DESARROLLO EMBRIONARIO

TEMPRANO EN VERTEBRADOS E
INVERTEBRADOS

EVELYN CRYSTEL BARCENAS OROZCO

Introduccin
Quiz uno de los aspectos ms sorprendentes de la biologa es el desarrollo completo de un organismo. La
fecundacin es slo el paso que inicia el desarrollo. El cigoto, con su nuevo potencial gentico y su nueva organizacin
del citoplasma, ahora comienza a producir un organismo multicelular. Entre los acontecimientos de la fecundacin y
los de la formacin de un rgano se encuentran dos estadios crticos: segmentacin y gastrulacin. Durante la
segmentacin, divisiones celulares rpidas dividen al citoplasma del gameto femenino fecundado (cigoto) en
numerosas clulas. A continuacin estas clulas experimentan desplazamientos espectaculares durante la
gastrulacin, proceso por el cual se mueven a diferentes partes del embrin y adquieren nuevos vecinos. Durante la
segmentacin y la gastrulacin, se determinan los principales ejes del embrin y las clulas comienzan a adquirir sus
respectivos destinos.
El proceso del desarrollo del embrin est controlado con tanta precisin que toda la organizacin de las clulas,
tejidos y rganos que caracterizan al adulto proviene de elementos colocados en el sitio justo, unos respecto de otros.

Procesos que intervienen en el desarrollo embrionario

Multiplicacin celular: se incrementa paulatinamente el nmero de clulas que forman el embrin.
Diferenciacin celular: expresin de ciertos genes de la clula, que van a tener gran importancia para su funcin
especfica, y restriccin de otros. En el desarrollo embrionario, las clulas cambian tanto de forma como de funcin. Es
un fenmeno progresivo, y normalmente irreversible.
Migracin de clulas: se produce fundamentalmente en los animales, para formar tejidos y rganos.
Crecimiento celular: la clula, tras las primeras divisiones, recupera su tamao inicial.

Tipos de segmentacin
Dependiendo del tipo de huevo de que se trate y, ms concretamente, de la cantidad y situacin del vitelo nutritivo se
distinguen:
Segmentacin total e igual: se produce en los huevos isolecticos, que reparten el escaso vitelo que poseen de un
modo uniforme en el huevo.

Segmentacin total y desigual: se produce en los huevos heterolecticos, con escaso vitelo y repartido de forma
desigual, que sufre una segmentacin algo asimtrica.
Segmentacin parcial y discoidal: en huevos telolecticos (aves, reptiles y peces), con cantidades mucho mayores de
vitelo. La segmentacin se produce en una determinada zona, en forma de disco en el polo animal.
Segmentacin parcial y superficial: caracterstica de los huevos centrolecticos, tpicos de la mayora de los artrpodos.
Poseen gran cantidad de vitelo y se produce una segmentacin en la superficie.

Fases del desarrollo

Mrula: las clulas resultantes de las sucesivas divisiones, los blastmeros, forman la mrula, que gracias a la
segmentacin tiene un tamao casi igual al huevo inicial.
Blstula: tras la segmentacin, los blastmeros tienden a colocarse en la parte ms externa y dejan libre una cavidad
interior, el blastocele. Esta etapa marca el final de la segmentacin.
Gstrula: en esta etapa se producen una serie de migraciones celulares que establecen la forma definitiva y el patrn
de desarrollo del embrin. En este proceso, denominado morfognesis (cuyo mecanismo todava se conoce poco), se
desarrollan las tres grandes capas embrionarias: el ectodermo, el endodermo y el mesodermo, que darn lugar a todos
los tejidos y estructuras que conocemos en los animales superiores. A continuacin se produce la formacin de un
surco longitudinal en la capa ectodrmica del embrin. El surco acaba convirtindose en un tubo neural, que se
despegar del ectodermo y, posteriormente, dar lugar a la espina dorsal y al cerebro.

Las capas embrionarias

El ectodermo: de l derivarn los epitelios con sus rganos anejos (pelos, plumas glndulas, escamas), el tejido
nervioso y los rganos de los sentidos.
El endodermo: originar el tubo digestivo, pulmones, hgado, pncreas, etctera.
El mesodermo: desarrollar el tejido muscular, el corazn y los tejidos conjuntivos y esquelticos.

En este ensayo se har una comparacin de los eventos que ocurren en el desarrollo embrionario temprano de la
mosca Drosophila melanogaster, C. elegans, el pez cebra (Danio Rerio), Xenopus laevis, el gallo comn y el ratn
comn.

