Captulo 11

Fotosntesis
El proceso de captacin de la luz solar y su conversin en energa qumica es fundamental para la
existencia de la vida tal como se conoce. Este fenmeno al parecer apareci independientemente en varias
lneas evolutivas de los dominios Eukarya y Bacteria, pues est presente en las plantas, algunas algas y
las bacterias verdes y rojas. La fotosntesis es quiz la propiedad ms distintiva de todas las plantas, pues
es el proceso que les confiere su capacidad autotrfica. Este captulo est dedicado a conocer las bases del
proceso de la fotosntesis, estudiando la estructura del aparato fotosinttico, las rutas bioqumicas que lo
caracterizan y el destino de los productos finales de dicho proceso (fotosintatos).

11.1. Para la fotosntesis se requiere una serie de sustancias capaces de absorber luz: los pigmentos.
La luz que llega al cuerpo vegetal puede ser reflejada, transmitida o absorbida, siendo slo en este ltimo
caso utilizable en algn proceso fisiolgico de la planta. Para que sea absorbida con eficiencia las plantas
usan molculas especializadas denominadas pigmentos, las cuales dan color a las diferentes partes del
cuerpo, como hojas o ptalos, segn el tipo de luz visible que absorban o reflejen. A la curva que muestra
la cantidad de luz absorbida por un pigmento en funcin de la longitud de onda, se le denomina espectro
de absorcin de dicho pigmento (Figura 11.1), la cual es de gran utilidad para el estudio de sus
propiedades y funciones. Un motivo qumico recurrente en los pigmentos es la presencia de dobles
enlaces alternos, los cuales presentan propiedades de resonancia cuando son impactados por luz visible, lo
que les permite absorber la energa para tornarla biolgicamente utilizable.
En las plantas los principales pigmentos son las clorofilas (a y b), as como los carotenoides
(Figura 11.2), los cuales se encuentran muy organizados en el interior de los cloroplastos. La clorofila a es
la principal molcula fotosinttica segn puede verse en la coincidencia de su espectro de absorcin con
la mayor actividad fotosinttica por longitud de onda, a lo cual se le denomina espectro de accin. La
clorofila b y los carotenoides son denominados pigmentos accesorios, ya que sirven como complemento
fotosinttico a la clorofila a, como puede deducirse del hecho que la curva de absorcin de esta molcula
no calza perfectamente con la curva del espectro de accin de la fotosntesis, por lo que parte de ella se
debe al trabajo de otros pigmentos.

Figura 11.1. Espectro de absorcin de las clorofilas a y b. En general, la luz verde y amarilla es poco
usada por las plantas, si bien los pigmentos accesorios ayudan a aumentar la eficiencia en la captacin de
fotones por parte del cloroplasto. Grfica cortesa de Kurzon a travs de Wikipedia Commons.
La clorofila a est constituida por una anillo de tetrapirrol que posee un tomo de magnesio en el
centro y una serie de sustituyentes en la periferia de los anillos, entre los cuales el mayor es una cadena de
fitol. Los dos puntos de mxima absorcin de la clorofila a corresponden a 430 y 662 nm, mientras que la
clorofila b posee sus mximos de absorcin a los 453 y 642 nm. El rango de absorcin de los carotenoides
suele estar entre 400 y 550 nm, ampliando as la gama energtica de fotones que puede ser absorbida por
el aparato fotosinttico. Los pigmentos tienen un estado basal de mnima energa (S 0), en el cual pueden
absorber fotones y pasar a un estado excitado de mayor energa (S1, S2, etc.), el cual es inestable y tiende
a ceder su energa para regresar a su estado basal. Este retorno energtico puede suceder de varias formas,

como por la prdida de energa por emisin de calor, por conversin interna, por emisin de fotones
visibles de menor energa (fluorescencia), o por fosforescencia. En estos casos, sin embargo, la energa no
es utilizable en procesos fotosintticos. Para que la fotosntesis se d, existe otra forma de cesin de
energa, llamada transferencia excitnica, en la cual la molcula excitada transfiere su energa a otra
molcula cercana, lo cual se puede dar debido a la ordenada disposicin de los pigmentos fotosintticos.

