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t. CUL ES EL ORIGEN DEL HOMBRE?

La Antropologa y la cuestin de los orgenes
Cada ser humano y cada sociedad, en todos los tiempos y espacios, ha intentado responder a esta cuestin fundamental. Los abordajes han variado desde
doctrinas religiosas y reflexiones filosficas a conocimientos cientficos apoyados en
evidencias concretas (Ver recuadro n9 1). Si bien las explicaciones religiosas nos
proporcionan significados ltimos del mundo y la vida humana, ellas no son cien. cia. La ciencia busca organizar el conocimiento en base a datos reales o comprobables
. y sobre ellos se construyen las explicaciones cientficas que deben verificarse o ser
sometidas a prueba.
En el campo del conocimiento cientfico le compete especficamente a la
Antropologa como ciencia, por su objeto de estudio y su vasto campo de observacin, el formular respuestas a esta problemtica de los orgenes humanos. Esta
tarea la realizan dos disciplinas o especialidades antropolgicas; la Paleoantropolog(a
y la Arqueologa. Ambas buscan, analizan e interpretan los datos del pasado humano con el objetivo de explicar el surgimiento del hombre y los sucesivos cambios
.. que se produjeron a travs del tiempo. La primera pone nfasis en los aspectos
.biolgicos y la segunda lo hace sobre los aspectos culturales, no obstante, la informacin se intervincula y los resultados se relacionan con el de otras ciencias como
la Geologa, Paleoecologa, Biologa, etc. Este quehacer de la Antropologa constituye una de las principales contribuciones al conocimiento cientfico en general que
tambin es utilizado por otras ciencias sociales y naturales en sus construcciones
tericas.
Para comprender la perspectiva bajo la cual la Antropologa explica el origen del hombre es necesario tener en cuenta dos aspectos:

l. Se debe abandonar el ya muy viejo concepto aristotlico que con mucha

soberbia coloca al hombre en el escaln ms alto de la perfeccin jams

alcanzada por ningn otro ser vivo. Hay que sacarlo de este pedestal y
considerarlo una forma de vida ms, muy particular por cierto, pero que
en el orden de lo biolgico comparte con otros organismos diversidad de
aspectos;
2. Se debe recordar el concepto de hombre que usa la Antropologa. No es
posible ubicar en el tiempo y espacio a los orgenes humanos si previamente no se tiene en claro qu es lo que se reconoce como lwmbre. Para
esta ciencia, el hombre es una entidad constituida por dos dimensiones:
una biolgica y otra cultural, ambas intervinculadas (Ver Unidad 1). Por
lo tanto, de acuerdo con dicha caracterizacin, el origen del hombre se

265

.,

remontar hacia atrs en el tiempo, al momento en que los datos empricos demuestren la presencia de esa bidimensionalidad.
Si la vida del hombre es slo un ejemplo dentro de la multiplicidad de
formas que han adoptad? los seres vivos, su origen es tambin al :mismo tiempo:
1) un suceso que aconteci dentro del largo transcurso de la evolucin biolgica y
2) un resultado particular de los mecanismos evoh.Jj,Wos que operan de igual man~ra
sobre todos los organismos del planeta. Por lo tanto, la explicacin antropolgica
sobre el origen de los aspectos biolgicos del hombre se apoya en las respuestas
cientficas que se formulan a las siguientes cuestiones: cundo, d6nde y cmo
surge la vida? Estos amplios interrogantes tambin incluyen a la vida humana y
las respuestas que se han elaborado -dentro del paradigma cientfico actualconstituyen herramientas conceptuales bsicas necesarias para comprender cualquier acontecimiento del mundo viviente.
ALGUNAS EXPLICACIONES MTICAS

El origen del hombre entre los chorotes del Gran Chaco

..

Al principio no haba hombres en la tierra. Una estrella que se senta muy sola en el cielo hizo
una soga y por ella descendi. Una vez aqu, tom un punado de tierra y lo coloc en su vagina.
As concibi a un hijo (Kial, el sol) que creci rpidamente llegando a ser un hermoso joven. La
estrella volvi a prenarse con tierra dando a luz una muchacha (Kialk) quien tambin creci
rpido. La muchacha fue prenada por su hermano y de esa unin naci una hija. "Ahora somos
muchas personas -pens la estrella-, y continu P"enndose a s misma con tierra. Los hijos
crecieron y los hermanos se casaron entre s dando hijos que son los antepasados de todos los
chorotes actuales.1

El origen del hombre entre los quichs de Guatemala

Segn narra el Popo! Vuh (libro sagrado de los quichs escrito durante la dominacin espanola) el hombre emergi luego de cuatro creaciones sucedidas de catstrofes:
1) primero fueron creados seres animados desprovistos de sentimiento y razn: se dispusieron a crear a los animales guardas de los montes; al venado, al pjaro, al len, al tigre, a la
culebra y al cantil ... pero como no podan hablar y rendir honores a los creadores estos probaron
hacer otras criaturas;
2) hicieron un cuerpo de barro, pero era jlesado, sin movimiento y como el lodo estaba blando
se deshaca en el agua;
3) Luego 'fue hecha con madera la imagen del hombre; se multiplicarn y tuvieron hijos e hijas
pero salieron medio tontos, sin corazn ni entendimiento, no tenan sangre ni vsceras ...Como
no podan alabar a los creadores fueron destruidos con un diluvio de resina y brea.. "quedando
slo las senales de ellos, los micos que andan ahora por los montes... Por eso es que Coy, el
Mico, se parece al hombre ';
4) Finalmente el hombre fue creado de came y sangre con gran inteligencia y dotado del
habla.2

EL ENGRANAJE EVOLUTIVO DE LAS FORMAS DE VIDA

Y EL SURGIMIENTO DEL HOMBRE

Algunas herramientas conceptuales sobre el origen de la vida

Segn la perspectiva bajo la cual se analice, la vida puede ser definida de

formas. As por ejemplo, a pequei\a escala y teniendo en cuenta las
ll0Jecu1as orgnicas que conforman materialmente a Jos seres vivos, la Qutmica
"'"n~a" la existencia de vida cuando elementos orgnicos fundamentales (hi
carbono, nitrgeno, fsforo y oxgeno), bajo condiciones ambientales esse ecuentren combinados formando cadenas de aminocidos. La nterentre protenas y cidos nucleicos dar lugar a un sistema molecular
de autorreproducirse. A mayor escala, la Biologta define a los seres vivos
su capacidad de cumplir un ciclo de transformacin o ciclo vital; seres que
crecen, se reproducen y mueren. El motor que impulsa la dinmica de este
es su capacidad de replicamiento ~ impulso vital- que asegura la exisde uno o varios representantes de s mismos en la generacin siguiente.
cumplir con este impulso vital Jos seres vivos interactan con el medio en
cual se desarrollan intercambiando materia y energa mediante procesos regpor cdigos transmisibles que pueden modificarse por mutacin u otros
~ecanismos evolutivos.
En la actualidad estas dos perspectivas cientficas se integran a travs de
Biologta molecular, disciplina bastante reciente que ha descubierto -entre otroshecho fundamental con importantes consecuencias:
hecho fundamental: existe uniformidad de componentes moleculares en
todos los organismos. Ya sea en "bacterias, p14ntas, animales y seres
humanos -la informacin hereditaria estd codi(&eada en el ADN, ste,
en todos los casos est formado por una doble cadena de nucletidos
unidos entre st por 4 bases nitrogenadas (adenina, timina, guanina y
citocina), las protelnas estn formadas por los mismos 20 aminocidos
(.41ala. F.;1987).
.
consecuencias: la existencia de esta unidad demuestra la continuidad
gentica de los organismos vivos. Esto constituye una demostracin
molecular de la evolucin: todos los organismos estn emparentados y
descienden de un antepasado comn. El grado de se~anza en 14
combinacin de los nucletidos se puede cuanti(&ear: por ~emplo, tanto
en el ser humano como en el chimpanc el citocromo e tiene el mismo

267

266

orden y los mismos 104 aminocidos, pero en el macaco rhesus existe 1

aminocido diferente, en el caballo 11 y en el atn 21". (Ayala, F.,. 1987)
Este tipo de anlisis junto con los estudios de anatoma comparada
los que realizan otras disciplinas constituyen pruebas independientes
de la evolucin biolgica.

Cmo se explica el origen de la vida?

Hoy sabemos que el origen de la vida se encuentra en la frontera que separa la evolucin qumica de la evolucin biolgica. Aunque se han formulado diversidad de teoras, existe amplio consenso entre los cientficos acerca de que las
molculas esenciales para la aparicin de la vida en la Tierra fueron sintetizadas in situ. Las actuales experiencias en laboratorio han permitido la creacin
artificial de microorganismos y si esto es posible tambin .lo es el reconocer los
siguientes aspectos; a) cules fueron las condiciones necesarias que permitieron
el surgimiento de la vida en el pasado y b) cmo pudieron ser las formas en que
sta comenz a manifestarse.

Cundo surge la vida?

Mirando hacia atrs, hacia el pasado, cundo se hace visible la frontera entre la evolucin qumica y la evolucin biolgica? La respuesta se encuentra en el
registro fsil que, adems de proporcionar evidencias de los sucesivos cambios
geolgicos y ambientales de la Tierra, muestra los indicios directos que han dejado
los mismos protagonistas de la historia evolutiva de la vida.
Se considera que el origen de la vida puede remontarse al mismo momento en
que comienza a formarse nuestro Planeta, an no estn presentes los seres vivos
pero s las substancias orgnicas esenciales que luego, recombinadas, formarn las
cadenas de aminocidos. El anlisis de materiales radiactivos en rocas muy arcaicas y el clculo de su desintegracin, permite ubicar el comienzo de estos momentos
en los 4. 500 m. de aos aproximadamente (fecha que es coherente con la edad calculada para el sol segn la teora de la evolucin estelar). Desde este momento, habrn de-transcurrir 1.000 m. de aos ms hasta que comience a conformarse la vida,
ste fue el tiempo que requiri la evolucin qumica. En el registro fsil aparecen
vestigios de organismos muy simples, de morfologa externa semejante a bacterias,
hace 3.500 m de aos. Es a partir de este momento cuando se ponen en marcha los
mecanismos del proceso que an no han concluido: la ev-olucin biolgica.
Si bien al origen de la vid a podemos ubicarlo temporalmente en un momento
aproximado, para comprender cmo surge es necesario observar cmo ha venido
hacindose. Porque los seres vivos no se originaron de una sola vez y para siempre,
conservndose iguales en sus formas: la vida contina crendose, an no est acabada y tambin esto acontece en la vida humana. Podemos imaginar el transcurso
de la vida como~ continuo e irrefrenable mecanismo de engranajes que se mueven
interactuando mutuamente. Los mecanismos sern los mismos, pero los resultados
de esos movimientos nunca sern iguales, como las imgenes de un caleidos~
copio, se irn sucediendo una a la otra cantidades casi inasibles de figuras;

268

se observa en un momento dado es el resultado de la posicin en la que

los colores de la imagen anterior y a su vez esta prepara el camino para
figura que sobrevendr. Ninguna forma se repite jams, es nica en su tipo,
su origen es el resultado de estados anteriores y solo se la puede explicar si
la observa en una perspectiva temporal que contemple el pasado. La figura
tambin se refleja en ese caleidoscopio que es la naturaleza, por eso, para
sentido a su configuracin actual y proyectar las posibles imgenes que poderecrear de nosotros mismos en el futuro, es imprescindible retrotraemos a
predecesores.

:1

se viene haciendo la vida ?

Utilizando la informacin del registro fsil y los cronometrados cambios que
sucedieron en las formas de vida, se pueden reconstruir los numerosos laberinque conducen hasta el hombre moderno. En el cuadro n 2 1, se presenta sint~camente dicha informacin encuadrada bajo las coordenadas del tiempo y la
geolgica del planeta. El cuadro no representa a escala la separacin
..mnoral entre una era o un perodo, pero es importante tener 'en cuenta que desde
m. de aos hasta el surgimiento del gnero human'o transcurri la mayor
la historia de la Tierra. La siguiente es una breve sntesis de los acontecimientos evolutivos que son clave para descifrar el cmo de la vida humana.

,1:

: !',

Carl Sagan populariz en la serie televisiva cosmos" la nocin de la escala temporal

ejemplificndola con el transcurso de un ano.Segn esta escala, el 1 de enero se habran formado
las rocas, inicindose muy gradualmente la evolucin qumica. A principios de junio surgiran los
primeros procariotas. Hacia finales de septiembre apareceran los primeros eucariontes y hacia
finales de octubre, los primeros organismos unicelulares. Los invertebrados habran poblado la
tierra hacia mediados de noviembre, y hacia finales de mes encontraramos a los primeros peces
vertebrados nadando en las aguas. El 6 de diciembre se arrastraran los primeros anfibios hacia
la tierra, aunque seguan permaneciendo en lugares hmedos; sin embargo, estos animales -asi
como las plantas- consiguieron dar el gran salto hacia la vida en tierra firme. Esto ocurra a
principios de diciembre. El 18 de diciembre apareceran los primeros mamferos ovparos y, al
fin,el 27 de diciembre habran llegado a desarrollarse los mamferos vivparos. Los primates y los
primeros hombres aparecen ya en el ltimo da del ano, el 31 de diciembre poco despus de las
nueve de la noche. El Horno Sapiens consigue llegar al mundo media hora antes de que empiece
el nuevo ano.

269

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QIAilll)

los tiempos precmbricos: de los Procariotas a la vida animal.

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etc.

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(**) Jlelaci6n epro~<iiNoda

C, N, O, S, P
._

Otro evento fundamental ocurri hace 1.000 m. de aos, cuando el registro fsil
muestra la presencia de los primeros organismos pluricelulares. Su organizacin tiene
importantes ventajas adaptativas: mayol:" tamao, especialidad funcional de las clulas
y mayor sobrevida o longevidad (porque las clulas se pueden reemplazar individualmente). Los primero animales celomados aparecen hace 700 m. de aos iniciando el
camino que llevar a la mayora de los invertebrados (Knoll, 1991; Levinton, 1993).
Mientras tanto, en la superficie de los mares poco profundos, se formaron mantos espesos de bacterias y algas verde azules (bacterias cianfilas). Estos mantos de microorganismos "bombearon" grandes cantidades de oxgeno a la atmsfera introduciendo modificaciones bioqumicas en los seres vivos y en la composicin de los sedimentos (formacin de xido de hierro que produjo la coloracin rojo intensa en los suelos precmbricos
como los del Gran Can del Colorado, U.S.A).

REllO

Animlll

670

Ti.ellxla

"La reproduccin sexual no da ventajas en un medio que no cambia rpidamente pero s en

uno que lo hace a gran velocidad porque otorga variabilidad potencial a travs de la recombinacin gnica (crossing over)" (Crow, 1992)

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Paleozoico

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Los ms antiguos microorganismos fsiles se han encontrados en rocas de 3.500

m. de aos. Estos microorganismos muy semejantes a las bacterias reciben el nombre de
p&OCARIOTAS porque no eran propiamente una clula tal como hoy la,conocemos y
carecan de ncleo diferenciado por una membrana envolvente. Existieron como nicos
seres vivos durante 2.000 m. de aos. A partir de los 1.500 m. de aos aparecieron las
clulas llamadas EUCARIOTAS que constituyeron los primeros organismos unicelulares, tenan el material gentico dentro del ncleo rodeado de membrana, mitocondrias y
cloroplastos en el citoplasma que permitan realizar la respiracin celular o bien fotosntesis y con capacidad para reproducirse sexualmente (participacin de dos clulas
-macho y hembra- en la produccin de gametos (Knoll 1991). Es precisamente este
ltimo rasgo el que ser de gran significacin evolutiva; la reproduccin sexuada -que
permite generar individuos portadores de una combinacin gentica particular, diferente a la de sus progenitores (50 % y 50% de cada uno de ellos)- introdujo la variabilidad
gentica entre los organismos y la diversidad en las formas de vida sin cuya existencia
no acta la seleccin natural.

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DE .AiiOs

All por el Paleozoico; de los Colorados a los Reptiles

Hace 600 m. de aos cuando se inicia el perodo Cmbrico se registra una amplia
diversidad de fsiles dentro del Reino animal; aparecen representados alrededor de 30
PHYLA o estructuras corporales bsicas. Muchos de ellos se han extinguido (perviven
en la actualidad alrededor de 15) pero ninguno nuevo se ha originado desde entonces,
quiz porque no existen en el Planeta condiciones favorables para la existencia de estructuras diferentes. De todos los PHYLA interesa rastrear la historia evolutiva de
uno de ellos en particular.

1,_ ' ' - i l - ma.ent~

entre la hiltl:lrU .....uva y la taxa><m1a "'-"'

271

270

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Esa historia se inicia cuando algunos representantes de los Metazoa celomadoa

desarrollaron una especializacin natatoria y en este sentido divergieron de otros
invertebrados originando la particular organizacin corporal del PHYLA de los Cordadoa.
Esta se caracteriza por tener: a) un sistema nervioso central donde est contenida toda
la informacin necesaria para la vida del oganismo y b) una cuerda que permite distribuir esa informacin al resto del cuerpo el cual se encuentra organizado de manera
simtrica. En el Cmbrico la mayor parte de los Phy),f se desarrollan de manera casi
explosiva, para algunos autores esto ocurri quiz porque encontraron abundantes nichos vados para colonizar (Me Menamin 1987; Knoll 1991; Levinton 1993).
La vida animal an permanecfa en los mares. Los Cordados encontraron mejores
posibilidades para su expansin (mejores posibilidades para la supervivencia y el
replicamiento) a mediados de la era Paleozoica, cuando la capacidad de realizar una
buena absorcin del calcio les posibilit el desarrollo de una proteccin sea del
notocordio. Aquellos Cordados que, entre otros aspectos, recubrieron su cuerda mediante vrtebras articuladas con proyecciones laterales para proteger la cavidad corporal,darn origen al grupo que integra el SUBPHYLUM de los Vertebrados. El registro fsil da cuenta de la existencia de organismos Vertebrados a partir de los 490 m.
de aos (Knoll 1991, Levinton 1993).
Representando a los primeros vertebrados se encuentran los primeros peces
agnatos del Cmbrico, le siguen luego los peces seos. Una variacin de estos ltimos
condujo a los Tetrpodos (animales con 4 extremidades). A fines del Paleozoico.Los
Tetrpodos se diferenciaron en dos grupos; 1) el que da origen a los anfibios extinguidos y a los anfibios actuales y 2) el que da origen a los primeros reptiles.Los anfibios
fueron los primeros vertebrados en colonizar los espacios terrestres pero dado su
mecanismo reproductor -huevos vulnerables a la desecacin-, tenan que mantenerse cerca del agua.Una vez que los reptiles lograron la seguridad reproductiva que
introdujo el huevo amniota (con cscara resistente) comenz el distanciamiento del
agua y la conquista de habitats en tierra firme.

