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EXPERIMENTOS DE HIBRIDAO EM PLANTAS1

Gregor Mendel
(Apresentado nas reunies de 8 de fevereiro e 8 de maro de 1865)

Observaes introdutrias
Experincias de polinizao artificial, como as efetuadas com plantas ornamentais
visando a obteno de novas variaes de cor, levaram aos experimentos que sero
discutidos a seguir. A regularidade notvel com que reaparecem as mesmas formas hbridas
toda a vez que ocorre polinizao entre as mesmas espcies influenciou experimentos
adicionais cujo objetivo foi acompanhar o desenvolvimento dos hbridos na sua
descendncia.
Numerosos observadores, tais como Klreuter, Grtner, Herbert, Lecoq, Wichura e
outros, dedicaram a este objetivo parte de suas vidas com inesgotvel perseverana.
Especialmente Grtner, em seu trabalho Die bastarderzeugung im Pflanzenreiche (A
produo de hbridos no reino vegetal) apresentou observaes muito importantes.
Recentemente, Wichura publicou os resultados de algumas investigaes detalhadas sobre
os hbridos de salgueiro.
O fato de at agora no ter sido formulada uma lei geral aplicvel formao e
desenvolvimento dos hbridos no deve surpreender ningum que esteja familiarizado com
a extenso do trabalho e possa avaliar as dificuldades que tm que ser enfrentadas em
experimentos dessa natureza. S poder chegar-se a uma deciso final quando dispusermos
dos resultados dos experimentos detalhados realizados com plantas pertencentes s mais
diferentes ordens.
Aqueles que conhecem trabalhos neste campo chegaro concluso de que entre os
numerosos experimentos realizados, nenhum foi executado em extenso e maneira tais que
torne possvel determinar o nmero de formas diferentes que aparecem na descendncia dos
hbridos, ou que permitam classificar estas formas com segurana de acordo com as
geraes ou estabelecer com preciso suas relaes estatsticas.
Realmente, requer alguma coragem compreender um trabalho to extenso,
entretanto, parece ser o nico caminho correto pelo qual podemos finalmente alcanar a
soluo de uma questo de tanta importncia em relao histria da evoluo das formas
orgnicas.
O trabalho aqui apresentado rene os resultados de um experimento detalhado. Esse
experimento se limitou praticamente a um pequeno grupo de plantas e agora, aps oito anos
de durao, est concludo em seus aspectos essenciais. Se o plano segundo o qual os
experimentos foram conduzidos e executados foi o mais adequado para alcanar os fins
desejados deixado benvola deciso do leitor.
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A traduo para o ingls da edio original em alemo foi publicada em 1901, em Londres, no Journal of
Royal Horticultural Society e reimpressa em 1902, com autorizao do Conselho daquela Sociedade, com
anotaes de rodap e pequenas mudanas sugeridas por W. Bateson colocadas entre ( ). O trabalho original
foi publicado no Verhandlungen naturforshenderVerein in Brn, Abhandlungen, IV. 1865, editado em 1866.
Esta verso em portugus foi feita por M. A. Q. R. Pererira a partir da traduo publicada por Bateson.

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Seleo das plantas utilizadas
O valor e utilidade de qualquer experimento so determinados pela adequao do
material finalidade para o qual ele usado, e no nosso caso interessa o tipo de planta
usada nos experimentos e a maneira com que eles so realizados.
Caso se pretenda evitar desde o incio todos os riscos de se obter resultados
duvidosos, a seleo do grupo de plantas adequadas para experimentos deste tipo deve ser
extremamente cuidadosa.
Estas plantas devem, necessariamente:
1) Possuir caracteres contrastantes e constantes.
2) Produzir hbridos que durante o perodo de florao sejam protegidos da influncia
de qualquer plen estranho, ou apresentem tal proteo. Esses hbridos e sua
descendncia no devem apresentar redues drsticas de fertilidade nas geraes
sucessivas.
Se durante os experimentos ocorrer, acidentalmente, fecundao por plen estranho,
e este no for detectado, podero ser tiradas concluses completamente erradas. Fertilidade
reduzida ou esterilidade completa de certas formas, como ocorre na descendncia de muitos
hbridos, poderia dificultar os experimentos ou torn-los impraticveis. Para descobrir as
relaes entre as formas hbridas e tambm entre elas e seus progenitores parece ser
necessrio que todos os membros das classes obtidas em cada gerao sejam, sem exceo,
objeto de observao.
Desde o incio, ateno especial foi devotada s Leguminosas, devido sua
estrutura floral peculiar. Experimentos realizados com diversos membros desta famlia
levaram concluso de que o gnero Pisum possua as caractersticas necessrias.
Algumas formas inteiramente distintas deste gnero possuem caractersticas que so
constantes e de fcil reconhecimento e quando seus hbridos so cruzados entre si
produzem descendncia totalmente frtil. Alm disso, dificilmente ocorre fecundao por
plen estranho, j que os rgos reprodutores esto muito prximos e localizados dentro da
carena de tal forma que a antera se abre dentro do boto, ficando o estigma coberto de
plen antes da abertura da flor. Esta caracterstica especialmente importante. Outras
vantagens que vale a pena mencionar so a facilidade de cultivo dessas plantas em hortas
ou vasos e seu perodo de crescimento relativamente curto. A polinizao artificial
certamente um processo elaborado, mas quase sempre tem sucesso. Para realiz-la, o boto
aberto antes de estar completamente desenvolvido, a carena removida e por meio de
pinas os estames so cuidadosamente extrados. Depois disto, o estigma pode ser
polvilhado com o plen desejado.
No total, 34 variedades distintas de ervilhas foram obtidas de diversos produtores e
submetidas a dois anos de triagem. Em uma das variedades foram observadas, entre um
grande nmero de plantas semelhantes, algumas formas nitidamente diferentes. Essas,
entretanto, no variaram no ano seguinte e coincidiam completamente com outra variedade
obtida do mesmo jardineiro, portanto, as sementes foram, sem dvida, acidentalmente
misturadas. Todas as demais variedades produziram descendncia perfeitamente constante
e igual e nenhuma diferena inicial foi notada durante os dois anos de observao. Para a
polinizao foram selecionadas 22 dessas variedades e cultivadas durante o perodo de
experimentao. Todas, sem exceo, permaneceram constantes. Sua classificao
sistemtica difcil e incerta. Se ns adotarmos a definio mais estrita de espcie, segundo
a qual pertencem a uma mesma espcie os indivduos que em circunstncias idnticas

