencia de genes-R, en poblaciones de campo de malezas.
Parece que existen unos pocos individuos en los cuales una
mutacin que ocurre de manera natural ha ocurrido y confiere
resistencia an antes de que haya ocurrido el uso del herbicida y la
seleccin. Especies de malezas con un acervo gentico
diverso pueden tener 1 biotipo-R en cada milln o billn de
semillas.
2. Las malezas tienen la habilidad de adaptarse y multiplicarse en
ambientes diversos. Por ejemplo, plantas de Amaranthus
rudis parecen similares unas a otras, pero algunas
germinan temprano en la primavera mientras que otras producen
ms semilla, florecen temprano, o quizs prefieren ms humedad.
Cuando un agricultor cultiva maz en un campo irrigado, por varios
aos, probablemente est seleccionando plantas de esa maleza
que crecen mejor bajo irrigacin. De manera similar, si un
agricultor usa el mismo herbicidamodo de accin por varios aos
seguidos, est seleccionando plantas de la maleza no controladas
por el herbicida.
3. Las malezas tienen la capacidad de producir grandes cantidades
de semillas. si un biotipo-R sobrevive y se rerpoduce, muchas
nuevas semillas con biotipo-R regresan al banco de semillas del
suelo, que pueden constituir la poblacin del ao entrante. El
banco de semillas de malezas es una coleccin de semillas nuevas
y viejas, de ambos biotipos R y S. Esto puede actuar como un
tampn, una manera de retardar la tasa a la que la poblacin
cambia a un biotipo predominantemente R. Esto es especialmente
cierto para especies de malezas con semillas de larga vida en el
suelo.

4. La adaptacin ecolgica de un biotipo dado indica que este dejar

una mayor proporcin de sus genes en la reserva de genes futura
de la poblacin. La planta ms adaptada dejar mayor
descendencia. Diferencias en la adaptabilidad ecolgica entre los
biotipos R y S influirn en la tasa a la cual aparece resistencia a
herbicidas, as como el desarrollo de poblaciones resistentes
cuando no se tratan con el herbicida. Los biotipos-R a triazinas a
menudo tienen adaptabilidad reducida y por lo tanto, pueden
retardar el desarrollo de resistencia y permitir el regreso de
poblaciones a niveles susceptibles, si se cambia el patrn de uso
del herbicida; sin embargo, en muchos casos, la adaptabilidad no
difiere entre biotipos R y S.
Resistencia a herbicidas

La WSSA (59) define la resistencia a herbicidas como la habilidad hereditaria

que algunos biotipos dentro de una poblacin adquieren para sobrevivir y
reproducirse a determinada dosis de un herbicida, a la cual la poblacin
original era susceptible. Se asume que cualquier poblacin de malezas puede
contener biotipos resistentes en baja frecuencia y que el uso repetido de un
mismo herbicida o de herbicidas con el mismo modo de accin expone a la
poblacin a una presin de seleccin que conduce a un aumento en el nmero
de individuos resistentes (22).

La resistencia a herbicidas se desencadena mediante dos tipos de

mecanismos, aquellos de sitio activo (resistencia especfica) y la resistencia por
exclusin (no especfica).

La resistencia de sitio activo se origina por modificaciones en el sitio de accin

afectado por el herbicida, y generalmente est ocasionada por mutaciones en
la secuencia del gen que codifica una enzima, resultando en una prdida de
afinidad del herbicida y evitando por ende el proceso fitotxico (14; 60).
Habitualmente la resistencia mediada por cambios en el sitio activo genera
supervivencia a altas dosis de herbicida ya que la planta se torna insensible al
efecto del mismo.

El desarrollo de resistencia a herbicidas mediante mecanismos no especficos

puede deberse a la combinacin de uno o varios mecanismos que limitan la

cantidad de herbicida que interacta con el sitio activo. Es decir, se provoca

una reduccin de la cantidad de herbicida que llega al sitio de accin (14), ya
sea por disminucin de la penetracin del herbicida en la planta, menor
translocacin, o incrementos en los niveles de secuestro-metabolizacin del
herbicida (45).

La resistencia a herbicidas puede estar conferida por uno o varios mecanismos,

y puede brindar insensibilidad a uno o varios herbicidas. Es as, que surgen los
conceptos de resistencia cruzada y resistencia mltiple. El trmino resistencia
cruzada hace referencia a biotipos resistentes a dos o ms herbicidas con igual
modo de accin. En cambio, el termino resistencia mltiple implica biotipos
resistentes tambin a uno o varios herbicidas, pero en este caso con distinto
modo de accin (9).

Factores intrnsecos del herbicida como la especificidad, la eficacia de control,

la residualidad y factores de manejo como la dosis y frecuencia de uso, entre
otros, influyen en la evolucin de la resistencia afectando fundamentalmente la
presin de seleccin ejercida sobre la maleza (6; 14; 54).

Las rotaciones de herbicidas de diferente modo de accin o la mezcla de ellos

son estrategias imprescindibles en el manejo de la resistencia, ya que
minimizan la presin de seleccin ejercida sobre las poblaciones de malezas.
No todos los herbicidas generan la misma presin de seleccin, siendo la
misma una caracterstica intrnseca del grupo. As, Beckie y colaboradores
(2006) realizaron un diagrama ilustrativo de la presin de seleccin ejercida
por los distintos grupos de herbicidas y el grado de peligrosidad para
desarrollar resistencia, basndose en la clasificacin brindada por la HRAC (Fig.
1). Los grupos de herbicidas ubicados en la parte superior seran aquellos que
en menor cantidad de aos seleccionan biotipos resistentes. En tanto, a
medida que los grupos se ubican en la parte inferior del tringulo la presin de
seleccin ejercida sera menor, y por ende, el nmero de aos necesarios para
seleccionar resistencia aumentara.

Adems, la utilizacin de las dosis recomendadas en el marbete es

fundamental, ya que la sobre o sub-dosificacin son factores desencadenantes
de la aparicin de resistencia.

Seguidamente, se ejemplifica un posible modelo de rotacin de modos de

accin de herbicidas, en una rotacin de cultivos de trigo / soja de segunda
maz soja de primera (Fig. 2). Si bien los herbicidas utilizados pueden variar
de acuerdo al espectro de malezas y/o con los cultivos seleccionados y
oportunidad de aplicacin, el mismo ilustra la factibilidad de utilizar diversos
modos de accin tanto en el ciclo del cultivo como en el barbecho,
minimizando la probabilidad de aparicin de resistencia.