Figura 11.2. Pigmentos encontrados en las plantas. A) Los carotenoides son molculas que absorben luz
y actan complementariamente con las clorofilas, B) clorofila a. Una de las caractersticas ms notables
de los pigmentos es la presencia de dobles enlaces alternos.
11.2. Con el fin de aumentar la eficiencia fotosinttica, los pigmentos se agregan en complejos
supramoleculares dentro de organelos especializados.
La fotosntesis vegetal est asociada a un organelo especializado denominado cloroplasto. Estos organelos
poseen sus propios ribosomas y ADN, por lo que se cree que alguna vez fueron microorganismos de vida
libre, aunque actualmente parte de su material gentico migr al ncleo de la clula vegetal. En su interior
se encuentran las membranas tilacoidales, sistema endomembranoso formado por una bicapa lipdica rica
en galactolpidos, sulfolpidos y fosfolpidos, con muchos cidos grasos poliinsaturados que le dan gran
fluidez. Estos tilacoides se organizan apiladamente constituyendo los granas (Figura 11.3), que se
interconectan por medio de los tilacoides estromticos y albergan de manera muy ordenada los elementos
necesarios para la fotosntesis, incluyendo los pigmentos.
El sistema endomembranoso tilacoidal es cerrado y deja en su interior un lumen completamente
separado del estroma, que es la matriz acuosa del cloroplasto y es equiparable al citoplasma de la clula.
Los tilacoides presentan polaridad transversal (los lpidos que dan hacia el estroma son diferentes a los
que dan hacia el lumen), as como una distribucin lateral heterognea (los elementos transmembranales
del tilacoide estromtico son diferentes de los del grana). Por ello los tilacoides son estructural y
funcionalmente heterogneos, ya que su funcin fotosinttica se basa en cuatro complejos
supramoleculares que pueden incluir protenas y pigmentos, los cuales se insertan ordenadamente en las
membranas tilacoidales. De acuerdo con su posicin funcional, el primer complejo consta del sistema
recolector de luz II (SRLII) y un fotosistema II denominado agua-plastoquinona xido-reductasa; el

segundo complejo se forma por el sistema recolector de luz I (SRLI) y el fotosistema I, que se denomina
plastocianina-ferredoxina xido-reductasa; el tercer complejo se llama citocromo b6f, cuya funcin es
conectar los dos complejos anteriores mediante reacciones de xido reduccin; el cuarto complejo se
encarga de producir ATP a partir del gradiente de protones generado por el flujo de electrones y se
denomina ATP sintasa (Figuras 11.4 y 11.5).
Los SRL estn constituidos por poliptidos pequeos (20-25 kDa), pigmentos cloroflicos (a y b)
y carotenoides (lutenas, violaxantinas, neoxantinas y -carotenos), que se disponen formando dos
componentes funcionales: el complejo antenal y el centro de reaccin. El primero absorbe los fotones por
los numerosos pigmentos que posee y dirige la energa de excitacin hacia el centro de reaccin, donde es
transformada en energa qumica debido a unas clorofilas especiales que permiten la separacin de carga
y la transferencia de electrones. Estas clorofilas se denominan P700 y P680, por las longitudes de onda a
las cuales tienen la mxima absorbancia, ubicndose la primera en el SRLI y la P680 en el SRLII.

Figura 11.3. Fotografa electrnica de transmisin de una clula vegetal mostrando el cloroplasto con
tilacoides apilados formando los granas. En estas estructuras membranales es que se ubican los
fotosistemas y por lo tanto es el sitio exacto de la fotosntesis. Foto cortesa de Dartmouth Electron
Microscope Facility, Dartmouth College.

