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BALANCE HDRICO
Agua. Funciones y propiedades
El agua juega roles esenciales en las plantas, como constituyente, solvente activo en varios procesos
qumicos, mantenimiento de la turgencia, Etc.
El elevado calor especfico del agua tiende a estabilizar las temperaturas. A su vez el agua es un muy
buen conductor de calor. Es transparente a la radiacin visible lo que permite la penetracin de la luz y
hace posible la fotosntesis.
La mejor medida del estado de energa del agua en las plantas es el potencial agua (w).
Es la medida de la capacidad que tiene el agua para realizar trabajo, para el agua pura se defini su
potencial con un valor igual a cero.

w = o + p + m + g
o = es el potencial osmtico, que expresa la energa potencial del agua con sustancias en solucin.
Tiene valores negativos

p = es el potencial presin, expresa la energa del agua sometida a presin hidrosttica, es la presin de
turgencia, responsable de la expansin celular y de mantener la forma de los tejidos herbceos. Tiene
valores positivos aunque en el xilema de las plantas que estn transpirando tiene valores negativos
(tensin).

m = potencial mtrico, expresa la fuerza con que el agua es retenida por los componentes de la planta y
el suelo por medio de la adsorcin y capilaridad. Tiene valores negativos.

g = potencial gravitacional, es el agua ubicada a cierta altura. Tiene valores positivos.

Caractersticas del suelo
El suelo es un sistema complejo que consiste en porciones variadas de 4 componentes esenciales:
1.

partculas de roca o minerales

2.

materia orgnica no viviente

3.

solucin del suelo

4.

aire

Adems el suelo contiene numerosos organismos vivientes tales como bacterias, hongos, insectos, etc.
Las caractersticas fsicas del suelo dependen principalmente de la textura, estructura, tipo de arcilla
presente, tipo y cantidad de iones intercambiables adsorbidos a ella y de la cantidad de materia orgnica.
El grado de estructuracin es muy importante ya que afecta la cantidad y tamao de los poros, los cuales
afectan a su vez el movimiento del agua, la aireacin y el desarrollo radical.

El agua del suelo

El contenido de agua se determina como la cantidad de agua perdida por el suelo cuando se lo seca a
105C.

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Cuando se aplica agua sobre una superficie de suelo, esta infiltra y drena en profundidad a travs de los
poros de mayor dimetro por flujo gravitacional. Sin embargo parte del agua es retenida por las fuerzas
capilares de los poros pequeos y por adsorcin de las partculas del suelo, que constituyen las fuerzas
mtricas que mantienen el agua en el suelo disponible para las plantas.

Capacidad de Campo
Contenido de agua, despus que el drenaje de agua por flujo gravitacional es tan pequeo que llega a estar
relativamente estable. La capacidad de campo de un suelo depende de las caractersticas del suelo y las
condiciones bajo las cuales fue medida.

Punto de Marchitez Permanente

Contenido de agua en el suelo en la cual la planta permanece marchita si no se le agrega agua.
El potencial agua del suelo en punto de marchitez permanente en promedio es de -15 bares.
Depende de las propiedades osmticas de la planta, de los factores meteorolgicos que afectan la tasa de
respiracin y factores del suelo que afectan la tasa de absorcin.

Agua til
Agua disponible en el suelo para el crecimiento de la planta. Es el agua retenida en el suelo entre los
puntos de Capacidad de campo (-0,3 bares) y el de Marchitez permanente (-15 bares).
Los valores varan acorde a la textura del suelo, pero en general suelos de textura fina tienen mayor
capacidad de agua til que suelos de textura gruesa.

Relacin Suelo-Planta-Atmsfera
El agua que se mueve del suelo a la atmsfera tiene dos componentes importantes que son: la evaporacin
y la transpiracin.
La Evaporacin es la prdida directa del agua del suelo hacia la atmsfera, y la Transpiracin es la
cantidad de agua que se mueve a travs de la planta al ser absorbida por la raz, fluyendo por el xilema
evaporndose en los espacios intercelulares del mesfilo y difundiendo como vapor de agua a la
atmsfera a travs de los estomas. Como ambos trminos son difciles de separar en la prctica, se
englobar las dos definiciones en la de Evapotranspiracin.
Las prdidas por evaportranspiracin requieren de tres condiciones; disponibilidad de agua, energa
disponible para la conversin de agua liquida a vapor, un mecanismo de transporte para sacar el agua
desde los sitios de almacenaje.
La radiacin solar es casi la nica fuente de energa para el cambio de estado del agua, y la planta es el
principal mecanismo de transporte.

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Las mayores prdidas se dan en los primeros estadios de crecimiento del cultivo, con plantas pequeas y
gran parte de la superficie del suelo expuesta a la radiacin solar.
La cantidad de agua que fluye a travs de la planta depende de:

La oferta de agua del suelo

Caractersticas estructurales y funcionales de la planta y el cultivo

Demanda Atmosfrica

La oferta del agua del suelo depender de la capacidad de almacenaje, de la cantidad de agua de lluvia o
riego y de la profundidad efectiva del suelo.
Las caractersticas estructurales y funcionales de la planta que afectan la transpiracin son:
1.

rea foliar: aumenta el rea foliar aumenta la transpiracin del cultivo, hasta llegar al 80% de

cobertura, luego no se mantiene ms esa relacin.

2.

Apertura estomtica: Al aumentar la apertura aumenta la prdida de agua, pero el incremento es cada

vez menor por unidad de incremento de apertura.

3.

Nmero de estomas: Nmero y tamao de los estomas, son afectados por los genotipos y el ambiente.

4.

Movimiento de las hojas: El mecanismo de defensa de las plantas se ejecuta a travs de la

disminucin de la radiacin incidente.

5.

Proliferacin y profundidad de las races: La disponibilidad y extraccin de agua del suelo por el

cultivo es altamente dependiente de la proliferacin y profundidad de las races.

La demanda atmosfrica puede ser afectada por la temperatura, la humedad relativa y el viento.

En hmedo, el movimiento del agua del suelo a travs de la planta est controlado por la tasa de
transpiracin.
Las fuerzas conductivas pueden ser descriptas como: Osmtica, mtrica, turgencia y gravitacional. Las
cuatro operan en el suelo.
En plantas que transpiran muy lentamente es importante la smosis, peor en plantas con altas tasas de
transpiracin la tensin o turgencia negativa en el fluido del xilema es la principal fuerza de conduccin.
La prdida de agua en forma de vapor est controlada por el gradiente en la tensin de vapor del agua
entre la superficie evaporativa y el aire exterior.

Efecto del dficit hdrico sobre los procesos fisiolgicos

Se considera dficit hdrico cuando el potencial agua de la planta disminuye lo suficiente como para
alterar sus funciones fisiolgicas, afectando irreversiblemente el crecimiento o desarrollo de la planta.
A medida que el potencial agua de la hoja disminuye comienzan a ser afectados distintos procesos
fisiolgicos.
1.

Divisin celular y alargamiento

Primeros sntomas del dficit hdrico, la divisin celular es menos inhibida que el alargamiento celular,
sin embargo ciertas clulas necesitan de cierto tamao para inducir a su divisin. Los potenciales agua
que pueden afectar estos procesos son del orden de -2 a -4 bares.

