PRIMEIRA E SEGUNDA SEMANAS DO DESENVOLVIMENTO HUMANO

Clivagem do zigoto
Srie de divises mitticas repetidas do zigoto, resultando em rpido
aumento do nmero de clulas, que so denominadas blastmeros e
tornam-se menores a cada diviso de clivagem (zigoto > 2 blastmeros > 4
blastmeros > 8 blastmeros > ...). A clivagem ocorre quando o zigoto, que
est situado dentro da zona pelcida, passa pela tuba uterina em direo ao
tero.
Aps o estgio de oito clulas, ocorre o fenmeno de compactao,
na qual os blastmeros mudam sua forma e alinham-se uns com os outros
para formar uma bola compacta de clulas. A compactao deve-se a
atuao de glicoprotenas de adeso de superfcie celular e funciona como
um pr-requisito para a segregao de clulas internas que formam a massa
celular interna ou embrioblasto do blastocisto.
No estgio de 12 a 16 blastmeros, o embrio em desenvolvimento
chamado de mrula, cujas clulas internas (massa celular interna ou
embrioblasto) esto circundadas por uma camada de clulas achatadas que
formam a massa celular externa, ou trofoblasto.
Formao do blastocisto
Aps a mrula ter alcanado o tero, o fluido da cavidade uterina
passa atravs da zona pelcida para formar a blastocele. Com o aumento do
fluido na blastocele, os blastmeros so divididos em: trofoblasto (delgada
camada celular externa, que formar a parte embrionria da placenta) e
embrioblasto (grupo de blastmeros localizados centralmente, que dar
origem ao embrio).
Neste estgio do desenvolvimento, o concepto chamado de
blastocisto, que permanece livre e suspenso nas secrees das glndulas
uterinas, das quais obtm nutrio. Ocorre a projeo do embrioblasto para
a blastocele e a formao da parede do blastocisto pelo embrioblasto.
Na prxima fase, o blastocisto adere ao epitlio endometrial,
normalmente adjacente ao embrioblasto, seguida pela rpida proliferao
do trofoblasto, que se diferencia em: citotrofoblasto (camada interna de
clulas mononucleadas, formadoras de novas clulas trofoblsticas, que
migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e
perdem suas membranas celulares) e sinciciotrofoblasto (camada
multinucleada que se expande rapidamente onde nenhum limite celular
visvel).
O sinciciotrofoblasto invade o epitlio endometrial e o tecido
conjuntivo subjacente, permitindo a nutrio do blastocisto por meio dos
tecidos maternos erodidos. Alm disso, o sinciciotrofoblasto produz enzimas
proteolticas que erodem os tecidos maternos, o que possibilita a
implantao do blastocisto dentro do endomtrio.
Em seguida, forma-se uma camada de clulas cuboides (hipoblasto)
na superfcie do embrioblasto voltado para a blastocele.
Continuao do desenvolvimento embrionrio
O sinciciotrofoblasto, ativamente erosivo, invade a trama do tecido
conjuntivo endometrial (capilares e glndulas), o que permite a implantao

do blastocisto na camada endometrial no seu plo embrionrio

(embrioblasto).
As clulas sinciciotrofoblsticas desta regio, por meio de enzimas
proteolticas e Faz ligante, deslocam as clulas endometriais, que sofrem
apoptose, facilitando a invaso do endomtrio durante a implantao.
Clulas do tecido conjuntivo em torno do local de implantao
acumulam glicognio e lipdios assumindo um aspecto polidrico, essa
reao decidual fornece ao concepto um local imunologicamente
privilegiado. Algumas destas clulas (clulas deciduais) degeneram e ento
so englobadas pelo sinciciotrofoblasto, funcionando como fonte nutritiva.
O sinciciotrofoblasto produz o hormnio hCG (gonadotrofina corinica
humana, que mantm a atividade endcrina do corpo lteo no ovrio
durante a gravidez.
Formao da Cavidade Amnitica, Disco Embrionrio e Saco Vitelino
Surge uma pequena cavidade no embrioblasto, que o primrdio da
cavidade amnitica, atravs da separao dos amnioblastos (clulas
amniognicas) do epiblasto, formando uma delgada membrana, o mnio,
que envolve a cavidade amnitica (espao entre o citotrofoblasto e o
embrioblasto).
Ao mesmo tempo, ocorre a formao no embrioblasto de uma placa
bilaminar quase circular de clulas achatadas, composta por duas camadas:
epiblasto (mais espessa, constituda por clulas colunares altas, forma o
assoalho da cavidade amnitica e contnua, perifericamente, com o
mnio) e hipoblasto (pequenas clulas cuboides que formam o teto da
cavidade exocelmica e so contnuas com a delgada parede desta
cavidade).
A membrana exocelmica formada por clulas do hipoblasto, que
circundam a cavidade blastocstica e revestem a superfcie interna do
citotrofoblasto. A modificao rpida da membrana e da cavidade
exocelmica forma o saco vitelino primitivo, cujas clulas do endoderma
constitui uma camada de tecido conjuntivo frouxo (mesoderma
extraembrionrio), que envolve o mnio e o saco vitelino.
Obs.: mais tarde o mesoderma extraembrionrio formado por clulas que
surgem da linha primitiva.
A placa bilaminar chamada de disco embrionrio, est situada entre
a cavidade amnitica e o saco vitelino primitivo e possui crescimento lento,
quando comparado com o crescimento do trofoblasto.
Assim que so formados o mnio, o disco embrionrio e o saco
vitelino primitivo, surgem cavidades isoladas no sinciciotrofoblasto
denominadas lacunas. Estas lacunas ficam preenchidas com uma mistura de
sangue materno, proveniente dos capilares endometriais rompidos, e restos
celulares das glndulas uterinas erodidas.
A comunicao desses vasos com as lacunas estabelece o incio da
circulao uteroplacentria, atravs da qual o oxignio e os nutrientes so
disponibilizados para os tecidos extraembrionrios pela grande superfcie do
sinciciotrofoblasto.
O fluido dos espaos lacunares, chamado de
embriotrofo, chega ao disco embrionrio por difuso.