En la era Mesozoica; del esplendor de los Reptiles

a los poco llamativos mamlferos
La era secundaria siempre ha estado rodeada de inquietante atraccin dada la
existencia de los famosos grandes Saurios.Sn embargo,durante el largo tiempo que
dur la era -de 230 a 75 m. de aos- esta J)O fue la nica forma de vida reptiliana.
Intresa destacar dos divergencias evolutivas que tuvieron lugar entre los reptiles: 1)
la que condujo al grupo de los Terpsidos, del cual evolucionaron los mamferos y 2)
la que condujo al grupo de los Tecodontes. Terpsidos y Tecodontes comparten la
. capacidad de mantener la temperatura corporal constante (homeotermia) lo cual sienta las bases biolgicas de la transicin hacia los mamferos y las aves. A su vez los
Terpsidos desarrollaron el paladar duro seo que trajo algunas ventajas como respirar mientras se come, masticar y asimilar mejor los alimentos lo cual a su vez permite
almacenar energa (necesaria por ejemplo, para obtener mayor velocidad en los movimientos, etc.), (Ayala, 1987).
El camino evolutivo que desde los Terpsidos conduce a los mamferos muestra
como a travs de diversas alternativas de reproduccin se ha buscado asegurar la
existencia de la progenie. En este contexto; qu ventajas ofrece la forma reproductora
de los mamferos? Para asegurar que la reproduccin ovpara de los Reptiles sea
exitosa se requiere de un gran nmero de huevos, ya que existen muchos riesgos de

272

---

.....

o destruccin y al menos algunos de ellos deben llegar a representar a la

en la generacin siguiente. Sin embargo esto implica un gran gasto energtico.
reproductiva que permite disminuir el gasto energtico invertido en la
"'mroduccin es aquella en la cual se cubren los riesgos de prdida al desarrollarse el
en el interior del tero de la hembra, pero esto reduce el nmero de cras por
camada. Este es el caso de los mamferos que se diferencian en dos SUBCLASES:

'

a) los Therios, que no ponen huevos y conciben cras fetales y

b) los Prototherios, que ponen huevos como el Ornitorrinco y el Equidna.
Los mamferos Therios ms antiguos son los marsupiales (mamferos
aplacentados), poco despus se desarrollan los mamferos placentados a los que se los
clasifica como INFRACLASE Eutheria (que alimentan al feto en el tero de la hem. bra). La reproduccin .de los mamferos Eutheria ha resultado ser mas efectiva en la
competencia con los poblaciones de marsupiales, es precisamente dentro de los mamferos placentarios donde se producir una importante radiacin evolutiva desde los
comienzos de la era terciaria.

Ya en el Cenozoico: siguiendo el camino evolutivo

de los mamferos por el perodo terciario
Los primeros mamferos que all por los 200 m. de aos haban comenzado a
desarrrollarse, no superaban el tamao de una pequea liebre, eran poco numerosos
y no podan competir eficazmente con los reptiles. Pero a partir de la desaparicin de
los dinosaurios y otras variedades de formas reptilianas, se hicieron mucho ms numerosos y algunos llegaron a aumentar de tamao.
Durante el perodo terciario tuvo lugar la gran radiacin de mamferos que se
abri en diferentes caminos de especializacin biolgica; partiendo de una forma ancestral generalizada, se van produciendo modificaciones orgnicas que tienden a la
especializacin en el uso de hbitats especficos tanto acuticos, terrestres como areos. Es dentro de esta admirable diversidad de formas de vida donde se pueden
rastrear los orgenes de un grupo muy especial de mamferos a los que se incluye en
el ORDEN de los Primates. La divergencia evolutiva de los Primates se produce por
la ductilidad adaptativa que poseen para el aprovechamiento de recursos y el desplazamiento en ambientes con abundante vegetacin, de selvas o bosques densos. Asimismo, a comienzos del perodo terciario, los primates se van diferenciando entre s por
diversos cambios orgnicos (en las formas de locomocin, en las preferencias alimenticias, etc). Uno de estos caminos de diferenciacin conduce, a fines del perodo terciario y comienzos del cuaternario a los antepasados ms cercanos y a los primeros
representantes del gnero Horno.

Interpretando los hechos

.
Cmo se puede llegar a demostrar que existe una relacin entre una fonna
de vida y sus antepasados ? La demostracin se puede obtener comparando entre
a los organismos vivos, la distribucin geogrfica que poseen y los restos fsiles
- 1987). Por ejemplo, mediante estudios de anatoma comparada se pueden

273

-- 1

-~

determinar similitudes estructurales entre las extremidades anteriores del hom.

bre, el perro, la ballena o las aves; dichas similitudes constituyen fuentes de
informacin sobre la historia evolutiva de los organismos y su grado de parentesco
Recientemente, la Biologa Molecular ha contribuido de manera contundente a 1~
demostracin del linaje evolutivo entre los organismos a travs del anlisis de la
distancia gentica que los separa.
A partir del registro fsil, se puede reconocer lJ.t existencia de algunos hechos
que se han venido produciendo de manera constante durante la evolucin biolgi.
ca, desde los Procariotas hasta los organismos actuales. Entre esos hechos, que
muestran las tendencias evolutivas o los caminos que han recorrido las formas de
vida en sus procesos de cambio y transformacin, se destacan la radiacin adaptativa
la divergencia /convergencia y la generalizacin/ especializacin.
'

Radiacin Adaptativa
Es un proceso que puede ser representado de manera ideal como el tronco de un
rbol que se abre en diversidad de ramas en diferentes direcciones. La separacin
entre los organismos (o entre cada rama del rbol) se produce cuando se abren
caminos de especializacin que se dirigen hacia la explotacin de nichos ecolgicos
nuevos. La historia evolutiva ilustra diversidad de casos en que partiendo de un
antecesor comn se van diferenciando multiplicidad de formas.

el caballo es una animal adaptado a vivir en espacios abiertos, tiene gran

y velocidad, pero no puede transformarse en un animal acutico o
otro sistema de vida. Al especializarse en direccin al cumplimiento ms
de una funcin determinada se pierde eficiencia para desempearse en
mcuucs alternativas o complementarias; el caballo corre muy bien pero no puede
con sus patas. Los organismos especializados no puden susbsistir muy bien
ambientes diferentes a aquellos hacia los cuales se dirige su especializacin.
El contar con rganos especializados permite el aprovechamiento ventajoso
aspectos particulares del habitat pero, si estos cambian, esa ventaja por el
puede llegar a ser una desventaja porque cierra caminos de evolucin
os. Por esta razn se afirma que a corto plazo la especializacin genera

adaptativas pero a largo plazo puede conducir al fracaso o a la extincin.

momento, los grandes Saurios lograron xito adaptativo con sus especiali
orgnicas mientras se mantenan las mismas condiciones ambientales.
a largo plazo se dieron cambios en los hbitats mesozoicos, aquella
result un factor limitativo para generar nuevas respuestas
El registro fsil nos ilustra, en todos los tiempos, acerca de estas
de generalizacin y especializacin con aumento en el nmero de poblaespecializadas en un momento particular y extinciones masivas a largo

Divergencia 1 Convergencia
Cuando los organismos divergen o se diferencian de la forro. ancestral el proceso
evolutivo se denomina Divergencia. Por el contrario, cuando se produce el desarrollo
de caractersticas similares entre organismos que tienen diferentes ancestros, el proceso
evolutivo se denomina Convergencia. Por Divergencia se producen distintas formas
especializadas de vida entre organismos que tienen ancestros comunes tal como se ha
ilustrado con el caso de los mamferos. Por Convergencia se producen formas de vida
semejantes entre organismos que tienen una historia evolutiva diferente.

1,.a evolucin biolgica no puede desandar los caminos: una vez producido un cambio en una
direccin ya no puede volverse al mismo punto de partida; una vez producida una modificacin
que tiende hacia la mayor especializacin se reducen las posibilidades para un futuro cambio. Un
caso atpico corresponde a los seres humanos: tenemos una nica gran especializacin -la
complejidad enceflica- pero continuamos siendo generalizados porque no hemos perdido la
ductilidad para sobrevivir ~n, ambientes diferentes y esto es posible porque hemos realizado una
adaptacin cult.llral que es extraorgnica y modificable. Nuestra especializacin ha permitido el
~Ej~oiiQ de la cultura y sta, a su vez, nos permite seguir siendo generalizados.

Generalizacin 1 Especializacin
Se dice que una especie est generalizada cuando conserva ductilidad para sobrevivir en diferentes tipos de ambientes, ejemplos ya clsicos los proporcionan la cucaracha y la rata. En sus comienzos, una forma de vida comn a otras, como es el caso
de los primeros vertebrados, no presenta caractersticas biolgicas de gran especializacin; pero luego, a partir de esa forma ancestral generalizada, por radiacin
adaptativa se van produciendo cambios orgnicos que favorecen el aprovechamiento
de hbitats especficos. Por ejemplo, dentro de los vertebrados los caminos se ramifican hacia los peces, anfibios, reptiles y mamferos.

Una forma est especializada cuando alcanza gran eficiencia en la explotacin de un ambiente a travs de rganos preparados para ello, pero estos rganos
le restan ductilidad para actuar con la misma eficacia en otros ambientes. Por

274

(
275

indeterminable en un proceso. Sucede algo al azar cuando no existe causa conocida

lo haya provocado y no se puede predecir lo que vaya a suceder luego (Schwoerbel,
De que manera acta el azar en el proceso evolutivo? La diversidad gentica
organismos depende de las mutaciones y recombinaciones cromosmicas. Estos
procesos se producen al azar: las mutaciones surgen independientemente de que
resultados sean ventajosos o perjudiciales. Pero la seleccin natural acta sobre la
diversidad que se origina por azar, organizndola y posibilitando la adaptacin
organismos.

3. MECANISMOS EVOLUTIVOS

3.1. Cules son las fuerzas que han impulsado el proceso evolutivo?
Se han presentado algunos de los hechos que el registro fsil proporciona
como pruebas irrefutables de la evolucin y se han sealado las principales tendencias a travs de las cuales se vienen manifestando los cambios evolutivos. No
obstante, an resta por responder a este interrogante que nos remite a la bsqueda de las explicaciones causales,o bien a los agentes o mecanismos que han generado las modificaciones sin las cuales no existiria el proceso evolutivo. Entre los
principales mecanismos se destacan la seleccin natural, las mutaciones, la deriva
gentica y el flujo gnico.

Seleccin natural
La seleccin natural acta gracias a la existencia de la reproduccin sexuada
que origina la diversidad en las recombinaciones gnicas de una poblacin y por lo
tanto la variabilidad entre los individuos de una misma especie. La existencia de
variaciones individuales hace que no todos los individuos estn igualmente dotados
para hacer frente a la misma situacin ambiental. Algunas de esas variaciones proporcionan ventajas que hacen que quienes las posean tengan mayores posibilidades de
sobrevivir y reproducirse. De esta manera, la modificacin o variante ventajosa es
seleccionada y se ir extendiendo a todos los miembros de una poblacin de una
generacin a la otra.
Darwin pensaba que la seleccin natural podia explicar la evolucin biolgica,
para l este mecanismo permita la supervivencia de los ms aptos,pero cmo determinar cules son los individuos ms aptos? La respuesta a este crucial interrogante
no era posible de efectuar en la poca de Darwin, pero en la actualidad, en especial
con los avances de la gentica de las poblaciones, se puede contestar: son ms aptos
aquellos individuos portadores de genotipos que les permiten dejar mayor nmero de
descendientes en la siguiente generacin. En sntesis: la seleccin natural es la reproducc.in diferencial de aqztellas variantes hereditarias que, con relacin a otras aztmen
tan las probabilidades de sobrevivir y reproducirse a sus porta.dares (Ayala, 1987). La
idea de la seleccin natural propuesta por Darwin ha sufrido modificaciones, si bien
los aspectos bsicos de la teora siguen vigentes. El cambio consiste en considerar que
la seleccin natural hace variar la composicin gentica de las poblaciones o las frecuencias gnicas de generacin en generacin.
Dado que las poblaciones naturales poseen gran diversidad gentica el papel
que cumple el azar en el proceso evolutivo es muy significativo, ms de lo que supona
Darwin. En ciencia se considera azar a aquello cuyo acaecer es fortuito o aquello que

......

La comprensin actual de la naturaleza qumica del gen ha permitido visualizar la mutacin a nivel molecular. Puede considerarse mutacin a cualquier cambio
producido en el material gentico (ADN). Si estas mutaciones se producen en las
clulas sexuales son heredables y se transmiten a la generacin siguiente. Por azar la
frecuencia de las mutaciones oscila entre una mutacin cada 10.000 individuos o cada
1.000.000 segn la especie, pero cuando actan otros factores como los rayos X, el gas
mostaza, etc, las frecuencias aumentan.Las mutaciones pueden ser:
- gnicas o puntiformes: afectan a una o a unas pocas de las unidades que
constituyen un gen (Nucletidos);
.
- cromosmicas: afectan al nmero de cromosomas o bien al nmero de los
genes dentro de los cromosomas, es decir; 1} a la dotacin completa de cromosomas,
2) a algn cromosoma aislado dentro de la dotacin completa y 3) a la constitucin
global de un cromosoma (duplicaciones, delecciones, inversiones y traslocaciones).
Se denomina recombinacin gentica o entrecruzamiento al proceso por el cual
durante la meiosis los cromosomas que estn emparejados pueden romperse e intercambiar fragmentos entre s y luego volverse a unir. Esto da lugar a una nueva
redistribucin de genes y por lo tanto a la variabilidad. Sobre esta variabilidad actuar
la seleccin natural.

En cada generacin la proporcin de genes que posee una poblacin puede

variar de manera azarosa. Por azar algunos genes pueden perderse y otros fjarse en
una poblacin pequea y no por causa de la seleccin natural. A este proceso se lo
denomina deriva gentica y es frecuente en aqueUos casos de colonizacin de nuevos
ambientes por parte de un grupo pequeo separado de una poblacin original. En
pocas generaciones el grupo pequeo ser diferente a la poblacin de la cual proviene
y las diferencias adquiridas se habrn producido por la deriva gentica.

Dado que las poblaciones que conforman una especie no estn siempre aisladas
unas de otras, pueden llegar a darse cruzamientos entre ellas y de esta manera, se
produce el movimiento de material gentico o pool gnico de una poblacin a otra.

277

276

............

~-~

. Mutacin y Recombinaci6n gentica

....................

~--------------------

-~~.-

3.2. El problema de la especiacin

Se considera que el proceso de la evolucin se da en dos dimensiones: la
evolucin filogentica y la especiacin. La primera es la que se produce por los
cambios que a lo largo del tiempo se van acumulando en una nica l~a de
descendencia, dichos cambios se relacionan en general con una mayor adapta"cin
al ambiente. La especiacin se produce cuando d,intro de una misma lnea de
descendencia se produce la divergencia hacia otras nuevas. La especiacin explica
la presencia de la amplia diversidad de formas de vida que tanto asombraron a
Darwin y lo llevaron a buscar explicaciones sobre sus orgenes.

para vencer de manera efectiva a las ideas conservadoras de su tiempo

casi unnime de los telogos. Recin con Jean Baptiste Lamarck
se expuso con claridad que la evolucin es un hecho universal que
a todas las formas de vida en un nico proceso histrico (desde los orgaunicelulares a los ms complejos). En su obra Filosofw Zoolgica (1809),
propuso una teora gePeral sobre la forma en que habra actuado la
tlucin, en ella seala dos principios fundamentales y dos leyes generales.

PRINCIPIOS FUNDAMENTALES

Qu es una especie?
Se puede definir como tal al grupo de poblaciones naturales que se cruzan o pueden
cruzarse entre s y se encuentran aisladas reproductivamente. En el caso de reproducirse con los de otra especie generan descendientes estriles. La incapacidad de las
especies para cruzarse entre s y generar descendencia frtil hace que la especie sea
una unidad evolutiva independiente; dado que no hay intercambio de genes entre
especies diferentes, la evolucin de cada especie es independiente. El aislamiento
reproductivo entre las especies se mantiene mediante barreras biolgicas denominadas mecanismos de aislamiento reproductor (Ayala 1987).Estos mecanismos se diferencian en dos tipos:
1) Prezigticos; que impiden el apareamiento entre los individuos de poblaciones diferentes evitando la hibridacin. Se agrupan en cinco posibles situaciones de aislamiento; ecolgico, temporal, etolgico, mecnico y gamtico.
2) Postzigtico; que reducen las posibilidades de fertilidad en la descendencia hbrida.
Se agrupan en tres tipos; inviabilidad, esterilidad y degradacin de los hbridos.

Dado que las especies son entidades aisladas reproductivamente, preguntar acerca de
cmo surgen las especies es preguntar acerca de cmo actuan los mecanismos de
aislamiento reproductor.

Algunas viejas y nuevas ideas sobre el origen de las especies

De'sde la antigedad se han venido discutiendo las ideas sobre por qu
existe tan amplia diversidad en las formas de vida. En algunos momentos el
debate ha sido tranquilo y sin sobresaltos, en otros como en la dcada de los ' 80
de nuestro siglo, se han presentado nuevos datos e interpretaciones replanteando
el conocimiento de los hechos. Las explicaciones que se realizan reanudan la discusin pero Jos hechos, que son los mudos testigos del proceso evolutivo, nunca se
modifican; las ideas o construcciones que se elaboran para explicar esos hechos
varan segn las perspectivas bajo las cuales se los analice.
Anaximandro (610-546 a. C), Aristteles (384-322 a. C.), Linneo (1707-1778),
Buffon (1707-1788), Erasmus Darwin (1731-1802) fueron algunos de los pensadores que elaboraron sucesivamente algunas ideas sobre la existencia de la evolucin. Pero estos destacados pensadores no pudieron apoyarse en los pocos datos

1. el uso y desuso del rgano

2. la herencia de los caracteres adquiridos

LEYES GENERALES

lra Ley: En todo animal qzte 1w ha.ya superado el trmi110 de su desarrollo, el

empleo frecuente y continuo de un rgano cua.lquiera fortifica poco a poco dicho rga110,
lo desarrolla. y lo agranda, confirindole .una potencia proporcional a. la duracin de
su uso; de igual modo, la a.usencia constante de uso de dicho rgano lo debilita, lo
riotorinrn.. hace disminuir progresivamente sus facultades y acaba por ha.cerlo desapa2da Ley: Todo cuanto la naturaleza ha hecho perder o gana.r a los individuos por
influencia. de las circunstancias a las que desde hace tanto tiempo se encuentra. expuesta. la ra.za. y, consecuentemente, por efecto del uso predominante de un rgano o de su
constante no utilizacin, se conserva a. tra.vs de la.s generaciones tra.nsmitindose a los
{ nztevos individuos derivados de l, con tal de qzte los cambios adquiridos sean comunes
a los dos sexos o, cuanto menos, a quienes produjeron estos nuevos individuos.

Lamarck cita algunos ejemplos en su intento por probar la veracidad de sus

rincipios. El ms famoso de todos ellos es el de la jirafa cuyas patas anteriores
largusimo cuello se explicaran por el uso constante de los rganos para
comer las hojas de rboles cada vez ms altos. Si bien en la actualidad
conocimientos han refutado a estos principios como causales del cambio
debe reconocerse que Lamarck formul una autntica teora evolutiva y
un primer intento que permiti abrir lneas de investigacin posteriores.
Charles Darwin (1809-1882) fue quien formul la moderna teora de la evoComo fruto de sus observaciones y reflexiones de muchos aos escribi su
ms famosa El origen de las especies (1859), en ella explica su teora sobre
proceso de la evolucin apoyndose en numerosos ejemplos ilustrados y en datos
mn..:,.nc Una sntesis de esta teora que el mismo proporciona es la siguiente;

279

278

l.

.!;'!