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2.

Cada de la sntesis cloroflica

Cuando los potenciales agua de las hojas alcanzan valores de entre -3 y -5 bares, disminuye la sntesis de
sustancias formadoras de clorofilas.
3.

Cierre estomtico

Las plantas mesfitas cierran sus estomas en un rango de -5 a -10 bares y las xerfitas entre -9 y -18
bares. La apertura y cierre de los estomas no solo regula la cantidad de agua transpirable sino tambin la
cantidad de CO2 que difunde al interior de la clula.
4.

Fotosntesis

Comienza a alterarse con el cierre estomtico, tambin se ve afectada por la disminucin del rea foliar de
la planta consecuencia de los procesos 1 y 2. Con potenciales inferiores a los -8 bares es afectada por el
cierre estomtico y a los -11 por alteraciones bioqumicas.
5.

Respiracin

La tasa respiratoria baja hasta -16 bares y luego permanece ms o menos constante. Este hecho est
relacionado a una menor fotosntesis del cultivo.
6.

Traslocacin

La traslocacin de los asimilados desde la hoja se reduce cuando aumenta el dficit hdrico.
7.

Particin de los asimilados

El dficit hdrico cambia los patrones de distribucin de los productos de la fotosntesis

8.

Efectos Bioqumicos

El dficit hdrico reduce la actividad de ciertas enzimas y aumenta la de otras como amilasas que
producen rupturas de macromolculas.

Estrategias para tolerar y/o evitar deficiencias

Se entiende por sequa al perodo libre de lluvias de suficiente duracin como para causar algn dao a
las plantas. Puede ser permanente, estacional o aleatorio.
Segn el comportamiento de las plantas frente a la sequa las podemos clasificar en:
a)

Tolerantes a la Sequa

Plantas de zonas templadas hmedas no pueden evitar las sequas espordicas, pero poseen
adaptaciones que incrementan su tolerancia. Podemos dividirlas en:
PLANTAS QUE POSPONEN LA DESHIDRATACIN; reducen la prdida por transpiracin o
incrementan la absorcin de agua por medio de caractersticas morfolgicas o fisiolgicas.
Desarrollo del sistema radicular, aumenta la capacidad de exploracin
Adaptaciones de las hojas, formas, pelos, espesor
Estomas, sensibilidad a la apertura y cierre
Adaptacin metablica
Almacenaje de agua, como reservorio transitorio

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PLANTAS QUE TOLERAN LA DESHIDRATACIN; plantas con mejoras en ciertos mecanismos
que contribuyen a tolerar la deshidratacin.
Diferentes tolerancias al dficit hdrico, mayor capacidad de soportar potenciales agua muy bajos.
Ajuste osmtico
Reciclaje de CO2
b)

Evitan la sequa

Plantas que crecen y se desarrollan en perodos cortos donde hay buen suministro de agua.

Balance Hdrico
Es la determinacin del contenido de agua actual despus de haber computado las prdidas y
ganancias de agua para un sistema en un perodo determinado.
CAS = CASI + PR + R EP ES DS P

CAS: contenido de agua en el suelo

CASI: contenido inicial de agua en el suelo
PR: agua aportada por las precipitaciones
R: agua aportada por riego
EP: cantidad de agua prdida por evaporacin de la planta
ES: cantidad de agua prdida por evaporacin del suelo
DS: cantidad de agua prdida por drenaje superficial
P: cantidad de agua prdida por percolacin.

Gutacin
La gutacin, es un fenmeno observable como pequeas gotas de agua en los mrgenes foliares de las
hojas. Se produce cuando la planta est en condiciones que favorecen la absorcin rpida de agua y
minerales y una transpiracin mnima, como sucede con las plantas que crecen en suelos hmedos,
durante la noche.
Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al apoplasto que rodea a los elementos del
xilema. Esta prdida de solutos hace que disminuya el potencial agua en los elementos del xilema,
generando un ingreso de agua desde las clulas circundantes. Al aumentar la presin dentro del xilema el
agua es forzada eventualmente a salir a travs de los hidatodos foliares.

NUTRICION MINERAL

Absorcin de sales minerales

Las partculas inorgnicas del suelo se cargan negativamente cuando sustituyen el aluminio o silicio por
cationes de menor carga, este proceso se denomina Sustitucin isomorfa.
Por su parte las partculas orgnicas se originan producto de la descomposicin microbiana de la materia
orgnica.
Los cationes minerales adsorben las cargas negativas de las partculas orgnicas e inorgnicas del suelo,
este es un factor importante en la fertilidad de los suelos. Los cationes minerales adsorbidos, no son
fcilmente lixiviados por el agua, siendo estos una reserva importante de nutrientes disponibles para las
plantas.
Los nutrientes adsorbidos de esta manera, pueden ser reemplazados por otros cationes, mediante un
proceso conocido como Intercambio de cationes, y el grado en el que el suelo puede adsorber e
intercambiar iones se llama Capacidad de intercambio cationico (CIC).
Diferente es la situacin de los aniones minerales, los cuales son repelidos por las partculas cargadas
negativamente, y quedan disueltos en la solucin del suelo.

Afeccin del pH a la disponibilidad de nutrientes, microorganismos y races

Crecimiento Radical: Es generalmente favorecido por suelos levemente cidos pH entre 5,5 6,5
Microorganismos y hongos: Los hongos predominan en suelos cidos, mientras que las bacterias lo
hacen en suelos alcalinos
Nutrientes: La acidez favorece la liberacin de iones potasio, magnesio, calcio y manganeso y
aumenta la solubilidad de carbonatos, sulfatos, y fosfatos. Este aumento de la solubilidad facilita la
absorcin de los nutrientes por parte de las races.

La acidez del suelo se genera principalmente por el agua de las precipitaciones y el CO2 proveniente de la
descomposicin de la materia orgnica
CO2 + H2O = H+ + HCO3Esta liberacin de iones de hidrgeno baja el pH del suelo y desplazan potasio, manganeso, magnesio y
calcio del suelo.

Las races como superficies absorbentes

Dentro del suelo los nutrientes pueden moverse haca la raz por Flujo de masa y difusin.
En el Flujo en masa, los nutrientes son transportados por el agua que se mueve del suelo a la raz, como
consecuencia de la tasa de transpiracin y de los niveles de nutrientes en la solucin del suelo.

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En Difusin, los nutrientes se mueven de una regin de mayor concentracin a otra en donde es menor, la
captacin de los nutrientes por parte de las races disminuye la concentracin de los mismos en superficie
de la raz generando un gradiente de concentracin que permite la circulacin en la solucin del suelo.
Cuando la difusin es muy lenta, se produce una zona de disminucin de nutrientes cercana a la superficie
de la raz, como la provisin de nutrientes a la raz involucra no solo su superficie sino la rizosfera,
decimos que la absorcin de nutrientes no solo depende de la capacidad de los nutrientes para ser
captados por las races sino tambin del crecimiento de la misma.

Los vegetales resuelven el problema de absorcin de agua y nutrientes desarrollando grandes sistemas
radicales, pero si bien la raz es controlada genticamente, el entorno edfico influye significativamente.