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apresentam caracteres semelhantes, nenhuma dupla dessas variedades poderia ser
classificada como pertencentes a uma espcie. Entretanto, de acordo com a opinio de
especialistas, a maioria pertence espcie Pisum sativum, enquanto as restantes so
consideradas e classificadas ou como subespcie de P. sativum, ou como espcies
independentes tais como P. quadratum e P. umbeliatum. Entretanto, a posio na qual
podem ser colocadas em um sistema de classificao no tem qualquer importncia quando
se considera a finalidade do experimento em questo. At agora, se tem visto que
impossvel traar tanto uma linha definida separando os hbridos de espcies e de
variedades, bem como entre as espcies e suas prprias variedades.
Diviso e distribuio dos experimentos
Numerosos experimentos tm demonstrado que se duas plantas que diferem
constantemente em um ou diversos caracteres so cruzadas, os caracteres comuns a ambas
so transmitidos sem mudanas para os hbridos e sua descendncia, mas cada par de
caracteres diferentes se une no hbrido para formar um novo carter, o qual geralmente
varivel na descendncia deste hbrido. O objetivo do experimento foi observar essas
variaes em cada par de caracteres distintos e deduzir a lei segundo a qual eles aparecem
nas geraes sucessivas. Portanto, o experimento se divide em tantos experimentos quantos
forem os caracteres distintos presentes nas plantas experimentais.
As vrias formas de ervilhas selecionadas para cruzamento mostravam diferenas no
comprimento e na cor do caule; no tamanho e forma das folhas; na posio, cor e tamanho
das flores; no comprimento do pednculo floral; na forma, cor e tamanho das vagens; na
forma e tamanho das sementes e na cor do endosperma (cotildones) e do tegumento das
sementes. Alguns destes caracteres mencionados no permitem uma separao ntida e
segura, j que a diferena mais ou menos gradual e freqentemente difcil de definir.
Tais caracteres no podem ser utilizados em experimentos isolados, os quais somente
podem ser realizados com caracteres que se apresentam definidos claramente nas plantas.
Finalmente, o resultado deve mostrar se todos eles tm um comportamento regular em suas
unies hbridas e se a partir desses fatos alguma concluso pode ser tirada.
Os caracteres selecionados para os experimentos esto relacionados com as
diferenas:
1. na forma da semente madura. Estas so redondas ou arredondadas, com depresses,
se as possuir, na superfcie e sempre pouco profundas (praticamente lisas); ou so
irregularmente angulosas e fortemente enrugadas (P. quadratum).
2. na cor do albmem da semente (endosperma). O endosperma das sementes maduras
amarelo plido, amarelo brilhante e cor de laranja ou possui um tom verde mais ou
menos intenso. Essa diferena de cor facilmente vista nas sementes se seus
tegumentos forem transparentes.
3. na cor do tegumento das sementes. Ele branco, carter com o qual a cor branca das
flores est constantemente correlacionada, ou cinza, cinza-pardo ou marrom-couro
com ou sem pintas violetas, nesses casos, a cor do estandarte da flor violeta e a
das asas prpura, o caule tem nas axilas das folhas um matiz avermelhado. As
sementes com tegumento cinza tornam-se marrom-escuras em gua fervente.
4. na forma das vagens maduras. Elas so intumescidas, sem estreitamentos, ou tm
constries profundas entre as sementes sendo mais ou menos enrugadas (P.
saccharatum).

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5. na cor das vagens no maduras. Elas podem ser verdes (claras ou escuras) ou
amarelas brilhantes. Desta colorao participam os caules, as veias das folhas e o
clice. 2
6. na posio das flores. So axiais, isto , esto distribudas ao longo do caule
principal, ou so apicais, isto , esto agrupadas no topo do caule arranjadas em
uma falsa umbela, neste caso, a parte superior do caule mais ou menos subdividida
(P. umbellatum).
7. no comprimento do caule. O comprimento do caule muito varivel em algumas
formas, entretanto, um carter constante em cada uma delas, j que plantas sadias
crescendo no mesmo solo esto sujeitas a variaes pouco importantes para esta
caracterstica. Para poder discriminar com certeza, nos experimentos com este
carter sempre se cruzou os caules mais longos (entre 182 e 213 cm) com os mais
curtos (entre 23 e 46 cm).
Cada duas caractersticas enumeradas anteriormente foram unidas por fecundao
cruzada. Foram realizados:
1 teste
2 teste
3 teste
4 teste
5 teste
6 teste
7 teste

60 fecundaes
58 fecundaes
35 fecundaes
40 fecundaes
23 fecundaes
34 fecundaes
37 fecundaes

em 15 plantas
em 10 plantas
em 10 plantas
em 10 plantas
em 5 plantas
em 10 plantas
em 10 plantas

De um grande nmero de plantas de uma mesma variedade somente as mais

vigorosas foram escolhidas para polinizao. Plantas fracas sempre proporcionam
resultados incertos, pois mesmo na primeira gerao de hbridos, e mais ainda nas geraes
subseqentes, muitos dos descendentes ou no florescem ou somente formam poucas
sementes defeituosas.
Alm disso, em todos os experimentos foram efetuados cruzamentos recprocos de
tal maneira que uma variedade que em um experimento serviu como produtora de sementes
no outro experimento foi usada como produtora de plen.
As plantas se desenvolveram em canteiros, umas poucas tambm em vasos, e foram
mantidas em posio vertical por meio de varas, galhos de rvores e fios esticados entre
eles. Para cada experimento, um certo nmero de vasos foi colocado, durante o perodo de
florescimento, em uma estufa para servir como plantas controle do experimento principal,
realizado a cu aberto, e controlar possveis alteraes causadas por insetos. Entre os
insetos que visitam ervilhas, o besouro Bruchus pisi, se em grande nmero, poderia
prejudicar o experimento. A fmea desta espcie coloca ovos nas flores e deste modo abre a
carena; sobre os tarsos de um espcime que foi coletado em uma flor, alguns gros de plen
puderam ser vistos claramente sob uma lupa.
Deve-se fazer meno s circunstncias que tornam possvel a introduo de plen
estranho. Isto ocorre, por exemplo, em alguns casos raros em que certas partes de uma flor,
2

Uma espcie possui vagem vermelho-amarronzada que quando madura se torna violeta e azul. Experimentos
utilizando esta variante foram apenas iniciados no ano passado.