Es primordial adems, conocer la biologa de las malezas, y realizar monitoreos

a campo antes de las aplicaciones, realizando la correcta seleccin del
producto y dosis segn el espectro de malezas presentes, y en el momento
ptimo acorde al estado de las mismas.

Es conocido que las malezas anuales y bianuales son ms sensibles a los

herbicidas en sus primeros estados de desarrollo, principalmente debido al
mayor desarrollo cuticular en tejidos maduros que acta como una barrera
para la absorcin de herbicidas. En tanto, en malezas perennes es fundamental
lograr la translocacin del herbicida a los rganos de reserva, realizando las
aplicaciones en los momentos de mayor translocacin de asimilados y mxima
relacin de biomasa area/ subterrnea (14; 42).

De los conceptos anteriormente expuestos se desprende que el conocimiento

acerca de los herbicidas y su uso seguro son herramientas fundamentales para
la sustentabilidad de dicha tecnologa en los sistemas agropecuarios.

Bibliografa

5. Caseley, J. C. 1996. Herbicidas. In: Labrada, R., Caseley J. C. & Parker, C.

(eds.). Manejo de malezas para pases en desarrollo. Estudio FAO. Produccin y
Proteccin Vegetal. Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentacin. Roma, Italia. Dis. [consultado el 11 de enero de 2013].
http://www.fao.org/docrep/T1147S/t1147s05.htm
6. Cerdeira, A. L.; Duke, S. O. 2006. The Current Status and Environmental
Impacts of Glyphosate-Resistant Crops: A Review. J Environ Qual. 35, 16331658.

Malezas en Venezuela

Durante la realizacin del trabajo se determin un total de 30 especies pertenecientes a 16

familias (Cuadro 1). Al ser agrupadas las especies en base al tipo de maleza se detect una
dominancia de las de hoja ancha (60%) seguidas de gramneas (33%) y las de tipo
ciperceas (7%). En relacin a la distribucin de las especies por familia botnica, 30 %
pertenecen a la familia Poaceae, 10% Malvaceae y Asteraceae, respectivamente,
Chenopodiaceae 6,67%, Cyperaceae 6,67% y el resto de la familias en un 3,33% cada una.

En trminos generales se puede indicar que en el sistema hortcola del valle de Qubor
existe una gran diversidad de especies de malezas ya reportadas en el pas (Holm et al.,
1977; Schnee, 1973; Anzola 2001, Marcano de Serpa, 2000) algunas asociadas a la cebolla
(Lugo et al., 1991) y a una serie de cultivos como algodn (Medrano, 1990; Rincones,

1993), caa de azcar (Crdenas et al., 1987), frutales (FUSAGRI, 1985; Guevara y
Salcedo, 1996), maz (Lpez y Marcano, 1992) y pastizales (Montenegro, 1986). Entre las
especies ms importantes se encuentran Eclipta alba, Cyperus rotundus, Portulaca oleracea,
Amaranthus spp., Leptochloa uninervia, ya establecidas en la zona (Carrillo y Torrealba,
1988; Medrano et al., 1977) las cuales se han mantenido en el tiempo por un proceso de
adaptacin y persistencia debido a la integracin de factores ecolgicos, climticos y
edficos, como tambin al manejo intensivo para la produccin de estas hortalizas, a la
combinacin de la produccin de alto nmero de semillas por planta, y a la latencia y
prolongada viabilidad de las mismas; dicha semillas una vez establecidas en el suelo hace
que sea prcticamente imposible un control de manera eficiente (Vega, 1984).
En el trabajo se reporta una de las ltimas malezas introducidas en el valle de Qubor, la
especie Salsola sp. (Martnez y Alfonso, 1997), denominada por los productores como bola
de fuego o cabeza loca y que en la actualidad se encuentra ampliamente diseminada en toda
la zona, especialmente en los lotes en barbecho (Marcano de Serpa, 2000). En la regin
occidental de los Estados Unidos esta especie se halla establecida y distribuida en toda la
zona (USDA, 1971; UC, 1978) y en Argentina es conocida como "plaga nacional", por su
amplia distribucin en ese pas (Marzucca, 1976). Se presume que fue introducida a
Venezuela a travs de semillas de hortalizas importadas.
En el sistema de cultivo de cebolla se detect la presencia de 26 especies de las cuales 14
presentaron dominancia mayor del 1% predominando las malezas del tipo hoja ancha en
66% seguido de gramnea con 19% y cipercea con 15 % destacndose las especies E. alba
con 23,64%, C. rotundus 14,75%, P. oleracea 10,73%, Waltheria americana 8,02%, L.
uninervia 7,62% y Chloris plydactyla con 7,34%.
En los lotes de produccin del sistema de cultivo de cebolla predominaron E. alba con
37,78 %, C. rotundus 21,10%, L. uninervia con 15,25% y en los lotes en barbecho
prevalecieron las especies P. oleracea con 20,60 %, W. americana 16,03%, C. rotundus en
un 14,55%, E. alba 11,28% y Sida spp. con 9,5%.
En los lotes en barbecho del sistema de cebolla, especies de dominancia alta, como P.
oleracea y W. americana redujeron considerablemente sus valores en los lotes en
produccin, situacin que puede estar relacionada a un efecto de control sobre stas
malezas por la intensa preparacin del suelo para la siembra y a la efectividad de los
herbicidas utilizados en el cultivo (FONAIAP, 1995). Lo contrario se observ con la
especie E. alba ya que sus valores de dominancia se incrementaron en los lotes de
produccin, comportamiento que puede estar asociado a factores, tales como baja eficiencia
de control o tolerancia a algunos herbicidas, o las labores de preparacin del suelo para la
siembra que habra favorecido su germinacin. E. alba se adapta bien en suelos con buena
humedad, la cual es garantizada por la abundancia de agua de riego (Marcano de Serpa,
2000) adems de adaptarse bien a suelos salinos (Anzola, 2001), los cuales abundan en esta
zona. Existen otros factores que pueden favorecer a ciertas especies; por ejemplo, C.
rotundus es una maleza perenne y de propagacin sexual y asexual lo que le confiere una
gran capacidad competitiva (Marcano de Serpa, 2000; Anzola, 2001). Otro factor a
considerar es la arquitectura del cultivo cebolla, la cual reduce su capacidad competitiva
con las malezas.