Transporte de iones haca la raz

Las sales son absorbidas y transportadas a partir de regiones de la raz que contienen pelos radicales. Las
micorrizas son asociaciones simbiticas y mutualistas entre un hongo no patgeno o poco patgeno y una
clula viva de la raz, sobre todo clulas corticales o epidrmicas. Permiten una mejor absorcin del agua
y minerales por parte de la raz, siendo que las hifas micticas asumen el papel absorbente de os pelos
radicales.
Existen dos tipos de micorrizas, las Ectomicorrizas y las Endomicorrizas. En las primeras las hifas
micoticas forman un manto tanto fuera como dentro de la raz (espacios intercelulares de epidermis y
corteza).
Las endomicorrizas, se subdividen en 3 grupos siendo el de ms importancia el de las micorrizas
vesiculares arbusculares (VAM), producen una red interna de hifas entre las clulas corticales que se
extienden hasta el suelo de donde las hifas absorben agua y minerales.
Los mayores beneficios de las micorrizas radican en la absorcin ms rpida de iones que en
normalmente se difunden con lentitud al interior de las races o que son muy requeridos, en especial el
fosfato, amonio, potasio y nitrato.

Transporte de iones dentro de la raz

La absorcin de agua y sales minerales puede seguir dos rutas diferentes, la del Apoplasto que implica
difusin y flujo masal de agua, de clula a clula, a travs de los espacios que se encuentran entre los
polisacridos de la pared celular. La ruta del apoplasto abarca desde los pelos radicales u otras clulas
epidrmicas, hasta la endodermis en donde la Banda de Caspary que es impermeable al agua, fuerza la
entrada de las sustancias a las clulas endodrmicas, a travs de su membrana plasmtica.
La ruta del Simplasto se produce desde una clula de pelo radical hasta la endodermis y a travs de esta a
clulas muertas del xilema, que no poseen membrana plasmtica. Races de muchas angiospermas tienen
otra banda de caspary en la exodermis, la cual restringe el movimiento de colorantes e iones sulfatos
hacia la corteza, es por esto que se considera un punto de control importante que fuerza a que los solutos
sean absorbidos por la membrana citoplasmtica de las clulas exodrmicas.

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Independientemente de la ruta que tomen los solutos para alcanzar el xilema (simplasto, apoplasto,
micorrizas, etc.), esta transferencia a los vasos conductores requiere de energa metablica y formacin de
ATP. Esto significa que las clulas vivas del xilema o del periciclo pueden absorber iones de otras clulas
vivas y excretarlos en las clulas muertas del xilema por el otro.

Consideraciones respecto de las membranas plasmticas

Clulas muertas y metabolizando, sus membranas son ms permeables a los solutos. Transporte
pasivo por difusin libre a favor de un gradiente.
Molculas de agua y gases disueltos, difunden de manera pasiva y con rapidez, a travs de todas las
membranas. Es probable que el agua y los gases difundan por los lpidos hidrfobos de la membrana.
Solutos hidrfobos penetran a una rapidez que se relaciona de manera positiva con su solubilidad en
lpidos. Estos solutos ingresan por simple difusin pasiva a travs de una bicapa lpidica hacia una
regin de menor concentracin.
Molculas e iones hidrfilos penetran a una velocidad inversamente proporcional a su tamao.

Principios de la absorcin de solutos

Los siguientes principios dan origen a la teora de que las protenas de transporte especficas en la
membrana controlan la absorcin de los solutos ms esenciales.
1.

Muchos solutos se acumulan en el interior de las clulas, las clulas pueden absorber ciertos solutos
esenciales con tal rapidez y por periodos tan elevados, que las concentraciones de estos solutos
dentro de las clulas se vuelve mucho mayor que en la solucin externa, a este proceso se lo
denomina Acumulacin. Algunas clulas del floema acumulan carbohidratos en concentraciones
elevadas y luego las traslocan a otros sitios.

2.

La absorcin de solutos es especfica y selectiva, los solutos se absorben y acumulan por procesos
selectivos. Se requiere aireacin de las races escindidas, para permitir la respiracin, que es
fundamental para la acumulacin normal de iones en la mayora de las especies.

3.

Los solutos absorbidos a menudo salen con lentitud, una vez que los iones o molculas se absorben
en el citoplasma o la vacuola de las clulas, no escapa con facilidad, es decir que la salida
generalmente es lenta, esto indica que la absorcin es bsicamente un movimiento unidireccional de
entrada. La salida de algunos iones resulta significativa cuando sus concentraciones internas se hacen
elevadas.

4.

La rapidez de absorcin vara con la concentracin de solutos. Existen dos mecanismos para explicar
la absorcin de solutos; primero una difusin simple en un solo sentido a travs de la membrana
provocara que la velocidad de absorcin fuese directamente proporcional a la concentracin externa
del soluto. La velocidad de absorcin se incrementa con rapidez a medida que aumenta la
concentracin del soluto, pero a concentraciones mayores la velocidad de absorcin empieza a
estabilizarse. Esto sugiere que un portador de la membrana acarrea cada soluto tan rpido como
puede, hasta que es rebasado por el exceso de solutos a altas concentraciones.

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Energtica de los transportes pasivo y activo
Para cualquier soluto sin carga, la diferencia de concentracin entre ambos lados de la membrana es el
nico factor que determina el gradiente de potencial qumico, pero para solutos con carga hay otro factor
implicado, el gradiente de potencial elctrico. Las clulas utilizan energa para bombear protones sodio y
calcio fuera de la pared celular. Esta prdida de cationes hace que el citosol se torne un poco negativo,
ms que la vacuola central. En general los cationes entran a la clula por difusin con la ayuda de
protenas portadoras, mientras que para los aniones las clulas utilizan energa debido a que la carga
negativa dentro de la membrana siempre los repele.

Mecanismo de transporte de calcio y otros protones por las bombas ATPasas

Las clulas utilizan ATP para absorber solutos de manera activa. La energa proveniente del ATP se
utiliza para transportar protones de un lado a otro de la membrana en contra de un gradiente
electroqumico. Este transporte proporciona la energa necesaria para transportar sales minerales
esenciales.
Existen 3 tipos de ATPasas transportadoras de H+:
H+ ATPasa de la membrana transporta hacia la pared celular, fuera del citosol, un protn por cada
ATP que se hidroliza
En el tonoplasto hay una ATPasa que bombea protones hacia el interior de la vacuola, lo cual la hace
cida.
Existe otra clase de ATPasa que transporta protones a travs de las membranas de cloroplastos y
mitocondrias. Esta bomba sintetiza ATP, ms que hidrolizarlo.

Forma en que portadores y canales aceleran el transporte pasivo

Las protenas de transporte son protenas integrales que atraviesan las membranas de un lado a otro, estas
protenas se unen a solutos y se desplazan a travs de la membrana con ellos. En general las protenas
sufren cambios estructurales reversibles que facilitan la transferencia del soluto. Algunas conformaciones
poseen un orificio central por el que los solutos pueden pasar a muy altas velocidades.
Existen dos sistemas de canales; uno tiene un sistema de compuerta que responde al gradiente de voltaje
que existe a travs de la membrana. El otro responde a estmulos moduladores externos como luz u
hormonas.