As lacunas sinciciotrofoblsticas fundem-se para formar as redes

lacunares, dando aspecto esponjoso regio. O sangue materno entra e sai
das redes, estabelecendo a circulao uteroplacentria.
Enquanto ocorrem mudanas no trofoblasto e no endomtrio, o
mesoderma extraembrionrio cresce e surgem espaos celmicos
extraembrionrios isolados, no seu interior, que, rapidamente, se fundem
para formar o celoma extraembrionrio. uma cavidade preenchida por
fluido, que envolve o mnio e o saco vitelino, exceto onde eles esto
aderidos ao crion pelo pedculo do embrio.
O saco vitelino primitivo diminui de tamanho e um pequeno saco
vitelino secundrio formado, sendo constitudo por clulas endodrmicas
extraembrionrias que migram do hipoblasto para o interior do saco vitelino
primitivo. A funo do saco vitelino est associada transferncia seletiva
de nutrientes para o embrio.
Desenvolvimento do saco corinico
A proliferao das clulas citotrofoblsticas, induzida pelo mesoderma
somtico extraembrionrio subjacente, produz extenses celulares que
crescem dentro do sinciciotrofoblasto, formando as vilosidades corinicas
primrias (primeiro estgio no desenvolvimento das vilosidades corinicas
da placenta.
O celoma extraembrionrio divide o mesoderma extraembrionrio
em: mesoderma somtico extraembrionrio (reveste o trofoblasto e cobre o
mnio) e mesoderma esplncnico extraembrionrio (envolve o saco
vitelino).
A juno entre o mesoderma somtico extraembrionrio e as duas
camadas de trofoblasto constitui o crion, que forma a parede do saco
corinico (saco gestacional). O celoma extraembrionrio passa a ser
chamado de cavidade corinica.
Obs.: O embrio com os sacos vitelino e amnitico esto suspensos pelo
pedculo dentro do saco corinico.
Ao final da segunda semana de desenvolvimento, o embrio ainda
tem a forma de um disco embrionrio bilaminar achatado, mas as clulas
endodrmicas, em uma rea restrita, tornam-se colunares e formam a placa
precordal, que indica o futuro local da boca e um importante organizador
da regio da cabea.
Resumo da implantao do blastocisto
A implantao do blastocisto inicia-se no fim da primeira semana e
completada no fim da segunda semana. A implantao resumida em:
- A zona pelcida que envolve o ovcito degenera (dia 5). Seu
desaparecimento resulta do crescimento do blastocisto e da degenerao
causada por lise enzimtica.
- O blastocisto adere ao epitlio endometrial (dia 6).
- O trofoblasto comea a se diferenciar em duas camadas:
sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto (dia 7).
- Os tecidos endometriais so erodidos pelo sinciciotrofoblasto e o
blastocisto comea a penetrar no endomtrio (dia 8).
- Surgem lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto (dia 9).