Figura 11.4. Esquema de la disposicin de los fotosistemas (FS) y las molculas involucradas en el
transporte de electrones en la membrana tilacoidal del cloroplasto. A) Plastoquinona, B) complejo de
citocromos, C) plastocianina, D) protena ferrosulfurada, E) ferredoxina, F) NADP+ reductasa, la enzima
que transfiere los electrones al NADP+ para producir NADPH. El flujo de electrones por estas molculas
produce una acumulacin de protones en el interior del tilacoide, lo que hace de ste un espacio cido
(con pH bajo). Este gradiente de protones es usado por la ATP sintasa para generar ATP.
11.3. Una vez absorbida la luz se inician reacciones qumicas redox que en conjunto constituyen la
fase lumnica de la fotosntesis.
La energa del centro de reaccin de la P680 se usa para impulsar el flujo de electrones desde el donante,
la molcula de agua, hacia el receptor final del fotosistema II, la plastoquinona. Al comienzo de este
proceso interviene una molcula proteica con tomos de manganeso (Mn), que descompone la molcula
de agua por oxidacin (fotlisis del agua), liberando electrones y produciendo O2 que es expulsado a la
atmsfera. Los electrones pasan por una serie de intermediarios que sufren procesos cclicos de reduccin
oxidacin: la feofitina y las quinonas. A continuacin los electrones atraviesan el complejo citocromo b6f,
que es un agregado proteico transmembranal con grupos hemos, para llegar a la plastocianina, la cual los
transmitir finalmente a la ferredoxina habiendo pasado por el P700, la vitamina K 1 y varios grupos
sulfofrricos. Esta ruta recorrida por los electrones se representa con el denominado esquema Z (Figura
11.4), pudindose describir la reaccin global de la transferencia de electrones de la siguiente manera
2 H2O + 2 NADP+ O2 + 2 NADPH + 2 H+
Este proceso implica el flujo de cuatro electrones (4 e-) desde el agua hasta el NADP+, acoplado
al paso de ocho protones (8 H+) del estroma al lumen del cloroplasto, lo cual puede generar diferencias de
hasta 4 unidades de pH entre estos compartimentos, siendo el lumen ms cido. Los estimados indican
que por cada dos electrones que se movilizan en la cadena transportadora, se fosforilan 1.33 molculas de
ADP y se traslocan cuatro protones hacia el lumen. Alternativamente a este flujo lineal de electrones,
existe la posibilidad de flujos cclicos en los que el NADP+ no es el receptor final, si no que en algn
punto de la cadena los electrones fluyen hacia atrs, a una molcula con potencial redox ms positivo. El
fin de estos flujos es producir ATP sin que se produzca NADPH y parece que tales vas cclicas existen en
ambos fotosistemas. Este tipo de produccin de ATP se denomina fosforilacin cclica y es menos
eficiente que la resultante del movimiento lineal de los electrones. Tanto el ATP como el NADPH son

molculas energticas, empleadas en las siguientes etapas de la fotosntesis para producir azcares a partir
de la fijacin del carbono atmosfrico. Es importante entender que la proporcin ATP/NADPH es
regulada constantemente por la clula para mantener un balance adecuado.

Figura 11.5. Representacin esquemtica de la ATP sintasa, la cual est compuesta por dos subunidades.
A) La subunidad CF0 est embebida en la membrana tilacoidal y a travs de ella pasan los protones hacia
el estroma, B) la subunidad CF1 se encuentra en el estroma y es la encargada de acoplar la fosforilacin
del ADP para producir ATP.
11.4. La sntesis no cclica de ATP se da en un complejo enzimtico transmembranal que usa el
gradiente de protones entre el lumen y el estroma.
El movimiento lineal de electrones hasta el NADP+ hace que los protones pasen al lumen generando un
gran aumento en su concentracin. La ATP sintasa, complejo enzimtico tilacoidal, conformado por una
asociacin de poliptidos que se agrupan en dos dominios, uno estromtico y otro transmembranal,
aprovecha el paso de tales protones a favor de su gradiente electroqumico para sintetizar ATP a partir de
ADP y fosfato inorgnico:
ADP + Pi ATP + H2O
Esta es una reaccin de fosforilacin impulsada por un gradiente de protones (fuerza protn motriz), que
se origina como consecuencia del paso de protones inducido por el flujo de electrones de la cadena
fotosinttica, por lo que se denomina fotofosforilacin.
El dominio de la ATP sintasa que est anclado en la membrana (intrnseco), se denomina CF0 y permite el
paso de los protones desde el lumen hacia el estroma, mientras que el dominio estromtico (extrnseco),