Bombas de protones para el transporte de iones

La absorcin de cationes a travs de la membrana plasmtica est favorecida por el gradiente de potencial
elctrico.
La absorcin de estos cationes es un proceso conocido como Uniporte o difusin facilitada. En este
proceso participan protenas de transporte especficas que aceleran en gran medida el movimiento de cada
catin hacia el interior de las clulas, a favor de su gradiente.
El gradiente de potencial elctrico no favorecer la absorcin de molculas neutras y repeler aniones.
Para ellos las clulas se valen del gradiente de pH entre la pared celular y el citosol.

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Este gradiente de pH, combinado con portadores, permite la entrada de H + slo si al mismo tiempo se
pueden combinar con un anin y ayudar a transportarlo al interior de la clula.
Cotransporte: H+ entra en la clula a favor de su gradiente de potencial, mientras que el anin o la
molcula neutra se transporta en forma activa. Es un proceso que libera energa activa para otro que la
requiere
Antiporte: Cuando el portador se combina con H+ en la cara externa de la clula y con un catin en el
interior de la misma. A continuacin de alguna manera transporta estos iones en sentidos opuestos.
(Intercambio del catin sodio en clulas de la raz para eliminarlo de su citosol cuando la planta crece en
suelos salinos).

Absorcin de molculas muy grandes

Ciertas protenas que se transportan al interior de las vacuolas, paredes celulares, retculo endoplasmtico,
etc, requieren de energa proporcionada por el ATP, para desenredar la estructura globular de las
protenas y facilitar su penetracin.

Correlaciones entre las funciones de la raz y la parte area en la absorcin de sales

minerales
La parte area de la planta puede incrementar la absorcin de sales minerales en la raz, haciendo un uso
rpido de dichas sales para destinarlas a productos en crecimiento. La parte area aporta carbohidratos va
floema que las races utilizan para su respiracin y obtencin de energa para la absorcin de sales
minerales.
La tasa respiratoria a veces est muy relacionada con la tasa fotosinttica con un mximo cerca del
medioda. Por su parte la absorcin se retrasa unas 5 horas, lo cual sugiere la necesidad de translocacin
de carbohidratos y respiracin radical durante dicho periodo.

Factores que afectan la absorcin de nutrientes

Factores internos ligados a la propia planta o tejido considerado:
Clulas maduras absorben menos cantidades de nutrientes que clulas en activo crecimiento, a su vez las
clulas jvenes tienen alto ritmo respiratorio, y la energa producida se utiliza en la sntesis de protenas y
absorcin de iones. En clulas maduras los requerimientos son menores y se modifica la selectividad de
las membranas. Los electrolitos absorbidos son requeridos para mantener el balance osmtico ms que
para la formacin de estructuras.

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Factores externos que influyen en la absorcin de nutrientes:

1.

Aireacin: El oxigeno del aire es necesario para la respiracin de las races y la obtencin de energa.

2.

Temperatura: La cantidad de iones absorbidos por las races aumenta con la temperatura en el rango
0-40C. Por encima de ese valor, se produce la desorganizacin de las membranas celulares
produciendo una disminucin en la absorcin

3.

Humedad: La velocidad con que se absorben las sales, vara con la humedad.

aniones NO3->Cl->SO4-2>H2PO4cationes NH4+>K+>Mg+2>Ca+2

4.

Presencia de otros iones: puede ocurrir antagonismo, cuando la presencia de un in disminuye la

absorcin de un segundo in, evitando la toxicidad de este ltimo (fertilizacin con NH 4+ aumenta la
deficiencia de Mg+2 ), sinergismo cuando la absorcin de un in aumenta por la presencia de otro
(NO3- se absorbe mejor en presencia de K+).

5.

Presencia de calcio: Este in mantiene la integridad funcional de las membranas, estimulando la

absorcin de otros cationes.

6.

Potencialidad gentica: La capacidad de absorcin salina puede variar con la especie y dentro de la
especie con la variedad considerada.

7.

pH: Valores inferiores 7 favorecen la absorcin de aniones, mientras que valores superiores a 7
ayudan a la absorcin de cationes.

Absorcin foliar de nutrientes

La aplicacin foliar de nutrientes tiene cierta ventaja agronmica respecto de la aplicacin de nutrientes al
suelo debido a que la nutricin foliar disminuye el perodo de tiempo que transcurre entre el momento de
aplicacin y la absorcin del nutriente por la planta. Para que esta aplicacin sea exitosa se debe
minimizar el dao a las hojas, pulverizndose en das frescos al atardecer para evitar quemaduras en las
hojas por acumulacin de sales, situacin que ocurre en das clidos debido a la alta evaporacin.
La captacin de nutrientes por las hojas es ms efectiva cuando la solucin de nutrientes permanece sobre
las hojas como una pelcula delgada, para ello se utilizan detergentes que reducen la tensin superficial.
La solucin pulverizada difunde a travs de la cutcula y es captada por las clulas foliares, tambin
puede darse la captacin a travs de poros estomticos.
Una vez transpasada la cutcula a travs de los canales y ectodesmos (filamentos protoplasmticos que se
proyectan desde las clulas epidrmicas), se alcanzan los espacios intercelulares y la pared celular.
Una vez que el nutriente atraves la pared debe entrar al interior de las clulas atravesando la membrana
citoplasmtica y llegar a la vacuola, este es un proceso activo con gasto de energa.
El pasaje de nutrientes de una clula a otra se realiza a travs de los plasmodesmos.
El transporte de los nutrientes desde las hojas a otros rganos ocurre inicialmente a travs del floema,
exigiendo el proceso gasto de energa metablica.

12
Nutrientes
Entre el 90 y el 95% de la materia orgnica seca est constituida por C, O e H, que provienen del aire y
del agua; el resto del material seco constituye el contenido mineral de la planta que es tomado del suelo.
Denominamos nutrientes esenciales son aquellos que cumplen con los siguientes requisitos: a) En
ausencia de un determinado elemento la planta no puede completar su ciclo biolgico, b) Cuando su
accin es especfica y ningn otro elemento puede sustituirlo totalmente, c) El elemento debe estar
implicado directamente en la nutricin vegetal, como constituyente de un metabolito esencial o que sea
requerido para el funcionamiento de una enzima.
Dentro de los nutrientes podemos hacer una sub-divisin en micronutrientes que son aquellos que son
requeridos en pequeas cantidades (Mn, B, Fe, Zn, Cu, Cl, Mb) y los macronutrientes que son requeridos
en mayores cantidades (N, P, K, S, Mg, Ca)
DEFICIENCIAS: Una vez que se identifican las deficiencias de nutrientes en la planta se debe actuar
rpidamente, aunque de todas maneras ya habr prdida de rendimientos.
Por otra parte se debe estar seguro de que las manchas en el cultivo sean ocasionadas por deficiencias
minerales y no por otro motivo como ser plagas, hongos, etc.

Metabolismo mineral

Nitrgeno: Es el elemento mas abundante despus del carbono, oxigeno e hidrogeno. Se encuentra
formando protenas, coenzimas, nucletidos y clorofila, adems se encuentra implicado en
procesos de crecimiento y desarrollo vegetal, las plantas absorben al nitrgeno en forma
catinica como in amonio o en forma aninica como in nitrato. La absorcin de amonio
tiende a disminuir el pH, mientras que la absorcin de nitrato tiene efectos contrarios. Por
su parte los nitratos son la forma principal de reserva nitrogenada de los suelos.