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que em outros aspectos completamente normal, murcham resultando em exposio parcial
dos rgos reprodutores. Foi tambm observado, um desenvolvimento defeituoso da
carena, devido ao qual o estigma e anteras permanecem parcialmente descobertos. Algumas
vezes acontece que o plen no atinge seu perfeito funcionamento. Neste caso, ocorre um
alongamento gradual do pistilo durante o perodo de florao at que a extremidade do
estigma saia na ponta da carena. Este aspecto tambm observado em hbridos de
Phaseolus e Lathyrus.
O risco de polinizao por plen estranho desprezvel em Pisum e incapaz de
perturbar o resultado geral. Entre as mais de 1000 plantas que foram cuidadosamente
examinadas, houve apenas poucos casos em que indubitavelmente ocorreu polinizao
indesejada. Desde que na estufa tais casos nunca foram observados, pode-se supor que
Bruchus pisi e tambm as anormalidades descritas nas estruturas florais tenham sido os
responsveis.
(F1) A forma dos hbridos
Os experimentos que, no passado, foram realizados com plantas ornamentais
forneceram evidncias de que os hbridos, via de regra, no so exatamente intermedirios
entre espcies parentais. Em alguns dos caracteres mais visveis, por exemplo, aqueles que
se refere forma e tamanho das folhas, a pubescncia de diversas partes etc., intermedirio
quase sempre pode ser visto; em outros casos, entretanto, um dos dois caracteres parentais
to preponderante que difcil ou totalmente impossvel detectar no hbrido o outro carter.
Este precisamente o caso dos hbridos de ervilhas. Em cada um dos sete cruzamentos, o
carter do hbrido assemelha-se de tal maneira com uma das formas parentais que a outra
ou escapa totalmente observao ou no pode ser detectada com certeza. Esta
circunstncia de grande importncia na determinao e classificao das formas que
aparecem na descendncia dos hbridos.
Neste trabalho, daqui por diante, aqueles caracteres que so transmitidos na
hibridizao intactos ou quase sem mudanas e constituem, portanto os caracteres do
hbrido, sero denominados dominantes e aqueles que no processo permanecem latentes,
recessivos. A expresso recessivo foi escolhida, pois os caracteres assim designados
retraem-se ou desaparecem completamente no hbrido, mas reaparecem sem mudanas na
sua descendncia, como ser demonstrado mais tarde.
Alm disso, foi demonstrado em todos os experimentos que no importa se o carter
dominante pertence ao parental formador da semente ou ao parental doador do plen, a
forma do hbrido a mesma em ambos os casos. Este fato foi tambm enfatizado por
Grtner com a observao de que at o especialista mais experiente no seria capaz de
determinar em um hbrido qual das duas espcies parentais foi a planta formadora de
semente ou doadora de plen.
Dos caracteres usados nos experimentos so dominantes:
1. a forma redonda e lisa da semente, com ou sem depresses suaves.
2. a cor amarela do endosperma da semente (cotildone).
3. a cor cinza, cinza-pardo ou marrom-couro do tegumento da semente, associada a
flores violetas e manchas avermelhadas nas axilas das folhas.
4. a forma intumescida da vagem.
5. a colorao verde da vagem no madura associada com a mesma cor nos
estames, veias das folhas e do clice.

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6. a distribuio das flores ao longo do caule.
7. o maior comprimento do caule.
Com respeito a este ltimo carter, deve-se dizer que o caule mais longo dos dois
pais usualmente superado pelo hbrido, um fato que s possvel atribuindo-se maior
exuberncia que aparece em todas as partes da planta quando se cruzam caules de
comprimentos muito diferentes. Assim, por exemplo, em repetidos experimentos caules de
30 e 182 cm produziram hbridos cujo comprimento do caule variava entre 182 e 228 cm.
As sementes hbridas, nos experimentos analisando a cor do tegumento, so
freqentemente mais pintadas e as pintas s vezes se fundem em pequenas manchas violetaazuladas. Freqentemente as pintas aparecem mesmo quando no esto presentes como
carter parental.
A forma da semente e a cor do endosperma dos hbridos desenvolvem-se
imediatamente aps a fecundao artificial por mera influncia do plen estranho. Portanto,
podem ser observados ainda no primeiro ano do experimento, enquanto todos os outros
caracteres s aparecem no ano seguinte, pois se desenvolvem a partir das sementes
hbridas.
(F2) A primeira gerao (obtida a partir) dos hbridos
Nesta gerao reaparecem, junto com os caracteres dominantes, tambm os
recessivos com suas peculiaridades completamente desenvolvidas e isto ocorre em uma
proporo mdia definida de 3 para 1, isto , de cada quatro plantas desta gerao trs
mostram o carter dominante e uma o recessivo. Isto acontece, sem exceo, com todos os
caracteres que foram investigados nos experimentos. A forma rugosa das sementes; a cor
verde do endosperma; a cor branca do tegumento e flores; as constries das vagens; a cor
amarela das vagens no maduras, do pednculo, do clice e das nervuras das folhas; a
forma da umbela das inflorescncias; e o caule ano todos reaparecem na proporo
numrica dada, sem qualquer alterao essencial.
Desde que os hbridos resultantes de cruzamento recprocos se formam e no
apresentam diferenas apreciveis em seu desenvolvimento subseqente, os resultados (dos
cruzamentos recprocos) podem ser agrupados em cada experimento. Os nmeros relativos
que foram obtidos para cada par de caracteres so os seguintes:
Experimento 1 Forma da semente: de 253 hbridos foram obtidas 7324 sementes no
segundo ano de pesquisa. Entre elas 5474 lisas e 1850 rugosas. Da, pode-se deduzir a
proporo de 2,96 para 1.
Experimento 2 Cor do endosperma: 258 plantas produziram 8023 sementes, sendo 6022
amarelas e 2001 verdes, sua proporo , portanto, 3,01 para 1. Nestes dois experimentos
cada vagem produz, geralmente, os dois tipos de sementes. Em vagens bem desenvolvidas
que contm em media de seis a nove sementes ocorreu com freqncia que todas as
sementes eram lisas (Experimento 1) ou todas amarela (Experimento 2), por outro lado,
nunca foi observado mais que cinco sementes rugosas ou cinco verdes em uma mesma
vagem. Parece no fazer diferena se no hbrido as vagens desenvolvem-se antes ou depois
ou se elas formam sobre o eixo principal ou sobre um ramo lateral. Em algumas plantas
somente umas poucas sementes se desenvolveram nas principais vagens formadas e essas
possuam exclusivamente um dos dois caracteres, mas nas vagens que se desenvolveram a
seguir as propores normais foram mantidas. Assim como em vagens diferentes, a

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distribuio dos caracteres tambm variou em plantas diferentes. Servem como ilustrao
os primeiros dez indivduos das duas series de experimentos.
EXPERIMENTO 1
Forma da semente
Planta
Lisas
Rugosas
1
45
12
2
27
8
3
24
7
4
19
10
5
32
11
6
26
6
7
88
24
8
22
10
9
28
6
10
25
7

EXPERIMENTO 2
Cor do endosperma
Planta
Amarelas
Verdes
1
25
11
2
32
7
3
14
5
4
70
27
5
24
13
6
20
6
7
32
13
8
44
9
9
50
14
10
44
18