En el sistema de cultivo tomate - pimentn se determinaron un total de 28 especies de las

cuales 14 con dominancia mayor del 1% predominando las de tipo hoja ancha en un 70 %,
gramnea en 16%, y del tipo cipercea en 14%. Las especies dominantes fueron
Amaranthus sp. con 31,53%, C. rotundus 13,57%, P. oleracea 7,83, Sida sp. 7,58% y
Salsola spp. con 6,62%. En los lotes de produccin las especies predominantes se
encuentran Amaranthus spp. (30,85%), C. rotundus (27,2%), P. olereacea (11,0%), E. alba
(8,29%) y L. uninervia (6,50%) y en los lotes de barbecho, las especies Amaranthus spp.
(32,22%), Sida spp. (13,41%), Salsola spp. (13,24%), Sorghum arandinaceum (7,30%) y
Echinochoa colonum (6,84%).
La variedad de especies detectadas en el sistema de cultivo tomate y pimentn puede
estar relacionada a factores presentes durante la produccin del cultivo como a la
competencia ecolgica suscitada por el uso de fertilizantes y la forma de accin de los
herbicidas utilizados, a los mecanismos de sobrevivencia de las semillas de las malezas,
basados en la cantidad producida, longevidad y latencia de la mismas y presumiblemente a
la semejanza en hbitos de crecimiento, forma de propagacin y demanda de los recursos
ambientales que tienen algunas especies como Amaranthus spp., E. alba y P. oleracea con el
cultivo (Marcano de Serpa, 2000). La presencia alta de C. rotundus est relacionada con su
forma de propagacin, la cual es favorecida por la preparacin del suelo y labores
culturales (arrime y aporque) requeridas en el manejo del cultivo.
A pesar de las condiciones semiridas del valle en los lote en barbecho destinados para
los cultivos de tomate y pimentn se detect una diversidad de especies prevaleciendo la
especie Amaranthus spp. con valores altos, lo cual debe estar relacionado a su alta presencia
en los lotes de produccin y por ser una maleza eficiente en la utilizacin del agua. La
especie Salsola spp., a pesar de su reciente introduccin en la zona, su rpida adaptacin en
la zona se debe a la capacidad de utilizar poca agua para su desarrollo (Marcano de Serpa,
2000).
La zona de vega en Mongas, tiene como particularidad, suelos arcillosos, inundables y
hmedos por un largo perodo del ao. Esto, aunado a un uso ms consistente de
herbicidas (Ametrin + 2,4-D) hace que las especies de malezas predominantes dentro
de un gran espectro (19 especies), sean Ludwigia sp. (21,7%), Borreria
latifolia(16,3%) y Paspalum sp. (9,0%), especies todas prcticamente hidrfilas, que
no se repiten en las dems zonas estudiadas, con excepcin de Eleusine indica.
En el estado Sucre, de mayor tradicin caera y con suelos en su mayora francoarcillosos, una visin general indica composiciones especficas ms prximas entre s
para las reas de siembra de los Centrales Cumanacoa y Ribero. En efecto, el 57% de
las especies de malezas de las dos zonas de Cumanacoa, tambin se detectaron en
Cariaco y San Bonifacio, representando esas mismas especies, el 44% del total de las
colectadas en dichas zonas. Sin embargo, la frecuencia s es diferente. Para las dos
zonas de Cumaflacoa las especies que predominan son: Cyperus
rotundus (36,0%),Cynodon dactylon (21,1 %) y Sorghum verticiIliflorum (18,1 %), en
ese orden; mientras que en las dos zonas del Central Ribero (Cariaco y San Bonifacio),
predominan S. verticilliflorum (39,5%) y Panicum maximum (22,5%).
Hay que prestarle especial atencin a las especies Rottboellia exaltata y Alectra
fluminensis en Cumanacoa ya Brachiaria mutica en San Bonifacio, puesto que son

especies de gran agresividad, muy invasoras y de difcil erradicacin, que pueden llegar
a hacer la tierra inadecuada para la agricultura. Se debe aprovechar que estn poco
expandidas para iniciar una campaa de erradicacin en esas zonas.
Se hace necesario realizar muestreos de malezas en otras etapas del ciclo del cultivo,
porque as como no se consigui A. fluminensis en esta oportunidad. posiblemente
otras especies se manifiestan en pocas diferentes y su presencia en la zona no queda
registrada.
Como un anexo a este trabajo, se presentan las descripciones de las principales
malezas de la caa de azcar, encontradas en Mongas y Sucre, as como la frecuencia
por familia botnica y por zona (Cuadro 7).
DESCRIPCIN DE LAS PRINCIPALES MALEZAS
Amaranthus dubius Mart. (bledo-pira dulce)
Hierba anual herbcea, de1allos erectos 0,50-1,50 m de altura. Tallo medianamente
ramificado, carnoso, de color morado rojizo o verde opaco. Hojas aserradas, alternas
de aproximadamente 5 cm de largo. Flores agrupadas en glomrulos. El fruto es una
cpsula ovoidal de 1 mm de largo. Existe una especie similar, Amaranthus spinosus,
conocida como pira brava, la cual se diferencia por tener un par de espinas en las
axilas y hojas de menor tamao.
Se encuentra esparcida en la mayora de los campos caeros, especialmente en
terrenos ricos en nutrientes, se considera medianamente perjudicial, pues es de fcil
control; pero produce gran cantidad de semillas que facilita su propagacin.
Brachiaria mutica Stapf
Planta de tallo rastrero y con algunas ramas ascendentes, puede alcanzar 2,5 m de
altura, raz fibrosa y tallo hueco de varios metros de largo, con estolones .rastreros que
enrazan en los muchos limbos de 10-15 mm de ancho lampios, vainas muy vellosas.
La inflorescencia est formada por panculas terminales laxas, espiguillas bifloras, el
tallo floral ascendente puede llegar a alcanzar 2,5 cm de altura sobre el cual brota una
corta panoja de hasta 30 cm de numerosos racimos erguidos, algo distantes y
lampios. El fruto es un caripside, planta mala productora de semillas, se reproduce
principalmente por esquejes o secciones del tallo.
Esta planta se desarrolla principalmente en lugares hmedos, de mal drenaje. Es
sumamente agresiva.
Borreria latifolia (Aubl.) Schum.
Planta anual, de raz pivotante. Tallo delgado, sin ramificaciones, cuadrangulado, glabro
o pubescente en los ngulos, ascendentes o postrados. Hojas opuestas, con estipulas
que terminan en 5-7 aristas ciliadas o setosas; lminas membranosas, elpticoovaladas, decurrentes en el pecolo, glabras o moderadamente pilosas. Inflorescencia
en gromrulos verticiliados; flores blancas hasta azules, tubulosas. El fruto es una
cpsula pilosa. Se reproduce por semilla.