Deficiencia: Despus de la sequa, su deficiencia presenta los sntomas ms dramticos.

La clorosis generalizada es el sntoma ms caracterstico, debido a la gran movilidad del
elemento, los sntomas se ven primero en las hojas ms viejas, ya que para contrarrestar la
carencia de nutrientes en las hojas ms nuevas, toma el nitrgeno de los tejidos ms
viejos. En casos de extrema deficiencia se ven las hojas amarillentas. Tambin se
visualiza una disminucin en el tamao de la planta.

Fsforo:

Gran parte del fsforo en suelo se encuentra en forma inorgnica, especialmente como in
mono y di fosfato, a pH bajo se favorece la forma del in monofosfato y a pH elevado la
del in difosfato. Fundamentalmente es absorbido en forma cida. Se encuentra formando
parte de cidos nucleicos. AMP, ADP y ATP, NAD, NADP; participando en las
reacciones metablicas, procesos anablicos y transferencia de caracteres hereditarios.

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Deficiencia: Su deficiencia se observa con una coloracin verde oscura o verde azulada
en las hojas. Tambin se ve la formacin de pigmentos antocinicos dando coloracin
prpura a las hojas. Debido a que el fsforo es un nutriente de gran movilidad los
sntomas se visualizan primero en las hojas ms viejas. Como consecuencia de la carencia
de este nutriente se aprecia una reduccin en el crecimiento y en condiciones extremas
pueden presentar aspecto achaparrado.

Potasio:

El principal papel del Potasio en la planta es el de actuar como activador de numerosas

enzimas como la aldolasa, la succinil-CoA sintetasa, ATPasas, etc. Tambin cumple un
importante papel en el transporte de azcares por el floema y est implicado en la teora
electro-osmtica de transporte de solutos por el floema. Finalmente cumple un rol en los
mecanismos de regulacin de abertura y cierre de las estomas

Deficiencia: El sntoma general ms caracterstico de la deficiencia de potasio es la

aparicin de un moteado de manchas clorticas en los mrgenes de las hojas seguido por
el desarrollo de zonas necrticas en la punta y borde de las hojas. Debido a la movilidad
de este nutriente los sntomas se visualizan primero en las hojas maduras, presentando
algunas hojas coloraciones verdes oscuras o azuladas.

Calcio:

Acta en las plantas bajo dos formas, como componente estructural de las paredes y
membranas celulares y como cofactor de varias enzimas. Tambin cumple papel como
agente protector contra iones hidrgeno, concentraciones salinas elevadas o contra iones
presentes en el medio potencialmente txicos. Como cofactor enzimtico tiene efectos
termo-estabilizadores en las alfa amilasas y como activador de la fosfatasa, ATPasas de
cloroplastos, etc.

Deficiencia: Son fciles de observar. Los meristemas de las hojas, tallos y races son
atacados fuertemente pudiendo matarlos. Puede haber acortamiento de races, clorosis
seguida de necrosis en los mrgenes de las hojas, malformacin de las hojas. Debido su
inmovilidad sus sntomas se evidencian primero en las hojas ms jvenes. Los suelos
cidos son ms susceptibles a la carencia de este mineral, siendo acompaados por niveles
txicos de iones hidrogeno y metales pesados

Azufre:

Es absorbido por las plantas en forma de sulfato y debe ser reducido antes de poder ser
incorporado en componentes orgnicos. Su funcin es la participacin en la estructura de
protenas formando parte de los aminocidos (cistena, metionina), y tambin formando
compuestos esenciales para el metabolismo de las plantas actuando como cofactores o
coenzimas.

14

Deficiencia: Se observan plantas de pequeo porte, presentan una clorosis general

seguida, en algunas especies, por la produccin de pigmentos antocinicos. Debido a la
inmovilidad del nutriente los sntomas se visualizan en las hojas ms jvenes, de esta
manera se puede diferenciar fcilmente de la deficiencia de nitrgeno. Su carencia puede
generar ausencia de sabor y/o olor en algunas especies.

Hierro:

El hierro funciona como componente estructural y como factor enzimtico. Forma parte
estructural de los citocromos, citocromo oxidasa, peroxidasas y ferredoxina.
Aproximadamente el 75% del hierro est asociado a los cloroplastos, por la funcin activa
del hierro en la fotosntesis

Deficiencias: Debido a la inmovilidad de este nutriente el sntoma ms caracterstico es

una clorosis general de las hojas jvenes que puede comenzar como una clorosis
internerval.

Magnesio: Puede encontrarse en las plantas tanto como elemento estructural, como cofactor
enzimtico. Su papel estructural es formando la molcula de clorofila. Tambin es de gran
importancia en el metabolismo energtico. El magnesio presenta fenmenos de
antagonismo con otros iones (calcio y potasio) siendo este tan fuerte que la presencia de
uno de ellos puede provocar deficiencias del otro al impedir su absorcin

Deficiencia: Entre los sntomas ms caractersticos, tenemos una clorosis internerval de

las hojas. A veces en algunas especies puede producir pigmentos antocinicos en las
hojas. Debido a la movilidad del nutriente los sntomas se evidencian primero en las hojas
ms maduras.

Manganeso: Se desempea en la liberacin de oxigeno en el fotosistema II de la fotosntesis, acta

como transportador de electrones entre el agua y el fotosistema II. Adems cumple
papel de activador enzimtico. En concentraciones elevadas puede provocar deficiencia
de hierro debido a los efectos competitivos de estos elementos.
En algunos casos cuando su requerimiento no sea muy especfico puede ser que sea
sustituido por el Magnesio, obteniendo casi la misma eficiencia.

Deficiencia: El sntoma ms frecuente es una clorosis internerval, pudiendo aparecer

manchas necrticas en las hojas, los sntomas se aprecian primero en las hojas ms

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jvenes. Su deficiencia tambin produce una desorganizacin en la estructura de la
membrana de los cloroplastos, produciendo una inhibicin del fotosistema II. Tambin
la respiracin se ve afectada por una deficiencia de este nutriente. Y las plantas pueden
llegar a tener un menor tamao.

Cloro:

El cloro representa un nutriente de consumo extra, ya que es absorbido en mayores

cantidades que las necesarias. Una de sus funciones es la de estimular la ruptura de la
molcula de agua durante la fotosntesis, tambin es esencial para la divisin celular en
hojas, y como soluto osmticamente activo de importancia.

Deficiencias: Los sntomas son crecimiento reducido, marchitez en las hojas,

coloracin bronce en las hojas, y clorosis internerval. Las races se acortan y engrosan
cerca de los extremos.

Cobre:

Acta como activador enzimtico, est involucrado en el metabolismo de carbohidratos

y protenas. Es un nutriente inmvil y se encuentra en la membrana formando el
citocromo c y la plastocianina.

Deficiencias: La deficiencia de este nutriente es poco comn ya que es requerido en

muy bajas cantidades. La sintomatologa se da por hojas jvenes color verde oscuro,
deformadas, y en algunos casos presentan puntos necrticos.

Boro:

La funcin de este nutriente est relacionada con la actividad celular y la qumica de los
carbohidratos.