Como extremos da distribuio dos dois caracteres foi obtido no experimento 1 um

caso de uma planta com 43 sementes lisas para apenas 2 rugosas e outra com 14 sementes
lisas para 15 rugosas; no experimento 2 houve um caso de 32 sementes amarelas para
somente 1 verde, mas tambm um de 20 sementes amarelas e 19 verdes.
Esses dois experimentos so importantes para a determinao das propores
mdias, pois evidenciam a considervel flutuao que pode ocorrer com um nmero
pequeno de plantas experimentais. Para contar as sementes, especialmente no experimento
2, necessrio algum cuidado, j que em algumas sementes de muitas plantas a cor verde
do endosperma se encontra menos desenvolvida e a princpio pode passar despercebida.
Este desaparecimento parcial da colorao verde no tem relao com o carter hbrido das
plantas, j que ocorre tambm na variedade parental. Esta peculiaridade (descolorao) se
limita ao individuo e no herdada pela descendncia. Em plantas vigorosas esta aparncia
foi notada freqentemente. As sementes que foram danificadas por insetos durante o seu
desenvolvimento variam com freqncia quanto cor e forma, mas com um pouco de
prtica para classific-las esses erros so facilmente evitados. quase suprfluo mencionar
que as vagens devem permanecer na planta at terem amadurecido completamente e
secado, somente ai que a forma e a cor da semente estaro completamente desenvolvidas.
Experimento 3 Cor do tegumento das sementes. Entre 929 plantas 705 produziram flores
violetas e tegumento da semente cinza-pardo e 224 com flores e tegumento das sementes
branco, dando proporo 3,15 para 1.
Experimento 4 Forma da vagem. De 1181 plantas 882 tinham vagens intumescidas e 229
as tinham com constries. Resultando 2,95 para 1.
Experimento 5 Cor da vagem no madura. O nmero de plantas analisado foi 580 das
quais 428 tinham vagens verdes e 152 amarelas. Conseqentemente estavam na proporo
2,82 para 1.
Experimento 6 Posio das flores. Entre 858 casos, 651 tinham inflorescncias axiais e
207 apicais. Proporo 3,14 para 1.
Experimento 7 Comprimento do caule. Das 1064 plantas, em 787 casos os caules eram
longos e em 277 curtos. Por conseguinte, a razo foi de 2,84 para 1. Neste experimento, as

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plantas ans foram cuidadosamente transplantadas para um canteiro principal. Esta
precauo foi necessria, pois de outro modo elas teriam perecido cobertas pelas plantas
altas. Elas podem ser facilmente identificadas nas fases mais jovens por seu crescimento
compacto e sua folhagem verde-escura.
Se reunirmos agora os resultados de todos os experimentos, encontraremos para o
conjunto de formas com caracteres dominantes e recessivos uma proporo mdia de 2,98
para 1 ou 3:1.
O carter dominante pode ter aqui duplo significado, a saber, o de um carter
parental ou o de um carter hbrido. S pode ser determinado na gerao seguinte a qual
dos dois significados se refere cada caso particular. Quando se trata de um carter parental
ele deve passar sem alterao para toda a descendncia; como carter hbrido, por outro
lado, deve manter o mesmo comportamento que na primeira gerao (F2).
(F3) A segunda gerao (obtida a partir) dos hbridos
As formas que na primeira gerao (F2) apresentavam o carter recessivo no
variam na gerao seguinte (F3) com relao a este carter, permanecendo constantes na
descendncia.
diferente o comportamento daquelas que possuem o carter dominante na
primeira gerao (descendentes dos hbridos). Destes, dois teros produzem descendncia
que exibem caracteres dominantes e recessivos na produo de 3:1 e, portanto, mostram
exatamente a mesma proporo que as formas hibridas, enquanto, apenas um tero
conserva constante o carter dominante.
Os experimentos isolados produziram os seguintes resultados:
Experimento 1 Entre 565 plantas que nasceram de sementes lisas, 193 produziram apenas
sementes lisas e, portanto, permaneceram constantes para este carter; 372, entretanto,
deram sementes lisas e rugosas na proporo de 3:1. Portanto, o nmero de hbridos
comparado com o numero de constantes de 1,93 para 1.
Experimento 2 De 519 plantas desenvolvidas de sementes com endosperma amarelo da
primeira gerao, 166 produziram exclusivamente sementes amarelas enquanto 353
produziram sementes amarelas e verdes na proporo de 3:1. Isto resulta uma diviso entre
plantas hbridas e constantes na proporo de 2,13 para 1.
Nos cruzamentos seguintes foram selecionadas, para cada anlise, 100 plantas que
apresentam o carter dominante na primeira gerao e para assegurar a significncia disto
10 sementes de cada uma foram cultivadas.
Experimento 3 A descendncia de 36 plantas produziu sementes com tegumento cinzapardo, enquanto da descendncia de 64 plantas algumas tinham tegumento cinza-pardo e
outras branco.
Experimento 4 A descendncia de 29 plantas tinham vagens intumescidas; da
descendncia de 71, por outro lado, algumas tinham vagens intumescidas e outras vagens
com constries.
Experimento 5 A descendncia de 40 plantas deu somente vagens verdes, da
descendncia de 60 plantas algumas tinham vagens verdes e outras tinham amarelas.
Experimento 6 A descendncia de 33 plantas tinha somente flores axiais; da descendncia
de 67, por outro lado, algumas tinham somente flores axiais e outras apicais.
Experimento 7 De 28 plantas os descendentes herdaram caules longos e das outras 72
alguns caules longos e outros caules curtos.

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Em todos esses experimentos um certo nmero de plantas manteve constante o
carter dominante. Para determinar a proporo em que se apresentam as formas com o
carter constante, os dois primeiros experimentos tm especial importncia, pois neles um
grande nmero de plantas pode ser comparado. As propores 1,93:1 e 2,13:1 do juntas
quase exatamente a proporo mdia de 2:1. O sexto experimento deu um resultado
completamente concordante, nos outros as propores variam mais ou menos, como s
pode ser esperado em vista do pequeno nmero (100) de plantas analisadas. O experimento
5, que mostrou o maior desvio, foi repetido e no lugar da proporo 60 para 40 resultou
65:35. Portanto, a razo mdia de 2 para 1 aparece com certeza como fixa.
Est demonstrado que aquelas formas que possuem o carter dominante na primeira
gerao, dois teros tem carter hbrido, enquanto um tero permanece com o carter
dominante. A proporo 3:1, segundo a qual se distribuem os caracteres dominantes e
recessivos na primeira gerao, se transforma, em todos os experimentos, na proporo
2:1:1 se o carter dominante for diferenciado, de acordo com seu significado, em um
carter hbrido ou um carter parental. Desde que os membros da primeira gerao (F2)
nascem diretamente das sementes dos hbridos (F1) agora est claro que os hbridos
formam sementes contendo um ou outro dos dois caracteres diferentes; e desses, a metade
desenvolve novamente a forma hbrida enquanto a outra metade produz plantas que
permanecem constantes e recebem os caracteres dominantes e recessivos (respectivamente)
em igual nmero.
As geraes subseqentes (obtidas a partir) dos hbridos
As propores nas quais os descendentes dos hbridos se desenvolvem e segregam
na primeira e segunda geraes so, provavelmente, as mesmas em toda a descendncia
subseqente. Os experimentos 1 e 2 foram conduzidos por seis geraes; o 3 e o 7 por
cinco; o 4, 5 e 6 por quatro; esses experimentos continuaram a partir da terceira gerao
com um nmero pequeno de plantas e no se encontrou desvios perceptveis. A
descendncia dos hbridos segregou-se em cada gerao na proporo de 2:1:1 entre formas
hbridas e formas constantes.
Se A for usado como smbolo de um dos dois caracteres constantes, por exemplo o
A do dominante; a do recessivo e Aa da forma hbrida, em que esto reunidos os dois, a
expresso
A + 2Aa + a
mostra os termos da srie da descendncia de hbridos para 2 caracteres diferentes. As
observaes feitas por Grtner, Klreuter e outros de que os hbridos tendem a reverter s
formas parentais, tambm se confirmam nos experimentos descritos. Observe que o nmero
de hbridos que se origina de uma fecundao diminui a cada gerao, quando comparado
com o nmero de formas constantes, mas que, entretanto, no desaparecem totalmente. Se
assumirmos uma fertilidade mdia igual para todas as plantas em todas as geraes, que
cada hbrido forma sementes, metade das quais produz novamente hbridos, enquanto a
outra metade constante para ambos os caracteres, que aparecem em propores iguais, a
proporo do nmero de descendentes em cada gerao pode ser vista pelo sumrio abaixo,
onde A e a denominam os dois caracteres parentais e Aa as formas hbridas. Para abreviar
os clculos foi suposto que cada planta, em cada gerao, fornea apenas 4 sementes:

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Gerao
1
2
3
4
5
n

A
1
6
28
120
496

Aa
2
4
8
16
32

a
1
6
28
120
496

A
1
3
7
13
31
n
2 1

Propores
Aa
a
2
1
2
3
2
7
2
15
2
31
n
2
2 1

Na 1 gerao, por exemplo, 2n 1 = 1.023. Isso significa que cada 2.048 plantas
que se originam nesta gerao, 1.023 tm o carter dominante constante, 1.023 o carter
recessivo e apenas duas so hbridas.
A descendncia dos hbridos nos quais vrios caracteres esto associados
Nos experimentos descritos acima, foram usadas plantas que diferiam em apenas
um carter essencial. A tarefa seguinte consistiu em verificar se a lei do desenvolvimento,
descoberta nestes, aplicvel a cada par de caracteres quando vrios caracteres diferentes
so associados por cruzamentos, em um mesmo hbrido. Nestes casos, com relao forma
dos hbridos, os experimentos demonstraram que estes, invariavelmente, se aproximam
mais do progenitor que tem maior nmero de caracteres dominantes. Se, por exemplo, a
planta produtora de sementes tem caule curto, flores brancas apicais e vagens intumescidas
e a planta produtora de plen caule longo, flores violeta distribudas ao longo do caule e as
vagens com constries, o hbrido se parece com o progenitor produtor de sementes apenas
quanto forma da vargem, para os outros caracteres ele se assemelha com o parental
produtor de plen. Se um dos dois tipos parentais possui apenas caracteres dominantes o
hbrido raramente , se que pode ser, distinguvel dele.
Dois experimentos foram feitos com um nmero considervel de plantas. No
primeiro as plantas parentais diferiam quanto forma da semente e a cor do endosperma;
no segundo quanto forma da semente, a cor do endosperma e a cor do tegumento.
Experimentos com caracteres das sementes do resultados mais simples e mais seguros.
Para facilitar a anlise dos resultados, nesses experimentos os diferentes caracteres
da planta produtora de semente sero indicados por A, B e C; os da planta produtora de
plen por a, b e c e as formas dos hbridos por Aa, Bb e Cc.
Experimento 1
AB
parental produtor de sementes
A
forma lisa
B
endosperma amarelo
ab
parental produtor de plen
a
forma rugosa
endosperma verde
b
As sementes fecundadas resultam lisas e amarelas como as das plantas parentais
produtoras de sementes. As plantas que delas se desenvolveram produziram sementes de
quatro tipos, que freqentemente estavam presentes em uma mesma vagem. Ao todo 556
sementes foram obtidas de 15 plantas e entre elas havia:

11

315
101
108
32

lisas e amarelas
rugosas e amarelas
lisas e verdes
rugosas e verdes

Todas foram sementes lisas plantadas no ano seguinte. Das sementes lisas e
amarelas, onze no produziram plantas e trs plantas no produziram sementes. Entre as
restantes:
38
sementes lisas e amarelas
AB
65
sementes lisas amarelas e verdes
ABb
60
sementes amarelas lisas e rugosas
AaB
138 sementes lisas amarelas e verdes e sementes AaBb
rugosas amarelas e verdes
Das sementes amarelas rugosas 96 formaram sementes, das quais:
28
68

tinham apenas sementes amarelas rugosas

tinham rugosas amarelas e verdes

aB
aBb

Das 108 sementes lisas e verdes 102 plantas frutificaram, das quais:
35
67

s tinham sementes lisas verdes

tinham sementes verdes lisas ou rugosas

Ab
Aab

As sementes rugosas verdes produziram 30 plantas que deram sementes todas com
os mesmos caracteres, permaneceram constantes ab.
Na descendncia dos hbridos aparecem nove formas diferentes, alguma das quais
em nmeros muito desiguais. Quando foram colecionadas e ordenadas encontrou-se:
38
35
28
30
65
68
60
67
138

com o sinal AB
com o sinal Ab
com o sinal aB
com o sinal ab
com o sinal ABb
com o sinal aBb
com o sinal AaB
com o sinal Aab
com o sinal AaBb

O conjunto de formas pode ser classificado em trs grupos essencialmente

diferentes. O primeiro exclu aqueles com os sinais AB, Ab, aB e ab; eles possuem apenas
caracteres constantes e no variam na gerao seguinte. Cada uma dessas formas est
representada em mdia 33 vezes. O segundo grupo inclu os sinais ABb, aBb, Aab: esses
constantes para um carter e hbridos para o outro e variam na gerao seguinte apenas com
respeito ao carter hbrido. Cada um deles aparece em media 65 vezes. A forma AaBb

12
ocorre 138 vezes, ela hbrida para os dois caracteres e comporta-se exatamente como
hbrido do qual derivou.
Se forem comparados os nmeros com que aparecem as formas pertencentes a essas
classes, a proporo 1:2:4 fica evidente. Os nmeros 33, 65 e 138 esto muito prximos de
33, 66 e 132.
O desenvolvimento da srie consiste, portanto de nove classes das quais quatro
aparecem apenas uma vez e so constantes para os dois caracteres; as formas AB e ab se
parecem com as formas parentais, as outras duas apresentam associaes entre os caracteres
A, a, B, b, cujas combinaes so do mesmo modo constantes. Quatro classes aparecem
sempre duas vezes e so constantes para um carter e hbridos para o outro. Uma classe
aparece quatro vezes e hbrida para os dois caracteres. Conseqentemente, a descendncia
de hbridos onde esto combinados dois tipos de caracteres diferentes representada pela
expresso:
AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb
Esta expresso , sem duvida uma srie combinatria na qual duas expresses, uma
para os caracteres A e a e outra para B e b so combinadas. Chegamos ao nmero total de
classes da srie pela combinao das expresses:
A + 2Aa + a
B + 2Bb + b
Experimento 2
ABC
A
B
C
abc
a
b
c

parentral produtor de sementes

forma lisa
endosperma amarelo
tegumento cinza-pardo
parental produtor de plen
forma rugosa
endosperma verde
tegumento branco