Como de cada especie nacen muchos ms iiUiividuos de los que pueden sobrevivir y
en consecuencia, existe una lucha comtante par la existencia, se deduce quetztalquier 8~
si se rrwdi(UXt aunque sea ligeramente de alguna forma. ventajosa para s m mo, tend,.d'
mB probabilidades de sobrevivir, y de esta manera es seleccionado natu lmente.
Esta comervaci6n de diferencias y variaciones individ1tales favorables y la destruc.
ci6n de las perjudiciales, la he llamado selecci6JJ:tnatural o supervivencia del ms apro,

La explicacin darwiniana de la evolucin de los seres vivientes por medio:;

de la seleccin natural se apoya en la existencia de las variaciones hereditarias
un hecho que para Darwinera indiscutible an cuando no conoca los mecanismol
de mutacin que la originan. Mientras continuaba el revuelo de las ideas desatado ,
por la teora de Darwin, Gregor Mencl, publicaba en 1866 los resultados de sus .,
experimentos con guisantes y formulaba las leyes de la herencia.
'
De la unin de las ideas de Darwin y los conocimientos aportados por 1~
gentica,la paleontologa y la sistemtica ha surgido la actual teoria de la evolu
cin, llamada Teoria Sinttica de la Evolucin o Neodarwinismo cuyos principalei
gestores han sido Huxley, Dobzhansky, Mayr y Simpson, entre otros. Es est o
precisamente una sntesis de los conocimientos genticos y del principio darw'iniano
de la seleccin natural: la mutacin y la recombinacin gentica producen la va
riabilidad hereditaria y la seleccin natural es el proceso que ordena las variaciones y origina organismos adaptados a ambientes especficos.En la actualidad, la
seleccin natural es entendida en trminos genticos y estadsticos como reproduc
cin diferencial. Para la Teora Sinttica de la evolucin el proceso de la seleccin
natural explica la diversidad de plantas y animales que han existido en el Planeta ..
y que existen en la actualidad. Ese proceso, segn el registro fsil, demuestra que
la evolucin ha ocurrido de manera aleatoria pero no totalmente al azar. Por ello
se considera que la evolucin incluye una mezcla de diversidad y seleccin, de azar
y necesidad entrelazados como ncleos centrales en la existencia de la vida.
En cuanto al problema de la especiacin, segn la Teora Sinttica las nuevas especies se originan como resultado de la acumulacin de sucesivos cambios
graduales a lo largo de un tiempo muy prolongado. Sobre estos cambios acta la
selecci6n natural favoreciendo la adaptacin de las especies a su ambiente. El
pasaje de una especie a otra sera gradual, no habra saltos abruptos de una
especie ancestral a otra nueva; sin embargo, existe una discordancia entre estos
postulados tericos y los hechos que muestra el registro fsil. Los fsiles no muestran gradualidad o transicin paulatina (por ejemplo; no aparecen formas interme
dias entre un pez con aletas lobuladas y un anfibio); por el contrario, los fsiles
indican que una especie permanece estabilizada, sin cambios, durante mucho tiem
po y cuando es reemplazada, la nueva especie presenta rasgos de indiscutible
parentesco pero existe un vaco morfolgico de formas intermedias entre los ancestros y los descendientes.
Ya desde la poca de Darwin esta discordancia entre la teora y los hechos
era atribuida a la falta de datos o al registro incompleto. Pero en la actualidad
-dado el exhaustivo conocimiento de los numerosos yacimientos fosilferos distri
huidos por todo el mundo- si bien el registro puede no ser completo, se considera
que refleja la realidad; momentos muy largos de estabilidad morfolgica de una

280

sucedidos por el rpido reemplazo de otra especie descendiente. En la

de loa ' 70 Niles Eldredge y Stephen Gould (paleontlogos norteamericanos)
en cuenta esa realidad intentaron conciliar la teoria con los hechos proun modelo evolutivo sobre el origen de las especies que arm un gran
ideas entre loa especialistas. A este modelo se lo llama de equilibrios
::: . -dos o equilibrios intermitentes porque la evolucin es vista no como un
continuo sino marcado por procesos r'pidos de especiacin CVer crfico n'
_ rapidez debe entenderae como un tiempo que puede abarcar 50.000 aftoa,
ol&Pcamente son muchos pero aon escasos en urminoa polgicos para que que, una marcada visibilidad f6ai1 del momento de divergencia.entre especies.

'1
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Mlcroevolucln

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Macroevolucln

- - - - - - - - - Olstanc:la entre especies - - - EQUILIBRIO PUNTUADO

Dos maneras de visualizar y explicar la evolucin : el fiRdu.,lsmo y el equlllblfo puntuado.!

El graduallamo explica la evolucin a partir de la sucesin constante de pequeAoa carnbloBI
que se van acumulando desde un individuo hasta Regar a toda la espede durante
periodoS de tiempo. El equilibrio puntuado vtsualizl el cambio en puntuales y
explosiones de modific:acl6n mOffolgica que dan lUgar a el surgimiento de una nueva
Es una opinin hoy compartida por la mayorla de tos clenti~ que la historia evolu1
ser vista como una combinadn de estos dos procesos de cambio : aunque todavll
discusionas acerca de Qlal de tos dos Upos de cambiO es mAs signltlcatlvo para la llUIItcaclnl
del surgimiento de laS especies .

281

............

J
De esta manera, el debate queda planteado en dos formas de explicar el
proceso de especiacin:
1) para los que se apoyan en la Teora Sinttica; por microevoluci6n, donde
a partir de las mutaciones, la deriva gentica o las reorganizaciones
cromosmicas etc. que suceden al azar, acta la seleccin natural sobre
las variaciones existentes y desemlilt>ca en la diferenciacin de especies;
2)

para los seguidores del equilibrio puntuado; por macroeuoluci6n, donde

la seleccin natural no acta seleccionando variaciones genticas sino
seleccionando especies ya constituidas. Las especies nuevas aparecen en
poblaciones pequeas y aisladas reproductivamente de otras de las cua.
les provienen, donde son posibles los rpidos cambios genticos porque
las nuevas variaciones no se diluyen como ocurre en el entrecruzamiento
gentico de una poblacin numerosa. Si las especies derivadas emigran
y entran en contacto con las especies preexistentes, una de ellas presentar ventajas por sobre las dems y ser la que perdure mientras que
las otras se extinguirn. Por lo tanto, segn los macroevolucionistas las
especies aparecen al azar y la seleccin natural acta eliminndolas 0
conservndolas. Si la seleccin natural favorece constantemente a lo
largo del tiempo un mismo tipo de caracterstica porque resulta ventajosa, el registro fsil exhibir una tendencia evolutiva a la sucesin de
especies del mismo linaje. Niles Eldredge, ejemplific esta tendencia con
el aumento de la capacidad craneana registrado entre los diferentes
homnidos que se fueron sucediendo hasta llegar al hombre moderno
(Ver ms adelante).

Luego de acaloradas discusiones existe ahora la bsqueda de una conciliacin entre ambas explicaciones; el proceso evolutivo es contemplado como la combinacin de cambios relativamente rpidos y modificaciones graduales, quiz las
medificaciones significativas se produjeron ms por cambios puntuados ya que las
especies no exhiben adaptaciones perfectas. Un importante aporte que ha realizado Stephen Gould a la teora evolutiva moderna es su crtica a la idea de que las
variaciones genticas que se pueden llegar a dar dentro de los organismos son
ilimitadas, que todo es posible. La variacin no es ilimitada, existen rasgos adquiridos filogenticamente, a lo largo de la historia evolutiva, y reglas de desarrollo
embrionario que limitan o impulsan el cambio; por ejemplo, los anfibios tenan
cuatro patas porque los peces de los cuales descendan tenan cuatro aletas lobuladas
y no porque las cuatro patas hubieran sido seleccionadas por ser ms ventajosas.
Para Gould y muchos otros bilogos, las alteraciones en el ritmo de crecimiento
(retraso o aceleracin) producidas durante las primeras etapas del desarrollo
embrionario pueden generar cambios importantes en el organismo.

NUESTRO LINAJE PRIMATE

El orden de los primates; caractersticas comunes y tendencias

Los primates se diferencian del resto de los mamferos por un conjunto de
les son propios y que les proporcionan potencialidades biolgicas para
estrategias adaptativas de supervivencia en ambientes con abundante
Entre los rasgos ms significativos genticamente determinados, se
los siguientes;
1) Las extremidades terminan en pentadactilia (cinco dedos). Esta estructura que es tpica de los mamferos ms tempranos del perodo terciario
se ha mantenido en gran medida generalizada sin gran especializacin.
En otros mamferos la pentadactilia ancestral se modific orientndose
a diversidad de especializaciones; por ejemplo, en animales predadores
como los felinos se orient a permitir una eficaz cacera mediante poderosas garras; en otros animales donde era ventajoso el desplazamiento
rpido por espacios abiertos se produjo una reduccin de cinco a tres
dedos y luego a uno, tal es el caso de los antecesores del caballo actual.
En los primates, la conservacin de la pentadactilia est relacionada con
el uso ventajoso que ofrece la mano'con cinco dedos para el desarrollo de
la capacidad prensil y las actividades manipuladoras. A lo largo del
tiempo evolutivo de los primates, los cambios que se observan en la
mano muestran la tendencia selectiva a favor de la especializacin en la
capacidad prensil; el pulgar oponible de la mano en la mayora de los
primates (en algunos tambin es oponible el pulgar del pie), las almohadillas sensibles de los dedos, las uas planas en lugar de garras y el
mayor nmero de insercciones nerviosas en los pices de las falanges
terminales.
2) La presencia de una visin estereoscpica a consecuencia de la ubicacin
de los ojos en un mismo plano frontal. Esto permite obtener imgenes
en relieve, profundidad de campo y proporciona la capacidad de calcular
distancias. En contraste con el desarrollo del sentido de la visin se
observa un menor grado de especializacin en el sentido del olfato.
3) La existencia de una columna vertebral flexible proporciona la posibilidad de sentarse o erguirse, y permite en consecuencia dejar liberadas las
extremidades superiores de la postura corporal. A su vez, estas extremi-

282

283

\
dades pueden cumplir funciones tales como girar, extender o flexionar
se relacionan con la capacidad prensil y la manipulacin de objetos qu!
permite la pentadactilia. Esta estructura sea facilita el desplazamiento
por el ambiente arbreo y constituye la base substancial sobre la cual Se
configuraron las diferentes formas de locomocin; a) salto y aferramiento
vertical, apto para el traslado por las partes altas de la selva; b) marcha
cuadrpeda sobre las ramas y susjljlnsin con los brazos por debajo de
las mismas, son dos formas de traslado ventajosas para las partes medias de la selva donde la vegetacin es muy densa, e) marcha sobre
nudillos, efectiva para el desplazamiento por las partes bajas de la selva
donde se requiere realizar actividades alternativas de trepar o caminar
por el suelo y d) la marcha bpeda propia del hombre (Milton, 1993
Campillo, 1988; Doran, 1993; Lovejoy, 1989;. Zhilman, 1990).
'
4) De todos los mamferos los primates poseen la mayor capacidad cerebral
en relacin al tamao corporal. El mayor tamao y la complejidad enceflica
se pueden vincular con la amplia red de conexiones nerviosas necesarias
para procesar y dar respuesta a los mltiples estmulos ambientales
(Aboiltz, 1992; Halloway, 1990; Simmons, 1990; Tobas, 1982).
5) En el proceso de divergencia evolutiva se producen cambios en la anatoma y fisiologa del aparato digestivo tendientes a la mayor absorcin
de grandes cantidades de celulosa, propia de las dietas frugvoras o
herbvoras. Asismismo, el consumo de hojas requiere la capacidad fisiolgica de tolerar toxinas (Milton, 1993).
6) En comparacin con otros mamferos, los primates tienen perodos de
gestacin prolongados y un escaso nmero de cras por camada. Estas, por
su alto grado de inmadurez, tienen una larga etapa de dependencia de los
adultos. La infancia dilatada permite la recepcin y aprendizaje de abundante informacin cuando la conducta es ms flexible.
Los lazos de cohesin social son imprescindibles para mantener unido al
grupo durante el largo tiempo en que las cras se desarrollan. Esta cohesin social se apoya en una comunicacin compleja como por ejemplo el
uso de gestos faciales y corporales, chillidos y aullidos o bien el constante
acicalamiento mutuo (Shefferly y Fritz, 1992; Ghiglieri, 1988; Gould, 1988).

Grfico N' 2 EVOLUCIN DEL ORDEN DE LOS PRIMATES: sus races se origien el Cretcico tardo, cuando algunos micromamferos insectvoros aprovecharon
alimentos ofrecidos por los bosques de angiospermas. (1) Los descendientes de este
los precursores de los primates y desarrollaron rasgos propios de estos
el hocico redondeado y las uas planas; (2) entre los 40 y 30 m. de aos se
separacin entre Catarrinos y Platirrinos (monos del Viejo Mundo y del NueMunaoJ; (3) entre los 20 m. y 30 m. de afios se produce la separacin entre las Super::ercopitecoidea y Hominoidea: (4) divergencia evolutiva entre las Familias
iylobatlaae, Pongidae y Hominidae (5) a partir de los 5 m. de aos se separa el linaje
avnlnHvn que conduce a los Chimpancs y a los Homnidos.
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Familia

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4.2. Reconstruyendo el rbol filogentico

La separacin del orden de los primates del resto de los mamferos se inicia
a comienzos del perodo terciario hace aproximadamente 70 m. de aos. Es en este
momento cuando se desarrollan las plantas angiospermas y se expanden las vastas
forestas de las zonas tropicales y subtropicales. El proceso comienza cuando un
grupo de mamferos muy pequeos, insectvoros y de hbitos nocturnos desarrolla
una estrategia arborcola que conduce a los primeros representantes de los primates. A partir de aqu se abre una multiplicidad de formas de vida. A los fines de
ordenar la informacin se pueden sintetizar cinco fases significativas (Mil ton, 1993;
Aboitz, 1992; Pilbean, 1988)
284

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Grfico N' 3 ESQUEMA TAXONOMICO DEL ORDEN DE LOS PRIMATES: Representa distintos niveles inclusivos partiendo de la especie como unidad bsica (reelaborado
. de Pilbeam, 1981; 26)
285

\
1) Entre los 60 y 50 m. de aos se produce la separacin entre Prosimio,
y Antropoides. Los primeros, de talla pequea y locomocin adaptada al
salto, no constiyen la forma de vida cuyos caminos de especializacin
conducen al gnero humano. Los segundos, desarrollaron modificaciones
orgnicas favorables para la ocupacin de las partes bajas y medias de
selvas y bosques densos.
~

2) A partir de los 40 m. de aos, cuando Amrica del Sur se separa de

frica y Amrica del Norte de Eurasia por deriva continental, se produ.
ce otra importante divergencia evolutiva entre los Antropoides. Esta es
principalmente el resultado del aislamiento geogrfico entre continentes
(ver mecanismos de especiacin) y llev a la distincin de dos grandes
grupos: los Platirrinos o monos del Nuevo Mundo y los Catarrinos 0
monos del Viejo Mundo.
Los Platirrinos no generaron especializaciones conducentes al linaje humano. Sus representantes actuales (entre los que se cuenta el mono
araa y el mono titO muestran una tendencia adaptativa al uso de las
partes medias d~ los rboles; talla corporal pequea a mediaqa, desp)a.
zamiento por encima o por debajo de las ramas y larga cola prensil. Esto
permite explicar por qu los restos fsiles de los antepasados ms cercanos al gnero humano no se encuentran en Amrica.
3) Entre los 30 y 20 m. de aos se producen importantes Jl'IOvimientos
orognicos que formaron, entre otras, las elevaciones montaosas de
Prximo Oriente y Europa. Estas elevaciones se constituyeron en fuertes
barreras geogrficas para el desplazamiento de poblaciones de Catarrinos
desde frica hacia Eurasia y viceversa. Dentro de este contexto se registra la separacin de los dos grandes grupos de Catarrinos asiticos y
africanos. Por un lado, la superfamilia Cercopitecoidea, cuyos represen:
tantes fsiles y actuales ilustran la forma de vida J>ropia PI! le!!
monos,(macacos, babuilios y colobos). Poi otra parte, l superfamilia
Hominoidea, ilustra la forma de vida de los antropomorfos, que presentan mayor taHa y peso corporal, amplio desarrollo de la braquiacin y
carecen de larga cola prensil. El representante fsil de los hominoideos
se conoce con el nombre de Aegyptopithecus. Tiene una antigedad de 28,
m. de aos, era de pequeo tamao y fue encontrado en El Fayum, E;P.ptQ.
4) Hace alrededor de 20 m. de aos, cuando comienza el Mioceno la tem
peratura del planeta se eleva gradualmente y el clima se hace estacional
y seco, esto provoc la reduccin de las selvas. En el continente africano
este fenmeno climtico se relaciona a su vez con el levantamiento del
macizo oriental que aisl las tierras bajas con abundantes Huvias y
bosques densos de las tierras altas donde proliferaron los espacios de
bosques abiertos y sabanas. El ambiente antes favorable a la prolifera
cin de los primates se fue haciendo cada vez menos propicio.
Un representante fsil que podra ser descendiente de los primeros
antropomorfos de El Fayum, es el Proconsul africano encontrado en
Kenia que tiene 18 m. de aos de antigedad. Proconsul muestra una
combinacin de rasgos de monos y antropomorfos actuales: tronco alar
286

gado y huesos semejantes d la mano y del brazo, la cabeza de mayor

tamao en relacin con un cuerpo pequeo, de escasos 11 kg y una
denticin con caninos destacados y molares reducidos.
Hace 18 m. de aos frica queda unida a Eurasia producindose un
intercambio faunstico entre monos y antropomorfos. En especial se
destaca la radiacin adaptativa que tuvo lugar entre los
antropomorfos.Estos fsiles son designados con el nombre de
Ramapithecus, Sivapithecus y un llamativo Gigantopithecus fueron fe
chados en 15 m. aos.Todos ellos pueden agruparse con el nombre de
ramamorfos (Pilbeam, 1984; Lewin, 1986) y diferan de Proconsul por
presentar extremidades superiores largas en relacin al resto del cuer
po, sus dientes estaban cubiertos por grueso esmalte y se insertaban en
maxilares muy robustos.

