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que atraen los iones del soluto, contrarrestando as su atraccin mutua, es decir; el agua es un solvente polar de
constante dielctrica elevada.
Es necesario que las molculas tengan capacidad para formar enlaces electrostticos con las molculas del agua para
que se puedan disolver en sta, es decir; deben poseer en su estructura molecular, cierto nmero de iones o grupos
polares que puedan asociarse con los grupos polares que puedan asociarse con los grupos polares de las molculas de
agua. Las molculas que tienen capacidad para interactuar con el agua se llaman molculas hidroflicas.
Existe un grupo importante de molculas biolgicas que no son solubles en agua, entre este grupo se encuentran las
grasas, son molculas insolubles en agua por que carecen de regiones cargadas que seran atradas hacia los polos de
las molculas de agua, es decir son molculas no polares o hidrofbicas. Esto constituye un aspecto importante en su
papel funcional en los sistemas vivos.
II- ORIGEN Y DISTRIBUCIN DEL AGUA EN EL ORGANSMO
1- Origen
El contenido de agua corporal total en un adulto normal oscila entre 55 al 60% de su peso corporal. Estos
porcentajes van a variar de acuerdo a la edad; en los recin nacidos y en los lactantes el porcentaje va a ser mayor y en
los ancianos es mucho menor con respecto a un adulto joven.
El agua del organismo se origina de diferentes fuentes: proviene de la ingesta y como producto del
metabolismo celular. Para que un ser humano mantenga el agua corporal total dentro de los parmetros fisiolgicos,
debe tener ingresos normales dado por la ingesta de lquidos y alimentos, equilibrado con las prdidas hdricas
normales tal como la eliminacin del agua a travs de las heces, orina, sudor, respiracin, transpiracin.
2- Distribucin
El agua corporal total (ACT) se distribuye en el organismo fundamentalmente en dos grandes
compartimientos lquidos; el Lquido Intracelular (LIC) es el lquido que se encuentra dentro de las clulas y
representa el 40% del peso corporal, y el Lquido Extracelular, que es el lquido que se encuentra fuera de la clula y
representa el 20% del peso corporal (ver figura N 5). El LEC se va a dividir a su vez en dos compartimientos: El
plasma y el Lquido intersticial, el plasma es el lquido que circula por los vasos sanguneo y representa el 5% del
peso corporal (el volumen sanguneo total representa el 8% del peso corporal) y el Lquido intersticial es el lquido
que baa las clulas y representa el 15% del peso corporal. Los diferentes compartimientos estn separados por
membranas celulares.
3- Composicin de los Lquidos Corporales.
Los lquidos corporales presentan una composicin no uniforme, es decir; el LEC muestra concentraciones de
varios solutos diferentes a la exhibida por el LIC; existen por lo tanto diferencias en las concentraciones de solutos
entre el lquido intersticial con respecto al lquido intracelular, debido a la permeabilidad selectiva de las membranas
que los separan y a diversos mecanismos de control que poseen estas membranas para mantener estos gradientes.
Incluso las concentraciones de varios solutos en el plasma difiere a las concentraciones de estos mismos solutos en el
lquido intersticial, an cuando ambos forman parte del LEC.
IV- RELACIN E INTERCAMBIO ENTRE LOS COMPARTIMIENTOS
Los organismos vivos presentan distintos compartimientos dentro de sus estructuras biolgicas que se conoce como
sistema de compartamentalizacin fsica la cual se caracteriza por la existencia en el organismo, de regiones asociadas
a separacin de funciones, necesariamente presentes en organismos de gran complejidad, como es el caso del hombre.
Estas regiones denominadas compartimientos, estn normalmente separadas por estructuras llamadas membranas que
presentan caractersticas y estructuras diversas. Por ejemplo, en las bacterias la compartamentalizacin est reducida a
sus formas ms simples, con una membrana plasmtica separando al citosol del ambiente externo o entorno de la
bacteria. En organismos unicelulares ms complejos y en los pluricelulares, encontramos tambin una
compartamentalizacin intracelular ms compleja, como el ncleo, presencia de mitocondrias, ribosomas, vacuolas,
retculos liso y rugoso, complejo de Golgi, vesculas pinocticas, grnulos de secrecin, microtbulos, y en clulas
vegetales, los cloroplastos.
