Memoria a medio plazo

Los recuerdos a mediano plazo pueden durar muchos

minutos o incluso semanas. A la larga desaparecern a no
ser que se activen suficientes huellas de memoria como
para volverse ms permanentes; en ese momento, se
clasificaran como recuerdos a largo plazo. Los experimentos
con animales primitivos han demostrado que el tipo de los
recuerdos a medio plazo puede obedecer a cambios fsicos
o qumicos transitorios o a ambos procesos, ocurridos tanto
en los terminales presinapticos de la sinapsis como en su
membrana postsinptica, y capaces de persistir desde
unos cuantos minutos hasta varias semanas. Estos
mecanismos resultan tan importantes que merecen una
descripcin especial.
Memoria basada en los cambios qumicos del terminal
presinptico o de la membrana neuronal postsinptica.
La figura 57-9 muestran un mecanismo de memoria
estudiado especialmente por Kandel et al., que es capaz de
originar recuerdos con una duracin desde unos pocos
minutos hasta 3 semanas en un caracol de gran tamao del
gnero Aplysia.
En esta imagen hay dos terminales sinpticos. Uno viene
desde una neurona sensitiva aferente y acaba directamente
sobre la superficie de la neurona que va a estimularse; se
llama terminal sensitivo. El otro es una terminacin
presinptica que se halla sobre la superficie del terminal
sensitivo, y se denomina terminal facilitador. Cuando el
terminal sensitivo se estimula repetidas veces pero sin la
activacin del terminal facilitador, la transmisin de las
seales es grande al principio, pero su intensidad se reduce
cada vez ms a medida que se reitera el proceso hasta que
prcticamente cesa su paso. Este fenmeno corresponde a
la habituacin, segn se explico antes. Es un tipo de
memoria negativa que provoca la desaparicin de la

respuesta emitida por el circuito neuronal frente a los

sucesos repetidos de carcter insignificante.
En cambio, si un estimulo nocivo excita el terminal
facilitador al mismo tiempo que se estimula el terminal
sensitivo, en vez de ir hacindose cada vez ms dbil la
seal enviada a la neurona postsinptica, la fluidez de la
transmisin se vuelve en este caso progresivamente mayor,
y seguir siendo alta durante minutos, horas, das o, con
un entrenamiento ms intenso, hasta unas 3 semanas
incluso sin necesidad de ninguna nueva estimulacin del
terminal facilitador. Por tanto, el estimulo nocivo hace que
la va de la memoria que atraviesa el terminal sensitivo
quede facilitada durante das o semanas a partir de ese
momento. Resulta especialmente interesante saber que,
despus de haberse producido la habituacin, esta va
puede volverse a convertirse en una va facilitada solo con
unos cuantos estmulos nocivos.

Mecanismo molecular de la memoria a medio

plazo.
Mecanismo de la habituacin: A un nivel molecular, el
efecto de la habituacin sobre el terminal sensitivo obedece
al cierre creciente de los canales del calcio que atraviesan
la membrana terminal, aunque no se conoce por completo
la causa de este proceso. No obstante, la cantidad de iones
calcio que pueden difundir hacia el interior del terminal
habituado es mucho menor que la normal, y por tanto se
libera mucho menos transmisor en el terminal sensitivo
debido a que la entrada del calcio constituye el principal
estimulo para la salida de este producto.
Mecanismo de la facilitacin: en el caso de la
facilitacin, se cree que al menos parte del mecanismo
molecular es el siguiente:
1. La estimulacin del terminal presinptico facilitador al
mismo tiempo que se activa el terminal sensitivo

2.

3.

4.

5.

provoca la liberacin de serotonina por la sinapsis

facilitadora sobre la superficie del terminal sensitivo.
Esta sustancia acta sobre los receptores de
serotonina presentes en la membrana del terminal
sensitivo, los cuales activan la enzima adenilatociclasa
en el interior de la membrana. La adenilatociclasa da
lugar despus a la formacin de monofosfato de
adenosina cclico (AMPC) tambin dentro del terminal
presinptico sensitivo.
El AMPC activa una protena cinasa que produce la
fosforilacin de una protena integrante de los canales
del potasio en la membrana del terminal sinptico
sensitivo; esto a su vez bloquea los canales para la
conductancia del potasio. El bloqueo puede durar
desde minutos hasta varias semanas.
La falta de conductancia del potasio suscita un
potencial de accin muy prolongado en el terminal
sinptico porque hace falta salida de estos iones desde
el mismo para lograr la recuperacin rpida del
potencial de accin.
El potencial de accin
prolongado origina una
activacin duradera de los canales de calcio, lo que
permite la entrada de tremendas cantidades de iones
calcio en el terminal sinptico sensitivo. Estos iones
incrementan mucho la liberacin del transmisor en la
sinapsis, lo que facilita notablemente la comunicacin
sinptica hasta la neurona siguiente.
Por tanto, siguiendo una va muy indirecta, el efecto
asociativo producido por la estimulacin del terminal
facilitador al mismo tiempo que se activa el terminal
sensitivo genera un aumento prolongado en la
sensibilidad a la excitacin de este ltimo, y esto
establece la huella de memoria. Los estudios de Byrne
et al., tambin en el caracol Aplysia, han sugerido otro
mecanismo ms de memoria sinptica. Sus trabajos
han demostrado que la accin sobre una misma
neurona de estmulos procedentes de fuentes

independientes pueden provocar, en las condiciones

adecuadas, cambios a largo plazo en las propiedades
de membrana de la neurona postsinptica en vez de la
membrana neuronal presinptica, pero que conducen
bsicamente a los mismos efectos sobre la memoria.