De dos o ms grupos de animales, aunque difieran mucho entre s por su conformacin y costumbres en estado
adulto, si pasan por fases embrionarias muy semejantes, podemos estar seguros de que todos ellos descienden de
una misma forma madre y, por consiguiente, de que tienen estrecho parentesco. As, pues, la comunidad de
estructura embrionaria revela la comunidad de origen; [...] La embriologa aumenta mucho en inters cuando
consideramos al embrin como un retrato, ms o menos borroso, del progenitor de todos los miembros de una misma
gran clase
(Darwin, 1980, El Origen de las Especies, Edaf, Madrid: 446-447)

CARACTERSTICAS GENERALES
ORGANISMO

NOMBRE
COMN
Mosca de la fruta

TAXONOMI
TAMA
A:
O
FILO/CLASE
Artrpodos / 2-4 mm
insectos

TIEMPO
DE VIDA

DIFERENCIAS ENTRE SEXOS

21-30
das

Nematodos / 1 mm
Secernentea

2-3
semanas

Cordados /
Actinopterygi
i

3-4 aos

La hembra es de mayor tamao que

el macho. Tiene
el extremo
posterior alargado, 7 segmentos
abdominales y una banda dorsal
ms oscura.
El macho tiene solamente 5
segmentos
abdominales
y
terminacin
redondeada
del
extremo posterior.
Es un organismo hermafrodita,
aunque se producen en condiciones
naturales un pequeo porcentaje de
especmenes
masculinos.
Los
machos tienen una sola gnada,
vasos
eferentes
y
una
cola
especializada para la cpula. Los
hermafroditas poseen dos ovarios,
oviductos,
una
cavidad
para
almacenar el esperma y un tero.
Las hembras suelen ser ms
grandes que los machos y tienen un
color de fondo plateado. El macho,
sin embargo, adquiere tonalidades
ms doradas

Drosophila melanogaster

Caenorhabditis elegans
Pez cebra

40 mm

Danio rerio
Rana africana de Cordados
uas
Anfibios

/ 10-15
cm

3-15
aos

La hembra es notablemente ms
grande que el macho. Presenta una
apertura cloacal de la que el macho
carece.
El
macho
desarrolla
almohadillas nupciales oscuras en
brazos y puntas de los dedos.

Pollo domstico

/ 50 cm

5-10
aos

Los machos son ms grandes.

Poseen una gran cresta rojiza en la
cabeza. La cola est compuesta por

Xenopus laevis
Cordados
Aves

DROSOPHILA
MELANOGASTE
R

Interna: ocurre
en el tero. El
esperma entra
por una regin
anterior del
huevo.

CAENORHABDI
TIS ELGANS

Interna:
comienza con el
paso del ovocito
por la
espermateca.

FECUNDACIN
DANIO RERIO
XENOPUS

Externa: el
huevo se activa
en contacto con
el agua donde
el macho libera
su esperma.

Externa: los
huevos son
inseminados
por el macho al
momento de su
salida.

GALLUS
GALLUS

MUS
MUSCULUS

Interna: el
esperma sube
hacia el ovario,
rodea al huevo
y penetra el
plasmalema.

Interna: el
esperma
recorre el utero
y llega al
oviducto donde
se fecunda el
vulo

CIGOTO
Un cigoto tpico de un
animal es esfrico y
polarizado.

Cuerpos polares: se forman durante

la ovognesis
.
pero no tienen ninguna participacin en el desarrollo.
cuerpos polares.

Hemisferio animal: presenta los

.
Hemisferio vegetal: Rico en vitelo.

Hemisferio inferior

SEGMENTACIN
Segmentacin
superficial

Segmentacin
holoblstica
rotacional

Segmentacin
meroblstica
discoidal

Ocurre un periodo
de divisiones
nucleares sin
divisin ceular. El
embrin forma un
sincitio.

De la primera
divisin celular
resulta una clula
posterior ms
pequea que la
clula somtica
anterior.

La segmentacin
slo tiene lugar
en el polo animal
(blastodisco) y no
divide por
completo al
cigoto.