llamado CF1, est encargado de la sntesis del ATP. El paso de los protones hacia el estroma (tres H + por
cada ciclo de sntesis), induce una rotacin en el dominio CF0 que se transmite al dominio CF1,
provocando en ste cambios de conformacin que permiten la fosforilacin del ADP (Figura 11.5).
11.5. Con la energa producida en la fase lumnica se lleva a cabo la fase de fijacin del CO 2
atmosfrico.
El objetivo de la fase lumnica de la fotosntesis es usar la energa del sol para producir energa qumica,
la cual se almacena en forma de ATP y NADPH. Con estas sustancias se logra fijar el carbono
atmosfrico en compuestos orgnicos tiles para la planta, que son la base de la produccin primaria -y
por tanto de toda la vida- en este planeta. La ecuacin global que describe este proceso es:
6 CO2 + 6 H2O + E C6H12O6 + 6 O2
donde E representa la energa requerida para el proceso (2879 kJmol-1). La estequiometra de la ecuacin
indica que se requieren 6 moles de dixido de carbono y seis de agua para producir una mol de glcido
(hexosa) y seis de oxgeno molecular. Con estudios usando 14C se pudo demostrar que el CO2 se une a
una molcula de cinco carbonos, la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), para formar una molcula inestable de
seis carbonos que rpidamente se divide para formar dos molculas de tres carbonos, el cido 3fosfoglicrico (AFG) y su ismero interconvertible, la dihidroxiacetona fosfato (DHAF). A partir de estos
compuestos se inicia una serie de reacciones catalizadas enzimticamente, las cuales regeneran la RuBP
mientras que permiten la fijacin de una molcula de CO2 atmosfrico, por lo que se concluy que el
proceso es de naturaleza cclica y se le denomin ciclo de fijacin del carbono (CFC), ilustrado en la
figura 11.6.
Este ciclo posee tres pasos claves: 1) la fijacin del CO2 que sucede mediante la carboxilacin de
la RuBP, 2) la posterior reduccin del carbono a glcidos y 3) la regeneracin de la RuBP. Para que todo
esto se verifique, es necesario usar la energa del ATP y el poder reductor del NADPH obtenidos en la
fase lumnica de la fotosntesis. La carboxilacin de la RuBP se lleva acabo por la enzima ribulosa-1,5bisfosfato carboxilasa oxigenasa (rubisco), que es considerada la enzima ms abundante en la bisfera,
aunque se sabe que su eficiencia no es alta. Adems de esta protena hay otras involucradas en el CFC, el
cual es una ruta bioqumica compleja que consume 6 molculas de ATP y 6 de NADPH para fijar 3
molculas de CO2. Adicionalmente, se consumen 3 molculas de ATP en el proceso de regeneracin de la
RuBP.
Detallando un poco la ecuacin de la fotosntesis se obtiene:
6 CO2 + 6 H2O + 6RuBP +12 NADPH + 18 ATP
1 AFG + 1 DHAF + 6 RuBP + 12 NADP+ + 12 H+ +18 ADP + 16 Pi + 6 O2
donde se aprecia que la ganancia en trminos de carbono est en las dos molculas de triosas fosfato
(AFG y DHAF), que se originaron a partir de seis molculas de CO2. El oxgeno molecular, que es
esencial para la inmensa mayora de seres vivos del planeta, es en realidad un subproducto, un desecho,
que se acumul en la atmsfera durante miles de millones de aos, desde la aparicin de los primeros
organismos fotosintticos oxignicos. Esta acumulacin llev los niveles atmosfricos de dicho gas desde
casi cero hasta el actual 21%, convirtiendo nuestra atmsfera en un ambiente altamente oxidante.

Figura 11.6. Ciclo de fijacin del carbono. Tres molculas de CO2 se unen a tres molculas de ribulosa
1,5-bisfosfato y producen seis molculas de 3-fosfoglicerato. Luego seis ATP son usados para producir
seis molculas de 1,3-bisfosfoglicerato, las cuales generan seis molculas de gliceraldehdo 3-fosfato
mediante el uso de seis molculas de NADPH. Una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato se usa para la
sntesis orgnica, mientras que las restantes cinco se usan para regenerar las tres molculas de ribulosa
1,5-bisfosfato con las que se reinicia el ciclo. As, tres molculas de CO2 fijadas producen una molcula
de gliceraldehdo 3-fosfato, con un costo neto de 9 ATP y 6 NADPH, los cuales fueron producidos
durante la fase lumnica de la fotosntesis.

Figura 11.7. En la fotorrespiracin la ribulosa 1,5-bisfosfato se une al oxgeno y genera una molcula de
3-fosfoglicerato y una de 2-fosfoglicolato, un compuesto de dos carbonos. Esta molcula pasa del
cloroplasto al peroxisoma donde genera glicina que a su vez es exportada a la mitocondria donde se
genera serina. Esta molcula pasa al peroxisoma y genera glicerato, que entra al cloroplasto y produce 3fosfoglicerato que entra al ciclo de regeneracin de la ribulosa 1,5-bisfosfato. Todo este proceso consume
O2, ATP y NADH a la vez que genera CO2, por lo que fue llamado fotorrespiracin. A) Reacciones en el
cloroplasto, B) reacciones en el peroxisoma, C) reacciones en la mitocondria.
Pero lo que ms interesa de esta fase es el destino de las triosas, las cuales son enviadas al
citoplasma por el mecanismo de antiporte con fosfato inorgnico, lo que se verifica mediante un
traslocador de fosfato. All son usadas para la sntesis de sacarosa, almidn, aminocidos esenciales,
cidos grasos e isoprenoides. Cuando hay exceso de fotosntesis en el cloroplasto, es posible procesarlas
all y almacenar los excesos energticos en forma de almidn en su interior (Figura portada del captulo),
el cual puede ser luego exportado segn las necesidades de la planta.