Cenchurus echinatus Torr. (cadillo)

Planta herbcea, anual. Raz fibrosa, tallo erecto, ramificado y aplanado en la base, de
2560 cm de altura. Hojas linear lanceoladas, de 3-8 mm de ancho y pubescentes en la
base del haz.
Inflorescencia en racimos de 3 -10 cm de largo, de 3-6, rodeadas por un involucro
fuerte, formado de setas estriles unidas en la base en forma de copa, con los lbulos
ms o menos erectos. El fruto es un cadillo globoso, de 4 a 7 m m de dimetro, con
aristas rgidas y de color morado-amarillo. Se reproduce por semillas.
Cuadro 7. Nmero de especies agrupadas por familia que fueron colectadas en las
diferentes zonas caeras de oriente

Cynodon dactylon (L.) Pers. (grama bermuda -bermuda)

Hierba pequea perenne, rastrera estolonfera o rizomtlca. Hojas breves, lineares, de
2 a 3 cm de largo y 1 ,5 a 2,5 m m de ancho, tallos delgados con espigas digitadas de
10 a 30 cm de altura, vainas pilosas en los extremos. La inflorescencia es una espiga
mltiple. El fruto es un caripside. Se reproduce por semillas, estolones y rizomas.
Es considerada altamente nociva, formando sobre el terreno una vez est invadido un
colchn altamente competitivo y muy difcil de erradicar, ya que por su tipo de
propagacin (estolones y rizonas) se comporta resistente ante los matagramneas.
Es importante aclarar que esta planta emite ciertas secreciones que reducen el
crecimiento de otras, por lo que es sumamente daina para la caa de azcar (3).
Cyperus rotunduds L. (corocillo-coquito-junquillo)
Hierba perenne, con tallo triangular de 15a 50 cm de altura, sin nudos, hojas de 2 a 6
m m de ancho. La inflorescencia es una umbella simple o compuesta de 3 a 8
ramificaciones, de hasta 10 cm de largo. Racimos aplanados y de color oscuro violceo.
El fruto es un aquenio produciendo alrededor de 100 semillas por planta.
Se reproduce por semillas y principalmente por rizo mas que se modifican en
tubrculos, los cuales son ricos en reservas. Existen evidencias de que cada tubrculo

puede emitir ms de dos ramificaciones, lo que hace difcil su control y permite que
sta tenga un crecimiento muy agresivo, ya que lo hace de una manera geomtrica.
Otro aspecto importante de esta maleza se menciona en el IIA/Planalsucarcosul citado
por Oliveira Santos en Brasil Acucareiro julio-agosto 1984, donde habla del efecto
aleloptico del corocillo sobre la caa de azcar. De igual manera, trabajos realizados
en Per en 1973 por Abriles y Negri, notifican prdidas por el orden de los 26 kg de
azcar/ha/da en la competencia del corocillo y la caa de azcar (18).
No slo su competencia directa acarrea prdidas, sino tambin que esta maleza
constituye un excelente hospedero para el Elasmopalpus lignosellus (2), por lo que en
zonas donde se encuentra este insecto hay que controlarlo (7).
Digitaria ciliaris (L.) Pers. (pata de cotorra)
Hierba anual o perenne, erguida o postrada. Racimos delgados, digitados o algo
distantes, 1, 2, 3 espiguillas juntas, subsentadas en dos hileras en un lado del raquis
(trgono). Se reproduce vegetativamente y por semillas, muy difundida en las zonas
cultivadas.
Echinochloa colonum (L.) Link (arrocillo)
Hierba anual, con base ramificada. Raz fibrosa, tallo decumbente de 30 a 75 cm de
altura. Hojas lineares de 2,5 a 10 cm de largo x 2 a 6 mm de ancho. Inflorescencia en
pancula de 7 a 15 cm de largo con 4 a 8 racimos. Espiguillas densas y casi ssiles. El
fruto es un caripside. Se reproduce por semillas.
Crece con gran violencia en los campos caeros. Semillas susceptibles a los herbicidas
preemergentes (5).
Eleusine indica (L.) Gaertn. (pata de gallina)
Hierba anual perenne, tallo postrado decumbente, de hasta 40 cm de altura, de un
color verde oscuro. Las hojas miden de 3 a 8 m m de ancho y 10 a 30 cm de largo;
posee de 2 a 6 espigas planas. El fruto es caripside. Las semillas son de color
negruzco, con las cuales se reproduce (9).
Euphorbia hirta (L.) (tripa de pollo-malcasada)
Hierba anual de porte erguido o postrado, de hasta 40 cm de alto. pubescente, al
quebrarla despide fatex. Hojas aovadas a oblongolanceoladas de 1 a 4 cm de largo y 6
a 10 cm de ancho, de margen aserrado con presencia de estpulas. lnflorescencia en
cabezuelas axilares y terminales, con flores pequeas, verdes que se tornan rojizas. El
fruto es una cpsula. Se reproduce por semillas o estolones, Susceptible a herbicidas
de accin preemergente (10).
Ipomoea spp.