Esse experimento foi realizado da mesma maneira que o anterior. De todos os

experimentos foi o que necessitou mais tempo e cuidados. De 24 hbridos foram obtidos no
total 687 sementes, todas eram pintadas, cinza-pardo ou verdes, lisas ou rugosas. Dessas, no
ano seguinte 639 plantas frutificaram e anlises posteriores mostraram entre elas:
08
14
09
11
08
10
10
07

plantas ABC
plantas ABc
plantas AbC
plantas Abc
plantas aBC
plantas aBc
plantas abC
plantas abc

22
17
25
20
15
18
19
24
14
18
20
16

plantas ABCc
plantas AbCc
plantas aBCc
plantas abCc
plantas ABbC
plantas ABbc
plantas aBbC
plantas aBbc
plantas AaBC
plantas AaBc
plantas AabC
plantas Aabc

43
36
38
40
49
48

plantas
plantas
plantas
plantas
plantas
plantas

ABbCc
aBbCc
AaBCc
AabCc
AaBbC
AaBbc

78 plantas AaBbCc

13
A expresso completa contm 27 termos. Desses, 8 so constantes para todos os
caracteres e cada um aparece em mdia 10 vezes; 12 so constantes para 2 caracteres e
hbridos para o terceiro, cada um aparece em mdia 19 vezes; 6 so constantes para um
carter e hbrido para os outros dois, cada um aparece em mdia 43 vezes. Uma forma
aparece 78 vezes e hbrida para todos os caracteres. As propores 10, 19, 43 e 78
aproximam-se tanto das propores 10, 20, 40, 80, ou 1, 2, 4, 8 que estes ltimos
indubitavelmente representam os valores verdadeiros.
O desenvolvimento dos hbridos quando os parentais diferem em trs caracteres esta
de acordo com a seguinte expresso:
ABC + Abc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + 2AbCc + 2aBCc + 2abCc
+ 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc + 4ABbCc +
4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc.
Aqui tambm se trata de uma srie. As combinaes constantes que ocorreram esto
de acordo com todas as que so possveis entre os caracteres A, B, C, a, b, c: duas delas,
ABC e abc, se parecem com os estoques parentais originais.
Alm desses, outros experimentos foram realizados com um nmero menor de
plantas, nos quais os caracteres restantes se uniram de 2 em 2 ou de 3 em 3; todos
produziram aproximadamente os mesmos resultado. Portanto, no h dvida de que para
todos os caracteres envolvidos nos experimentos se aplica o princpio de que a
descendncia dos hbridos nos quais esto combinados diversos caracteres essencialmente
diferentes exibe os termos de uma srie combinatria que resulta das sries de cada par de
caracteres. Ao mesmo tempo se demonstra que: A relao de cada par de caracteres na
unio hbrida independente das outras diferenas que os dois estoques parentais originais
apresentam.
Se n representa o nmero de caracteres diferentes nos dois estoques originais, 3n d
o nmero de termos da srie de combinaes; 4n o nmero de indivduos que pertencem
srie e 2n o nmero de unies que permanecem constantes. Se os estoques originais diferem
em quatro caracteres, a srie conter 34 = 81 classes, 44 = 256 indivduos e 24 = 16 formas
constantes ou em outras palavras que em 256 descendentes de hbridos, h 81 combinaes
diferentes da quais 16 so constantes. Todas as combinaes constantes que so possveis
em ervilhas pela combinao dos sete caracteres citados foram obtidas por cruzamentos
repetidos. Seu nmero dado por 27 = 128. Com isso simultaneamente dada a prova
prtica que os caracteres constantes que aparecem em diversas variaes de um grupo de
plantas podem ser obtidos em todas as associaes possveis de acordo com as leis
(matemtica) das combinaes por meio de repetidas combinaes artificiais.
No que se refere ao tempo de florao dos hbridos, os experimentos ainda no esto
concludos. Entretanto, j pode ser dito que esse tempo situa-se quase exatamente entre
aquele dos parentais produtores de sementes e gros de plen e que a constituio dos
hbridos com respeito a esse carter provavelmente segue a regra indicada no caso dos
demais caracteres. As formas que so selecionadas para experimentos deste tipo devem ter
uma diferena de pelo menos 20 dias entre o tempo mdio de florao de uma em relao
outra. Alm disso, as sementes quando semeadas devem ser todas colocadas na terra com a
mesma profundidade para que germinem simultaneamente.

14
Tambm durante o perodo de florao, deve ter-se em conta as variaes bruscas de
temperatura e o parcial adiantamento ou retardo na florao que pode resultar disso.
evidente que esse experimento apresenta muitas dificuldades e necessita grande ateno.
Se resumirmos os resultados conseguidos, encontraremos que todos os caracteres,
que permitem nas plantas utilizadas um reconhecimento fcil e seguro, comportam-se
exatamente da mesma maneira em suas associaes hbridas. A descendncia dos hbridos
para cada par de caracteres metade hbrida, enquanto outra metade constante, ocorrendo
em igual proporo os caracteres dos parentais produtores de sementes e plen,
respectivamente.
Se diversos caracteres so combinados nos hbridos por fecundao cruzada, a
descendncia forma os termos de uma srie combinatria que resulta da reunio das sries
combinatrias de cada par de caracteres.
A uniformidade de comportamento mostrada pelo conjunto dos caracteres
submetidos aos experimentos permite e justifica completamente a aceitao do princpio de
que uma relao similar existe em outros caracteres que aparecem menos claramente
definidos nas plantas e, portanto, no puderam ser includos nos diversos experimentos
realizados. Um experimento com pednculos de diferentes comprimentos deu em conjunto
resultados bastante satisfatrios, ainda que a diferenciao e o arranjo em srie das formas
no pudesse ser efetuado com a segurana que indispensvel para que os experimentos
sejam considerados corretos.
As clulas reprodutoras dos hbridos
Os resultados dos experimentos descritos anteriormente levaram a novos
experimentos cujos resultados parecem apropriados para permitir algumas concluses a
respeito da composio das clulas-ovo e dos gros de plen dos hbridos. Um ponto
importante resolvido com os experimentos em Pisum, pois entre a descendncia dos
hbridos aparecem formas constantes para todas as combinaes de caracteres associados.
Segundo indicam as experincias, confirmadas em todos os casos, descendncia constante
s pode ser formada quando clula-ovo e gro de plen fecundante tm caracteres iguais,
de maneira que ambos possuem material para criar indivduos completamente semelhantes,
no caso de fecundao normal de espcies puras. Por conseguinte, devemos aceitar como
certo que fatores exatamente semelhantes atuem tambm na produo das formas
constantes nas plantas hbridas. Desde que, as vrias formas constantes so produzidas por
uma planta, ou mesmo em uma flor da planta, parece lgico concluir que nos ovrios dos
hbridos se formam tantas classes de gros de plen quantas forem as formas de
combinaes constantes possveis e que essa clulas-ovo e gros de plen tm combinao
interna concorrente com a das formas separadas.
De fato possvel demonstrar teoricamente que esta hiptese seria suficiente para
explicar o desenvolvimento dos hbridos em geraes separadas, se pudssemos ao mesmo
tempo assumir que os vrios tipos de clulasovo e de gros de plen so, em mdia,
formados no hbrido em igual nmero.
Para submeter essas suposies a uma prova experimental, os seguintes os seguintes
experimentos foram planejados. Duas classes que so diferentes quanto forma das
sementes e cor do endosperma foram unidas por fecundao. Se os diferentes caracteres
forem novamente indicados por A, B, a, b estas tm:

15
AB
A
B
ab
A
b

parental produtor de sementes

forma lisa
endosperma amarelo
parental produtor de plen
forma rugosa
endosperma verde

As sementes fecundadas artificialmente foram semeadas junto com diversas

sementes dos dois estoques originais e os exemplares mais vigorosos foram escolhidos para
cruzamentos recprocos. Foram fecundados:
1.
2.
3.
4.