11.6. La fotorrespiracin disminuye la eficiencia fotosinttica.

La rubisco, ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa, recibe ese nombre porque adems de carboxilar
es capaz de oxigenar, es decir, puede usar O2 como sustrato en el mismo centro activo que fija el CO2.
Como estos gases compiten por unirse al mismo sitio de la rubisco, se dice que el oxgeno es un inhibidor
competitivo de la enzima. Cuando es el O2 el que se incorpora, su unin con la ribulosa-1,5-bisfosfato
produce cido fosfoglicrico (AFG) y cido fosfogliclico, en lugar de las dos triosas fosfatadas
normalmente obtenidas. El cido fosfogliclico posee dos carbonos, por lo que la utilizacin de O 2 en
lugar de CO2 por parte de la rubisco no implica ganancia de carbono. Posteriormente a esta oxigenacin
se dan ms reacciones qumicas que conforman un proceso de naturaleza cclica, ya que se regenera la
molcula de ribulosa-1,5-bisfosfato. Este complicado proceso consume ATP y poder reductor y se lleva
acabo en tres organelos: el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria. A este proceso se le conoce en
conjunto como el ciclo de la fotorrespiracin y la explicacin de su existencia es motivo de amplio debate
en la comunidad cientfica.
Algunos autores plantean que su funcin es servir como va disipadora de energa en condiciones
adversas para el aparato fotosinttico, como cuando hay alta luminosidad y baja concentracin de CO2. La
fotorrespiracin deriva su nombre del hecho que depende de la luz (de ah el prefijo foto), adems de su
similitud con la respiracin mitocondrial, ya que consume oxgeno y genera CO2. Hay que tener en
cuenta, sin embargo, que a diferencia de lo que sucede en la mitocondria, la fotorrespiracin consume
energa en vez de producirla (Figura 11.7).
11.7. Las plantas presentan varias alternativas fotosintticas: el metabolismo C4 y el metabolismo
cido de Crasulceas (MAC).
La fijacin del carbono que se ha descrito se denomina fotosntesis C3 porque el primer producto estable
es un compuesto orgnico de tres carbonos, el cido fosfoglicrico (AFG). Si bien esa es la ruta ms
abundante en el reino vegetal, hay rutas fotosintticas alternativas que poseen diferentes mecanismos para
aumentar la concentracin del CO2 en la cercana de la rubisco, que fueron desarrolladas por plantas que
viven en ambientes clidos y secos. Se trata de la fotosntesis C4 y de la fotosntesis tpica del
metabolismo cido de Crasulceas (MAC). La C4 se denomina as porque el primer producto estable es
un cido de cuatro carbonos, mientras que la fotosntesis MAC fue nombrada por la familia de plantas en
la cual se descubri, las crasulceas. El metabolismo C4 est presente en especies que poseen diferencias
morfofisiolgicas notables con respecto a las plantas con fotosntesis C3.
La anatoma del mesfilo en las plantas C4 se denomina anatoma Kranz (Figura 11.8), la cual
consta de una capa de clulas muy grandes, denominadas clulas de la vaina, que se ubican alrededor de
los haces vasculares foliares. Estas clulas poseen grandes cloroplastos, los cuales encuentran adosados a
las paredes externas y son capaces de almacenar almidn. Las paredes de estas clulas poseen muchos
plasmodesmos que las comunican con las clulas del mesfilo. La variante fisiolgica ms notable con
respecto a la fotosntesis C3 se debe a una enzima especial, la fosfoenolpiruvato carboxilasa (FEPC), que
cataliza la unin del CO2 atmosfrico con una molcula de tres carbonos, el fosfoenolpiruvato, en las
clulas del mesfilo. El producto de esta reaccin es el oxaloacetato, el cual es rpidamente convertido a
cido mlico o asprtico (Figura 11.9). Estos cidos son transportados a las clulas de la vaina del haz,
donde son almacenados en grandes concentraciones, para luego ser descarboxilados generando un
ambiente muy rico en CO2, en el cual la rubisco inicia el proceso de fijacin y reduccin del carbono ya
descrito (el ciclo C3). La fotorrespiracin es de esta manera prcticamente abolida, ya que la elevada
concentracin de CO2 evita que la rubisco incorpore O2. Luego de esta descarboxilacin, los compuestos
de tres carbonos son regresados a las clulas del mesfilo donde regeneran el aceptor inicial, la molcula
de fosfoenolpiruvato, para continuar la captacin de dixido de carbono.