Bejucos trepadores que van desde 1 a 20 m como la Ipomoea alba. Es comn verlas
sobre arbustos, rboles y la caa de azcar, de races pivotantes carnosas, algunas
tuberosas, tallos volubles y en forma de bejuco. Hojas en su mayora acorazonadas,
flores por lo general pedunculadas y corola de tubo largo. Su fruto es una cpsula y se
reproduce por semillas.
Ludwigia sp.
Planta herbcea erguida, de unos 80 a 100 cm de altura y de ramas angulosas, hojas
enteras lanceoladas de 5 a 13 cm, las superiores de 2 a 4 cm en ambos extremos,
flores solitarias, en axilas superiores de ptalos amarillos pedunculados. El fruto es una
cpsula con pelitos muy finos, pudiendo producir ms de 10.000 semillas que es su
forma de propagacin.
Esta planta es comn en lugares hmedos, bajos, orillas de canales de riego y suelos
con dificultad de drenaje.
Momordica charantia L. (cundeamor)
Bejuco herbceo anual, con tallos trepadores, que se extienden hasta 2 m. Hojas de 4
a 5 cm de dimetro con 5 a 7 lbulos pubescentes en ambas caras. Flores
pedunculadas de corola amarilla. Zarcillos simples axilares.
El fruto es una baya de color verde hasta amarillo plido, tornndose anaranjado al
madurar, cubierto de verrugas, se abre en tres valvas irregulares presentando una
pulpa roja y semillas aplanadas.
Aunque se puede considerar medianamente perjudicial, esta maleza debe evitarse en
los primeros meses de desarrollo (hasta que la caa cierre), debido a la agresividad de
su crecimiento, pues crece rpidamente formando manchones sobre el terreno y el
cultivo (11).
Panicum maximum Jacq. (carrizo -gamelote)
Planta perenne de raz fjbrosa, tallo herbceo, formando fuertes macollas de 1-2,5 m
de altura. Presenta rizomas fuertes, hojas con lminas planas de 30-75 cm de largo y
1 a 3 cm de ancho, con bordes speros, el nervio central es muy grueso y resistente.
Inflorescencia en pancula abierta, sin espiguillas hacia la base, de 20 a 50 cm de
largo. Se propaga principalmente por semillas que produce en gran cantidad,
aproximadamente 200.000, tambin lo hace vegetativamente a travs de sus rizomas.
Crece bien en diferentes tipos de suelos, pero con menor frecuencia en los arcillosos
negros que se agrietan y en reas sujetas a inundaciones o empantanamientos
prolongados, tolera la sombra de los rboles.
Paspalum virgatum L. (paja cabezona)
Planta perenne, de raz fibrosa. Tallos erectos de tamao mediano. Hojas muy
alargadas, aproximadamente unos 80 cm de largo y hasta 1 cm de ancho.

lnflorescencia formada por numerosos racimos de color amarillo. Se reproduce por

semillas.
Rhynchelitrum repens Willd. (paja rosada -paja manisera)
Planta perenne, de raz fibrosa. Tallo erecto o decumbente, casi siempre con races en
los nudos inferiores. Aproximadamente de 1 m de alto. Hojas lineares, de lminas
planas, acuminadas, glabras, a veces papiloso-hirsutas en la cara inferior.
Inflorescencia en pancula abierta, de 10 a 20 cm de largo, formada por espiguillas
densas, cubiertas de pelos sed osos de color rojo vino hasta rozado plido. Se
reproduce por semillas.
Rottboellia exaltata L. F. (paja peluda -paja rolito)
Planta anual, robusta de 0,5 a 2,5 m de altura. Hojas planas y pubescentes, de 20 a
60 cm de largo. Tallo erguido. Inflorescencia en varios racimos axilares, compuestos
por artculos cilndricos, en cuyo interior se encuentran las semillas, que caen una vez
maduras. Se reproduce por semillas.
Esta maleza es muy difcil y costoso controlarla, ya que muestra resistencia a los
herbicidas de gramneas. Muestra adems resistencia a las aplicaciones
preemergentes, ya que la envoltura de la semilla hace que su germinacin sea lenta,
su gran porte la coloca como una de las ms competitivas.
Sorghum verticilliflorum (Stend.) Stapf (falso Johnson)
Hierba anual de raz fibrosa. Culmos robustos y erectos y races adventicias en los
nudos inferiores. Hojas simples, linear-Ianceoladas, nervadura central muy
pronunciada y de color blanco-amarillento. Inflorescencia formada por racimos
dispuestos en una pancula piramidal, muy laxa, 20 a 40 cm de largo, espaciadamente
ramificada, con ramas verticiladas, oblicuamente ascendentes, alargadas y fiexulosas.
Espiguillas en pares, una ssil y frtil, la otra pedicelada y estril. La espiguilla ssil
ovado-lanceolada, de 6 a 7 m m de largo, color marrn tostado, brillante en su dorso
cuando madura. Fruto en caripside, de 5 mm de largo, marrn oscuro. Propagacin
por semillas y es muy perjudicial.
Tridax procumbens L.
Hierba anual, erecta a decumbente. Raz pivotante. Hojas opuestas, pecioladas,
lanceoladas, hasta ovado-lanceoladas, de 1 a 8 cm de largo, 0,5 a 3 cm de ancho,
pilosas por ambas caras, penninervadas a subnervadas. Cabezuelas solitarias
terminales, con pednculos de 5 a 20 cm de largo. Involucro acampanado, 2 a 3
seriado de unos 5 m m de largo. Cada cabezuela con corolas leguladas masculinas y
tubulosas hermafroditas, las primeras (alrededor de 5) de color amarillo plido a
blanco y las segundas, muy numerosas y de color amarillo hasta anaranjado. La corola
de algunas flores liguladas es trilobulada, de all el nombre del gnero. El fruto es un
aquenio, coronado por muchas aristas plumosas. Se reproduce por semillas.
AGRADECIMIENTO

Los autores quieren expresar su especial agradecimiento a Gerardo Aymard (UNELLEZ,

Herbario Port.), Luis Camana (UDO, Cerro Colorado) y Jos Farias (FONAIAP
-PRODETEC, Estacin Experimental Mongas); quienes intervinieron activamente en la
identificacin del material colectado en campo. Igualmente, a Carlos Rincones
(FONAIAP -CENIAP), por la revisin del manuscrito y las sugerencias hechas al
presente trabajo.
BIBLIOGRAFA
1. BADILLO, V. M. y L. SCHNEE. Clave de las familias de las plantas superiores de
Venezuela. Fac. de Agronoma, Universidad Central de Venezuela, Maracay. 1951.
157 p.
2. DISTRIBUIDORA VENEZOLANA DE AZUCARES S. R. L. Registro agrcola y anlisis
estadstico, perodo zafra 1986/87. Ed.DV A. 1988. 383 p.
3. LEON D., G. Informacin bsica sobre la comp

Principales Malezas que afectan al cultivo arroz :

Las especies ms importantes se agrupan en las siguientes familias:
Gramineae: Arroz Maleza (Oryza sativa L) Paja rugosa (Ischaemum rugosum Salisb) Cola de
zorro(Leptochloa filiformis L)
Paja americana (Echinochloa colona) Luciola (Luziola subintegra Sw)
Cyperaceae: Cortadera (Cyperus iria L). Corocillo (Cyperus ferax) Pelo de indio (Fimbristylis
miliaceae L).
Pontederiaceae: Lochita (Heteranthera reniformis) Rion (Heteranthera limosa
Butomaceae: Bora (Limnocharis flaba L).
Onagraceae: Palo de agua (Ludwigia sp).
Leguminosae: Tamarindillo (Aeschynomene sp) Tamarindo (Seabania exaltata)
Compositae: Caperonia (Caperonia Palustri).