Os hbridos com plen de AB.

Os hbridos com plen ab.
AB com o plen dos hbridos.
ab com o plen dos hbridos.

Para cada um desses quatro experimentos todas as flores de trs plantas foram
fecundadas. Se a teoria acima estiver correta desenvolver-se-o clulas-ovo e gros de
plen Ab, Ab, aB e ab que podero ser combinadas:
1.
2.
3.
4.

Clulas-ovo AB, Ab, aB e ab com gros de plen AB.

Clulasovo AB, Ab, aB e ab com gros de plen ab.
Clulas-ovo AB com gros de plen AB, Ab, aB e ab.
Clulas-ovo ab com gros de plen AB, Ab, aB e ab.

De cada um desses experimentos poderiam resultar apenas as seguintes formas:

1.
2.
3.
4.

AB, ABb, AaB, AaBb

AaBb, Aab, aBb, ab
AB, ABb, AaB, AaBb
AaBb, Aab, aBb, ab

Alm disso, se as diversas formas de clulas-ovo e de gros de plen dos hbridos

forem produzidas com nmero mdio igual em cada experimento, as quatro combinaes
indicadas deveriam estar na mesma proporo. Entretanto, no era de se esperar uma
concordncia perfeita na relao numrica, pois em cada fecundao mesmo em casos
normais, algumas clulas-ovo no se desenvolvem ou morrem posteriormente e algumas
sementes bem formadas no germinam quando semeadas. A suposio anterior tambm
est limitada pelo fato de que enquanto requerer a formao de nmeros iguais dos vrios
tipos de clulas-ovo e gros de plen, ela no requer que isso se aplique a cada hbrido com
exatido matemtica.
O primeiro e o segundo experimentos tinham como objetivo principal provar a
composio das clulas-ovo dos hbridos, enquanto o terceiro e o quarto foram para decidir
sobre os gros de plen. Como evidenciado pela demonstrao acima, o primeiro e o
terceiro assim como o segundo e o quarto experimentos deveriam produzir precisamente as
mesmas combinaes e inclusive no segundo ano os resultados deveriam ser parcialmente
visveis na forma e cor das sementes fecundadas artificialmente.

16
No primeiro e terceiro experimentos, os caracteres dominantes para forma e cor A e
B aparecem em cada unio e so em parte constantes e em parte em unio hbrida com os
caracteres recessivos a e b e por isso devem imprimir suas peculiaridades em todas as
sementes. Portanto, se a teoria estiver correta, todas as sementes deveriam ser lisas e
amarelas. Por outro lado, no segundo e quarto experimentos, uma unio hbrida na forma
e na cor e, conseqentemente, as sementes so lisas e amarelas, outra hbrida na forma,
mas constante para o carter recessivo de cor, por isso, as sementes so lisas e verdes; a
terceira constante para o carter recessivo para forma, mas hbrida para cor,
conseqentemente as sementes so rugosas e amarelas, a quarta constante para os dois
caracteres recessivos, ento as sementes so rugosas e verdes. Conseqentemente nesses
experimentos eram esperados quatro tipos de sementes, a saber: lisa e amarela, lisa e verde,
rugosa e amarela e rugosa e verde.
A colheita cumpriu perfeitamente essas previses. Foram obtidas:
1o Experimento: 98 sementes todas lisas e amarelas.
3o Experimento: 94 sementes todas lisas e amarelas.
2o Experimento: 31 sementes lisas e amarelas, 26 lisas e verdes, 27 rugosas e amarelas e 26
rugosas e verdes.
4o Experimento: 24 sementes lisas e amarelas, 25 lisas e verdes, 22 rugosas e amarelas e 27
rugosas e verdes.
Agora, devem existir poucas duvidas quanto ao sucesso do experimento, a prxima
gerao deve fornecer a prova final. No primeiro experimento, das sementes semeadas
resultaram 90 plantas e no terceiro 87 que produziram:
1o Experimento 3o Experimento
20
25
23
19
25
22
22
21

Sementes
lisas e amarelas (AB)
lisas, amarelas e verdes (ABb)
amarelas, lisas e rugosas (AaB)
amarelas e verdes, lisas e rugosas (AaBb)

No segundo e quarto experimentos as sementes lisas e amarelas produziram plantas

com sementes lisas e rugosas, amarelas e verdes AaBb.
Das sementes lisas e verdes resultaram plantas com sementes verdes, lisas e rugosas Aab.
As sementes amarelas e rugosas deram plantas rugosas, amarelas e verdes aBb.
Das sementes verdes e rugosas, as plantas nascidas produziram novamente apenas sementes
verdes e rugosas ab.
Ainda que do mesmo modo, nesses dois experimentos (provavelmente) algumas
sementes no tenham germinado, as cifras obtidas no ano anterior no foram afetadas, j
que cada tipo de semente originou plantas que com relao as suas sementes, eram iguais
entre si e diferentes das outras. Portanto, resultaram.
2o Experimento 4o Experimento
Sementes
31
24
Plantas de forma AaBb
26
25
Plantas de forma Aab
27
22
Plantas de forma aBb
26
27
Plantas de forma ab

17
Em todos os experimentos, portanto, aparecem todas as formas que a teoria proposta
requer e em nmeros quase iguais.
Em um experimento posterior, usou-se os caracteres cor da flor e comprimento do
caule e a seleo foi feita de modo que, no terceiro ano de experimentao, cada carter
deveria aparecer na metade de todas as plantas, se a teoria anterior estivesse correta. A, B, a
e b servem novamente para indicar os vrios caracteres.
A- flores vermelho-violeta
B- caule longo

a- flores brancas
b- caule curto

A forma ab foi fecundada com ab produzindo o hbrido Aab. Alem disso, aB foi
tambm fecundado com ab obtendo-se o hbrido aBb. No segundo ano, foram usados para
fecundao como parental produtor de sementes o hbrido Aab e como parental fornecedor
de plen o hbrido aBb.
Parental produtor de sementes Aab
Clulas-ovo possveis Abab
Parental fornecedor de plen aBb
Gros de plen possveis aBab
Da fecundao entre as clulas-ovo e os gros de plen deveriam resultar quatro
combinaes:
AaBb + aBb + Aab + ab
Disto se deduz que, segundo a teoria anterior, no terceiro ano do experimento de
todas as plantas:
Metade deveria ter flores vermelho-violetas (Aa) classe 1, 3.
Metade deveria ter flores brancas (a) classe 2, 4.
Metade deveria ter caules longos (Bb) classe 1, 2.
Metade deveria ter caules curtos (b) classe 3, 4.
Das 45 fecundaes do segundo ano resultam 187 sementes, das quais s 166
alcanaram a fase de florao no terceiro ano. Entre essas, as classes separadas aparecem
com seguintes cifras:
Classe
1
2
3
4