Figura 11.8. Corte transversal de hoja de maz en la que se nota la anatoma Kranz. A) Haces vasculares,
B) clulas grandes de la vaina del haz con cloroplastos gigantes. La flecha gruesa arriba a la derecha
seala la gruesa cutcula de la epidermis.
Las plantas C4 se clasifican de acuerdo a la enzima que lleva a cabo la descarboxilacin, las
cuales son: la enzima mlica dependiente de NADP+ (cloroplasto), la fosfoenol piruvato carboxiquinasa
(citoplasma) y la enzima mlica dependiente de NAD+ (mitocondria). Al primer tipo pertenece la planta
ms importante en la alimentacin de las culturas precolombinas, el maz, as como tambin la caa de
azcar y el sorgo. El metabolismo C4 se ha hallado en unas 17 familias de angiospermas, pero se sabe de
la existencia de especies con caractersticas intermedias C3-C4, como sucede en algunas especies
neotropicales de la familia Clusiaceae. El mayor costo energtico del metabolismo C4 comparado con las
plantas C3 se ve ampliamente compensado con la casi total anulacin de la fotorrespiracin, por lo que en
definitiva es ms barato fijar una molcula de CO2 en plantas C4 que en las C3. Adems, las plantas C4
presentan mayor eficiencia en el uso del nitrgeno y del agua, por lo que se desempean mejor que las C3
en ambientes secos y calurosos, razn por la cual la mayora de ellas habita zonas geogrficas con climas
semiridos y de altas temperaturas.

Figura 11.9. En la fotosntesis C4 la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (FEPC), cataliza la unin del
CO2 al fosfoenolpiruvato para producir oxaloacetato, el cual es rpidamente convertido a cido mlico o
asprtico. Estos cidos de cuatro carbonos son llevados a la clula de la vaina del haz donde se
descarboxilan generando un ambiente rico en CO2 para la rubisco, as el ciclo de fijacin del carbono
(CFC) es ms eficiente. Los compuestos C3 son devueltos a la clula del mesfilo donde regeneran
fosfoenolpiruvato. A) Clula del mesfilo, B) clula de la vaina del haz vascular.
Las plantas con metabolismo cido de Crasulceas (MAC), son generalmente suculentas, con
clulas ricas en vacuolas llenas de agua y habitan lugares muy ridos. Fijan el CO 2 en cidos orgnicos al
igual que las plantas C4, pero a diferencia de ellas la separacin de la primera y segunda carboxilaciones
es temporal, no espacial, ya que la primera carboxilacin se hace durante la noche en las clulas del
mesfilo. Esto produce una acumulacin de los cidos de cuatro carbonos provenientes de la fijacin del
CO2, ya que ste no es usado para sintetizar glcidos si no hasta el otro da cuando haya ATP producido
por la fase lumnica. Los cidos acumulados, principalmente malato, dan un aumento notable a la acidez a
la planta -de ah el nombre de esta va fotosintetizadota- y son transformados en piruvato por
descarboxilacin durante el da. Esto genera un ambiente rico en CO2 en la cercana de la rubisco (Figura
11.10). En el da los estomas permanecen cerrados por lo que no hay prdida de agua, mientras que en la
noche, cuando se abren para permitir la entrada de CO2, la transpiracin es baja. Por ello es que el MAC
es la forma ms eficiente de hacer fotosntesis, al menos en cuanto al uso del agua se refiere.
En ambientes acuticos, donde el CO2 se encuentra en solucin, muchas veces con el equilibrio
CO2 + H2O HCO3- + H+

desplazado hacia el bicarbonato (HCO3-), existen plantas con mecanismos de bombeo de este compuesto
que, asociados a la anhidrasa carbnica, generan una concentracin de CO2 ptima alrededor de la
rubisco. En el trpico, plantas acuticas como Isoetes y Egeria presentan estos y otros mecanismos
similares de concentracin de CO2.

Figura 11.10. El metabolismo cido de crasulceas (MAC), es un mecanismo de concentracin de CO 2

presente en plantas suculentas que viven en ambientes secos y soleados. La estrategia es fijar el carbono
de noche, cuando al abrir los estomas se pierde poco agua debido a la baja temperatura, almacenndolo en
cidos de cuatro carbonos dentro de la vacuola. Durante el da esos cidos se descarboxilan para aumentar
la concentracin de CO2 en las cercanas de la rubisco, permitiendo la fijacin definitiva del carbono a
travs del ciclo de fijacin del carbono (CFC).
Al igual que hay plantas con caractersticas intermedias C3-C4, hay intermedios C3-MAC. Se
cree que el metabolismo C4 es de reciente aparicin entre las angiospermas, pero como son grupos
lejanamente emparentados, es posible que se trate de un fenmeno polifiltico. El metabolismo MAC est
asociado a plantas ms primitivas, por lo que su origen parece ms antiguo y tambin polifiltico. Se
puede pensar que las plantas MAC aparecieron como una respuesta adaptativa a ambientes ridos o a
situaciones de aridez transitorias.
11.8. La fotosntesis es un proceso regulado, que puede ser afectado por muchos factores.