Deficiencias: Por deficiencia de este elemento se da la desintegracin de los tejidos

internos, falta de elongacin de las puntas de la raz, inhibicin en la sntesis de ADN y
ARN, inhibe la divisin celular en los meristemas apicales. El boro es un nutriente
inmvil por lo que sus sntomas se visualizan primero en las hojas ms viejas.

Zinc:

Participa en la formacin de la clorofila, acta como activador enzimtico (auxina).

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Deficiencias: Ausencia de Zinc puede observarse como un retraso en el crecimiento del
tallo, arrosetamiento de hojas nuevas y clorosis internerval.

Hidropona
Se llama hidropona al cultivo de plantas las cuales tienen su raz inmersa en una solucin mineral de
composicin qumica controlada y limitada por la pureza de los elementos que la componen. Pueden estar
nicamente en solucin mineral, o en un medio inerte compuesto por arena o perlita.
Deben tenerse en cuenta ciertos aspectos a controlar; la necesidad de airear a la raz cuando se encuentra
inmersa en la solucin, el reemplazo o complemento de la solucin debido a la absorcin diferencial de
nutrientes por parte de la planta, la falta de capacidad buffer proporcionada por el suelo, debe ser atendida
por los diferentes componentes de la solucin.

Rendimientos y nutrientes
El rendimiento de un cultivo depende de varios factores:
Potencial gentico
Caractersticas del suelo
Condiciones climticas durante el crecimiento
Desarrollo y manejo del cultivo a cargo del productor

Debe realizarse un monitoreo para hacer un control preventivo sobre las deficiencias del cultivo, ya que
una vez que se identifican deficiencias, ya habr prdida de rendimientos.
El control, puede realizarse con anlisis de suelos, para determinar la cantidad de nutrientes, pero estos
datos de poco sirven para los nutrientes ms mviles, por lo que deben relacionarse los resultados del
anlisis con la historia del lote, los rendimientos esperados, el agua acumulada, etc.
Puede realizarse tambin un anlisis de plantas, existen dos mtodos para esto.
Pruebas rpidas de tejidos, que se realizan sobre tejidos frescos a campo, y da una idea de valores
aproximados de N, P y K. Debe tenerse en cuenta la parte de la planta que se analiza y el momento del
ciclo del cultivo.
El otro mtodo es un anlisis total, que se realiza sobre la materia seca.
Los niveles de nutrientes son mayores en los primeros estados de la planta, y van disminuyendo a medida
que est alcanza la madurez.
La mayor demanda de nutrientes se da cuando la planta se prepara para florecer o fructificar.
Cuando se busca evaluar el contenido de NO3-, debe tenerse en cuenta que su disponibilidad es mxima al
inicio de la maana, y un mnimo despus del medioda, para luego incrementarse nuevamente al caer el
sol.

17
Hambre oculta
Situacin en la cual el nivel de uno o ms nutrientes esenciales para la planta se encuentra por debajo del
ptimo para alcanzar el mximo rendimiento, pero la planta an no muestra sntomas.
En todos los casos la dosis optima econmicamente va a diferir del optimo fisiolgico, debido a que los
rendimientos siguen una curva decreciente, por lo tanto aumentos en la dosis de fertilizantes producen un
leve incremento de los rendimientos a medida que se acerca al optimo fisiolgico.

Nivel crtico de nutrientes

Tambin conocido como Concentracin Crtica de Nutrientes (CCN)
Analticamente, es el punto donde la curva que relaciona concentracin del nutriente y rendimiento
comienza a cambiar de pendiente.
Cuantitativamente es la concentracin de nutrientes para lograr un rendimiento 10% inferior al mximo.

Caractersticas de los vegetales adaptados a distintas disponibilidades hdricas

Hidrofitas

Mesofitas

Xerofitas
Hojas y tejidos transpirantes de

Hojas con gran superficie para el

Hojas grandes con mayor

tamao reducido. Espinas. Hojas

intercambio gaseoso y captacin

espesor

con mecanismos para plegarse o

de luz. Hojas delgadas.

enrollarse
Epidermis muy cutinizada, con

. Epidermis poco cutinizadas.

impregnaciones hidrofbicas,

Hojas con mecanismos para

Epidermis cutinizada. Estomas

estomas pequeos en criptas,

evitar taponamiento de los

abundantes

protegidos por escamas, pelos.

estomas

Partes areas con gran capacidad

para reflejar la luz.
Tejidos conductores bien

Buen desarrollo de tejidos

desarrollados, mayor desarrollo

conductores, gran desarrollo de

de tejidos de resistencia

tejidos de resistencia

Parnquima de hojas y tallos con

Espacios intercelulares ms

Espacios intercelulares muy

grandes espacios intercelulares

pequeos

pequeos

Tejido de sostn resistencia poco

desarrollado. Poca lignificacin

Parnquima con capacidad de

Aernquimas en tallos y races

Sin aernquimas

acumular agua, con muclagos.

Menor potencial mtrico

Bajsima relacin parte

Mayor relacin parte

Muy alta relacin parte

radical/area. Races poco

radical/area. Races ms

radical/area. Gran desarrollo

desarrollada. Ausencia o escasa

desarrolladas con abundantes

radical en profundidad o

densidad de pelos absorbentes

pelos absorbentes

superficialmente

Matebolismo C3

Metabolismo C3 y C4

Metabolismo C4 y CAM

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BALANCE DE CARBONO
Utilizacin de la luz en la fotosntesis
La fotosntesis es el resultado de la absorcin de fotones por parte de las molculas de pigmento tales
como la clorofila.
Solo los fotones con longitudes de onda entre 390 y 700nm (luz visible) tienen el nivel de energa
apropiado para la fotosntesis.
A la cantidad de fotones, en el rango de luz visible, que inciden sobre una superficie dada por unidad de
tiempo, se la denomina Radiacin fotosintticamente activa (RFA).

En la fotosntesis parte de la energa lumnica se transforma en energa qumica, para luego reducir CO 2
fijndolo a compuestos orgnicos.
La fotofosforilacin (fotolisis del agua) es independiente de la temperatura y produce la formacin de
NADPH y ATP, necesarios para la posterior reduccin del CO2.
La difusin del CO2 haca el interior de los cloroplastos se realiza a travs de los estomas, siendo la
apertura y cierre de estos rganos el principal mecanismo que controla la disponibilidad de sustrato. La
apertura y cierre de los estomas no solo controla la difusin de CO2 al interior de la clula sino tambin la
prdida de H2O por transpiracin.