Algunos aos atrs se consider que Ramaphitecus era el candidato ms

adecuado para ser considerado el antecesor de los primeros homnidos.
Actualmente la Biologa rpolecular y la anatoma comparada han demostrado que no pudo ser el primer homnido.
A pesar de la amplia diversidad de restos fsiles an no est claro el
panorama evolutivo comprendido entre los 18 y 15 m. de aos. Sin
embargo ha adquirido consenso entre los paleoantroplogos el modelo
molecular que coloca a los antropomorfos africanos como entidades
genticamente semejantes al hombre actual, en tanto que los antropomorfos asiticos poseen alrededor del doble de las diferencias genticas.
5) Para fines del Mioceno la competencia por los recursos vegetales entre
los representantes de la superfarnilia Hominoidea llev a varias divergencias:
l. Algunas poblaciones de antropomorfos comenzaron a explorar hbitats transicionales entre las selvas y la sabanas,
2. . Otros continuaron su vida en el ambiente tradicional incrementando
su especializacin arborcola.
Es en este contexto que se produce la radiacin adaptativa que separa a los antropomorfos en tres grandes familias: a) la familia
Hylobatidae que incluye a los antropomorfos asiticos cuyos representantes actuales son los gibones y siamang); b) la familia Pongidae
que incluye a los grandes antropomorfos africanos que continuaron
viviendo en la selva. Estos se diferencian a su vez en 3 gneros:
Pongo, Pan y Gorila (en la actualidad, orangutn; gorila y chimpanc respectivamente) y e) la familia Hominidae que incluye a los
primeros antecesores directos del gnero humano.
Aportes de la biologta molecular

Existe amplio acuerdo entre los paleoantroplogos en tomo a cmo ocurri

la secuencia de estos acontecimientos evolutivos: primero se separaron los antecesores del los gibones, luego los orangutanes y mucho despus se produjo la divergencia entre gorilas y chimpancs. Finalmente estos grandes antropomorfos africanos y los humanos compartimos un ancestro comn por ltima vez hace 5 m. de
287

aos. Si bien la distancia gnetica que nos separa es tan pe~ea (solo el 1 % de
los genes que codifican las protenas) y se la suele encontrar entre especies muy
semejantes, la clasificacin taxonmica nos incluye en familias separadas hecho
que es an mucho ms lejano en el parentesco que el gnero y la especie (aspectos
clasificatorios que falta adecuar a los nuevos datos moleculares).
~

LA GENJ!:TICA Y EL PROCESO DE HOMINIZACIN

El ADN es el portador y el transmisor de la informacin necesaria para la formacin de

clulas e individuos. Las diferencias existentes entre los seres humanos que se transmiten
a la descendencia (diferencias genticas), estn determinadas por diferencias en el ADN. Si
se'produce una mutacin en una clula sexual (gameta) sta se transmite a la descendencia
si es viable pero, si el cambio se produce en una clula del cuerpo (somtica), sus efectos se
van a limitar al individuo y el cambio producido se llamar mutacwn somtica. (Ver Muta.
cin y recombinacin gentica en Mecanismos evolutivos; 3.1 pg. 277). El conocimiento de
las mutaciones cromos6micas por translocaci6n (cuando un segmento de cromosoma se transfiere a otro) ha aportado importante informacin para la comprensin de las modalidades
citogenticas de la hominizacin. La hominizaci6n se pudo haber producido por una translocaci6n robertsoniana.
Se sabe que especies vecinas suelen tener cariotipos semejantes. Cariotipo es el stock
cromosmico presente en una clula. Para una misma especie, todas sus clulas somticas
presentan el mismo e invariable nmero de cariotipos y se repite en todos los individuos
normales de esa especie. En el hombre el cariotipo es 46. Se puede pasar de un cariotipo a
otro vecino mediante re!ljustes simples, por ejemplo; la fusin de tipo robertsoniana. en la
que se fusionan dos cromosomas acrocntricos para dar lugar a uno metacntrico. Es de
suponer que este ajuste debi haber desempeado un papel importante en la hominizacin
si pensamos que el cariotipo de los pngidos es de 48.
Segn Chiarelli, el antepasado de los pngidos africanos y de los homnidos debi tener
48 cromosomas y por una translocaci6n robertsoniana, fusin ocurrida entre 2 telocntricos,
en dos generaciones se podra haber pasado del cariotipo 48 al de 46 cromosomas. Esto
habra conducido al gnero HOMO. Es probable que el cambio haya ocurrido en un individuo
que en un primer momento tenfa un cariotipo de 47 cromosomas (puede ocurrir que se altere
el nmero de cromosomas pero esto no produce ni la prdida ni la ganancia de material
gentico hereditario). Luego cruzado reproductivamente con individuos de cariotipo normal
48, se debi generar un 50 % de descendientes portadores de la translocacin 47. Si se
cruzaron dos individuos con cariotipo 47 habran aparecido nueuos individuos con 46 portadores d~ la translocacin en estado homocigtico.
Por otra parte, si los individuos portadores del cariotipo 46 presentaron ventajas selectivas debieron suplantar rpidamente a los menos favorecidos, sobre todo si tenemos en
cuenta que los primeros grupos reproductivos debieron ser bastante reducidos. Desde la
segunda generacin, habra un 25 % de individuos con 46 cromosomas y el cruce entre
individuos heterocigticos generarla homocigticos 48 y homocigticos nuevos de 46 portado
res de la translocacion (Ruffie. J., 1983).

4.3. Los ltimos cuatro millones de aos

Los fsiles ms tempranos pertenecientes a los homnidos provienen de
varios sitios distribuidos en Africa Oriental. El registro fsil de hace cuatro millo
nes de aos comienza a mostrar una riqueza tal en evidencias, que nos faculta a
elaborar un diseo del proceso ltimo de la evolucin humana. (Ver grficos de
p. 298).

Se ha sealado con cierto consenso a Australopithecus afarensis como el

comn del limije Homo y los australopitcidos (Johanson y White, 1981;
1983; Eldredge y Tattersall, 1986; Zihlman, 1990). Remitimos a las caractemorfolgica!J para sealar el nivel de generalizacin con elementos comucomo para constituirlo en una especie apta para cumplir ese rol. Slo
y Mary Leakey sostienen en la actualidad, que no se ha encontrado an
antecesor del lineje Homo y que seguramente ste debera tener un crneo ms
..luminoso, producindose la diversificacin probablemente hace ms de 5 millode aos (Leakey, 1981; Leakey y Lewin, 1980).
lves Coppens y Richard Leakey, ven dos subespecies en lo que aparece como
marcado dimorfismo sexual en afarensis (LEAKEY, 1981). Sin embargo, entre
antropoides el dimorfismo sexual se incrementa con el aumento del tamao
de la especie. As, ste es ms marcado en los gorilas que en el chimpan.tuumismo, es sabido que cuando la variacin fenotpica de los machos es granseleccin natural favorece a los de mayor tamao en la competencia por las
(GODFREY, LYON y SUTHERLAND, 1993).
De ah en ms el pasaje de Australopithecus atncanus a Australoplthecus
seala un camino hacia la molarizacin de los premolares (de dos cspl
tres), al incremento del tamao corporal y auna morfologa de las manos que
mayor capacidad manipulatoria <MC HENRY, 1991; RAK, 1983; REED,
RICKLAN,1990; SUSMAN, 1986; 1992). Esta robustez que tambin se dara
Australopithecus boisei como rama paralela, implica un camino de especiasin retorno: los huesos con crestas en crneos y huesos largos, nos hablan
una musculatura poderosa, en animales que necesitaron un incremento del
de alimentos ingeridos para poder producirse a s mismos. De modo que
tiles para cavar y procesar el alimento, no les permitieron como en el caso de
Horno, ocupar nuevos ambientes dado que estaban excesivamente especialien un hbitat de bosques dispersos entre la sabana y con una dieta espe1a1mente basada en semillas duras y races.
AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS

Otros nombres: Lucy

Area de dispersin: Hadar (Etiopa)
Laetoli (Tanzania)
AntigOBdad: 4.000.000 anos (hay evidencias de un maxilar de Australopithecus de 5.000.000
de anos, pero es una evidencia insuficiente para determinar la subespecie).
Caractersticas fsicas e~ficas:
1. La peculiaridad ms notable es la conjuncin de un esqueleto postcraneal moderno con un
esqueleto craneal primitivo (JOHANSON y EDEY, 1981).
2. La capacidad craneana se ubica entre 400 y 500 cm3.
3. La arcada inferior tiene forma de V muy abierta, no es an la parablica que nos caracteriza.
La arcada superior tiene una curiosa forma ovalada, con los segundos y terceros molares apar
tndose de las lineas rectamente divergentes de cada rama, para cerrarse hacia atrs.
4. Como en otros homnidos. la snfisis mandibular est reforzada por dos engrosamientos o
torus, pero sin que el inferior se convierta en plataforma simiana.

__,.

288

289

._

5. Los incisivos estn implantados de manera bastante oblicua, en correspondencia con un

prognatismo alveolar relativamente pronunciado.
\
6. Los caninos son poco sobresalientes
)
7. Los premolares anteriores tienen a veces una nica cspide como en los Ramapithecus y
Kenyapithecus, pero por lo general muestran dos cspides desiguales, con lo que resultan
transicionales hacia los primeros premolares bicspides que constituyen una de nuestras caractersticas actuales.
~
8. Existe un pequeno diastema entre los incisivos superiores y los caninos, y entre tos caninos
inferiores y el premolar siguiente.
9. Los crneos muestran fuertes inserciones musculares, e inclusive una cresta tmporo-occipitat.
10. Los brazos son ms largos que las piernas.
11. Los huesos del brazo y, principalmente, los de la mano difieren an por algunos rasgos de
los que son plenamente humanos, pero los huesos de la rodilla y del pie, indican una postura ya
enteramente bpeda:
El 'ngulo de portacin", formado por la superficie de articulacin de la rodilla, que es paralela
a!;suelo, y por el eje largo del fmur, es oblicuo con respecto a dicha superficie.
Pelvis: el ~aco se observa acortado cambiando los puntos de insercin de los msculos abductores,
los que indican un cambio de funcin: en lugar de ser propulsores de los miembros pasan a ser
estabilizadores de la pstura erecta, como en nuestra especie.
12. En consonancia con la postura bpeda, el agujero occipital se encuentra en el centro de la
base del crneo.
13. Diversos rasgos sugieren la existencia de un marcado dimorfismo sexual (coma en el hombre,
gorila, chimpanc y orangutn). La estatura total es de 125 a 130 cm.
Est en discusin si se trata de una sola especie o dos, por el pronunciado dimorfismo sexual
que presenta, con pesos estimados para los machos de entre 55 y 75 Kg, y las hembras de 28 a
34 Kg (JOHANSON y EDEY, 191981; HARTWING-SCHERER, 1993, 1992).
Dieta:Vegetariana: frutas, nueces, races
Industria ltica asociada: no aparece con ninguno de tos hallazgos.

AUSTRALOPITHECUS ROBUSTUS:

Otros nombres: Paranthropus robustus, Paranlhropus crasidens.

Antigedad: 1.500.000 anos (desaparecen del r~gistro hace 1.000.000 anos).
Dispersin geogrfica segn hallazgos: Sur de Africa: Kromdraii, Swartkrans.
Caractersticas fsicas especficas:
1. Capacidad craneana de aproximadamente 540 cm3.
2. Presencia de cresta sagital y rebordes supraorbitarios, concordando con mayor volumen de
~.maxilares, superior e inferior, que requieren msculos masticatorios ms poderosos y por lo tanto
;,_,,,.;nriP~ seas ms fuertes.
masticatorio considerablemente mayor, no solamente en trminos absolutos, sino
en relacin con las dimensiones del crneo.
4. El tamao de los motares es mayor que et de los incisivos.
5. De lo anterior se deduce un comienzo de especializacin hacia el consumo de semillas.
6. Arcada dentaria parablica (en forma de V ms abierta que en tos hominoideos miocnicos).
7. Los huesos de ta mano (como en el boisei), presentan capacidad para movimientos de precisin, cosa que no ocurre con la de los Australopilhecus africanus y los gracifis.
8. Tamano corporal un 50 % mayor que el de los gracilis.
9. Peso corporal aproximado de 40 kg.
10. Estatura total aproximada de 1,40 a 1,50 m.
Dieta: predominantemente a base de semillas duras y races.
Industria ltica y sea asociada:
Los instrumentos de Swartrans y Kromadrai, presentan senales de haber sido utilizados para
cavar. En ambos yacimientos aparecen instrumento~ lticos y seos con fines utilitarios relacionados
con la recoleccin de races y semillas duras y su procesamiento (SUSMAN, 1988; 1992).

AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS
AUSTRALOPITHECUS BOISEI

Otros nombres: Australopilhecus gracilis, Plesianlhropus tansvaalensis.

Dispersin: Sterkfontein, Makapan, Swartkrans, Kromdraii, Taung (Sudfrica).
Antigedad: 2.600.000 anos (desaparece del registro hacia 2.200.000)
Caractersticas fsicas especficas:
1. capacidad craneana promedio 450 cm3
2. Aparato masticatorio menor que en los robustus y boisei, no slo en trminos absolutos sino
en relacin a crneo.
3. El tamano relativo de molares e incisivos, al revs que en robustus y boisei presentan
molares ms pequeos.
4. caninos pequenos y ausencia de diastema.
5. Arcada dentaria parablica (en torma de V ms abierta que en los hominoideos miocnicos).
6. Ausencia de cresta sagital y rebordes supraorbitarios
7. Estatura total entre 130 y 150 cm
8. Peso entre 40 y 50 kg.
9. Estatura total aproximada 1,20 a 1,30 m.
Dieta: Frutos, races, nueces.
Industria ltica asociada: no aparece.

Otros nombres: Austrafopithecus hiperrobustus, Paranthropus hiperrobusto, Zinjanthropo.

Dispersin: Este de frica: Olduwai (Tanzania); Shungura y Koobi Fora (Kenya); Omo (Etiopa)
Antigedad: 2.500.000 anos hasta 1.000.000 anos.
Caractersticas fsicas especficas:
1. Capacidad craneana aproximada: 500 cm3.
2. Marcado desarrollo de los mofares y molarizacin de los premolares.
3. Caninos e incisivos menos pronunciados.
4. Maxilar inferior fuerte.
5. Presencia de gran reborde supraorbitario.
6. Frente huidiza y pequena.
7. Presencia de cresta sagital, lo que indica gran desarrollo del msculo temporal que intervienen
en el control del maxilar inferior, y que se inserta en dicha cresta.
8. Los huesos de fa mano presentan capacidad para movimientos de precisin, cosa que no
ocurre con los Australopithecus afarensis y africanos (SUSMAN, 1992).

___...
291

290

9. Peso corporal 43 a 50 Kg.

)
.~
Dieta: Predominantemente vegetariana con preeminencia del consumo de semiDas y races ~s. I
Industria ltica:
j
Tanto Horno habilis como Australopilhecus boisei aparecen aSOCiados con industria lltica en la t
Bed 1de Olduwai George, fechados en 1.760.000 anos. Sin embargo, se han encontrado instrumen.
tos de 2.700.000 a 2.500.000 en el Valle del Omo.~n asociacin con restos de homnidos,
podrlan pertenecerte (SUSMAN,1988 y 1992).

Si tuvisemos que hablar del linaje Homo deberamos invertir el punto d

observacin y situamos en el Homo sapiens sapiens, es decir, el producto tenninal
Tal como lo vemos hoy, nico sobreviviente de este rbol filogentico, extendido
todo el globo terrqueo y viajando fuera de l marcando una capacidad heredada
de sus ancestros; la de modificar el entorno y producir cultura, ya se trate de un
simple artefacto ltico como de una nave espacial que lo transporte a la luna.
El hilo conductor que rige el proceso desde Homo habis hasta Homo 84
piens sapiens, muestra las caractersticas que fueron seleccionadas como ms
adaptativas para nuestra especie:

pot

mantuvo un nivel elevado de generalizacin en su aparato masticatorio

y la posibilidad de metabolizar todo tipo de alimentos (DAEGLING y
GRINE, 1991; SPENCER y DEMES, 1993; SPERBER, 1990; WALKER,
ZIMMERMAN y LEAKEY, 1982);
elevado desarrollo neuromotriz otorgado por la relacin compleja manocerebro, de la que vemos en el registro arqueolgico una evolucin tecnolgica progresiva (ABOITZ, 1992; ZIHLMAN, 1990; LEAKEY, 1981);

HOMO HABILIS
Dispersin: Sudfrica: Sterklontein, Makapan, Swartkrans;
Olduvai Tanzania, Omo (Etiopa), Koobi Fora (Kenya).
Antigedad: 1.760.000 al'los.
caractersticas tsicas especficas:
1.Capacidad craneana promedio: 642 cm3 (TOBIAS y HOLLOWAY,1992).
2. Dientes anteriores (incisivos y caninos) ms grandes en relacin con los posteriores
nolares y molares), ubicandose ms cerca de las proporciones humanas actuales).
3. Marcada tendencia hacia el acortamiento de los dientes (especialmente evidente en premolares
y molares inferiores); adems el segundo premolar es. ms largo mesodistalmente.
4. Prognatismo alveolar ms reducido.
5. Ausencia de cresta sagital, parietales ms arqueados acorde al mayor volumen cerebral.
6. Peso corporal de entre 40 y 45 kg, talla de aproximadamente 1.45 m.
Industria ltica asociada: Oluvaiense, caracterizada por choppers y chopping tools, generalmente pequenos y ms anchos que largos; poliedros (utensilios con tres o ms bordes activos que
habitualmente se cortan entre s); discoides (utensUios irregulares con un borde activo bifacialmente
tallado sobre toda o la mayor parte de su circunferencia); lascas con filos usados en estado
natural; lascas con retoques aislados; raederas; cepillos; buriles y otros tipos de artefactos. La
materia prima es predominantemente lava basltica o vesicular; tambin andesita, traquita y fonolita,
probablemente procedente de la zona volcnica situada a alguna distancia hacia el sur y este de
Olduvai, trasladada por los cursos de agua. Buena parte de los instrumentos fueran llevados ya
tallados.
En Omo aparecen conjuntos de artefactos aislados de: guijarros partidos, ncleos, lascas y
fragmentos de ellas; algunas presentan retoques espordicos. La materia prima es el cuarzo
lechoso que debi ser transportado desde lugares ubicados 20 o 30 km de distancia.

incremento del volumen y complejidad cerebral (HALLOWAY, 1990;

ABOITZ, 1992; LEAKEY, 1981);

conducta exploratoria y creatividad (inteligencia) (GOULD, 1988;

WASHBURN, 1988, 1982).
lenguaje articulado (CHOMSKY, 1985; GARDNER y GARDNER, 1983;
PREMACGOUK, 1983; RISTAU, 1983;AVAGE-RUMBAUGH et. al., 1983;
SIMMONS, 1990; HOUGHTON, 1993);
capacidad de simbolizar: los artefactos y la palabra son fruto de esa
capacidad (LEROI-GOURHAM, 1971; CHOMSKY, 1985).
Es indudable que la postura bpeda fue la condicin necesaria aunque no
suficiente para el surgimiento de la cultura, tanto es observable en australopithcidos
como en Horno, por eso le otorgamos especial atencin en explicacin aparte.
Durante un millon de aos (entre 2 y 1 m) el registro muestra la coexistencia de ambas formas, sin embargo slo la conducta omnvora desarrollada por los
Homo pudo sobrevivir a los avatares del cambio ambiental. Vemos que hace un

HOMO ERECTUS:
Otro nombres:
Pitecanthropus erectus, Sinanthropus, Pitecanthropus pekinensis, Pintecanthropo de Java (el
nombre erectus no debe dar lugar a contusin, se te otorg por ser el primer espcimen del cual
se poda inferir que caminaba erguido, en el ao 1892. Hallazgos posteriores hacen retroceder
este modo de locomocin al Australopithecus afarensis, de 3.750.000 allos. La tradicin hizo que
se lo continuara llamando de ese modo).
Dispersin:
Este deAfrica: Olduvai George (Tanzania, 1.400.000), Omo (1.400.000), Koobi Fora (2.000.000)
Lago Turkan~(Kenya), Hadar (Etiopia)
Norte d~ Africa: Temifine (800.000), Sal (400.000).
Sur de Africa: Swartkrans (1.500.000)
Europa meridional: evidencias indirectas, es decir elementos culturales como industrias, restos
de vivienda, fuego y huesos de animales. Torralba y Ambrona (300.000), Terra Amata (400.000)

........
293

292

..

;.,_

China: Chukoutien (500.000), Lantian (800.000), Hexian (300.000).

Java (Isla de Indonesia): Sangiran (1.600.000), Mojokerto (1.800.000), Trinil (900.000),
Samburgmachan (500.000), Ngandong (500.000) (SWISHER el al, 1994).
AntigaecJad: 2.000.000 a 1.900.000 anos (GIBBI:)NS, 1994; SWISHER el al, 1994;FEIBEL et
al, 1989; MC HENRY,1988,1991, citados por HARTWING-SCHERER, 1993).
Caractersticas ffsicas especficas:

1. capacidad craneana: entre 900 y 1.100 cm3.