El buen funcionamiento de la fotosntesis depende de la coordinacin de sus dos fases, la lumnica y la de

fijacin del carbono. La tasa global de crecimiento de una planta est regulada por el desempeo de las
fases mencionadas y est directamente relacionada con la tasa de crecimiento del organismo. El principal
factor limitante de la primera etapa es la luz, mientras que el agua, el CO2, los nutrientes inorgnicos y la
regulacin de la rubisco son los factores claves de la segunda fase. Tanto los defectos como los excesos
de todos estos factores pueden afectar la tasa fotosinttica global (Figura 11.11).

Actividad
de la
rubisco

Intensidad
lumnica

Temperatura
Fotosntesis

CO2

Cantidad de
fotoasimilados

Figura 11.11. Varios factores ambientales influyen directamente en la tasa fosotinttica de las plantas. La
cantidad y calidad de luz incidente, la temperatura del aparato fotosinttico, la tasa CO2/O2 y las
condiciones intracelulares como la necesidad de los fotosintatos y la actividad de la rubisco o de otros
componentes individuales de la fase lumnica o del CFC, estn entre los factores que ms influyen al
proceso fotosinttico.
Dado que las plantas no pueden desplazarse para buscar ms luz en condiciones de oscuridad, o
para ocultarse en condiciones de exceso de radiacin, han desarrollado mecanismos para usar
ptimamente el recurso lumnico cuando est escaseando o para disiparlo cuando est en exceso. El uso
adecuado y la disipacin estn en un continuo equilibrio dinmico que hace aumentar el primera y
disminuir la segunda y viceversa. La tasa fotosinttica aumenta linealmente con la densidad de flujo
fotnico (DFF), hasta alcanzar una saturacin en la cual el exceso de luz no es utilizable. El punto de
saturacin depende de la especie y de las circunstancias fisiolgicas del individuo, pero en todo caso la
radiacin sobrante debe ser disipada o daar la planta, ya que puede inducir el proceso denominado
fotoinhibicin, que lleva a una disminucin significativa de la tasa fotosinttica de la planta.
El fotosistema II es el punto ms sensible en la actividad reguladora fotosinttica, ya que es capaz
de sufrir mecanismos de desacoplamiento y desactivacin para maximizar la disipacin de energa
lumnica. Un mecanismo muy reconocido se debe a un polipptido particular del fotosistema II,
denominado D1, que es una protena con una muy alta tasa de recambio aun en condiciones normales de
luminosidad. Tambin hay otras formas de desacoplamiento para disipar energa a nivel de la
transferencia de electrones en las antenas, como en los mecanismos de fluorescencia y en los centros de
reaccin, por flujos cclicos de electrones alrededor de stos.

En la fase de fijacin y reduccin del carbono (CFC), un aspecto de gran importancia es la

actividad de la rubisco, enzima grande de relativamente poca eficiencia que puede usar como sustratos
tanto al CO2 como al O2. Si hay unas condiciones ptimas y un aporte normal de CO2, su tasa de
asimilacin depender principalmente del estado de activacin de la rubisco, en el cual participan el
propio CO2 (unindose a un lugar diferente del sitio activo), el in Mg++, un pH alto, la presencia de la
enzima rubisco activasa y otros factores menos claramente entendidos. Tanto el CO2 como la ribulosa1,5-bisfosfato son sustratos indispensables para el funcionamiento de la rubisco, por lo que el exceso de
uno de nada sirve si el otro est en cantidades limitantes. Otras enzimas del CFC estn tambin
comprometidas en su regulacin, conocindose que factores como la reduccin del grupo tiol, el pH, la
concentracin de magnesio y las concentraciones de los sustratos, ejercen un papel regulatorio muy
importante de la tasa global del CFC.
La produccin de los glcidos a partir del carbono fijado en la fotosntesis experimenta tambin
una regulacin de acuerdo a la tasa fotosinttica, lo cual es particularmente conocido para la sacarosa y el
almidn. En la sntesis de estos productos existen enzimas claves que son activadas por procesos de
fosforilacin de aminocidos especficos, segn la intensidad del CFC.
11.9. Los productos de la fotosntesis tienen diversos destinos.
Las sustancias producidas por la fotosntesis, llamados fotosintatos o fotoasimilados, pueden ser usados
para diversos procesos fisiolgicos segn las circunstancias celulares. En primera instancia, se usan para
la respiracin celular y para la construccin de sustancias necesarias para la propia clula, como 3fosfoglicerato, aminocidos, azcares y otros productos. Otro posible destino de los fotoasimilados es su
almacenamiento dentro del mismo cloroplasto (Figura portada del captulo), lo cual sucede cuando hay
exceso de produccin. Un tercer destino de los fotosintatos es su transporte a larga distancia, desde los
rganos productores (fuentes) hasta los rganos que los usan o almacenan (sumideros). La distancia entre
fuentes y sumideros vara segn la especie, pudiendo ser de pocos centmetros en hierbas como las
orqudeas miniaturas (ej: Pleurothallis), o de muchos metros en grandes rboles maderables (ej:
Nectandra, figura 11.12).
Los estudios realizados para tratar de entender el transporte por el floema a larga distancia,
llevaron a comprender que la difusin simple no poda ser la responsable de este fenmeno, requirindose
de una explicacin fisiolgica alterna, conocida actualmente como la hiptesis de Mnch, tal como se
ver a continuacin.