1- Caractersticas de las Membranas Biolgicas
La membrana plasmtica es una estructura que separa las clulas del medio externo y se caracteriza por ser
semipermeable, permitiendo el paso de algunas sustancias a travs de ellas con exclusin de otras, impidiendo as el
libre intercambio de materiales de un lado a otro, sin embargo; proporcionan a su vez el medio para comunicar un
espacio con otro. La membrana debe garantizar que penetren al citoplasma las sustancias apropiadas desde el espacio
externo y la salida de las sustancias inapropiadas desde el citoplasma hacia el exterior, actuando as como una barrera
de permeabilidad selectiva. La permeabilidad de la membrana puede variar. El ncleo y los organelos estn rodeados
o constituidos por membranas. La membrana plasmtica tiene un espesor de aproximadamente 75 A .
-Estructura de la Membrana Plasmtica.
La membrana est compuesta principalmente por lpidos y protenas. Los principales lpidos son fosfolpidos
(los ms abundantes), el colesterol y los glicolpidos, estos son las tres clases fundamentales de lpidos que forman la
membrana.
-Lpidos de la membrana Plasmtica
Los fosfolpidos tienen una estructura parecida a un gancho de tender ropa, la molcula presenta un extremo ceflico
que contiene la porcin de fosfato, cargado positivamente, la cual es relativamente soluble en agua es decir; polar
(hidroflica) y las colas, son relativamente insolubles en agua o sea no polar (hidrfobas), siendo los fosfolpidos al
igual que los glicolpidos, molculas anfipticas, por que tienen un extremo polar o hidroflico, y un extremo no polar
o hidrfobo. La naturaleza anfiptica de estos lpidos es lo que induce a la formacin espontnea de bicapa al entrar
en contacto con el medio acuoso. Las molculas anfipticas al estar rodeadas por todos lados por una solucin acuosa,
tienden a agregarse, de forma tal que, las colas hidrofbicas de los cidos grasos de los fosfolpidos son presentadas
hacia el interior y las cabezas hidroflicas son expuestas a la solucin acuosa. Esto lo pueden hacer de dos maneras:
formando micelas esfricas, con las colas hacia dentro, o formar bicapas lipdicas, con la cola hidrofbica insertada
entre las cabezas hidroflicas. Estas bicapas lipdicas tienden a cerrarse espontneamente ellas mismas, es decir,
resellarse, y formar compartimientos cerrados, eliminando los puentes libres donde los tallos hidrofbicos podran
entrar en contacto con el agua. La cabeza polar descansa paralela, ms que perpendicular al plano de la bicapa (ver
figura 8).
La membrana plasmtica es una bicapa de lpidos cuya estructura acta como barrera que impide movimientos
desordenados de materiales hidrosolubles hacia adentro y afuera de la clula. En la membrana los extremos hidrfilos
o polares estn expuestos hacia el medio acuoso que baa la clula tanto por fuera (lquido intersticial) como por
dentro (citosol). Hacia el interior de la membrana se orientan los extremos hidrfobos el cual contiene muy poco
contenido de agua. La bicapa no es una estructura inmvil esttica, los lpidos que la conforman se encuentran en
estado lquido capaces de girar y efectuar desplazamientos laterales dentro de la membrana, por tal motivo la
membrana fue definida por Jonathan Singer y Garth Nicolson en 1972 como un modelo de mosaico fluid
-Protenas de La Membrana:
Las protenas en la membrana se sitan asimtricamente de tal manera que las propiedades de la porcin
externa de la membrana son muy diferentes de la porcin interna, por que algunas protenas atraviesan toda la
membrana, mientras que otras se ubican hacia la superficie externa o interna de la misma. Debido a sta lateralidad de
la membrana, las protenas de que se ubican en la parte externa de la interactan con otras clulas o con ligandos
extracelulares (hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento, etc.), mientras que las protenas que se ubican
hacia la parte interna, interactan con molculas citoplasmticas (Protena G o proteincinasas). Las protenas
constituyen el 50% de la masa de la membrana. Las Protenas de la membrana se clasifican en tres grupos distintos de
acuerdo a la intimidad de su relacin y ubicacin con la bicapa de lpidos: Protenas integrales, Protenas Perifricas y
Protenas Ancladas a lpidos.