2. Crneo bajo y largo.
3. Arcos superciliares notorios, muy desarrollados.
4. Molares menores que el Horno habilis.
5. Huesos fuertes en general.
6. Maxilar inferior fuerte.
7. Estatura total entre 1.50 m a 1,55 m
8. Peso corporal de entre 54 y 60 kg.
Dieta: Omnvora
Industria ltica asociada:
Industria Abbevillense, Chelense y Achelense: en lineas muy generales podemos caracterizarlas por
la presencia de bifaces (artefactos obtenidos a partir de ncleos de guijarros tallados en ambas caras).
Fueron tallados a grandes golpes, presentan forma groseramente puntiaguda, conservando en parte,
la corteza del guijarrO. Se reconocen 1otipos de inslrumentos utilizados para diferentes funciones.
Otras evidencias de cultura:
En Niza (Francia) la excavacin de varios sitios de ocupacin, revela la existencia de una
variedad de chozas de refugio, una de ellas tan grande c_omo de 6 por 12 m. Los agujeros
centrales indican que haba un poste que sostena el techo. Las paredes aparentemente estaban
confeccionadas con ramas. Aparece tambin un fogn rodeado de piedras. El tipo de industria
acheuliana sugiere la presencia de Horno erectus aunque lamentablemente an no se encontraron
~stos seos por lo que la atribucin es dudosa.
Dominio del fuego: Swartkrans en una cueva, en el nivel 3, entre 1y 1.500.000 anos (BRAIN
y SILLEN, 1988).
Chou Koutien (China).
~illn de aos mientras los australopithcidos desaparecen del registro, hay en
Homo erectus una expansin territorial extraordinaria para cualquier otra especie
de primate conocida (GIBBONS, 1994).
Qu pudo ocurrir para que se extinguieran los australopithcidos? La mism(l razn gue hizo que Homo erectus emigrara hacia el continente asitico y europeo: prestn demogrfica y una mayor competencia por los recursos. Dado que los
Horno pudieron diversificar su dieta y desarrollar artefactos para obtener alimento,
las posibilidades de supervivencia fueron mayores.
Homo erectus reemplaz tempranamente a habilis, quizs porque aparecen
mucho ms marcadas con este homnido las caractersticas antes mencionadas
(ZILMAN, 1990; PILBEAN, 1988; BRAIN y SILLEN, 1988; RUKANG Y
SHENGLONG, 1988; SWISHER et al., 1944).
Del mismo modo, seguramente entre los primeros Homo sapiens arcaicosy
nean.derthalensis, la felxibilidad en la conducta fue la caracterstica humana ms
seleccionada en toda la historia de nuestra especie (HAUGHTON, 1993; SPENCER
y DEMES, 1993; STRINGER y GRN, 1991; TRINKAUS y HOWELLS, 1988;

1982, 1988; GOULD, 1988). Esto es lo que ensean las evidencias

lleoantropolgicas y arqueolgicas: mientras en otras especies sus genes las deun nico sentido, a la nuestra la condicionan hacia una variabilidad
rcrespuestas tan peculiares corno los individuos que la componen.
sapiens arcaico emerge de erectus, existiendo evidencias fsiles y
ueolgicas en varias partes del mundo hacia 300.000 aos, siendo la subespecie
mderthalensis de una antigedad aproximada de 250.000. Esta variedad humaprosper durante la ltima glaciacin, quizs por sus caractersticas aptas para
clima muy fro. Sin embargo desaparece del registro antes de que se retiren los
An est en discusin si hay un reemplazo total o se mestiz con los Homo
sapiens de un tipo que es imposible de discriminar del hombre moderno y
aparece hace 100.000 aos.

HOMO SAPIENS NEANDERTHALENSIS

Otras denominaciones: Hombre de Neanderlhal

Dispersin: Europa occidental:valle de Neander, La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, La Quina,

Le Mousijer
Prximo oriente: Amud, Kebara, Tabun C., Shanidar
Asia occidental: Teshik Tash
Antigedad: desde 230.000 a 36.000 anos. Desde comienzos de la ltima glaciacin
pleistocnica.
Caractersticas fsicas especficas:
l. Crneos muy grandes. Largos y bajos, protuberantes hacia atrs.
2. La capacidad craneana aproximada es de 1200 a 1600 cm3.
3. El esplacnocrneo presenta mayor altura, anchura y proyeccin hacia adelante que en el
Horno erectus.
4. Los arcos superciliares son grandes y continuos a travs del hueso frontal. Los senos
frontales ocupan los arcos superciliares, desde la parte superior externa de la nariz a la mitad de
las fosas orbitarias, con cavidades multicameradas 'en coliflor".
5. Presenta fosas orbitarias redondas y grandes.
6. Las fosas nasales son ms amplias que las de cualquier otra gente que haya existido antes
o despus, incluyendo los aborgenes australianos actuales.
7. los arcos zigomticos se inclinan hacia atrs, en lugar de formar ngulo como sucede con
los pmulos del hombre moderno al elevarse hacia arriba.
8. la frente se inclina hacia atrs en lugar de elevarse hacia arriba, como en el hombre
moderno de esplacnocrneo aplastado.
9. El prognatismo se debe a la proyeccin de los dientes hacia adelante. Esto es tan pronunciado, que en una vista lateral se advierte un espacio entre el ltimo molar y el borde de la rama
ascendente del maxilar inferior.
10. Los premolares y molares no son significativamente mayores que los del hombre actual.
Los incisivos son ms grandes dando al arco de la mandbula una apertura mayor en la parte
frontal.
11. En algunos ejemplares se insina un mentn.

___..

294

295

..

llamativo~ollo

12. El esqueleto postcraneal se caracteriza por un

lateral, son fuertes
robustos, en ambos sexos. En los huesos largos, la presencia de crestas e inserciones fut
para los tendones de los msculos, evidencian actividad fsica intensa y mucha tuerza. Esto
aparece an en los ninos pequenos por lo que se deduce que seria una caracterlstica
13. Todas estas caracteristicas los diferencian de las poblaciones humanas modernas y de
que vivieron para la misma poca en frica y eg.Asla oriental.
Algunos rasgos cultlrales:
Habitaban abrigos rocosos y lugares al aire lbre. Encendian fogones tanto para COCinar como
para calentarse. Usaban ropas de pieles (presencia de agujas de hueso). Primeras Pl'cticas de
enterratorios individuales y colectivos acompaados de ajuar fnebre.
Industrias llticas asociadas: musteriense, clactoniense, tayac:iense y tevalloisense. Se trata de
industrias sobre lascas (elemento que se obtiene a partir de la taUa del ncleo). Corre5ponc1en a
periodos frlos, glaciales. Se caracterizan por la presencia de raederas, raspadores, denticulados
y muescas. Importa destacar la tcnica de taBa Levallois que implica una serie de tallas centri
petas a partir, de los bordes de un guijarro, produciendo el descortezamiento. Se prepara W1
extremo con una serie de pequellos facetados procllclendo un plano de percusin en donde por
un nico golpe aplicado por un percutor de piedra, se detennina la lasca caracterlstica, chata y
ovalada, de forma predeterminada, que ofrece en su cara superior las huelas de los negativos de
las taHas centrlpetas. Esto muestra una tcnica sistemtica de extraccin de fragmentos que
permite aprovechar mejor la materia prima. Se reconocen 60 tipos de instrumentos lticos.

HOMO SAPIENS SAPIENS

Dispersin: frica,Asia,Europa,Amrica,Oceania,Anlrtida.
Caracterlsticas flsicas especificas:
1. La capacidad craneana es aproximadamente de 1200 a 1600 cm3. Importa destacar que
sta es grande en relacin a la talla total.
2. Hay dimorfismo sexual en la capacidad craneana a favor del varn. Sin embargo la mujer
presenta mayor capacidad craneana en relacin a la estatura total, siendo esta diferencia signi
ficativa (HOLLOWAY, 1990).
3. La porcin cerebral del crneo es mucho mayor en relacin a la facial (relacin neurocrneo
esplacnocrneo).
4. El agujero occipital esta ubicado en en centro de la base del crneo. en consonancia con
la postura bpeda (en los antropomorfos, ste se ubica hacia atrs).
5. Los crneos humanos son lisos, redondeados, sin crestas ni rebordes supraorbitarios continuos.
6.. Ausencia de prognatsmo y presencia de mentn.
7. La dentadura es generalizada por lo siguiente:
a. es pequena en relacin altamano total del crneo,
b. la ausencia de diastema y el arco dentario continuo,
c. el canino tiene un tamallo similar a los dems dientes,
d. el arco dentario tiene forma parablica (en los antropomorfos la forma es de U),

e. el tamano de los molares disminuye desde el primero hacia el tercero (en los antropomorfos
lo contrario),
coronas de los primeros molares tienen cuatro cspides (en los antropomorfos cinco, con
intermedios en Y).
8. En la parte interna del maxilar inferior, detrs de la regin mentoniana hay una pequena
llamada Spina mentalia, en la que se insertan los msculos de la lengua permitiendo la
r.moYliiCiad adecuada para el lenguaje articulado. Otros primates carecen de ella.
9. La frente es vertical y no huidiza hacia atrs.
10. El crneo es ms ancho a la altura de los parietales.
11. La estructura general de los huesos de las extremidades inferiores indica una postura
vertical con marcha bpeda y plena colocacin de muslo y pierna sobre una misma lnea.
12. Los huesos ilacos son mucho ms anchos que en los Primates antropomorfos, pues deben
ofrecer una base de sustentacin ms firme para los rganos del abdomen.
13. El acortamiento de la pelvis sumado al cerebro grande hace que las cras humanas nazcan
prematuras cuando las suturas an no han cerrado. Esto provoca dificultades en el parto a
diferencia de otros primates y dependencia prolongada de las crias con los adultos.
14. La columna vertebral presenta curvatura dorsal y lumbar, que sirven para aumentar su
resistencia mecnica y mantener el cuerpo erecto (en los antropomorfos la curvatura es nica
acorde con la postura semierguida). Lo anterior provoca patologas en la columna vertebral asociadas con la postura.
15. Las extremidades superiores son ms cortas que las inferiores a diferencia de lo que ocurre
con los antropomorfos.
16. El dedo mayor del pie no es oponible al resto.
17. En condiciones de alimentacin adecuadas, hay marcado dimorfismo sexual en la estatura
total a favor del varn.
18. La especie humana actual presenta una gran V&riabilidad intra e interpoblacional en cuanto
estatura total, sentada, permetro ceflico, peso y pliegues cutneos.
Rasgos culturales: Es el autor de los logros culturales que se manifiestan desde el Paleolitico
Superior (tcnica de hojas, arte parietal y mobiliar, cacera especializada, etc.) hasta la actualidad.
Extrema variabilidad de conducta individual y social. Adaptacin y modificacin del ambiente
a travs de la cultura. Es la nica especie que ocupa al mismo tiempo toda la tierra y que puede
espordicamente salir y volver a ella.

.....

296

297
~

~
Grfico N 2 4: LA FILOGNESIS DE NUESTRO GNERO HUMANo
Representacin esquemtica de las principales ideas sobre quines fueron nuestros
ancestros directos y cmo se produjeron las divergencias que condujeron a los Australopitecinos y al Horno. Se observa cmo difieren entre s las lneas evolutivas segn el rol
que se adjudique Australopithecus afarensis al Australopithecus africanus como antecesores directos de nuestro gnero humano. (Grfico extrado de Leackey, R.; Nuestros
or(genes, en busca de lo que nos hace humanos,

Hiptesis 1

.t ~.
~~

1,0
2,0

1~).

o
1,0

2,0

3,0

3,0

4,0

4,0

Hiptesis 3

Hiptesis 2

De las caractersticas anatmico funcionales que nos constituyen, es quizs,

bipedestacin, la que mayores implicancias ha tenido en nuestro destino evolucomo especie.
La forma en que un individuo se desplaza y el alimento que est capacitado
.siollticamente para consumir, tienen que ver no solo con su posibilidad de superinmediata, sino tambin con las potencialidades genticas que le permiadaptarse a uno o varios ambientes.
Los hbitos alimentarios condicionan la conducta que atafie a los siguientes

Hiptesis 4

1,0

CARACTERSTICAS FUNDAMENTALES DEL LINAJE HOMO

4,0

Nota:

A estas cuatro hiptesis Leackey, R. (Leackey, R. 1994) agrega una quinta: en

sta se ubica un nuevo fsil de Austrawpithecus anterior al boisei y al robustus, que bien
podtja ser el ancestro de la lnea de Australopitecinos especializados; se lo designa con el
nombre de Australopithecus ~~ethiopicus pero an su filiacin est sujeta a controversias entre los paleoantroplogos.
Poco despus de que se distribuyera la primera edicin de este Manual, Tim White
y Desmond Clarck presentaron, en la revista Nature del 23/9/94, el hallazgo de fsiles
pertenecientes a un homnido ms antiguo que Lucy. Se lo ha designado con el nombre
de Australopithecus ramidus y su antigedad se eleva a 4,5 m. de aos. Esta fecha est
dentro de lo esperable de acuerdo con los datos de la Biologa Molecular: para que exista
una diferencia gentica de 1,2 % entre chimpancs y homnidos, la divergencia entre
ambas poblaciones debi producirse hace 5 m. de aos, aproximadamente.
An faltan muchos datos este homnido ms temprano, en especial sobre su forma de locomocin. No obstante, por el momento constituye uno de los indicios ms lejanos de la vida de nuestros ancestros y podrJa ser colocado en primer lugar en cualquiera
de los cuatro rboles genealgicos aqu expuestos, antes delAustralopithecus afarensis.

l.
2.

el intercambio de un organismo con su medio;

la interaccin entre los organismos de una misma especie entre s, y
3. la interaccin de una especie con las otras que comparten un mismo
ambiente.
La forma de trasladarse determinar el espacio que pueda transitar y las
- _..._.,._.._ -'-- de huida ante un eventual agresor.
palabras, estamos hablando de estrategias adaptativas y es por eso
leoantropologia ha dedicado especial tiempo y esfuerzo a la bsqueda de
eviCtencJas seas que involucren al sistema locomotor y al aparato masticatorio.
Si bien existen evidencias fsiles de la conducta de homnidos que caminaperfectamente erguidos hace 4 millones de aos, en un ambiente de sabana,
eso no nos est indicando que en esa poca y ese lugar apareciera por primera vez
. ese tipo de locomocin. Mas an existiendo un vaco en el registro que se extiende
desde el Proconsul al Australopithecus afarensis. Por lo tanto, la respuesta acerca de cundo y cmo no puede ser respondida por el momento.
Los fsiles de huesos relacionados con la articulacin de los miembros inferiores, son la condicin necesaria pero no suficiente para inferir cmo se movilizaban los homnidos del Pleistoceno. Para ello, ser necesario recurrir a la Anatoma Comparada, y a la utilizacin de evidencias indirectas que surgen del uso
.-de modelos analgicos. Es decir, recurriremos a las observaciones realizadas sobre antropomorfos que habiten la selva porque son los nicos modelos vivos. Aun..que tendremos el recaudo epistemolgico de no hacer traspolaciones mecnicas.

299

298
~

~"""""

LOS MITOS SOBRE LA LOCOMOCIN BPEDA

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. . . . . diln

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No sabemos donde Se originaron, ni cuando o por qu. Pero se repiten de boca en boca.
Tl8nen ms fuerza que las evidencias cientficas que tratamos de divulgar como antroplogos a
los que se interesan por el tema. Algunos nos miran imperturbab!es y al ms leve descuido...
repiten los mitos acerca de la locomocin bpeda: ~
.'1os hombres bajaron de los /boles para caminar por la sabana"
."el hombre se par para liberar las manos de la locomocin"
."el hombre se puso en dos patas para alcanzar las frutas de los /boles"
."el hombre se par_ para poder divisar a los enemigos entre los pastos altos de la sabana...
"el hombre fue perfeccionando su postura hasta alcanzar el bipedalismo actuar...

En todas estas afirmaciones subyace la idea del bipedalismo como un acto volitivo. Como si
el tipo de locomocin humana fuese producto de la reHexin consciente de un grupo de homnidos
que en algn momento hubiesen evaluado la conveniencia de continuar viviendo en la selva o
emigrar a la sabana.
Desde un punto de vista terico estas afirmaciones se inscriben en el viejo y desechado
Lamarckismo, segn el cual el medio modifica mecnicamente a los organismos que lo habitan,
y esas modificaciones se trasmiten luego a la descendencia.
Hoy,luego de 130 anos que Mendel formulara las primeras leyes de la herencia, sabemos que
los organismos tienden a perpetuar sus caracterfsticas intrnsecas en la descendencia a travs de
su patrimonio gentico. Y que estas solo se modifican por mutaciones azarosas.( ver mecanismos
evolutivos)

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Grfico N 5 - Adaptaciones a la locomocin bpeda.

Principales caracteres del cuerpo humano en un contexto evolutivo. La anatoma de la
inferior del cuerpo ha sido modelada en gran parte por el estilo bpedo de locomocin,
contrasta con la pelvis alargada, los miembros inferiores relativamente cortos y los pies
prensiles del gorila (izquierda). (Nota: el ancestro comn entre el hombre y el gorila: es casi
seguro que no caminaba apoyndose en los nudillos). (Modificado de Lewin, R., 1987.)

CHIMPANCE

AUSTRALOPITHECUS
AFARENSIS

HOMBRE

Se ha sostenido que la locomocin bpeda es un tipo de adaptacin propia de

la selva marginal, donde los rboles dejan claros abiertos por donde se pueda
transitar. En este hbitat, el bipedismo debi coexistir con otras formas de locomocin, como as lo muestran los modelos vivos de primates actuales, includa nuestra elpecie.
El estudio postcraneal de los homnidos del Plio-Pleistoceno, particularmente los Australopithecus afarensis (JOHANSON y EDEY, 1981; LATIMER y
WVEJOY,1989; WVEJOY, 1989; DORAN, 1993; HAY y LEACKEY, 1988; REED,
1993; PARDIEU, 1993), sugieren la presencia de dos patrones de locomocin bpeda:
sustentado por los australopithcidos, con evidencias de su existencia de
4 millones de ai'ios;
2. propio del linaje Horno, con evidencias de 2 millones de ai'ios.
l.

Los primeros, que representan un estada ms antiguo, no tenan solamente

hbitos terrestres, pues retuvieron sus habilidades primitivas de trepar y suspenderse. Esto ltimo se infiere a partir de: la forma de la escpula ms larga y
angosta; brazos ms largos que las piernas.
En el segundo -caracterstico del hombre- el desplazamiento lateral y
vertical del centro de la masa corporal estara minimizado, reduciendo al mnimo
el gasto de energa usado para desplazarse sobre el suelo. Esto ltimo constituye
por s mismo una considerable ventaja desde un punto de vista adaptativo.

1 Los dientes canin08 y pos<anin08

forman aproximadamente lilas reolas y paralelas
211 Los incisivos superiores estn
casi siempre separados del canino
por un diaatema bien marcado.
3" Posicin del agujero occipital; ..,t
desplazado hacia atrs en oompa
racin oon el hombre.