- O blastocisto localiza-se abaixo do epitlio endometrial e a falha neste

epitlio preenchida por um tampo (dia 10).
- Lacunas adjacentes se fundem e formam redes lacunares (dias 10 e 11).
- Os vasos sanguneos endometriais so erodidos pelo sinciciotrofoblasto,
permitindo que o sangue materno entre as redes lacunares e saia
estabelecendo, assim, a circulao uteroplacentria primitiva (dias 11 e 12).
- A falha no epitlio endometrial desaparece gradualmente com a reparao
do epitlio (dias 12 e 13).
- As vilosidades corinicas primrias so formadas (dias 13 e 14).
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
Gastrulao: formao das camadas germinativas
Atravs do processo de gastrulao, clulas do epiblasto do origem
a todas trs camadas germinativas do embrio (endoderma, mesoderma,
ectoderma), primrdios de todos os tecidos e rgos.
A gastrulao o processo pelo qual o disco embrionrio bilaminar
convertido em um disco embrionrio trilaminar, dando incio ao processo de
morfognese, no qual ocorre o desenvolvimento da forma e das estruturas
de vrios rgos e partes do corpo.
A gastrulao se inicia com a formao com a formao da linha
primitiva.
Linha Primitiva:
Faixa linear espessada do epiblasto, caudalmente no plano mediano
do aspecto dorsal do disco embrionrio. medida que a linha primitiva se
alonga pelo acrscimo de clulas na sua extremidade caudal, a extremidade
ceflica prolifera e forma o n primitivo. Ao mesmo tempo, se desenvolve na
linha primitiva um sulco estreito, o sulco primitivo, que contnuo com uma
pequena depresso no n primitivo, a fosseta primitiva.
Obs.: O sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginao (movimento
para dentro) das clulas epiblsticas.
Com a linha primitiva possvel identificar o eixo ceflico-caudal do
embrio, as extremidades ceflica e caudal, as superfcies dorsal e ventral e
os lados direito e esquerdo. Pouco depois do aparecimento da linha
primitiva, as clulas abandonam sua superfcie profunda e formam o
mesoblasto, uma malha frouxa de tecido conjuntivo embrionrio, que forma
os tecidos de sustentao do embrio.
Parte do mesnquima forma o mesoderma embrionrio. Algumas
clulas do epiblasto da linha primitiva tambm deslocam o hipoblasto,
formando o endoderma embrionrio, no teto do saco vitelino. As clulas que
permanecem no epiblasto formam o ectoderma embrionrio.
As clulas mesenquimais migram partindo da linha primitiva, sob a
influncia de vrios fatores de crescimento embrionrios, e tm o potencial
de proliferar e diferenciar-se em diversos tipos celulares.
A linha primitiva forma ativamente o mesoderma at o incio da
quarta semana; depois disto, a produo de mesoderma torna-se mais
lenta. A linha primitiva diminui de tamanho relativo e torna-se uma
estrutura insignificante na regio sacrococcgea do embrio.
Processo Notocordal e Notocorda

Algumas clulas mesenquimais migram cefalicamente do n e da

fosseta primitivos formando um cordo celular mediano, o processo
notoordal, que logo adquire uma luz, o canal notocordal.
O processo notocordal cresce, cefalicamente, entre o ectoderma e o
endoderma at alcanar a placa precordal (pequena rea circular de clulas
endodrmicas). oco e semelhante a um basto, e no pode estender-se
alm da placa precordal, pois esta est aderida ao ectoderma sobrejacente.
Estas camadas fundidas formam a membrana bucofarngea, que o
futuro local da cavidade oral.
Algumas clulas mesenquimais da linha primitiva e do processo
notocordal migram lateral e cefalicamente, entre o ectoderma e o
mesoderma, at alcanarem as bordas do disco embrionrio. Neste local,
estas clulas so contnuas com o mesoderma extraembrionrio (deriva do
endoderma do saco vitelino), que cobre o mnio e o saco vitelino.
Algumas clulas da linha primitiva migram cefalicamente de cada
lado do processo notocordal e em torno da placa precordal, local em que
elas se encontram cefalicamente formando o mesoderma cardiognico na
rea cardiognica (regio onde o primrdio do corao comea a
desenvolver-se no fim da terceira semana).
Caudalmente linha primitiva, h uma rea circular, a membrana
cloacal, que indica o local do futuro nus.
Obs.: Nas membranas bucofarngea e cloacal, o disco embrionrio
permanece bilaminar porque, nestes locais, o ectoderma e o endoderma
esto fundidos, o que impede a migrao de clulas mesenquimais entre os
dois folhetos.
A notocorda um basto celular que define o eixo primitivo do
embrio dando-lhe uma certa rigidez, serve de base para o
desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabea e da coluna vertebral)
e indica o local dos futuros corpos vertebrais.
A notocorda se estende da membrana bucofarngea ao n primitivo.
Ela degenera e desaparece quando os corpos vertebrais se formam, mas
persiste como o ncleo pulposo de cada disco intervertebral. A notocorda
funciona como o indutor primrio do embrio inicial. A notocorda em
desenvolvimento induz o ectoderma sobrejacente a espessar-se e formar a
placa neural, o primrdio do sistema nervoso central (SNC).
A notocorda desenvolve-se da seguinte maneira:
- O processo notocordal se alonga pela invaginao de clulas provenientes
da fosseta primitiva.
- A fosseta primitiva se estende para dentro do processo notocordal,
formando o canal notocordal.
- O processo notocordal agora um tubo celular que se estende,
cefalicamente, do n primitivo at a placa precordal.
- O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma
intraembrionrio do saco vitelino subjacente.
- As camadas fundidas degeneram-se gradualmente, resultando na
formao de aberturas no assoalho do processo notocordal, permitindo a
comunicao do canal notocordal com o saco vitelino.
- As aberturas confluem rapidamente e o assoalho do canal notocordal
desaparece. O remanescente do processo notocordal forma a placa
notocordal achatada.