Protenas Integrales: Estas protenas penetran en la bicapa de lpidos y en su mayora la atraviesan por completo, por
lo tanto tienen dominios que sobresalen en ambos lados de la membrana, al extracelular y al citoplasmtico.
Protenas Perifricas: Se ubican fuera de la bicapa lipdica, sobre la superficie extracelular y citoplasmtica, pero
unidas a la bicapa en su superficie mediante enlaces no covalentes (estn unidas mediante enlaces dbiles
electrostticos).
Protenas Ancladas a Lpidos: Son protenas que se localizan fuera de la bicapa, pero unidas mediante enlaces
covalentes a una molcula de lpidos situada en el interior e la bicapa.
Funciones de las Protenas en la Membrana: Las Protenas en las membranas tienen como mnimo 6 funciones aparte
de las protenas estructurales:
1Como Bombas
2Como portadoras de sustancias a favor de gradientes electroqumico.
3Como conductor que al activarse permiten el paso de iones hacia dentro y hacia fuera de la clula.
4Como receptores para neurotransmisores y hormonas.
5Como enzimas
6Como Anticuerpos.
-Carbohidratos de la Membrana Plasmtica
La membrana plasmtica adems de lpidos y protenas, posee carbohidratos unidos mediante enlaces
covalentes a sus componentes lipdicos y protenicos (glucolpidos y glucoprotenas). Las funciones de los
carbohidratos en la membrana an no estn claras, sin embargo se le han asignado ciertas propiedades tales como el
determinar en la membrana de los eritrocitos el grupo sanguneo (glucolpidos), participar en ciertas enfermedades
infecciosas entre otras.
Existen adems conexiones intercelulares, uniones entre las clulas que forman los tejidos; uniones entre una clula y
otra y tejidos circunvecinos, y tejidos que facilitan la transferencia de iones y otras molculas entre una clula y otra.
Estas uniones son: Uniones cerradas o znulas cerradas, Los desmosomas, hemidesmosomas, znula adherens,
uniones en brecha etc.
2- Factores que determinan la capacidad de una partcula para atravesar la membrana
La membrana plasmtica es una barrera de permeabilidad selectiva que dejar pasar al interior y exterior de la
clula algunas sustancias o molculas, mientras que restringir el paso de otras. Esta selectividad permite crear
gradientes de concentracin de sustancias a ambos lados de la membrana. El paso de una sustancia a travs de la
membrana va depender de diversos factores que se estudian a continuacin.
Tamao de la partcula: La membrana se cree que tiene muchos poros diminutos que la traspasan de un lado a otro
Estos poros nunca se han demostrado con el microscopio electrnico, pero los experimentos funcionales para estudiar
el desplazamiento de molculas de diferentes dimensiones entre los lquidos extracelulares y los intracelulares, han
demostrado difusin libre de molculas de hasta 8 A a travs de la membrana.
Al estudiar los efectos del tamao molecular sobre la permeabilidad de la membrana plasmtica, se debe
recordar ciertas propiedades fsicas y qumicas que deben tener stas a la hora de difundir a travs de una barrera
semipermeable. En general cuanto mayor sea el peso molecular el peso molecular, mayor ser la molcula y
viceversa. El dimetro de la molcula tambin depende de su configuracin en el espacio, sobre todo cuando se trata
de molculas orgnicas. Se entiende fcilmente que las molculas de gran tamao tendrn menor posibilidad de entrar
a la clulas que las molculas de menor tamao. Por ejemplo; La penetracin de la sacarosa a la clula es escasa o
nula, por ser una molcula de gran tamao, as las molculas de carbohidratos de gran tamao tales como el almidn,
el glucgeno la inulina, no atraviesan las membranas celulares, por lo que son muy tiles como reservas de alimentos.