Despus de las
primeras 8
divisiones se
forman las
celulas polares y
en la 9a divisin
se forma un
blastodermo
sincitial.

blastodermo
sincitial con
celulas polares

Despus de la
13 divisin
celular se da la
celularizacin de
los ncleos
perifricos.

clula fundadora
somtica AB y
celula madre P1

En la segunda
divisin AB se
divide
ecuatorialmente.
El linaje de
clulas P1
siempre presenta
divisiones
meridionales

En la 3a. y 4a
divisin se
establecen las
clulas
fundadoras AB,
MS, E, C y D

Segmentacin
holoblstica

Segmentacin
meroblstica
discoidal

Segmentacin
holoblstica
rotacional

las primeras 2
segmentaciones
son verticales y
la 3a. ecuatorial,
las siguientes
varan de un
individuo a otro.

El primer surco
de segmentacion
aparece en
elcentro del
blastodisco y de
ahi continan
para crear un
blastodermo de
una sola capa.

La primera
diferencia entre
la segmentacin
de mamferos y
otros animales es
la duracin pues
es de las ms
lentas

Las primeras
divisiones siguen
un patrn de
divisiones
meridionales y
ecuatoriales.

Se forma un
montculo de
clulas que forman
el blastodermo
sobre una clula
vitelnica grande.

Durante la
formacin de la
blstula se forma
una cavidad en el
centro
denominada
blastocele

Las
segmentaciones
ecuatoriales y
verticales forman
un blastodermo.

La primera
segmentacin es
meridional, ocurre
24 hors despus
de la fertilizacin.

Entre el
blastodermo y el
vitelo se crea un
espacio
denominado
cavidad
subgerminal.

En la 2a. una
blastmera se
divide
meridionalmente y
la otra
ecuatorialmente.

Las clulas
profundas del
centro son
eliminadas
dejando una zona
pelcida

Las blastmeras
de los mamferos
no se dividen
todas al mismo

La segmentacin
contina con 12
divisiones dando
lugar a una
blstula media.

En la 10a.
divisin celular
se enlentecen las
divisiones y se
hacen evidentes
3 poblaciones
celulares:
capa sincitial
vitelina
capa de la
envoltura
cluas profundas

la blstula media es
el ltimo estado de
la blastulacin. En
esta las divisiones
celulares se
enlentecen y se
pierde la sincrona.
la blstula adquiere
una apariencia lisa y
se comienza la
transcripcin del
genoma del cigoto.

tiempo.

se activa el
genoma en la
segmentacin
temprana

Se forma una
membrana celular
que rodea cada
ncleo perifrico
dando lugar a un
blastodermo
celular
Al final de la
segmentacin se
tienen 5000
clulas en el
blastodermo,
1000 ncleos
vitelinos y entre
16 y 32 clulas
polares

Se establece un
linaje de P1-P4,
clulas madres
precursoras de
las clulas
germinales

Se establece un
destino celular a
partir de las
clulas fundadoras
al final de la
segmentacin se
tiene una blstula
con 28
blastmeras.

Los diferentes
genes que se
transcriben
tienen funciones
en la regulacin
de genes
mesodermicos y
control de
movimientos
durante la
gastrulacin
El destino de las
clulas del
blastodermo es
fijado poco antes
de la gastrulacin.
Es posible realizar
un mapa de
destino.

El anillo perifrico
que no ha
eliminado sus
clulas profundas
constituye el rea
opaca.
Entre el rea opaca
y la zona pelcida
se encuentra una
capa de clulas
llamada zona
marginal.

Las clulas del rea

pelucida forman el
epiblasto y el
hipoblasto
primario; una
lmina de clulas
de la hoz de koller
forman el
hipoblasto
secundario.

Al llegar a 8
blastmeras se
compactan para
despus dar
lugar a una
mrula de 16
clulas. Las
clulas externas
sern parte del
trofoblasto.

Se forma una
cavitacion en el
interior de la
mrula, creando
una blstula
denominada
blastocito de 32
clulas.

GASTRULACIN
En la gastrulacin
se tienen 3 capas
germinales
Comienza con la
invaginacin del
mesodermo
produciendo un
surco ventral.

Comienza a
partir de una
pequea
invaginacin
(blastoporo)

Las clulas
precursoras del
endodermo sufren
una constriccion
apical e ingresan
al blastoporo.

Se forma una capa

de tejido
mesodermico.
El endodermo
prospectivo se
invagina como 2
bolsillos y las
celulas polares se
van al centro de
esto.

Se curva el
embrin y se
forma un surco
ceflico.

Las celulas
precursoras
germinales migran
al blastoporo

Comienza con un
movimiento
envolvente de la
blstula sobre la
clula vitelinica,
llamado epibolia.
Las clulas
profundas se
mueven hacia
afuera y se
intercalan con las
superficiales.
Durante la epibolia
un lado del
blastodermo se
engrosa ms, este
lado es la futura
superficie dorsal.