papa
Principales Malezas
En la mayora de los pases en desarrollo la papa se cultiva, bien como cultivo bajo irrigacin o durante la
temporada de lluvias, y se le aplica una cantidad significativa de fertilizantes, condiciones que tambin
favorecen el crecimiento abundante de las malezas. El cultivo es muy sensible a la competencia de las
malezas, especialmente durante sus estadios iniciales de desarrollo, por lo que se pueden reducir
marcadamente los rendimientos si no se controlan las malezas. La magnitud de la reduccin del rendimiento

depende de la densidad y capacidad competitiva de la poblacin especfica de malezas y de la disponibilidad

de luz, nutrientes y agua.
La mayora de las especies de malezas germinan antes de la emergencia de las plantas de papa, por lo que
poseen una ventaja sobre el cultivo.
Pira o Bledo (Amaranthus sp) Pueden asfixiar al cultivo, poniendo en riesgo los rendimientos e interfiriendo
las operaciones de cosecha. El bledo es una hierba anual de la familia de las amarantceas que mide de 0,3
a 1 m de alto. Es erecta, puede ser simple o ms o menos ramificada, y tiene una raz principal bastante
robusta que puede llegar a un 1 metro de profundidad. Los tallos ordinariamente son pubescentes y pueden
tener tonalidades rojizas.
Crece sobre tierras ms o menos removidas y ricas en nitrgeno cultivos, bordes de caminos, terraplenes....
Es una planta originaria de las regiones clidas y templadas del este y el centro de Norteamrica, que ha sido
extendida por los humanos en todos los continentes.

Hierba Rusia (Senecio vulgaris) Es una hierba que ha conseguido la excelencia en su condicin de vulgar,
como su nombre cientfico reivindica. Se trata de una hierba vulgar en todos sus aspectos: es una compuesta
con captulos amarillos como tantas otras, tiene porte dbil y discreto, aparece durante todas las temporadas
en parques, cultivos, mrgenes de caminos y lugares humanizados y su distribucin cosmopolita es una de
las ms extensas en el mundo. No llama la atencin ni posee usos ni virtudes, por lo que el senecio vulgar es
poco reconocido a pesar de su cercana presencia.

Kikuyo, Grama Gruesa, Pasto Africano (Pennisetum clandestinum)

Es una especie perenne tropical, posee rpido crecimiento y agresividad, por lo que se lo categoriza como
una maleza en algunas regiones Sin embargo, es tambin un pasto popular de cspedes en Australia y en
Sudfrica debido a su baratura y tolerancia a sequa Adems es muy usada como pastura de ganadera, con
calidad baja, pero muy rica en protena.

Fue introducida a travs de frica, Asia, Australia, Amrica, y el Pacfico. Tiene alto potencia invasivo debido a
sus agresivos rizomas y estolones, con los que penetra la tierra, formando rpidamente densas matas, y
suprimiendo a otras especies. Posee matas de hojas laminares, bien angostas y de 11 a 15 cm de longitud;
alcanzando como planta 10 a 13 cm de altura. Es nativa del trpico de baja elevacin en Kenia y alrededores,
creciendo en calor hmedo, como ocurre en sus reas costeras hmedas.
Puede trepar sobre otras plantas, sombrendolas, y adems produce toxinas herbicidas que matan otras
plantas competitivas. Puede matar hasta pequeos rboles, y sobrevivir an en charcas y corrientes. Es
resistente al pisoteo y al pastoreo, debido a su fuerte red de races, que fcilmente crea renovales areos de
tallos. Se dispersa por trozos de rizomas y por semilla. Se establece a partir de trozos de estolones plantados.

Principales Malezas que afectan al cultivo

Aldama dentata, Amaranthus spp., Brachiaria fasciculata, Cenchrus echinatus, Cyperus rotundus,
Desmodium incanum, Echinochloa colona, Eleuisine indica, Euphorbia heterophylla, Ischaemum
rugosum, Leptochloa filiformis, Merremia aegyptia, Mitracarpus hirtus, Paspalum sp., Parthenium
hysterophorus, Physalis angulata, Portulaca oleracea, Rhynchelytrum repens, Rottboellia sp.,
Setaria faberii, Sorghum sp., Trianthema portulacastrum, Digitaria sanguinalis

platano

Evolucin de la resistencia a herbicidas Varios factores determinan la

evolucin de resistencia a herbicidas en las malezas. El herbicida, en virtud de
su eficacia biolgica, ejerce presin de seleccin sobre las poblaciones de
malezas de modo que los individuos que naturalmente poseen un mecanismo
que les permite soportar el efecto del producto sobreviven y se reproducen.
Conforme pasan las generaciones expuestas al herbicida, el nmero de
individuos resistentes se incrementa hasta que llegan a estar en mayor
proporcin en la poblacin hacindose entonces notoria la falta de eficacia del
herbicida. La aplicacin de dosis altas y el uso frecuente del mismo herbicida o
de productos que poseen el mismo mecanismo de accin o de metabolizacin
en la planta o ambos tiende a seleccionar poblaciones resistentes por sitio
activo. Los herbicidas persistentes, al permanecer activos en el suelo por
largos perodos ejercen mayor presin de seleccin que los que rpidamente se
inactivan al entrar en contacto con los coloides del suelo. Sin embargo, el uso
persistente de un herbicida sin efecto residual surte el mismo efecto:
rpidamente selecciona individuos resistentes en la poblacin. Por tal razn
hay 24 especies de malezas resistentes a paraquat. Algunos herbicidas son
ms propensos que otros a seleccionar poblaciones resistentes. Se destaca en
el grupo de los ms propensos los inhibidores de la ALS y la ACCasa. Otros,
como los inhibidores de la protoporfiringeno oxidasa (Protox) y el glufosinato
de amonio tienen menor riesgo de seleccionar malezas resistentes. Aunque la
aplicacin de dosis bajas disminuye la presin de seleccin de resistencia por
sitio activo, selecciona plantas con niveles bajos de resistencia que pueden
proliferar paulatinamente y acrecentar su grado de resistencia gracias a la
hibridacin y recombinacin y a la acumulacin de varias mutaciones. En estos
casos, la resistencia puede ser conferida por varios genes (resistencia
polignica), cada uno con un efecto parcial, por amplificacin de genes o por