La posibilidad de que una molcula de protena atraviese la membrana celular tambin es mnima aunque la absorcin
de antgenos indica que si tiene lugar en algunos casos.
Solubilidad en los lpidos.
Al estudiar la capacidad de una molcula para atravesar la membrana plasmtica es importante en base a la
estructura lipdica de la misma, tomar en cuenta las caractersticas qumicas de la molcula, tal como la presencia o no
de grupos polares en su estructura; de esto depender si es o no liposoluble. Las molculas que poseen en su
estructura pocos grupos polares o inicos, entran rpidamente a la clula y poseen por consiguiente constantes
amplias de permeabilidad, mientras que las molculas polares o ionizadas, entran muy lentamente o no entran a la
clula, presentan una constante de permeabilidad muy estrecha o nula. Es decir; las molculas relativamente no
polares pasan a travs de una membrana compuesta de unas molculas no polares, en la cual pueden disolverse
rpidamente otras molculas no polares.
La solubilidad de una sustancia en un medio no polar como el aceite, puede medirse agitando una solucin
acuosa de la sustancia con una capa de aceite. Algunas de las molculas se disuelven en la fase oleosa, y otras en la
fase acuosa.
La relacin de las dos concentraciones C. aceite C. agua, denominada coeficiente de particin, es una
medida de la solubilidad de la molcula del aceite con relacin a la del agua. Si la razn es de 1.0 la sustancia es
igualmente soluble en aceite y en el agua; una razn > que 1, indica que la molcula es mas soluble en aceite que en el
agua y viceversa. La mayora de las molculas biolgicas son menos solubles en aceite que en agua, puesto que
generalmente con tienen por lo menos unos cuantos grupos polares. Cuando se grafican las constantes de
permeabilidad de cierto nmero de molculas diferentes contra los coeficientes de particin del aceite/agua, se
encuentra una relacin lineal muy amplia
Relacin entre coeficiente de reparto y la constante de permeabilidad (Kp)
Cuanto mayor es el coeficiente de particin de una molcula en aceite/agua, mayor es su solubilidad en los lpidos,
tanto mas amplio es su constante de permeabilidad, lo cual indica que el material de las membranas est compuesto
primordialmente de lpidos no polares.
En resumen, se llama coeficiente de reparto, la relacin entre la solubilidad de un compuesto en el aceite o solvente de
grasa, y su solubilidad en el agua. Cuanto menos polar sea un compuesto, mas soluble en las grasas o solvente de
grasa (mas lipfilo) y mayor su coeficiente de reaparto; es decir, las molculas con coeficiente de reparticin elevado
penetran ms fcilmente en la clula, cualquiera sea su tamao.
Efecto de las ionizaciones y grado de hidratacin sobre la permeabilidad
Otro factor relacionado con el paso de solutos por la membrana plasmtica es la ionizacin. Los electrolitos
en general tardan mas en entrar a la clula, que los no electrolitos de tamao semejante, los electrolitos dbiles (cidos
fuertes y bases dbiles) entran ms rpidamente que los electrolitos fuertes (cidos dbiles y bases fuertes). Se
observa muy bien la relacin entre carga y permeabilidad estudiando la velocidad de entrada de electrolitos dbiles
para distintos grados de ionizacin.
La ionizacin de un electrolito dbil depende del pH. Modificando ste dentro de lmites compatibles con la
vida del organismo, podemos establecer el efecto de la carga del electrolito sobre su capacidad para atravesar las
membranas celulares
Si la presencia de cargas elctricas es en verdad una desventaja para la entrada de iones a la clula, se puede pensar
que mientras ms alta sea la carga del in, mas difcilmente entrar ste a la clula.
No todos los iones (+ o -) de la misma valencia penetran con la misma velocidad en las clulas por ejemplo; el
in amonio atraviesa la membrana ms rpidamente que el in potasio, y ste atraviesa la membrana ms
rpidamente, que el in sodio y el sodio lo hace mas rpidamente que el litio. Esto se explica por el tamao relativo de
los iones hidratados. Los iones poseen cargas que atraen y orientan las molculas de agua a su alrededor formando
esferas o capas de hidratacin, dando como resultado una partcula de mayor tamao que el propio in. La hidratacin
no es igual para todos los iones.