Las clulas del

mesodermo se
mueven al lado
anterior del
blastoporo y las
precursoras
musculares al
posterior.

estas culas
flanquearan el
tubo digestivo.

La gastrulacin
da inicio en el
futuro lado
dorsal,debajo del
ecuador.
Las clulas se
invaginan y
cambia su forma

Se da un
engrosamiento en
el margen del
blastodermo
denominado anillo
germinal

Se forma un cuello
de botella. Las
clulas de esta
zona se mueven
hacia adentro y
forman un labio
dorsal.
Mientras las clulas
del polo animal
sufren una epibolia
formando un
ectodermo y en la
superficie un
mesodermo.
Se forma un
arquenteron que
deplaza al
blastocele.

Se inicia la
formacion de una
lnea primitiva con
el engrosamiento
del epilasto.
Las clulas que
formaran esta lnea
primitiva migran al
extremo anterior
por movimientos
convergentes.
Seforma una
depresin
denominada surco
primitivo que sirve
de apertura para el
paso de clulas al
blastocele.
En el extremo
anterior de la lnea
se forma un ndulo
llamado de Hensen
que tiene funcin
de centro
organizador.

Las clulas que

migran al extremo
anterior forman el
intestino anterior,
el mesodermo de
la cabeza y la
notocorda

Comienza con la
formacin de un
surco primitivo
en el epiblasto
del disco
germinal
bilaminar. Este
marca el futuro
extremo
posterior del eje
embrionario.
Formacin de un
endodermo por
clulas
epiblsticas.
Las clulas del
hipoblasto
revestirn el saco
vitelino.

Igual que en el
embrin de pollo
se forma un
ndulo. Este es el
centro organizador
en mamferos.

Las clulas
ectodermicas
forman una banda
germinal,
destinada a ser el
tronco del
embrion, que
envuelve la
superficie dorsal

Las clulas AB son

llevadas al centro
que contribuiran a
la faringe y las del
hipoblasto,
precursoras de la
hipodermis se
mueven
ventralmente
cerrando el
blastoporo

Los dos lados de la

hipodermis son
sellados con
caderina y se
termina la
gastrulacin con
un embrin
triblstico.

Las clulas del

hipoblasto y
epibasto forman
un engrosamiento
localizado llamado
escudo
embrionario que
toma la funcin de
centro organizador

Estas culas
convergen dando
lugar al
cordamesodermo,
precursor de la
notocorda..

Al terminar la
formacin de la
banda germinal
comienzan a
aparecer los
segmentos del
cuerpo.
Despus la banda
se repliega y se
forma el plan
corporal que ser
el mismo en el
embrin, larva y
adulto.

Hacia el final de la
gastrulacin el
embrin se rodea
por las clulas
ectodermicas,
despus se
posicionan las
clulas
mesodrmicas y
mas internamente
las endodermicas.

Se forma un
parche en el
endodermo
llamado tapn
vitelino que al final
es internalizado.

al final de la
gastrulacin ya se
tiene establecido
un eje dorsoventral.

A diferencia de
Xenopus quel
mesodermo migra
como una lmina
hacia el blastocele,
en aves ingresan
como clulas
individuales.

Se va formando un
procesoceflico en
una porcin
anterior al ndulo
de Hensen.
El cerebro
posterior y el
tronco se forman
desde el
cordamesodermo a
nivel del ndulo
de Hensen.

Como en el
epiblasto del pollo,
el mesodermo y
endodermo migran
a travs de la lnea
primitiva como
clulas
individuales.

Las clulas que

migran a travs
del ndulo dan
origen a la
notocorda, que a
diferencia del
pollo llegan a
estar integradas
en el endodermo
del intestino
primitivo.

Referencias

Biologa del desarrollo. Scott F. Gilbert. Ed. Mdica Panamericana, 2005 - 882 pginas
Principios del desarrollo. Lewis Wolpert. Ed. Mdica Panamericana, 2009 - 552 pginas
http://exa.unne.edu.ar/biologia/anatomia-cordados/Segmentacion_Gastrulacion_Vertebrados_Gilbert.pdf
http://cursosvirtuales.cfe.edu.uy/semipresencial/file.php/1/01/Primero/8113Organizacion%20celular%20y
%20tisular/paginas/unidades/unidad_3/temas/Unidad36/anexos/anexo1.pdf