Los dientes molares siguen una

linea bastante recta.
El diaatema .., pequeo en ...te A.
afarensis y ausente en los
austmlopithecus posteriores.
El agujero occipital se encuentra
en una posicin similar a la del
hombre

La arcada de )08 dientes tiene

siempre un oontomo parablioo de
curvatura continua.
Ausencia uniforme de diaatema
autntioo.
El agujero occipital se .encuentra
en la parte inferior del crneo.

Grfico N9 6: Comparacin de cuatro caractersticas entre Chimpanc. A afarensis, Y

Hombre: 19 forma de la arcada de los dientes; 2 desarrollo del diastema; 3' posicin del
agujero occipital; 49 tamao del cerebro (modificado de Johanson 1981).

301

300
~

Explicara la economa energtica el por qu aparece la locomocin bpeda?

Dicha: pregunta es imposible de responder porque est mal formulada. No debemo~

preguntamos por qu sino cmo. Si la pregunta es cmo, la respuesta ineludible
es una o varias mutaciones al azar, que produjeron la materia prima sobre la Que
.actu la seleccin natural distribuyendo individuos en las partes del hbitat que
le eran ms favorables
~

Cmo

actu la seleccwn,
los ms livianos y giles, capacitados para trepar por las ramas ms
frgiles y columpiarse; se podan mover en la copa de los rboles;
los menos livianos y grciles a las ramas medias, ms gruesas;
los ms pesados y capaces de caminar en dos patas, alternativamente en
el suelo y la parte baja de los rboles.

CARACTERfsncAS LOCOMOTORAS DE LOS PRIMATES

Antropoldu y monoa

LinaJe Homo
blpedo

cuad~

el peso se distrbuye en 4 patas

el peso se distrbuye en dos patas

el centro de gravedad cae en el Area definida

por las 4 extremidades

el centro de gravedad cae entre las dos extremidades inferiores

el eje desciende desde la articulacin de la

cadera al suelo
cuando un chimpanc se para en doa pallis,
debe separar los pies
.

permanece parado con los pies juntos

el ocasional avance blpedo se produce con

los pies hacia afuera y adelante

el centro de gravedad osdla fuertemente

uno y otro lado

'*

camina en lnea recta manteniendo el

centro de gravedad del cuerpo

la leve osclaci6n lateral de la masa corporal

es el parmetro caraderlstco humano

Grfico N' 7 comparacin de cadera, pierna y pie entre Chimpanc, A

A{arensis y Hombre.

el brazo derecho oscla hacia adelante yaii'M,

acompa1iando la desviacin hacia la derecha

usan su repertorio de movimientos llborlcolas

en su trnslo por el suelo
plantea una patologla exclusiva del hombre:
hernias ilguinales cfrscales, ptosis diversas,

etc.

no presentan d'lficultades en el parto

cftfiCUitades en el parto en las hembras al

aumentar la capacidad craneana

El diagrama muestra los diferentes ngulos valgus. El ngulo que subtiende

el fmur en la rodilla, el ngulo valgus, es decisivo para la locomocin bpeda.
Con el fmur ladeado como en los seres humanos, el pie puede quedar por
de~o del centro de gravedad mientras se avanza. El fmur del antropomorfo
no est ladeado as, de modo que "anadea" durante la locomocin bpeda. El
ngulo valgus de Australopithecus afarensis es como el de los humanos, lo que
demuestra su compromiso con el bipedismo. Obs6rvese tambin la forma
humana de la pelvis de a(arensis. (Modificado de Lewin, 1987).

303

302
~

.__

...'

~-

CHIMPANCE

LUCY

ESPECIE HUMANA

El homnido que caminaba en dos patas y permaneca ms tiempo en el

que los otros; lo haca por su estructura anatmica y porque su conducta
:l:.....ntaria omnvora le permita comer de todo: races, semillas, insectos, frutas,
etc.(DAEGLING y GRINE, 1991; SPERBERG, 1990).
Entre los pngidos actuales, los ms pesados y grandes, como el chimpanc
-Pan troglodytes-, el orangutn -Pongo pygmeus- y el gorila -Gorilla
~mn-, pasan comparativamente, ms tiempo en el suelo que sus congneres de
tamao, como el bonobo o el chimpanc pigmeo -Pan paniscus- (DOWHITE, 1992; GHIGLIERI, 1990; GODALL, 1986).

Es interesante hacer notar todas las diferencias anatmico-funcionales que se

relacionan con la postura blpeda:

Grficos NI' 8
_
Los procesos del parto han competido con la bipedestacin en conformar la
pelvis humana moderna. En la pelvis del chimpanc (mostrada desde atrs),
la cabeza del feto desciende sin dificultad a travs de la entrada arriba),
plano medio (centro) y salida (abajo) del canal del parto. En Lucy, el proceso
del parto fue alg ms diffcil: sus huesos ilacos, cortos y cncavos, eran
adecuados para el bipedismo, pero originaban un canal de parto que, aunque
. ancho en sentido transversal, se estrech en sentido antero-posterior. El crneo del feto solamente podra pasar si primero giraba hacia un lado y despus
de inclinaba. El cerebro, mucho mayor, de un feto humano requiere un canal
de parto ms redondeado. El necesario alargamiento de la pelvis en sentido
antera-posterior redujo el ensanchamiento de los huesos ilacos y, por tanto,
la ventaja mecnica de los msculos abductores; aun as, el proceso del parto
en la especie humana es complejo y traumtico, requiriendo una segunda
rotacin del crneo dentro del canal del parto. (Modificado de Lovejoy, 1989)

1-Cambios importantes en la estructura de los huesos e inserciones musculares de las extremidades inferiores,
2-en los huesos:
3-en los msculos que permiten la postura erecta:
GLUTEOS MAYOR, MEDIANO Y MENOR; su funcin es impedir que
el cuerpo no se desplome hacia adelante;
MUSCULOS DE LOS CANALES O GOTERAS VERTEBRALES; mantienen
la espalda derecha;
MUSCULOS COMPLEXOS, cubiertos por el TRAPECIO, ms delgado y ancho;
mantienen la cabeza erguida, apoyada en el atlas -primera vrtebra cervical- Su
relajamiento produce la cada de la cabeza hacia adelante.
4-plena colocacin de muslo y pierna sobre una misma lnea,
5-los huesos ilacos son mucho ms anchos y acortados que en los Primates antropomorfos,
pues deben ofrecer una base de sustentacin ms firme para los rganos del abdomen.
Los msculos abductores tienen su punto de insercin diferente a los vinculados con la propulsin de los miembros inferiores.(LOVEJOY, 1992; JOHANSON y EDEY, 1981)
6-la columna vertebral presenta dos curvaturas: dorsal y lumbar, que sirven para aumentar su
resistencia mecnica y mantener el cuerpo erecto. En los antropomorfos la curvatura es nica,
acorde con la postura semierguida.
7-EI agujero occipital est ubicado en el centro de la base del crneo. En los antropomorfos,
ste se ubica en la parte posterior en consonancia con cabezas que cuelgan hacia adelante y con
un esplacnocrneo ms desarrollado que el neurocrneo.
8-el dedo mayor del pie no es oponible al resto.

Parece poco probable que tantos cambios intervinculados sean producto de

una sla mutacin gentica, sin embargo Gould (1977,1988) ha propuesto la interesante hiptesis de la neotenia.
La neotenia es la persistencia de otra fase primaria del desarrollo en un
organismo. Esta se da prcticamente en todos los grupos de animales y ha tenido
un importante rol evolutivo (ELDREDGE y TATTERSALL, 1986; GOULD, 1977,

304

305

'

En ella el ritmo de crecimiento se lentifica y las etapas juveniles del ancesse constituyen en etapas adultas de los descendientes volvindose definitivas.

ALGUNAS DE LAS CARACTERSTICAS NEOTNICAS HUMANAS SON

~

GLUTEO MENOR~
GLUTEO MAV~:;,\

.A"~~-Iil-i-GLUTEO

esplacnocrneo pequeo en relacin al neurocrneo

crneo abovedado
cerebro y crneo muy grande en relacin a la estatura total.
dedo mayor del pie no rotado
agujero occipital en el centro de la base del crneo
pelo en cabeza, axilas y pubis.

MEDIO
Q;CEPS

F~MOAAL~!1

Todas estas caractersticas del humano adulto, son compartidas con el chiminfantil. Si el Hombre en su historia evolutiva sufri una mutacin neotnica,
no hizo ms que retener para siempre las caractersticas de la niez. Es
en los mamferos, la conducta flexible, la exploracin y el juego son cualidala infancia; y es en el hombre donde esta ductilidad alcanza una amplitud
,ntic~

DESVENTAJAS DE LA POSTURA BPEDA

Frena nuestra velocidad.
Limita la agilidad.
Entorpece la capacidad de treparse a los rboles.
Dificulta el parto de seres con cabeza grande, por lo tanto las cras nacen inmaduras.
VENTAJAS
Aumenta el radio visual.
Libera las extremidades superiores de la funcin locomotriz.
Las manos liberadas asumen funciones de manipulacin y acarreo.

5.2. Cmo se produjeron los cambios?

'4

a. Conocemos que la variabilidad otorga la materia prima sobre la cual va

a actuar la seleccin natural.
Grfico N'9: Diferencias musculares entre la marcha sobre nudillos y la
marcha bpeda humana (modificando de Lovejoy, 1989)

306

b.

Sabemos que en una poblacin, si bien hay un pool gnico compartido,

la variacin entre los individuos se establece a nivel de los alelos. Si hay

307

algn rasgo que da ventajas en ese medio, este individuo se ve favorecido pudiendo vivir mejor y/o ms tiempo. Pero desde un punto de vista
evolutivo la ventaja adaptativa slo se registra si ese individuo deja
descendencia frtil que a su vez porte la caracterstica que le di ventajas.
c.

No podemos hablar de rasgolj,Aislados, como locomocin, alimentacin 0

sexualidad, sino de una serie de carctersticas que se intervinculan.

Es frecuente, al examinar los modelos que pretenden explicar el proceso de

hominizacin, explicaciones de tipo lamarckiano. En ellos aparece el gradualismo
manifestado en tiempo y acumulacin de cambio, como receta infalible destinad~
a convencemos de la "adopcin" de un rasgo estipulado. Por ejemplo, nuestra
dentadura omnvora se supone producto de un cambio lento y acumulativo a travs
de mucho tiempo para poder consumir semillas y races duras. Si el cambio es lo
suficientemente dosificado y lento, la idea no chocar al sentido comn. Y sin
embargo, si observamos estos hechos a la luz de la gentica, no resisten la menor
crtica.
Cmo puede el ambiente por s solo producir que mis incisivos y caninos se
achiquen, y que todos mis dientes se cubran de un esmalte grueso, si la informacin de mis clulas que viene predeterminada desde las gametas de mis progenitores dice todo lo contrario? Segun Darwin (1859) nos enseara el proceso, es a la
inversa:

l~TACIN =VARIABILIDAD

+--;LECCIN

NATURAL~

Es decir:
l.

Aparece un individuo portador de un tipo de alelo que codifica para que

tenga un modelo de denticin diferente. Esta le permite comer cosas
distintas.

2. Se alimenta mejor que los dems, sobre todo si el ambiente es cambiante

y los recursos comienzan a escasear.
3. Est
4.

capacitad~

para vivir ms tiempo y tener ms hijos.

Los hijos pueden ser portadores de la mutacin que produce ese cambio
ventajoso.

5. Como estos descendientes son ms eficientes que los dems miembros de

la poblacin, con el tiempo pueden reemplazar parcial o totalmente a la
poblacin ancestral.
6. Pero adems, los individuos que comen mayor variedad de alimento
pueden conquistar nuevos ambientes, sobre todo si el que ocupan se ve
restringido y superpoblado (SPERBER, 1990; GHIGLIERI, 1988).
308

s.S.Conducta no estereotipada

Sin embargo, la variabilidad no se manifiesta slo en el plano biolgico sino

el del comportamiento. La elasticidad, en oposicin a la conducta estereotipada,
grandes ventajas en un hbitat sujeto a cambios. Es decir, aquel que est en
wndiciones de dar respuesta a los problemas nuevos que plantee el ambiente, es
ms inteligente que los dems y eso le otorga enormes beneficios. Entenpor inteligencia a la capacidad de ofrecer soluciones creativas a las dificuldel entorno.
Por ejemplo, Joan Goodall, primatloga que ha dedicado largos aos a inves:, tigar la conducta de los chimpancs en libertad, en el Gombe, tuvo oportunidad de
\observar esto en muchas oportunidades.
Para examinar de cerca a estos animales, se le ocurri dejar cachos de
banana cerca de los lugares de habitacin. Esto atrajo no slo a los chimpancs
sino tambin a los babuinos. Estos ltimos, al ser ms livianos y hbiles trepadores, aventajaban a los chimpancs ms pesados y de hbitos repartidos entre el
suelo y los rboles. Por lo tanto, recogida la fruta con gran velocidad, se ponan a
buen resguardo.
Se le ocurri entoces a la investigadora, ocultar las bananas en cajas
semisubterrneas. Este inconveniente fue salvado rpidamente por los chimpancs, que si bien no podan competir en velocidad con los babuinos, tienen una
acentuada tendencia a la exploracin, lo que los aventaja cuando tienen que resolver situaciones nuevas.
Con este antecedente Goodall fue colocando cerraduras cada vez ms complejas. Aqu la seleccin no actu ya entre especies que comparten un mismo nicho
ecolgico, sino entre los individuos de la misma poblacin. Fue as, que slo algunos estaban en condiciones de abrirlas, y al final del experimento nicamente una
joven hembra pudo abrir la cerradura ms complicada.
Esta observacin "natural" nos permite registrar en vivo el efecto de la
seleccin natural. Las ventajas adaptativas no son absolutas, sino relativas. Por
ejemplo: los babuinos tendran ciertas ventajas sobre los chimpancs en un ambiente de bosque si el alimento est a la vista, porque resultara beneficiado el
animal ms rpido. Si por el contrario, el acceso al sustento es problemtico, el
animal aventajado ser aquel que tenga una conducta menos estereotipada, es
decir el chimpanc.
Del mismo modo una banda de los colobos de pequeo cuerpo y larga cola
pueden poner en fuga a los chimpancs si la contienda por el alimento se lleva a
cabo en la copa de un rbol. Pero en el piso o en el follaje bajo, los chimpancs
cazan y matan a stos y otras especies de monos (GHIGLIERI, 1988).
Entre algunos primates, el acceso a las hembras en celo, a un lugar sombreado
o al mejor alimento, no es en ningn modo indiscriminado, sino que se rige por una
estructura jerrquica piramidal, colocndose en la cima un macho denominado
Alfa (GOODALL,1986; GHIGLIERI, 1988; WHITE, 1992; SHEFFERLY y FRITZ,
1992). Este rol dominante no siempre es ejercido por el animal ms corpulento sino
por aquel que hace ms ostentacin de poder, con gritos y golpes en el pecho,
intimidando de ese modo a los dems.
Goodall y otros han observado el uso circunstancial de palos, piedras y
ramas como herramientas o armas, conducta que se lleva a cabo frencuentemente
cuando permanecen en el piso. La investigadora fue testigo del rpido ascenso de
309

un macho subordinado mediante el recurso de esgrimir unas latas de gasoil vacas

obtenidas en el campamento y que le sirvieron para hacer mucho ruido (G00DALL
1986).
'
Se ha constatado que las ventajas de ocupar una posicin de dominancia se
manifiesta en el sistema endcrino e inmunolgico. Sapolsky, que trabaj con
babuinos en libertad, comprob que el estrs sufrido por los animales subordinados
desencadenaba procesos metablicos que daban la salud de estos animales. Es
decir, ante una situacin de peligro o extrema incomodidad, como fro intenso 0 la
agresin de un depredador, todo el organismo se predispone para luchar. La Principal fuente de energa que es la glucosa, se desplaza desde la zona de almacenamiento hacia donde ms se necesite. La sangre que transporta el oxgeno y la
glucosa se desva hacia los centros fundamentales: cerebro, corazn y msculos
voluntarios o esqulicos. De modo que el estado de alerta permite dar una respuesta inmediata al inminente ataque.
Esto es beneficioso a corto plazo, pero perjudicial si tal estado se prolonga,
dado que quedan aplazadas funciones de mantenimiento, reparacin y crecimiento
del organismo. Es decir, el estrs crnico puede producir: detencin del crecimiento, reduccin de la fertilidad, hipertensin, enfermedades cardiovasculares, disminucin de la respuesta inmune, aumento de colesterol y propensin a las lceras
ppticas (SELYE, 1988, SAPOLSY, 1992).
Sin embargo, quizs lo ms interesante que se descubri en este trabajo es
que la fisiologa diferencial entre machos dominantes y subordinados, no condicionaba la estratificacin social sino a la inversa. Es decir, que cuando variaban las
posiciones dentro del grupo, y por sistema de alianzas, se desplazaba de su lugar
de privilegio y seguridad al macho Alfa, ste cambiaba su respuesta fisiolgica
producindose deterioro a posteriori.
Estos hallazgos tienen una enorme importancia para comprender la evolucin humana, dado que nuestra especie es la que ms respuestas creativas ha dado
a las situacines de estrs ambiental. Y las respuestas estan dadas en el plano de
la cultura, la posibilidad de fabricar herramientas, habilidad que no slo tiene que
ver con las funciones anatmicas de la mano sino con el desarrollo del neocortex
en el hombre.
Ya en los australopithcidos la expansin del lbulo parietal superior indicara sta competencia (TOBIAS, 1982, 1983; ZIHLMAN, 1990; ABOITZ, 1992). En
Horno habilis el aumento del lbulo izquierdo, relacionado con la capacidad intelectual es ms notable, junto con el desarrollo prominente del lbulo parietal inferior. Ambos, junto con el rea de Wernick del lenguaje no aparecen en monos ni
en los australopithcidos.

5.4. Importancia de la sexualidad continua en la especie humana

Entre los primates actuales, slo la especie humana presenta una sexualiad
continua, pues entre los antropomorfos, las hembras slo son receptivas durante
el estro. Es decir, que en el momento de la ovulacin, emiten una serie d seales
tales como la tumescencia anogenital, color rojo y olor, que atraen a los machos del
grupo para copular. Esto aumenta la interaccin entre los machos jvenes y adultos, y entre los jvenes entre s, ya sea para pelear o aliarse contra el macho
dominante (SHEFFERLY y FRITS, 1993; GOODALL, 1986).
310

La hembra adulta normal slo es sexualmente receptiva durante algunas

cada cinco aos. O sea que desde que es fecundada hasta que desteta a
cra no volver a copular, lo que limita las posibilidades de reproduccin en un
medio de 15 hembras adultas, a tres veces por ao (GHIGLIERI, 1988;
uuALL, 1986).
,
Paralelo al aumento del estro en las hembras aumentan las conductas sexuaen los machos; heterosexual, homosexual y la masturbacin. Entre los chimlos conflictos son ms acentuados entre los ms jvenes dado que deben
su derecho a acceder a las hembras. En tanto que los adultos exhiben una
inducta ms estable donde la dominancia de unos sobre otros ya establecida,
la pelea y el deseo sexual por las hembras (SHEFFERLY y FRITZ, 1992).
Esta informacin nos habilita a pensar que una sexualidad no restringida
la reproduccin tiene un alto papel adaptativo (JOHANSON y EDEY, 1981):
o

l.

la interaccin entre ambos sexos es estable;

2.

permite la proximidad permanente de los machos adultos necesarios

para la defensa del grupo y cuidado de las cras;

3. aumenta el nmero de hembras disponibles para la cpula y consecuentemente crece el nmero de cras;
4. se maximiza el xito reproductivo dado que la presin de seleccin favorece el comportamiento que potencia las oportunidades de reproducirse
(CROW, 1992; LEWONTIN, 1984).