mutaciones secuenciales en alelos de un mismo gene, cada uno adicionando

incrementos en la resistencia. Para referirse a este tipo de resistencia se
propuso el trmino resistencia multifactorial (GRESSEL, 2002). Individuos
susceptibles de L. rigidum sometidos a seleccin recurrente con dosis bajas de
glifosato progresivamente aumentaron su nivel de resistencia al herbicida,
duplicndolo tan solo despus de tres generaciones. La polinizacin cruzada
fue un factor determinante en el incremento del nivel de resistencia mediante
la acumulacin de posibles genes que confieren apenas un nivel bajo de
resistencia al herbicida (BUSI and POWLES, 2009). En biotipos de Conyza
canadensis y C. bonariensis la resistencia a glifosato se asocia con un
transporte alterado del herbicida y un incremento en los niveles de
transcripcin de la EPSPS (DINELLI et al., 2008; DINELLI et al., 2006). Las dosis
bajas tambin podran propiciar un incremento en las tasas de mutacin,
incluidas las que confieren resistencia (GRESSEL, 2009). 4
Las caractersticas de la especie de maleza tambin influyen sobre la
evolucin de la resistencia. Uno de los atributos de las malezas es su
variabilidad gentica, la cual comprende la presencia de mutaciones, incluidas
las que pueden conferir resistencia a herbicidas. Las mutaciones responsables
de la resistencia a herbicidas no son inducidas por el herbicida sino que
ocurren de forma espontnea (JASIENIUK et al., 1996). La frecuencia inicial de
estas mutaciones determina el nmero de generaciones requeridas para que la
resistencia sea evidente. La frecuencia de las mutaciones que confieren
resistencia a herbicidas depende de varios factores incluidos el nmero de
genes (monognicas versus polignica y nivel de ploida), mecanismo de
herencia, tipo de gene y naturaleza de la modificacin del gene (WARWICK,
1991). As, esta frecuencia no es la misma para todos los herbicidas o modos
de accin ni para todas las especies de plantas. La gran propensin de los
inhibidores de ALS a seleccionar poblaciones resistentes se relaciona con la
frecuencia con que el gene nuclear que codifica la enzima puede mutar, la cual
se estima en alrededor de 10-6, y a la posibilidad de que distintas mutaciones
semi-dominantes, pero funcionalmente dominantes en condiciones de campo,
puedan alterar el sitio de acople del herbicida en la enzima y confieran
resistencia (DELYE et al., 2009; LAPLANTE et al., 2009; TRANEL and WRIGHT,
2002; GRESSEL, 2002). La frecuencia de individuos resistentes a sulfometurnmetilo y a imazapir vari entre 2.2 x 10-5 y 1.2 x 10-4 y entre 1.0 x 10-5 y 5.8 x
10-5, respectivamente, en tres poblaciones de L. rigidum nunca antes
expuestas a herbicidas inhibidores de la ALS (PRESTON and POWLES, 2002).
La resistencia de sitio activo a las triazinas se hereda de manera recesiva en el
ADN del cloroplasto. La mutacin que confiere esta resistencia por ser
cloroplstica aparece con frecuencias mucho ms bajas, posiblemente del
orden de 10-20 (GRESSEL, 2002). Esto, junto con el hecho de que su
transmisin es predominantemente materna, ayuda a explicar por qu la
resistencia a inhibidores de ALS apareci mucho ms rpido que la resistencia

a triazinas. Para algunos herbicidas como los inhibidores de las elongasas de

los cidos grasos de cadena muy larga (VLCFAE), entre los que se incluyen los
tiocarbamatos, cloroacetanilidas y cloroacetamidas, no se conoce la frecuencia
de posibles mutaciones que confieran resistencia. Al menos 21 genes codifican
VLCFAEs y estos herbicidas inhiben ms de una elongasa, las cuales tambin
difieren en su sensibilidad a dichos productos (TRENKAMP et al., 2004). Esta
situacin explica por qu la tasa de evolucin de resistencia a estos herbicidas
es baja dado que probablemente se requiera mutaciones en varios genes que
codifican elongasas (GRESSEL, 2009). Un caso nico de resistencia de sitio
activo es el de la resistencia a inhibidores de Protox en A. tuberculatus (=A.
rudis), conferido no por una mutacin en el sitio de accin del herbicida sino a
la prdida por completo de un aminocido (Gly210) que provoca un cambio en
la conformacin del sitio de acople del herbicida (PATZOLDT et al., 2006; HAO
et al., 2009). La manera en que se hereda de la resistencia tambin influye en
su tasa de evolucin y establecimiento. Una mutacin dominante es ms
proclive a establecerse en la poblacin de la maleza despus de la aplicacin
del herbicida que un alelo recesivo (JASIENIUK et al., 1996). De hecho, de las
mutaciones que confieren resistencia a los herbicidas son pocas las que tiene
carcter recesivo. Uno de estos casos es el de la resistencia a dinitroanilinas
en Eleusine indica. La resistencia, asociada con la modificacin de un 5
aminocido en la -tubulina (ANTHONY et al., 1998), est controlada por
nico gene nuclear recesivo (ZENG and BAIRD, 1997). Las plantas que son muy
prolficas, de polinizacin cruzada y que ocupan grandes extensiones a altas
densidades son ms propensas a evolucionar resistencia a herbicidas. Un
ejemplo de una especie que rene estas caractersticas es L. rigidum, la cual
ha evolucionado resistencia a herbicidas en cinco continentes y presenta los
problemas ms serios de manejo por la evolucin de resistencias mltiples. La
presencia de un banco de semillas en el suelo es una caracterstica de las
malezas que afecta la tasa de evolucin de la resistencia y la dinmica de las
poblaciones resistentes si se deja de emplear el herbicida selector. Las
semillas almacenadas en el suelo cumplen una funcin amortiguadora por
cuanto antes de la aplicacin recurrente del herbicida corresponden
predominantemente a plantas susceptibles. Plntulas susceptibles que
emerjan de este banco de semillas despus de aplicado el herbicida y perdido
su efecto (ausencia de persistencia) diluyen la frecuencia de individuos
resistentes en la poblacin. El manejo de los herbicidas en funcin de la
dinmica del banco de semillas es fundamental para la prevencin y mitigacin
de la resistencia. En un estudio de cuatro aos realizado en Canad con la
maleza del trigo Thlaspi arvense, se comprob el impacto de la mezcla y
rotacin de herbicidas en la prevencin de la resistencia al inhibidor de ALS
etametsulfurn (BECKIE and REBOUD, 2009). Los tratamientos consistieron en
la aplicacin una vez por ao de etametsulfurn o una mezcla formulada de
bromoxynil ms MCPA en rotacin, considerando todas las posibles