Fijacin del CO2

Carbono 3 (C3)
Estas especies fijan el CO2 a travs del ciclo de Calvin-Benson, en el cual el ATP producido en la
fotofosforilain se utiliza para convertir ribulosa 5P en ribulosa 1,5 biP, la cual por medio de la enzima
RUBISCO (ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa) se une al CO2 originando un compuesto transitorio
de 6 carbonos que rpidamente se escinde en dos molculas cido 3-fosfoglicrico, el cual finalmente se
reduce a 3-fosfogliceraldehido.
Estas especies se denominan C3 porque el primer producto que se detecta cuando la fotosntesis ocurre es
el compuesto de 3 carbonos (cido 3-fosfoglicrico)
Carbono 4 (C4)
Estas especies fijan el CO2 a travs del ciclo de Hatch-Slack, utilizando la enzima PEP carboxilasa
(fosfoenol piruvato carboxilasa). El ATP producido en la fotolisis del agua se utiliza para convertir el
Piruvato en PEP, que es carboxilado por la enzima PEP carboxilasa, para dar una molcula de oxalacetato
que luego es reducida a malato, estas reacciones ocurren en los cloroplastos de las clulas del mesfilo de
la hoja. El malato es transportado a los cloroplastos de las clulas de la vaina de los haces vasculares
donde se descarboxila para dar piruvato y CO2 el cual es tomado por la RUBISCO para dar 3-PGA,
utilizado en el ciclo de las especies C3.
CAM (Metabolismo cido de las plantas Crasas)
Son caractersticas de las plantas suculentas, tienen un mecanismo adaptativo de zonas ridas donde
evitan la prdida de agua por transpiracin.

19
Estas plantas abren sus estomas durante la noche para fijar CO 2 en cidos orgnicos de 4 carbonos a
travs de la PEP carboxilasa (como en las C4), durante el da los estomas se cierran y la energa lumnica
se utiliza para el funcionamiento del ciclo de Calvin.

Respiracin
Durante la respiracin las hexosas sintetizadas en la fotosntesis pueden tener 2 vas distintas: 1) ser
degradadas liberando energa. 2) convertirse en otras molculas orgnicas dando como origen compuestos
estructurales, metablicos y de almacenaje.
La respiracin se da en tres etapas: la gliclisis, el ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa. Mediante
los 3 procesos se produce la liberacin de energa o la sntesis de algn metabolito intermedio que
producir energa.
En la Gliclisis (proceso anaerbico) se convierte una molcula de hexosa fosfato, en dos molculas de
cido pirvico, con formacin de NADH y ATP. Luego el c. Pirvico se oxida perdiendo CO2 y dando
acetil CoA, mientras reduce NAD+ a NADH.
En el Ciclo de Krebs el acetil CoA proveniente de la Gliclisis se une a una molcula de 4 carbonos para
formar una hexosa, la cual se oxida a CO2 en reacciones que tienen acopladas la reduccin de NAD+ a
NADH.
La Fosforilacin Oxidativa (respiracin aerbica) oxida el NADH, mientras reduce O2 del aire para
formar H2O y fosforilar ADP a ATP.
La tasa respiratoria esta controlada principalmente por la temperatura y puede ser modificada por la
disponibilidad de sustratos (hexosas) humedad y nutrientes.
Para algunos propsitos la respiracin puede dividirse en dos componentes:
Respiracin de mantenimiento (Rm): sera la proporcin de fotoasimilados utilizados para el reemplazo
de protenas, mantenimiento de membranas, absorcin de iones, etc.
El valor de Rm, es directamente proporcional al peso seco del rgano o planta en cuestin.
Respiracin de crecimiento (Rc): proporcin de asimilados destinados a la sntesis de compuestos
estructurales y de almacenaje.
El valor de Rc est relacionado con la tasa fotosinttica bruta.
Rm y Rc varan con la especie y condiciones del cultivo, y sus proporciones relativas se modifican con la
ontogenia.

Fotorrespiracin
La fotorrespiracin ocurre en el mesfilo de las hojas de las plantas con metabolismo C3. Sucede que
cuando la concentracin de O2 supera la de CO2 y la enzima RUBISCO cataliza la Oxigenacin de la
Ribulosa 1,5 Bip. En condiciones normales el CO2 y el O2 compiten por unirse a la enzima y esta
competencia depende de las concentraciones relativas de dichos gases.
Cuando la Ribulosa 1,5 Bip se oxigena produciendo fosfoglicolato, el cual se descarboxila liberando
CO2.

20
En las plantas con metabolismo C4, la RUBISCO se encuentra en la vaina de los haces vasculares, por lo
tanto est protegida de las altas concentraciones de O2, a su vez es ms eficiente en el uso del CO2 ya que
abre menos los estomas, y por lo tanto tambin es menor las perdidas de agua por transpiracin.
En las plantas con metabolismo C3, que tienen sus hojas iluminadas, ocurren tres procesos simultneos:
Fotosntesis, respiracin y fotorrespiracin. Al balance entre estos procesos se lo denomina Intercambio
neto de carbono (INC).
Cuando la Irradiancia (I) es muy baja, la INC es negativa y la respiracin supera la fotosntesis.
Si la INC=0 entonces se dice que el CO2 fijado es igual al desprendido, y a ese nivel de Irradiancia (I 0) se
lo denomina Punto de compensacin a la luz.
Cuando la irradiancia contina aumentando por sobre el punto de compensacin a la luz, la INC se
incrementa en forma lineal, luego curvilnea y alcanza un plateau, en donde la INC se hace
independiente de la irradiancia (punto de saturacin a la luz).
La mxima eficiencia de la irradiancia se obtiene en la parte lineal de la curva.

Diferencias entre anatoma C3 y C4

C3

C4

Anatoma normal. No posee cloroplastos en la

Anatoma Krantz, cloroplastos en las clulas de la

clulas de la vaina, solo en las clulas del mesfilo

vaina de los haces vasculares y las del mesfilo

No tienen cloroplastos en las clulas de la vaina

Tienen cloroplastos en las clulas de la vaina

CO2 fijado por la RUBISCO y los cloroplastos

CO2 fijado por la PEP carboxilasa, dando cidos de

acumulan almidn

4 carbonos, que son trasladados a la vaina

Las hojas se saturan con irradiancias del 20-30%

Las hojas se saturan con irrandiancias superiores a

de la luz mxima

la mitad de la luz solar mxima o no se saturan

No posee la enzima PEP carboxilasa o est en muy

La concentracin la enzima RUBISCO es un 10%

bajas concentraciones

de la observada en C3

Plantas adaptadas a climas fros y hmedos o

Plantas adaptadas a climas calurosos, secos y

calurosos y hmedos

hmedos

Disminuye su eficiencia en la produccin de

Ms eficientes que las C3 por ausencia de

biomasa por la fotorrespiracin

Fotorrespiracin

Menor eficiencia en el uso del agua

Mayor eficiencia en el uso del agua por menor

apertura estomtica

Produccin total de materia seca

La biomasa total a cosecha, es producto de la asimilacin neta de CO 2 durante todo el periodo de
crecimiento.
La asimilacin requiere de energa solar (irradiancia), y la produccin de biomasa se encuentra
relacionada con la capacidad de la planta para captar esa radiacin solar y utilizarla efectivamente en la
fijacin del CO2.
La asimilacin de CO2 esta influenciada por:

21
Factores ambientales: cambian constantemente durante la estacin de crecimiento.
Factores genticos: cambian segn la respuesta de la planta a la complejidad del ambiente.