Compartir la comida
De todas las caractersticas sociales humanas es quizs el compartir la
la que mayores consecuencias ha trado para la supervivencia de nuestra
(ISSAC, 1978, 1988).
En este punto hay cierto consenso en cuanto que la primera divisin del
,:trabajo es sexual: hembras recolectoras de frutos races, semillas, huevos y anima. les de pequeo porte; y varones adultos recolectores de carroa primero, cazadores
animales grandes ya avanzado el proceso de hominizacin (JOHANSON y EDEY,
1981; LEAKEY,1981; LEAKEY y LEWIN, 1980; SHIPMAN, 1984, 1987).
Mucho se ha escrito acerca de la importancia del aporte de protenas crneas
a la dieta por parte de los varones, estimulados por la atraccin sexual ejercida por
las hembras del grupo (LOVEJOY, 1981). Esta postura sostiene que el incremento
en el volumen enceflico en animales bpedos implic el nacimiento de cras
inmaduras para que pudieran atravesar el estrecho canal de las pelvis humanas.
Esta !ltuacin produjo una situacin de dependencia de stas con respecto no slo
de sus madres sino de los restantes adultos del grupo.
Creemos que esto es incuestionable, tratndose de seres tan poco dotados de
instrumentos "naturales" para el ataque y la defensa, es decir con uas en lugar
de garras y con caninos insignificantes.
Pensemos un instante en estos seres desvalidos, pequeos (1,40 a 1,45 m),
cuyos crneos y huesos lisos nos indican una musculatura insignificante, con pesos
311
1

.1

estimados entre 40 y 50 kg, con sus cras supeditadas a los cuidados del entorno
mucho ms que otras, tratando de sobrevivir en el competitivo medio de la saba.
na africana. La solidaridad intragrupal debi desempear un papel inestimable
(Isaac, 1978, 1988; Leakey, 1981; Johanson y Edey, 1981). Y no podemos pensar
de otro modo dado que el registro fsil evidencia en lugar de la extincin segura
a la que estaban condenados, un xito reproductivo tal, que la presin demogr.
fica los llev a ocupar todos los continent~de la tierra.
Sin embargo, consideramos que el argumento de la atraccin sexual de las hem.
bras por s solo, es un tanto dbil para fundamentar el hecho de compartir la comida.
Las madres son las primeras que comparten la comida con sus hijos, sobre
todo teniendo en cuenta que no slo nacemos muy indefensos sino que necesitamos
un perodo no menor de 10 a 14 aos hasta alcanzar la pubertad. Entre los cazador~s y recolectores actuales, el aporte de alimentos de la mujer y los miembros jvenes la comunidad no es despreciable. Ms bien constituye una fuente estable de
recursos mientras que la caza, si bien provee de un alimento altamente concentrado
en protenas y grasas, obliga a un esfuerzo mayor y de acceso no asegurado.
Por lo tanto es muy probable, que una vez que los miembros varones estuvieran en condiciones de salir a cazar, al volver compartieran el alimento con quienes
ya estaban acostumbrados a hacerlo; es decir su madre y sus hermanos, haciendo
luego extensiva esta costumbre a una pareja sexual y cras (Linton, 1979).

EL COMIENZO DEL COMPORTAMIENTO CULTURAL

Hasta aqu se han presentado los hechos ms destacados sobre los que se
las explicaciones del origen biolgico de la vida humana. Pero si
)gicamente se considera al hombre constituido por dos dimensiones, una
biolgica y otra cultural, cundo, dnde y cmo surge el comportamiento cultural?,
sobre qu criterios se determina su presencia?
6.1. La cuestin del umbral
Durante mucho tiempo se pens que el surgimiento de la cultura deba
producirse a partir de alguna situacin lmite que demarcara con claridad lo humano de lo no humano. Se pensaba en trminos de umbral, punto critico, rubicn
o salto como si hubiera que franquear una puerta para que sobreviniera la humanidad, casi como si fuera un soplo divino oficiando un rito de pasaje.
Ya al comenzar los estudios sobre los orgenes humanos, esos criterios de de, marcacin se elaboraron en base a los rasgos anatmicos y culturales del hombre
moderno; estos se proyectaban hacia atrs en el tiempo para reconocerlos entre los
hombres ms antiguos. Los rasgos anatmicos tomados en general como criterios son:
la relacin entre la talla (peso y altura) y el volumen cerebral, la dentadura muy poco
especializada y la marcha bpeda. Entre los rasgos culturales que con ms frecuencia

1500
1300
110
900

CRITERIOS UTILIZADOS PARA DIFERENCIAR

EL COMPORTAMIENTO HUMANO DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL

700
1850:
1900;

500
300

25

50

75

100

Grfico W 10: Tamao del cerebro y peso del cuerpo en seres humanos y antropomorfos. La
mayor elevacin de la recta cerebro/peso del cuerpo en los seres humanos comparada con
la de los antropomorfos, revela una encefalizacin significativamente mayor en los primeros
(Grfico modificado de Rober Lewin, Evolucin H~<mana, 1987, Ed. Salvat).

312

1950:
t 1960;
1970;
1980;
1990;

utensilios y armas defensivas

A) hombre pensante: 1ro el cerebro
B) hombre en postura erguida: 1ro el bipedismo
hombre fabricante de artefactos
hombre cazador:
A) mujer recolectora
B) hombre comunicador, 1ro el lenguaje
hombre/mujer: comparticin del alimento:
comportamiento carroero
comportamiento carroero/transporte de recursos

313

se han seleccionado se destacan: el comportamiento relacionado con el uso y la confeccin de artefactos, la capacidad reflexiva y el tipo de estructura social del grupo.
El uso de estos criterios no es simplemente azaroso, puede vincularse a diferentes aspectos; a los contextos sociohistricos que han impregnado la elaboracin de
as ideas, a los prejuicios sociales imperantes en un momento dado, al estado alcanzado por las investigaciones y, a veces tambillo"Se relacionan con modas tericas
(Lewin 1987; Isaac 1984). Hasta el ao 1856 no se haban encontrado registros
fsiles humanos, pero en esos aos se produjo el hallazgo del Hombre de Neandertal
(Alemania), justo en medio de un clima de debate de las ideas darwinianas donde
cualquier insinuacin de que existiera una procedencia animal para el hombre resultaba explosiva. En 1868 se realizaron en Francia los hallazgos de crneos y
esqueletos del Hombre de Cro-Magnon que fueron aceptados sin mayores problemas
como humanos porque sus rasgos (crneos redondeados y rasgos faciales se podan
homologar a los del hombre moderno). En las primeras dcadas del siglo XX las
publicaciones cientficas muestran la coexistencia de dos ideas diferentes en torno de
los orgenes del hombre: para algunos el animal pasaba a ser hombre a partir de la
existencia de un cerebro ms grande, para otros, el motor causal del advenimiento
de la humanidad comenzaba con la marcha bpeda.

Primero el cerebro
sta ha sido la explicacin del umbral que ms amplia difusin ha alcanzado y se deriva de las ideas iluministas del siglo XVIII, en las que el hombre, el
Horno sapiens de Linneo, se diferenciaba del animal por su capacidad pensante,
por el uso de la razn. Una evidencia de esto debia ser la existencia de un crneo
grande.Durante todo el siglo XIX imperaron estas ideas y ya entrado el siglo XX,
en 1912, con este principi se prepar un fraude muy famoso; el Hombre de Piltdown,
que en realidad fue falsificado utilizando un crneo de hombre moderno y una
mandbula de orangutn a la que se le haban limado los colmillos. Su aceptacin
fue inmediata porque era lo esperado segn las ideas de la poca; primero tendra
que haber surgido un cerebro grande en un rostro que deba ser an muy simiesco.
Cabe recordar que hasta 1924 no se haban encontrado restos fsiles anteriores al
milln de aos, recin a partir de 1942 comienzan los hallazgos de fsiles en
Sudfrica y a comienzos de 1960 en frica Oriental.

Primero la postura erguida

Junto a la anterior circulaba otra idea en la que se consideraba a la locomocin bpeda como antecesora de la presencia de un cerebro ms grande. Ya
Darwin haba sealado las ventajas del bipedismo considerando que dejaba liberada las manos para el uso de palos y piedras con los cuales los hombres se
defendan de las hostilidades de otros animales y congneres. Se supona que la
' utilizacin de armas demostraba la existencia de una agresin irrefrenable en la
naturaleza humana.Segn algunos autores, estas ideas de las ventajas defensivas
del uso de armas tiene su correlato con el contexto sociohistrico en el cual se
estaban produciendo crecientes hostilidades entre las potencias que desembocaran
314

en la Primera Guerra Mundial.El paradigma estaba impregnado de ideas

la naturaleza agresiva del hombre, su origen era equiparado con la estratedel cazador porque, segn esta argumentacin, el animal se haca humano
usando palos y ramas, matando a otros para sobrevivir. Estos argumentos son el
resultado de los prejuicios sociales de la poca y tambin de la errnea interprede algunos rests fsiles encontrados en 1924 por Raimond Dart en Sudafrica
(Australopitecus africanus) a los cuales se les atribuyeron signos de violencia entre
individuos del mismo grupo y hasta se especul con actos de canibalismo.
En los aos ' 50 apoyada tambin en ideas anteriores circul una explicacin
no ya morfolgica sino cultural: la fabricacin de artefactos como el umbral separador
y el motor principal de la evolucin de los homnidos. Estas explicaciones coinciden
con la gran expansin de la tecnologa capitalista en un marco ideolgico donde el
hombre es dignificado en trminos de su capacidad para producir bienes.En los
aos ' 60, con el auge de las ideas biologicistas aplicadas a la interpretacin del
comportamiento humano, escritos como los de Robert Ardrey retoman los viejos
argumentos de la conducta agresiva como un aspecto dominante de la naturaleza
humana y se construye as la hiptesis del hombre cazador: una imagen para los
orgenes de la conducta humana fundada en la depredacin de la naturaleza, como
caractersticas inevitables y justificatorias de nuestras actitudes en el presente.
En los momentos en que Mac Luhan difunda la importancia de los medios
de comunicacin como formas de dominacin poderosa sobre la cultura, comenzaba
a circular tambin en los aos '70,la utilizacin del origen del lenguaje como criterio definitorio del umbral. Se proyectaba para los antepasados del hombre mo.derno una comunicacin gutural, de alaridos o chillidos apoyados en instintivos
gestos simiescos (basta recordar las imgenes de estos antepasados ampliamente
difundidas por el cine en pelculas como La guerra del fuego). El origen del lengua. je vocalizado del hombre actual era considerado el motor causal que permita
transponer el umbral hacia la humanizacin,
Tambin en los '70 otra hiptesis cobraba auge a medida que crecan los
movimientos feministas. Como contrapartida del rol excesivamente machista atribuido al cazador en los orgenes humanos, se comenz a desarrollar.Ja hiptesis
que seala el rol recolector de la mujer como estategia adaptativa fundamental en
la supervivencia de los primeros hombres, destacndose asimismo la relacin hembra-hijo como relacin nucleadora y aglutinante de la unidad social.
Las explicaciones de fmes de los '70 y comienzos de los '80 intervinculan
argumentos de la hiptesis del hombre cazador y la mujer recolectora. Sin dar
preeminencia a ninguno de los dos sexos, sino por el contrario destacando el rol
cooperativo de ambos para la supervivencia de la especie, se formula la hiptesis
del alimento compartido (Isaac 1978). La divisin sexual del trabajo ubicara a la
mujer en las actividades relacionadas con la recoleccin de alimentos vegetal~s
para el grupo y a los hombres con las actividades de obtencin de protenas mediante tl aprovechamiento ocasional de carne por carroeo. La comparticin se
habra efectuado en lugares transitorios -a salvo de predadores peligrosos como
los felinos- donde la interdepencia social del grupo requera de lazos sociales cada
vez ms slidos.
En estos aos iniciales de los '90, la imagen de un comportamiento cazador
para los orgenes humanos ha sido desestimada. Las evidencias del registro arqueolgico localizado en diversos sitios de frica Oriental y datados en 2 millones
de aos, indican que los artefactos confeccionaclos por los primeros homnidos no
315

eran armas propiamente dichas, no eran eficientes para cazar sino solo para cortar
sustancias blandas como la carne y reducirla a porciones consumibles. Actualmen.
te ha cobrado auge la interpretacin del comportamiento carroero como la estra.
tegia inicial de supervivencia relacionada a su vez con el transporte de recursos
(SHIPMAN, 1986,1983; POTTS 1988,1991). Las interpretaciones cientficas actuales de los datos arqueolgicos que corr~sponden a los ms tempranos representantes del gnero HOMO localizados en Africa.0riental, indican que:
trasladaban rocas de tamao manuable a ms de 2 Km de distancia del
lugar en donde se pueden obtener con el fin de confeccionar artefactos
en su gran mayora cortantes (ISAAC, 1984, PO'ITS, 1991, SCHIPMAN
1983,1988);
trasladaban comida; especialmente (a partir de los 2 millones de aos)
carcazas de animales muertos por otros animales predadores como los
felinos con el fin de trozar en otros lugares las porciones de carne obtenidas (ISAAC, 1984, POTTS, 1991);
utilizaban sus artefactos cortantes para extraer carne de las carcazas y
reducirlas a porciones consumibles, tambin utilizaron artefactos para
golpear huesos y extraer el tutano. Las evidencias de estas actividades
pueden observarse en las marcas de corte que sobre los restos seos han
dejado los artefactos lticos o bien en los rastros de utilizacin que han
quedado en los mismos artefactos (SHIPMAN 1983, 1988;
BLUMENSCHINE, 1992);
recorran su hbitat de sabana probablemente siguiendo derroteros
estacionalmente pautados obteniendo materias primas y carcazas. Se
asentaban en determinados lugares durante un corto tiempo y all realizaban actividades tales como: confeccionar y usar artefactos y trozar
carne. Estos asentamientos no son equiparables a los campamentos base
de los cazadores recolectores contemporneos(POTTS, 1988, 1991).
El transporte a distancia de los recursos tales como carne y rocas, constituye
una actividad que seala la posposicin del consumo de alimento para otro mom(lnto o del uso de la materia prima ltica para otro tiempo en el futuro en que
se van a confeccionar los artefactos. El posponer la realizacin de una actividad
para el futuro mediato es un comportamiento que no poseen nuestros parientes
ms cercanos en el linaje (orangutanes, gorilas y chimpances); ellos solo resuelven
sus necesidades de subsistencia en el presente inmediato. Dada su forma de locomocin no transportan comida u objetos a grandes distancias y no dependen de
otros congneres para la obtencin de los alimentos, cada uno lo hace de manera
individual. Por el contrario, actividades como el carroeo y el transporte de recursos pueden considerarse rasgos propiamente homnidos relacionado!) a la marcha
bpeda y la comparticin del alimento.
A medida que ha avanzado el conocimiento sobre los primeros homnidos se
han ido utilizando criterios demarcatorios ms amplios, tanto anatmicos como
culturales intervinculados. Las viejas ideas nos muestran los errores en los que se
incurre cuando se intenta aplicar criterios nicamente anatmicos o solo cultura316

Por ejemplo: si aplicamos el criterio de la postura erguida debemos ubicar el

del hombre hace 4 M de aos con el Australophitecus afarensis; pero si
olicamos el criterio de la expansin cerebral de 850 cm3 a 1000 cm3, ubicaramos
hombre con el Horno erectus hace 2 M de aos dejando fuera de la humanidad
Horno habilis (650 a 700 cm3). Por otra parte, tambin existe una discordancia
el criterio cultural de los artefactos ms antiguos de 2,5 millones de aos
indicar la presencia humana porque los representantes fsiles del gnero
son ms tardos
Es necesario sustituir el esquema simple que propone una evolucin lineal,con
punto critico a partir del cual surge el hombre por un modelo ms complejo de
es ineteractuantes que evolucionaron a diferentes ritmos. Desde este punto de
la emergencia del hombre aparece como un conjunto evolutivo que requiri
tiempo (el ritmo de los cambios biolgicos y la aceleracin que impuso la
y estuvo constituido por diversas modificaciones intervinculadas (crecienceflico, dentadura, fisiologa del aparato digestivo, el aparato fonador,
precisin en el manipuleo de las manos, la coordinacin motora, etc.. ) Estos
lamentos se van transformando cada uno a su ritmo y van modificando las ralaque organizan a todos en el mismo conjunto evolutivo (concepto de laBioevolucin en mosaico); por lo tanto es intil buscar una frontera morfolgica
o un umbral claramente delimitado. En la actualidad se prefiere estudiar
inicios de la vida humana en trminos de comportamiento, concepto que
involucra aspectos de carcter biolgico y cultural intervinculados.
1

Qu importancia adquiere el uso y confeccin

de artefactos en el proceso de hominizacin?
Debido a que se conoce la fabricacin ocasional de artefactos dentro del
repertorio de comportamientos de los antropomorfos modernos (pngidos), parece
significativo el criterio de los artefactos en s mismos para separar a stos del
nomore. Es conocido el ejemplo de los chimpancs que preparan palitos para oh. tener termitas introducindolas en un hormiguero. Esto nos indica la capacidad de
los pngidos para confeccionar artefactos. Entonces cul es la diferencia con los
artefactos que se atribuyen al comportamiento humano ? Los chimpancs usan
artefactos para resolver situaciones ocasionales y del momento, no dependen de los
artefactos para su subsistencia, ni para asegurar con ellos su supervivencia como
especie (los palitos fueron usados y abandonados en el mismo lugar de uso). Por
el contrario, tal como se seal antes, las evidencias de transporte de materia
prima entre los homnidos de hace 2 m. de aos indican la importancia que adquieren para la vida de los homnidos.
El hecho de que fueran utilizados por los homnidos de manera frecuente (y
no para situaciones momentneas como en los antropomorfos) revela la intencin
di. ser usados para la supervivencia centrada en la incorporacin de nuevos recursos alimenticios, especialmente las protenas. Esta dependencia del uso de artefactos -estrategia adaptativa extrasomtica- sobre los que se apoya la supervivencia de la especie parece ser un rasgo especficamente humano.
En la dcada de los '60 Louis Leackey, trabajando en la Garganta de Olduvai
(Tanzania, frica) encontr artefactos de 1,8 m. de aos, los ms antiguos registrados para ese momento. En estratos ubicados por encima y por debajo de esos
317

artefactos encontr los restos fsiles de dos homnidos. Leackey consider que el
autor de Jos artefactos haba sido el homnido que tena el volumen enceflico
mayor (6501700 cm 3) y los design con el nombre de Horno habilis pa ra diferen.
ciarlo del otro homnido conocido como Australopithecus robustus. Al hacer esta
interpretacin Leackey utiliz dos criterios muy vinculados a los prejuicios de su
tiempo; el primer Horno deba tener un crneo grande y deba confeccionar arte.
factos. Pero en la actualidad, no solo ha~.)lparecido artefactos ms antiguos qu"
el Horno habilis, sino tambin restos fsiles ae la mano del Australopithecus robustus:
Estos restos sefialan la capacidad manipulatoria y la precisin necesaria para la
confeccin de artefactos lticos. No es extrafio que un homnido bpedo (todos~
australopithecinos lo eran) haya confeccionado artefactos mucho ms frecuentemente que los pngidos actuales, su postura erguida lo posibilitaba.
Entonces los artefactos no sirven para determinar la separacin entre un
comportamiento humano y otro que no lo es? Si solo se tiene en cuenta la presencia
/ausencia de artefactos para definir la separacin, entonces no sirven, porque pueden ser parte del comportamiento tanto de los australopitecinos como de los Horno. Pero
si se considera la significacin que adquieren para los homnidos de hace 2 m. de
afios que comenzaron a incorporar carne en su dieta, entonces se puede reconocer
un diferente valor de uso caracterizado por una constante dependencia de estos
artefactos para la supervivencia (por ello transportaban rocas hacia los lugares
donde se necesitaban de manera imprescindible para trozar los alimentos). Los
australopitecinos cuya dieta era esencialmente vegetariana poc:an usar artefactos
lticos para remover y aplastar frutos o races pero su uso no necesariamente
requiri del transporte constante de materias primas para su confeccin, pudieron
usar en tales situaciones otros objetos ocasionales y del momento como palos o
ramas. En sntesis los artefactos adquieren importancia para el proceso de
hominizacin cuando pasan a ser una estrategia adaptativa necesaria para aprovechar un recurso alimenticio disponible en el hbitat cuyo consumo se vuelve
imprescindible dada la alta competencia por los recursos vegetales con otros
hom{nidos y con otros animales herbvoros. 3
El uso constante de artefactos necesarios para la supervivencia es un hecho
tnico en la historia de los homnidos. Es la primera vez en la historia evolutiva
que una forma de vida fundar su supervivencia sobre la base de elementos
extrasomticos o extraorgnicos. ijasta aqu solo se haban venido produciendo
adaptaciones endosomticas (genticamente establecidas) pero de ahora en ms y
hasta el presente la cultura ser el factor sobre el cual se organizar la supervivencia de la humanidad.