Figura 11.12. Hierba epfita y su forfito como ejemplos de las distancias que recorren los fotoasimilados
en diferentes plantas. La orqudea miniatura de la foto (Pleurothallis), vive epfita en un rbol cuya parte
alta alcanza el dosel del bosque. La distancia desde las hojas de la orqudea hasta sus races es de pocos
centmetros, mientras que en el rbol puede ser de varias decenas de metros. El transporte de fotosintatos
por el floema debe ser explicado por un modelo que sirva en ambas situaciones.
11.10. Para el transporte a larga distancia de los fotoasimilados y otras sustancias se requiere un
tejido especializado.
El floema es un tejido encargado de la conduccin de sustancias, que se encuentra generalmente ms
externo que el xilema en los tallos. Su presencia fue notada desde hace mucho tiempo aunque su papel en
la conduccin de sustancias orgnicas fue reconocido slo hasta mediados del siglo XX. Los estudios
pioneros se basaron en el anillamiento, tcnica que consiste en retirar la corteza del tallo a cierta altura y
observar los cambios. La consecuencia ms notoria es la acumulacin de fotosintatos en la parte superior
del anillo (hinchamiento), y la disminucin de ellos en la parte inferior (agotamiento). Esto demuestra que
el transporte baspeto en el tallo se produce en la corteza. Los estudios posteriores que usaron marcadores
radiactivos demostraron que unas clulas especializadas denominadas elementos cribosos, son las
encargadas de transportar los fotosintatos en la planta.
El floema es un sistema conductor continuo, constituido por clulas vivas en estado funcional, el
cual se extiende por todo el cuerpo vegetal y llega hasta unas pocas clulas de distancia de los pices de la
raz y el tallo. La composicin del floema es diferente entre las plantas con flores (angiospermas) y las
plantas sin flores (gimnospermas). En estas ltimas la unidad estructural y funcional es la clula cribosa,
mientras que en las angiospermas es el elemento criboso, el cual se une por los extremos con otros
elementos cribosos alineados longitudinalmente formando el tubo criboso. Las paredes terminales de los
elementos cribosos poseen perforaciones mayores que los plasmodesmos, que en conjunto reciben el
nombre de placa cribosa. Las clulas cribosas de las angiospermas no estn alineadas longitudinalmente y
las interconexiones se dan mediante reas cribosas ubicadas en las paredes laterales. Una descripcin ms
completa de la composicin del floema la encuentra en la seccin 5.6.2.

Existen muchas variaciones en la composicin del fluido floemtico entre especies, tanto
cuantitativas como cualitativas. Esto sucede porque son numerosas las variables que pueden afectarlo,
tales como la tasa fotosinttica, el rgano de la planta, el grado de desarrollo y las condiciones
ambientales. Algunas caractersticas generales relativamente comunes a cualquier fluido floemtico son el
pH alcalino (ca. 8), la alta viscosidad, el potencial osmtico negativo (-1 MPa a -2 MPa) y la abundancia
de sustancias disueltas de bajo peso molecular. Los azcares provenientes de la fotosntesis son el mayor
componente de los solutos del floema, siendo la sacarosa el azcar ms abundante. Tambin se
transportan aminocidos, nucletidos y son abundantes el potasio, el in cloruro y el fosfato e incluso se
sabe que algunos virus son capaces de movilizarse por el floema. La forma en que las sustancias son
cargadas y movilizadas por el floema es explicada en detalle en la seccin 12.11.
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