combinaciones en el tiempo (desde la aplicacin del inhibidor de ALS en uno de

los cuatro aos hasta en tres de ellos complementado segn correspondiera en
los otros aos con el la mezcla de herbicidas alternativos). Adems se
incluyeron los tratamientos correspondientes a etametsulfurn y bromoxynil
ms MCPA aplicados anualmente por cuatro aos (ausencia de rotacin),
ambos herbicidas en mezcla de tanque en cada uno de los cuatro aos
(tratamiento de mezcla) y dos testigos para comparaciones (absoluto y
deshierbado manualmente). El banco de semillas de T. arvense inicialmente
tena un 5% de individuos resistentes a etametsulfurn. El porcentaje de
control de la maleza decreci de un 92% con una aplicacin de la sulfonilrea
(independientemente del ao en que se aplic) a un 31% luego de la aplicacin
consecutiva por cuatro aos. Cuando los herbicidas se aplicaron en mezcla o
slo se us el tratamiento alternativo se obtuvo un control promedio del 96% al
97% por ao. La produccin total de semilla aument conforme se increment
el nmero de aplicaciones anuales de etametsulfurn y la proporcin de
plntulas resistentes proveniente de semilla producida por la maleza expuesta
a la sulfonilrea se increment de un 2% cuando no se utiliz el etametsulfurn
a 60% despus de una sola aplicacin y a 92% si se aplic dos o ms veces.
Cuando se aplic el etametsulfurn en mezcla con el tratamiento alternativo la
proporcin de semilla resistente a la sulfonilrea fue de un 3%; en ausencia de
herbicidas, se mantuvo en el 5% original. De manera similar pero reflejando un
grado importante de amortiguamiento por la semilla susceptible, la proporcin
de individuos resistentes en el banco de semillas del suelo aument con el
incremento en el uso del etametsulfurn de un 29% a un 85% despus de una
o cuatro aplicaciones, respectivamente. El nivel de resistencia en el banco de
semillas permaneci invariable cuando se aplic la mezcla de los herbicidas o 6
solo el tratamiento alternativo por la duracin del experimento. Bajo las
condiciones de este estudio se demostr cun rpidamente puede evolucionar
la resistencia a inhibidores de ALS y se dedujo que las mezclas son ms tiles
para mitigarla que las rotaciones. La adaptabilidad al medio o fitness es la
capacidad que tiene un genotipo de establecerse, sobrevivir y reproducirse
exitosamente en competencia con el biotipo normal o silvestre en un ambiente
particular (MENCHARI et al., 2008; GRESSEL, 2002). Esta adaptabilidad est
determinada por la distribucin de recursos a la supervivencia y reproduccin a
travs del ciclo de vida de la planta. En algunas malezas, la mutacin que
confiere resistencia acarrea efectos pleiotrpicos que pueden afectar su
desempeo en el campo en ausencia del herbicida. Los primeros estudios
comparativos sobre fitness se realizaron con malezas resistentes y susceptibles
a las triazinas. Puesto que la mutacin que confiere resistencia a estos
herbicidas reduce la tasa de transferencia de electrones en el Fotosistema II,
los biotipos resistentes a triazinas poseen tasas fotosintticas reducidas que los
ponen en desventaja competitiva. Aunque la idea de que las mutaciones que
confieren resistencia causan prdida de adaptabilidad en las malezas se

generaliz, diversos estudios han demostrado que en muchos otros casos los
efectos pleiotrpicos asociados con la resistencia tienen poco significado
prctico en el campo y que deben estudiarse por separado en cada caso (HOLT
and THILL, 1994). Tambin es importante recalcar que en muchos estudios se
mide la productividad de plantas que crecen individualmente (en ausencia de
competencia) y se infiere y generaliza sin el sustento apropiado acerca de su
adaptabilidad. Genes o mutaciones diferentes pueden asociarse con costos de
adaptabilidad diferentes y el nivel de dominancia de la resistencia como
atributo no est necesariamente relacionado con el nivel de dominancia de la
posible penalizacin en fitness (ROUX et al., 2004). En un trabajo reciente,
(MENCHARI et al., 2008) estudiaron los efectos pleiotrpicos asociados con tres
alelos mutantes que causan las sustituciones Ile1781Leu, Ile2041Asn y
Asp2078Gly en la ACCasa de A. myosuroides. Para lograr un fondo gentico
homogneo se emplearon poblaciones segregantes de la maleza. La biomasa,
altura y produccin de semilla de las plantas con ACCasa Leu-1781 y Asn-2041
fue similar a la de las plantas silvestres, mientras que las plantas con ACCasa
homozigota para Gly-2078 sufrieron notorias reducciones (42%, 6% y 36%,
respectivamente) en dichas caractersticas. En muchos casos de resistencia a
inhibidores de la ALS, la penalizacin en adaptabilidad al medio resultante es
mnima (TRANEL and WRIGHT, 2002). Por tal razn no es sorprendente que los
alelos de resistencia persistan en las poblaciones que dejan de exponerse al
herbicida. Tal es el caso del Ixophorus unisetus que evolucion resistencia a
imazapir a finales de los 1980s en Costa Rica (VALVERDE et al., 1993).
Estudios en proceso indican que las poblaciones resistentes conservan dichos
alelos despus de ms de 15 aos de que se dej de emplear el herbicida
(VALVERDE, datos no publicados). En contraste, una penalizacin severa en
adaptabilidad al medio puede anular la ventaja conferida por la mutacin
responsable por la resistencia en la persistencia del alelo resistente (PARIS et
al., 2008). El impacto de la resistencia a herbicidas sobre la adaptabilidad de
las malezas es tratado en detalle por (VILA-AIUB et al., 2009).Todos los factores
que determinan la resistencia discutidos en esta seccin interactan de
manera compleja en el campo dictando la direccin que sigue el proceso
evolutivo. Un 7
modelo reciente predice que el tiempo requerido para que una poblacin
evolucione resistencia depende del tipo de reproduccin y de la dominancia del
alelo de resistencia en presencia del herbicida, as como del costo en
adaptabilidad al medio y la dominancia de este costo (ROUX et al., 2008).