6.3. La forma de vida de los primeros homnidos

El registro arqueolgico que ha quedado de los primeros homnidos es fragmentario dado que por problemas de conservacin slo han quedado los artefactos
lticos; la piel, madera, hueso, corteza, no se conservan y se fosilizan excepcional
mente. No obstante, la Arqueologa con su metodologa y tcnicas propias puede
llegar a reconocer indirectamente el uso de otras materias primas. Por ejemplo
analizando los artefactos de 1,5 m. de aos con un microscopio de amplios aumentos, se puede establecer si los artefactos fueron usados para cortar sustancias
blandas o duras (carne, madera, hueso).

318

La Arqueologa es la disciplina antropolgica que reconstruye el comportamiento humano en

el pasado.Lo hace a partir de tos restos materiales que han quedado de ese comportamiento. En
su quehacer como ciencia se propone: 1) ubicar en el tiempo y el espacio a tos hechos acontecidos en el pasado, para ello se apoya en numerosos mtodos de datacin y en el conocimiento
que sobre el paleoambiente te pueden proporcionar las ciencias naturales; 2) reconstruir las
formas de vida para dar respuestas al cmo, qu y quienes; para ello cuenta con tcnicas de
extraccin de datos como la excavacin y con estudios de la cultura material relacionada a
comportamientos humanos del presente y 3) explicar los procesos de cambios o los porqu se
producen las transformaciones de una forma de vida a otra.
Le compete a la Arqueologa responder, entre otras cuestiones, a grandes interrogantes que
sobre el pasado nos formulamos los humanos, en especial, acerca de los orlgenes del comportamiento cultural, de los comienzos de la produccin de alimentos, la domesticacin de animales
y vegetales y los orfgenes de las organizaciones sociales complejas como tos estados.

El estudio de los utensilios de piedra que se encuentran asociados a los

seos de animales y otros datos de los asentamientos y el ambiente, conslos nicos vestigios materiales del comportamiento humano ms temprano.
la arqueologa con sus investigaciones casi detectivescas, puede exinformacin acerca de la forma de vida de los homnidos que nos
precedieron; de la tecnologia utilizada para tallar los artefactos, de los recursos
;...,,..,aarios para la subsistencia, de las formas en que los obtenan, de las activique hacan en un lugar o las distancias que recorran por el ambiente.
GRAFICO No 11: Ritmo de algunos de los principales cambios biolgicos y culturales (modificado de Lewin, 1987: 42) . Los principales logros culturales fueron produciendo un ritmo de aceleracin creciente en las transformaciones del comportamiento humano y las formas de vida. Durante algo ms de l. 700.000 aos A.C. existi un relativa
estabilidad cultural sin grandes cambios tecnolgicos; comenzando con la vida de los
Romo habilis, quienes por recoleccin y carroeo aprovechaban los recursos de las
sabanas africanas y siguiendo luego con la de los Horno erectus que exploraron otros
ambientes y subsistieron eficazmente mediante la cacera sistemtica de animales.
A partir de los 150.000 aos A.C. las evidencias arqueolgicas muestran una complejidad creciente del instrumental elaborado por los Horno sapiens neandertalensis y
sapiens {hombre moderno); las tcnicas de cacera se hacen ms efectivas y sin tantos
riesgos para la vida del cazador; la mayor densidad demogrfica introduce aspectos de
complejidad en las relaciones sociales dentro de cada grupo humano y entre los grupos
vecinos; se expanden las manifestaciones artsticas y los estilos regionales. Para Jos
20.000 aos A.C. aproximadamente, los Homo sapiens sapiens comenzaron a expandirse
por Amrica y ya para los 10.000 aos A.C. la expansin de las poblaciones por los
territorios ocupables del planeta casi est cumplida; la ocupacin humana del extremo
sur americano {Patagonia) se produce en esos momentos y sabido es que nuestro pas
constituye la punta final del embudo colector de las primeras corrientes poblacionales
americanas que se expandan desde el norte y a donde haban llegado por el Estrecho
de Bering.

_..
319

lrnp<rtante avance
en la falricacin de utensilios: Rewlucin
agrioola
tecnologia nu;teriense
(10.000 allos)
(1 00.000 anos>

Salida de Africa hacia Ew-asia

l .....

..1.

"'- .ooo~T

Orif!I!FImoderno&
de los
hanbres

Uso del fuego

Revolucin
temolgica

Rewlucin
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0.1 millooes de allos

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-,

"

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La cuestin de nuestro gnero, del Horno sapiens sapiens, ha provocado una

verdadera polmica entre paleoantroplogos y genetistas, (bilogos moleculares),
que se ven comprometidos en el debate sobre: cmo, cundo y dnde se originaron
los humanos modernos.

oonmgestindecarne leas

Expansin c:erebral

APORTES DE LA BIOLOGA MOLECULAR

y(?) <rigen de Homo

Primeros tiles de piect-a

\-

1 \

--------------

5 millones de anos

10 millmes de ana.

La forma de vida para todos los seres humanos continu siendo cazadora recolectora
hasta qae a partir de los 8.000 aos A.C. algunas poblaciones del Cercano Oriente
comenzaron a domesticar vegetales y animales, produciendo acumulacin de bienes
alimenticios y generando una de las trasformaciones ms radicales en la forma de vida
de liJ humamidad. Para los 2.000 aos A.C. la mayora de las poblaciones del planeta
producan sus recursos no por generar una forma de vida de ms calidad que la caza
recoleccin sino por necesidad ya que era necesario resolver diversos problemas de
subsistencia (mayor densidad demogrfica, competencia territorial, escasez de recursos
tradicionales etc.). La vida cazadora recolectora contina an en el presente entre
aquellas poblaciones que pudieron mantener un relativo equilibrio entre el nmero de
poblacin y Jos recursos disponi~lesen su ambiente.
Suele decirse que durante el 99 % de historia de la humanidad el hombre fue
cazador recolector y sta, por ser la que ms tiempo ha perdurado, constituye la forma
de vida humana bsica . En el 1 % restante se produjeron los ms acelerados y vertiginosos cambios que llevaron desde las primeras aldeas agrcolas neolticas a las ciudades estado a partir de Jos 3500 aos A.C., a los grandes imperios, a la revolucin
industrial del siglo XVIII en adelante y a la desbocada carrera tecnolgica contempornea.

320

7. ORIGEN DEL HOMBRE MODERNO

0.01 millmes de

El primero en utilizar la Biologa Molecular para reafizar estudios sobre evolucin fue Unus
Paunn. Consideraba que las molculas podan proporcionar tanta informacin sobre la filogenia
como los datos anatmicos de los fsiles. Goodman, a principios de los '60 compar la reactividad
de las protenas del suero de monos y del hombre utitizando una tcnica inmunolgica para
establecer las afinidades genticas. Sus estudios se basaban en que a mayor diferencia gentica
entre dos especies, mayor ser la antigedad de la separacin entre ambas.
VIC8nt Sarich y AHan Willson en 1967, utifizaron una tcnica similar a la de Goodman pero
incluyendo el.factor tiempo. Se estudiaron las seroprotelnas de chimpancs y humanos considerando que las diferencias entre estos reftejan las mutaciones acumuladas desde su separacin.
Sarich ya contaba con un reloj molecular, solo fallaba calibrarlo, por ello el siguiente paso fue
calcular el ndice de mutacin entre otras especies cuyas divergencias eran conocidas y se podan
datar con bastante exactitud a partir de los fsiles. Asl aplicado el reloj a la separacin entre
chimpanc y humanos, se dat la misma entre 5 y 7 millones de anos.
En la actualidad la Biologia Molecular aporta un conjunto de procedimientos nuevos a la vez
que se acumulan ms datos moleculares. Algunas tcnicas se basan en el anlisis de las cadenas
de aminocidos presentes en las protenas, que indican que cuanto mayor es el parecido entre
las cadenas de los mismos, mayor es la relacin entre las especies. Otras permiten mediciones
ms precisas, son las recombinantes. Con otras se mide la fuerza de las reacciones inmunolgicas,
introduciendo una sustancia extrana en la sangre de dos especies diferentes, si la reaccin es ms
parecida ms cercano es el parentesco. En sntesis estas tcnicas que van desde huellas proteicas, secuenciacin de las proteinas, mapas de restriccin del ADN nuclear y el ADN mitocondrial,
hasta la secuencia del ADN, significan una importante contribucin a los estudios evolutivos
'(LEWIN, 1992).

321
~

7.1. Perspectivas de la Biologa Molecular: el Modelo Regional

En relacin al probleml'. sobre la emergencia humana, los datos moleculares
permiten determinar: a) localizacin geogrfica, b) tiempo en que se produjeron las
divergencias y e) permiten elaborar Modelos de Evolucin. Al respecto veremos
cmo han surgido algunas discusiones de la interpretacin de los datos molecula.
res y los datos que proporciona el registro ~sil.
Los genetistas y algunos antroplogos oponen dos modelos diferentes sobre
el origen del hombre moderno. Unos y otros coinciden en admitir que Horno erectua
abandon frica hace aproximadamente un milln y medio de aos, para ocupar
otras regiones del mundo antiguo, el Hombre de Pekn en China, el Horno erectua
de Java, serian sus descendientes as como 250.000 aos atrs tambin lo ser el Homo
sapiens arcaicos. A partir de aqu es donde estos modelos evolutivos divergen en
su explicacin (LEWIN, 1992).
El modelo de evolucin desarrollado por los genetistas Allan Willson y Rebecca
Caan, postula que el origen del hombre moderno resulta de la evolucin de una
nica poblacin de Sapiens arcaicos africanos hace tan solo 200.000 aos y que los
descendientes de esta poblacin habran emigrado de frica sustituyendo a los
Sapiens arcaicos que vivan en otras partes del mundo. La otra idea, la de los
relojes moleculares, surge de la observacin de que el ritmo de cambio gentico
segn mutaciones puntuales, es tan regular en largos perodos que se :pueden
usar para datar divergencias de troncos comunes <WILSON y CAAN, 1992).
A este modelo tambin se lo llama Modew Out of Arica o Modew de la Eva
Mitocondrial. Se basa en el estudio del ADN mitocondrial y se ha aplicado para
reconstruir la ultima etapa de la evolucin del hombre moderno.
El ADN mitocondrial se diferencia del nuclear en su estructura (anular) y localizacin. Otra diferencia reside en que solo codifica 37 genes (el nuclear
100.000).El ADN mitocondrial tambin difiere (y esto fue considerado una ventaja
importante para el equipo de Willson, en su heredabilidad. Los genes nucleares,
se heredan mas o menos equitativamente del padre y de la madre, en cambio el
mitocondrial solo se trasmite por el vulo y por lo tanto solo se hereda de la madre.
Otra utHidad se encuentra en su tasa de mutacin, en forma rpida y constante
lo que brinda un reloj molecular que se mueve muy 'rpido y permite fijar un
acontecimiento relativamente reciente. Las mutaciones son neutras y la seleccin
natural no las elimina. Wilson y colaboradores, utilizando este reloj mitocondrial,
fundado en el nmero acumulado de mutaciones y no en los cambios de las fre
cuencias _genticas, construy un arbol genealgico que revelaba mayor diferenciacin en Africa. Esto les permiti inferir que fue en este continente donde el ADN
mitocondrial habra evolucionado durante un perodo mayor y que se podra seguir
la pista hasta encontrar una mujer africana ancestral.
Asimismo midieron cuanto ADN mitocondrial ha evolucionado en poblaciones que se fundaron en tiempo conocido. As, estimando que las poblaciones de
Nueva Guinea y Aua;tralia se fundaron hace 50.000 y 60.000 aos respectivamente,
y comprobando la cantidad de evolucin que se oper en ellas esta result ser un
tercio de la cantidad operada en la humanidad. Por ello dedujeron que "Eva vivi
hace el triple de ese tiempo; es decir entre 150.000 y 180.000 aos (WILSON Y
CAAN, 1992).

322

La Paleontologa y el Modelo Multirregional

Al modelo de la "Eva" mitocondrial se opone el modelo desarrollado por los
leoantrop6logos que rechazan la hiptesis del origen nico para el hombre rooDefienden por el contrario que los humanos se originaron primero en frica,
desarrollaron sus formas modernas en las diferentes regiones del
Woolpotr y su equipo proponen como alternativa el modelo
i11ltirn11ional de evoluci6n humana. Consideran que el registro fsil y los artefac
mucho mas confiables que las variaciones operadas en el ADN
aitocondrial, son observables, son hechos empricos. Sostienen que el registro fsil
prueba real del hombre moderno, adems de ser rico en restos huy en yacimientos arqueolgicos del ltimo milln de aos, por el contrario
datos genticos son de orden conjetural.
Sealan -que la teora de "Eva" debera ser corroborada por el registro fsil
rechazan la pretensin de la sustitucin total de las poblaciones arcaicas por las
odernas como as tambin la falta de hibridacin y mezcla con los grupos que
emplazaron. La sustitucin rpida en todos los ambientes y climas no condice
presuncin de que son las poblaciones nativas y no las inmigrantes las que
tsarrollan ventajas demogrficas y adaptativas. Habra que encontrar para esta
firmacin, restos arqueolgicos de las conductas que les confirieron semejante
para que hubiera ocurrido una invasin total y una sustitucin completa de
arcaicos por los modernos.
Quienes postulan el modelo multirregional concluyen que la dificultad prinreside en el uso del ADN mitocondrial, ms precisamente en la caracterstica
Wilson y Caan habran considerado su principal ventaja: la forma de
1eredabilidad. Si el ADN mitocondrial no se recombina y se trasmite solo por va
potencial de deriva gentica (prdida accidental de linea por azar) es
, en particular, cuando en alguna generacin no hay descendencia
remenina sta desaparece.
Ademas se debe tener en cuenta que las variaciones de este ADN no depensolo de las mutaciones dado que hay cambios drsticos producidos en una
~poblacin por fluctuaciones climticas (como debi ocurrir durante los periodos
':glaciales) o crecimiento demogrfico como consecuencia de una nueva forma de
obtencin de alimentos.
un nuevo marco interpretativo de Jos datos de la gentica, los
paleoantroplogos ubicaran a la "Eva como el antecesor mitocondrial ms remoto
humanidad, viviendo en frica hace por lo menos 1 milln de aos (coincicon la salida del Horno erectus del Mrica); es decir la migracin de las
mitocondrias se producira junto con la de algunos grupos de primitivos antecesores hacia Eurasia, cuando todava no haba all otros homnidos. Esto reconciliara
de alguna manera el registro fsil con los datos de la gentica (THORNE y
WOLPOFF, 1992).

7.3. Estado actual del debate

Como hemos visto, ambos modelos evolutivos presentan puntos dbiles, as
por ejemplo el modo en que una poblacin de hombres modernos sustituy a los
arcaicos sin dejar rastro de una mezcla gentica detectable en el Modelo Regional.
323

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Caan, presume que la causa de la sustitucin pudo obedecer a enfermedades infecciosas que eliminaron a un grupo. Cavalli Sforza, apoya esta tesis aportando la
idea que en los modernos debi aparecer un rasgo que impidi que se cruzaran
eficazmente con otros homnidos, es decir, sugiere la aparicin de un lenguaje
vanzado, que oper como barrera.
Por su parte el Modelo Multirregional, necesitara de una continuidad gentica muy grande, a travs de muy amplias ~ones geogrficas. Sahin Rouhani
deca al respecto: ".. .incluso en condiciones ecolgicamente idnticas, cosa queraramente ocurre en la naturaleza; las poblaciones geogrficamente aisladas divergen
unas de otras y finalmente se reproducirn aisladamente / ... /es totalmente imposible que la evolucin siga idnticos caminos en este paisaje multidimensional~
(LEWIS, 1992).
El modelo Multirregional requiere un recambio continuo de genes, para lo
cual es necesario un largo perodo hasta alcanzar el equilibrio; tiempo que no ha
sido suficiente en la historia de la humanidad. Como conclusin podramos decir
que el registro fsil constituye el elemento mas tangible del pasado de la humanidad, pero asimismo, los genes de los hombres actuales son un producto directo
de ese pasado.

Presente

Tiempo
(m. de anos)
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Importante etapa evolutiva

en Africa seguida de dispersin'
geogrfica?

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Neandertales

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Sapientizacin creciente

1''

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Grfico N' 12. Arbol que presenta a los Neandertales como un fondo de saco evolutivo.
Una teora muy difundida sobre el origen de los seres humanos modernos es que los
Neandertales eran una varianta geogrfica de sapiens arcaico, que se extingui cuando el
Horno sapiens completamente moderno lleg a Europa procedente de algn lugar, posiblemente de Africa. (Grfico modificado de Roger Lewin, Evolucin Humana, 1987, Ed. Salvat).

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Notas
1 "Folk Literature of the Chorote Indiana , Ed. J. Wilbert and K. Simoneau, University of
California, 19811, pag,26 (versin resumida)
.
2 "Popo! Vuh, Antiguas historias de los indios quichis de Guatemala", Ed. Pornia, Mxico,
1973, (versin resumida).
3 Existen diferencias anatmicas que permiten separar a los australopitecinos del gnero
Homo. Asimismo, desde el punto de vista del uso y confeccin de artefactos tambin existen dife
rencias en el grado en que stos pudieron haber intervenido para la supervivencia de la especie. Se
considera que si bien los australopitecinos pudieron usar a menudo objetos extrasomticos, su
utilizacin no era condicin necesaria para su subsistencia; dado su tipo de dieta esencialmente
herb{vora y frug{vora bien pudieron utilizar palos, ramas o artefactos de piedra, pero no dependan
exclusivamente de ellos para su supervivencia como especie. En este sentido la utilizacin de artefactos no se diferenciarla en mucho de la forma en que los construyen y emplean los antropomorfos
actuales.

328

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