La capa de hidratacin no neutraliza el in desde el punto de vista elctrico. El ncleo del potasio est
rodeado por varias capas de electrones, su densidad neta de carga es inferior a la del litio que posee una sola capa de
electrones, por sta razn el potasio atrae menos agua que el litio.
La carga residual todava se opone a la entrada, adems del aumento del tamao debido a la hidratacin.
Lo expuesto hasta ahora sobre la permeabilidad celular para los iones, slo es aplicable a las situaciones en
que no se acumule en exceso ningn in, y no intervengan mecanismos de transporte activo.
3- Permeabilidad de la membrana selectiva. Tipos de permeabilidad
Tipos de Permeabilidad.
La membrana celular tiene como propiedad ser una estructura con permeabilidad selectiva, existen por tanto
diferentes tipos de permeabilidad o mecanismos que permiten el paso de una partcula a travs de sta membrana
semipermeable:
Transporte Pasivo
Transporte Activo
Difusin facilitada.
Transporte Pasivo:
Difusin libre de sustancias en soluciones acuosas. Todas las molculas y iones de un lquido corporal
incluyendo el agua y las sustancias disueltas, se hallan en movimiento constantes, y cada partcula se mueve por
separado. El movimiento de las molculas genera calor, por lo que en fsica a ste movimiento molecular se le llama
calor. Cuanto mayor es el movimiento, mayor es la temperatura que genera y el movimiento nunca cesa excepto a
la temperatura del cero absoluto. Estas partculas mviles chocan contra otra partcula estacionaria, esta ltima gana
energa cintica de movimiento, mientras que las primeras se hacen mas lentas perdiendo parte de su energa cintica.
As pues, una molcula en solucin choca contra las dems molculas, primero en una direccin, y luego en otra,
despus en otra y as sucesivamente.
Las molculas dan centenares de millones de choques cada segundo. En algunas ocasiones recorren viajando a travs
de largas distancias antes de chocar con las molculas vecinas, otras veces las distancias son muy estrechas. Este
movimiento continuo de las molculas a lo largo de los lquidos y gases recibe el nombre de DIFUSION. La
velocidad de difusin de las molculas completas e incluso las partculas coloidales suspendidas, es mucho menor por
su gran volumen que las sustancias en solucin molecular.
Diferencia de Concentracin: Si se coloca una cantidad considerable de sustancia disuelta en el extremo de una
cmara, inmediatamente se empieza a difundir hacia el extremo opuesto de la misma. Si se coloca la misma cantidad
en el extremo opuesto, empezar a difundir hacia el primer extremo, en ambos sentidos difundir la misma cantidad.
En consecuencia la intensidad neta de difusin de un extremo a otro es cero. Sin embargo, si la concentracin de
sustancia es mayor en un extremo de la cmara que en otro, la intensidad de difusin desde la zona de alta
concentracin hacia la zona de baja concentracin, ser directamente proporcional a la concentracin mayor menos la
concentracin menor.
Osmosis es pues, el movimiento neto del agua entre dos compartimientos entre dos compartimientos, como
resultado de una diferencia de concentracin acuoso, cuando el movimiento del soluto se halla restringido por una
barrera (membrana).
Cuando se disuelve una sustancia en agua, la concentracin de las molculas de agua en solucin es menor
que la del agua pura, puesto que al aadir un soluto en agua, da por resultado una solucin que ocupa un volumen
mayor, que el agua sola o pura. Si la solucin se coloca a un lado de la membrana que sea permeable al agua pero no
al soluto, y se coloca un volumen igual de agua al otro lado de la membrana, las molculas de agua difundirn por el
gradiente de concentracin, hacia la solucin. Ver figura N 16
Se puede definir Osmosis, como la difusin de molculas de solvente hacia una regin en la que hay una
concentracin mas elevada de un soluto al cual la membrana es impermeable.