- Iniciando pela extremidade ceflica do embrio, as clulas da notocorda

proliferam e a placa notocordal comea a se dobrar, formando a notocorda
em forma de basto.
- A parte proximal do canal notocordal persiste, temporariamente, como o
canal neuroentrico, que forma uma comunicao transitria entre as
cavidades dos sacos amnitico e vitelino. Em geral, o canal neuroentrico se
oblitera ao fim do desenvolvimento da notocorda.
- A notocorda separa-se do endoderma do saco vitelino, que, novamente,
torna-se uma camada contnua.
Alantoide
A alantoide surge como uma pequena evaginao em forma de
salsicha, da parede caudal do saco vitelino, que se estende para o pedculo
do embrio. Nos embries humanos, a alantoide permanece muito pequena
porque a placenta e o saco amnitico assumem suas funes (respiratria
e/ou de reservatrio para urina durante a vida embrionria).
A alantoide est envolvida com a formao inicial do sangue, em
embries humanos, e est associada ao desenvolvimento da bexiga. Com o
crescimento da bexiga, a alantoide torna-se o raco (ligamento umbilical
mediano, nos adultos). Os vasos sanguneos da alantoide tornam-se artrias
e veias umbilicais.
Resumo de gastrulao
As maiores transformaes da terceira semana do desenvolvimento
ocorrem quando o disco embrionrio bilaminar convertido em um disco
trilaminar, durante a gastrulao. Estas transformaes comeam com o
aparecimento da linha primitiva.
A linha primitiva aparece no comeo da terceira semana como um
espessamento localizado do epiblasto. A invaginao de clulas do epiblasto
da linha primitiva d origem a clulas mesenquimais que migram ventral,
lateral e cefalicamente entre o epiblasto e o hipoblasto. Logo que a linha
primitiva comea a produzir clulas mesenquimais, a camada do epiblasto
passa a ser chamada de ectoderma do embrio. Algumas clulas do
epiblasto descolam o hipoblasto e formam o endoderma do embrio. As
clulas mesenquimais mais produzidas pela linha primitiva logo se
organizam em uma terceira camada germinativa, o mesoderma
intraembrionrio. As clulas da linha primitiva migram para as bordas do
disco embrionrio, onde se unem ao mesoderma extraembrionrio, que
cobre o mnio e o saco vitelino. No fim da terceira semana, existe
mesoderma em toda a extenso entre o ectoderma e o endoderma, exceto
na membrana bucofarngea, no plano mediano ocupado pela notocorda e na
membrana cloacal.
DERIVADOS DAS CAMADAS GERMINATIVAS
As trs camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e
endoderma), formadas durante a gastrulao, do origem aos primrdios de
todos os tecidos e rgos. Os principais derivados das camadas
germinativas so os seguintes:
O ectoderma d origem ao sistema nervoso central (SNC; encfalo e
medula espinhal), ao sistema nervoso perifrico, aos epitlios
sensoriais do olho, orelha e nariz, epiderme e seus anexos (pelos
e unhas), s glndulas mamrias, hipfise, s glndulas

subcutneas e ao esmalte dos dentes. As clulas da crista neural,

derivadas do neuroectoderma, do origem s clulas dos gnglios
espinhais, da cabea V, VII, IX e X, e gnglios autnomos; s clulas
que formam as bainhas do sistema nervoso perifrico; s clulas
pigmentares da epiderme; aos tecidos musculares, tecidos
conjuntivos e ossos que se originam dos arcos farngeos; medula da
suprarrenal e s meninges (coberturas) do encfalo e medula
espinhal.
O mesoderma d origem ao tecido conjuntivo, cartilagem, osso,
msculos estriados e lisos, corao, vasos sanguneos e linfticos,
rins, ovrios e testculos, ductos genitais, membranas serosas que
revestem as cavidades do corpo (pericrdica, pleurais e peritoneal),
bao e crtex da suprarrenal.
O endoderma d origem ao revestimento epitelial dos tratos
gastrointestinal e respiratrio, s clulas das tonsilas tireoide e
paratireoides, ao timo, ao fgado e ao pncreas, ao revestimento
epitelial da bexiga e da maior parte da uretra e do revestimento
epitelial da cavidade timpnica, do antro do tmpano e da tuba
faringotimpnica (auditiva).