Cor da flor
Vermelho-violeta
Branca
Vermelho-violeta
Branca

Portanto apareceram:
Cor vermelho-violeta da flor (Aa) em 85 plantas
Cor branca da flor (a) em 81 plantas
Caule longo (Bb) em 87 plantas
Caule curto (b) em 79 plantas

Caule
Longo
Longo
Curto
Curto

N de vezes
47
40
38
41

18
A teoria citada , portanto, satisfatoriamente confirmada tambm por este
experimento.
Para os caracteres cor e forma da vagem e posio das flores foram realizados
experimentos em pequena escala e os resultados obtidos concordam plenamente. Todas as
combinaes que eram possveis pela unio dos diferentes caracteres aparecem em nmeros
quase iguais.
Portanto, est confirmada experimentalmente a teoria de que os hbridos de
ervilhas formam clulas-ovo e gros de plen que em suas constituies representam em
igual nmero todas as formas constantes que resultam da combinao dos caracteres unidos
na fecundao.
A diferena de formas na descendncia dos hbridos, bem como as respectivas
propores dos nmeros em que so observados so suficientemente explicadas pelo
princpio deduzido anteriormente. O caso mais simples a srie de desenvolvimento de
cada par de caracteres diferentes. Esta srie representada pela expresso A + 2Aa + a na
qual A e a significam as formas com caracteres constantes e Aa a forma hbrida. Inclui
quatro indivduos, em trs classes diferentes. Na formao destes, clulas-ovo e gros de
plen das formas A e a, em mdia, participam na fecundao com igual freqncia, por
conseguinte, cada forma ocorre duas vezes, j que quatro indivduos so formados.
Conseqentemente participam da fecundao:
Os gros de plen A + A + a + a
As clulas-ovo A + A + a + a
Qual dos dois tipos de plen se unir com cada clula-ovo determinada , portanto,
simplesmente uma questo de acaso. Entretanto, de acordo com a lei da probabilidade
sempre acontecer, na mdia de muitos casos, que cada forma de plen, A e a, se unir com
igual freqncia com cada forma de clula-ovo A e a, conseqentemente, na fecundao
um dos dois gros de plen A se unir com a clula-ovo A e o outro com a clula-ovo a, do
mesmo modo que um gro de plen a se unir com a clula-ovo A e o outro a clula-ovo a:
Gros de plen

Clulas-ovo

O resultado da fecundao pode se tornar claro colocando-se sob a forma de frao

os smbolos dos gros de plen e clulas-ovo que se unem, aqueles para os gros de plen,
acima da linha, e os para as clulas-ovo, abaixo da mesma. Assim teremos:
A
A
a
a
+ + +
A
a
A
a
No primeiro e quarto termos, as clulas-ovo e os gros de plen so do mesmo tipo,
conseqentemente, o produto da unio dever ser constante, isto , A e a, por outro lado, no
segundo e terceiro voltam a unir-se os dois caracteres que diferenciam os estoques,
conseqentemente, as formas resultantes desta fecundao so idnticas aos hbridos dos
quais vieram. Ocorre, portanto, uma hibridao repetida. Isto explica o fato notvel de que
os hbridos so capazes se produzir, alm das duas formas descendentes parentais iguais a

19
si prprios, A/a e a/A que do a mesma unio Aa j que, anteriormente citado, a
procedncia dos dois caracteres, se do plen ou do ovo no altera o resultado da
fecundao. Ns podemos escrever ento:
A/A + A/a + a/a + a/a = A + 2Aa + a
Isto representa o resultado mdio da autofecundao dos hbridos quando um par de
caracteres unido nela. Entretanto, em flores e plantas individuais as propores nas quais
as diferentes formas so produzidas podem sofrer variaes considerveis.
Alm do fato de que os nmeros nos quais os dois tipos de clulas-ovo ocorrem nos
receptculos de sementes somente podem ser considerados como iguais em mdia,
permanece como mera questo do acaso qual dos dois tipos de plen fertilizar cada um
dos dois tipos de clula-ovo. Por esta razo, os diversos valores devem necessariamente
estar sujeitos flutuao e, inclusive, so possveis casos extremos como os descritos
anteriormente nos experimentos sobre a forma da semente e a cor do endosperma. As
propores numricas verdadeiras s podem ser deduzidas atravs de uma mdia obtida
pela soma de tantos valores individuais quantos sejam possveis. Quanto maior a
amostragem maior ser a eliminao dos efeitos do acaso.
A srie do desenvolvimento para hbridos nos quais dois tipos de caracteres esto
unidos contem, nove formas diferentes, entre 16 indivduos, a saber:
Gros de plen
AB + AB + AB + AB +
Ab + Ab + Ab + Ab +
aB + aB + aB + aB +
ab + ab + ab + ab
Clulas-ovo

AB + AB + AB + AB +
Ab + Ab + Ab + Ab +
aB + aB + aB + aB +
ab + ab + ab + ab

No processo de fecundao cada forma de plen se une, em mdia, com igual

freqncia com cada forma da clula-ovo, desta maneira cada um dos quatro gros de plen
AB se une uma vez com cada uma das formas de clula-ovo AB, Ab, aB, ab. Precisamente
da mesma maneira os demais gros de plen das formas Ab, aB e ab se unem com todas as
outras clulas-ovo. Obteremos, portanto:
AB/AB + AB/Ab + AB/aB + AB/ab + Ab/AB + Ab/Ab + Ab/aB + Ab/ab + aB/AB +
aB/Ab + aB/aB + aB/ab + ab/AB + ab/Ab + ab/aB + ab/ab
OU
AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + aB + ABb + AaBb
+ Aab + aBb + ab= AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb.
De uma maneira exatamente igual se apresenta a srie de desenvolvimento dos
hbridos quando trs tipos de caracteres esto neles reunidos. Os hbridos formam oito tipos

20
distintos de clulas-ovo e gros de plen ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc e
cada forma de plen se une novamente em mdia uma vez com cada forma de clula-ovo.
A lei de combinaes de diferentes caracteres que governa o desenvolvimento dos
hbridos encontra sua fundamentao e explicao no princpio enunciado de que os
hbridos produzem clulas-ovo e gros de plen os quais representam em nmeros iguais
todas as formas constantes que resultam da combinao dos caracteres agrupados na
fecundao.