Presin Osmtica: si se aplicara presin a la solucin del lado B, la osmosis del agua hacia esta solucin pudiera
hacerse mas lenta, o incluso interrumpirse. El grado necesario para interrumpir completamente recibe el nombre de
presin osmtica de la solucin donde estn los solutos.
Osmolaridad: Es el nmero de osmoles por litro en solucin (por Ej. de plasma), entendindose por osmol al peso
molecular de una sustancia en gramos, dividido entre el nmero de partculas que se mueven libremente, liberado por
cada molcula al disolverse.
Ultrafiltracin: es el proceso mediante el cual un lquido es forzado a pasar a travs de una membrana u otra barrera
debido a la diferencia de presin entre los dos lados. La cantidad de lquido filtrado en un intervalo dado, es
proporcional a la diferencia de presin, al rea de la membrana y a la permeabilidad de la misma.
Pinocitosis: Es el proceso mediante el cual las bacterias, tejido muerto o grandes partculas, son englobadas por las
invaginaciones de la membrana celular, con el propsito de introducirlas al interior de la clula (fagocitosis o
endocitosis), en el caso inverso las partculas, son excretadas por la clula al exterior, llamndose a ste proceso
exocitosis.
b- Transporte Activo
Es el movimiento de las molculas a travs de una membrana celular, desde una regin de baja concentracin,
hacia otra de mayor concentracin, a expensas de la energa proporcionada por reacciones qumicas, producidas
dentro de la misma clula. Es un desplazamiento cuesta arriba. Este desplazamiento va a depender de portadores o
transportadores.
En conclusin, el transporte activo es el paso de sustancias a travs de la membrana de un gradiente de concentracin
bajo, hacia un gradiente de concentracin alto de dicha sustancia, es decir cuesta arriba o contra corriente donde
hay gasto de energa. El paso se realiza a travs de sustancias o sistemas portadores, los cuales son especficos para
cada sustancia a transportar y se saturan.
El sodio (Na+) dentro de la clula se combina con el portador Y a nivel de la superficie interna de la membrana, para
formar grandes cantidades de la combinacin Na+Y . Esta se desplaza hacia la superficie externa donde Na+ es
liberado y el portador Y sufre un cambio conformacional en su estructura qumica, para transformarse en el portador
X. Este portador luego se combina con el potasio(K+) en la superficie externa de la membrana para formar la
combinacin de K+X, que se desplaza hacia la superficie interna de la membrana, donde proporciona energa la
desintegracin del K+ ,separndose de X por la influencia de la enzima ATPasa; la energa proviene del MgATP. Al
mismo tiempo el portador X se convierte nuevamente en Y, que transporta mas sodio hacia fuera y el ciclo continua.
Este mecanismo ilustrado en la figura 20, parece ser mas eficaz para transportar sodio que potasio;
generalmente transporta aproximadamente uno a tres iones de sodio, por cada in de potasio. El portador
probablemente sea una lipoprotena y es posible que esta misma molcula acte como la enzima ATPasa para liberar
la energa requerida para el transporte.
El mecanismo de transporte sdico es muy importante para los diferentes sistemas funcionales del organismo,
por Ej. Para las fibras nerviosas y musculares que transmiten impulsos, en diversas glndulas de secrecin de varias
sustancias, y en todas las clulas del cuerpo para evitar el edema celular. Este mecanismo recibe el nombre de Bomba
Sodio-Potasio.
Todas las clulas producen muchas sustancias intercelulares que no difunden a travs de la membrana celular,
como molculas de protenas, fosfocreatinina y trifosfato de adenosina. Estas sustancias tienden a causar osmosis
constante de agua hacia el interior de la clula y junto con el agua entran electrolitos que tienden a escapar hacia el
interior de la clula, si no existiese un mecanismo que compensase esta tendencia continua la penetracin de agua y
electrolitos en la clula, esta acabara hinchndose hasta estallar. Sin embargo, la bomba sodio-potasio e opone a esta
tendencia de la clula por el transporte continuo de sodio hacia el exterior, lo cual provoca una tendencia osmtica
opuesta de salida de agua de la clula.