rea foliar e intercepcin de la radiacin

Para que un cultivo utilice eficientemente la radiacin solar, gran parte de esta debe ser absorbida por los
tejidos fotosintticos.
En los cultivos anuales el rea foliar inicial se desarrolla desde la semilla, y al ser esta pequea en las
etapas iniciales del cultivo, la mayor parte de la radiacin es absorbida por el suelo. Es por esto que los
cultivos eficientes tienden a invertir la mayor parte de su crecimiento en el desarrollo temprano del rea
foliar. A medida que el rea foliar se desarrolla la radiacin interceptadas por las hojas se incrementa. En
floracin el desarrollo del rea foliar finaliza.
INDICE DE REA FOLIAR (IAF): Relacin entre el rea de las hojas del cultivo (tomadas de una sola
cara de las mismas) con respecto al rea de suelo.
TASA DE CRECIMIENTO DEL CULTIVO (TCC): Acumulacin de materia seca por unidad de rea
por unidad de tiempo. La TCC de una especie est relacionada estrechamente a la intercepcin de la
radiacin solar.
TCC = IAF x TAN
TASA DE ASIMILACIN NETA (TAN): Crecimiento evaluado en unidad de superficie. Es la medida
de la eficiencia fotosinttica promedio de las hojas de la comunidad de un cultivo. Es alta cuando las
plantas son pequeas y tienen la mayora de sus hojas expuestas a la radiacin solar, y disminuye a
medida que crece el cultivo, debido al aumento del IAF y el efecto de sombreado entre las hojas.
Es una medida promedio de la tasa de intercambio neto de CO2 por unidad de rea foliar del canopeo de
los cultivos, cuando se la multiplica por la IAF, el producto es la TCC.
TCC = TAN x IAF

IAF crtico y ptimo

IAF Crtico: ndice de rea foliar para el cual se alcanza la mxima TCC, que es cuando se logra
interceptar el 95% de la luz.
Se adopta el 95% de la intercepcin de la luz, por dos motivos: primero la intercepcin de la radiacin se
aproxima asintticamente a un mximo para el cual el IAF debe alcanzar el 100% de intercepcin y esto
sera imposible de medir. Segundo porque incrementos del IAF por encima del 85% de intercepcin
resulta incrementos insignificantes de la TCC.
IAF ptimo: ndice de rea foliar con el cual se alcanza la mxima TCC, puesto que la TCC disminuye
cuando el IAF se incrementa ms all del ptimo.

Los canopeos que presentan un IAF crtico y ptimo, muestran un incremento de la TCC cuando aumenta
el IAF hasta un valor en el cual la mayor parte de la radiacin es interceptada. Cualquier incremento
ocasional de rea foliar provoca sombreo de las hojas inferiores, las cuales ven limitadas su produccin de
fotoasimilados para cumplir con los requerimientos respiratorios, por lo tanto deben usar fotoasimilados

22
provenientes de otras hojas, transformndose en hojas parasitarias y como consecuencia la TCC del
cultivo disminuira.

Atenuacin de la radiacin en el canopeo

La comunidad del cultivo intercepta la luz solar directa y difusa. Las hojas superiores reciben ambos tipos
de radiacin, mientras que las hojas inferiores reciben una parte muy pequea de la radiacin directa y la
mayora es difusa (transmisin por parte de las hojas, reflejada por las plantas y el suelo).
La radiacin vara con la profundidad del canopeo en cantidad y calidad. Particularmente nos interesa la
radiacin cuyo nivel de energa se encuentra entre 400 y 700nm, la cual se denomina Radiacin
Fotosintticamente Activa (RFA).
La atenuacin de la radiacin dentro del canopeo, est explicada por la ley de Lamber y Beer:

Ii / I0 = e k.L
Ii = RFA por debajo de la isima capa de hojas
I0 = RFA sobre el canopeo
L = IAF de la isima capa de hojas
K = Coeficiente de extincin caract. del canopeo

e = Base del logaritmo natural

Entonces la luz que atraviesa el canopeo est afectada por el IAF y la disposicin de las hojas dentro del
canopeo. k es un indicador numrico de la atenuacin de la lumnica dentro del canopeo y caracteriza la
disposicin de las hojas dentro del mismo.
A travs de la ecuacin anterior podemos calcular la cantidad de radiacin que atraviesa el canopeo, que
es lo que en definitiva nos interesa: la Fraccin de la Radiacin Interceptada (RFA)
FRI = 1-

e k.L

Eficiencia en el uso de la radiacin (EUR)

Es la biomasa de cultivo acumulada por unidad de radiacin solar interceptada (Biomasa area).
Este valor da una idea del potencial del cultivo para acumular biomasa en funcin de la radiacin
interceptada (RFA). La EUR es afectada entre otros factores por el contenido de nitrgeno de las hojas.

Inclinacin de las hojas

Existen dos tipos de canopeo: los de tipo planfilos, que son aquellos en donde sus hojas estn dispuestas
prcticamente horizontales (ngulo de inclinacin con respecto a la horizontal menor a 35). Los de tipo
erectfilos son aquellos en donde la mayora de las hojas estn prcticamente verticales (ngulo de
inclinacin respecto de la horizontal mayor a 60).
La inclinacin de las hojas afecta la intercepcin y distribucin de la radiacin dentro del canopeo. Los de
tipo planfilo (trbol) necesitan menos rea foliar para interceptar la mayor proporcin de la radiacin
que uno de tipo erectfilo (raygrass).

23
Inclinacin de la hoja y eficiencia fotosinttica
La fotosntesis es ms eficiente a bajos niveles de radiacin. En un canopeo planfilo, las hojas superiores
estn saturadas y las inferiores tienen reducida su fotosntesis debido al sombreo. En teora un canopeo
planfilo sera ms eficiente si la radiacin estuviera distribuida uniformemente sobre toda la superficie
foliar.

Atenuacin de la radiacin y Tasa de crecimiento del cultivo

La mxima capacidad fotosinttica del canopeo es a travs de hojas orientadas verticalmente (canopeo
erectfilo), a pesar de que existe una pequea reduccin en la fotosntesis de las hojas superiores debido a
su inclinacin, permite que ms radiacin alcance a las hojas inferiores.
Podemos concluir que el IAF crtico (95% de la radiacin incidente) es bajo para canopeos planfilos y
alto para erectfilos, ya que estos ltimos necesitan de mayor superficie expuesta para absorber la misma
cantidad de radiacin que los cultivos planfilos.
Por su parte decimos que a valores de IAF bajos, el sombreo entre hojas es mnimo y entonces los
canopeos con hojas dispuestas horizontalmente tienen ventaja sobre los canopeos erectfilos debido a que
estos poseen mayor superficie foliar. Por su parte con valores de IAF altos, el sombreo es importante y en
este caso los canopeos con hojas dispuestas verticalmente tienen ventaja, ya que permiten una
distribucin ms uniforme de la radiacin dentro del canopeo, gracias a que por la disposicin de las
hojas superiores ms luz pueda ser interceptada por las inferiores.

Variacin de la inclinacin foliar dentro del canopeo

Se define como canopeo ideal aquel en el cual las hojas superiores del mismo estn inclinadas
verticalmente y a medida que nos acercamos al suelo gradualmente se disponen ms horizontales.
Este modelo permite que en ambientes de alta radiacin, las hojas verticales intercepten menos radiacin,
haciendo que esta se use ms eficientemente y permite que ms radiacin pase a los estratos inferiores.
Con la radiacin ms uniformemente distribuida dentro en el rea foliar del canopeo, pueden no
requerirse valores de IAF extremadamente altos para alcanzar una alta TCC como los que se requieren en
canopeos con hojas dispuestas verticalmente.

Ventajas y desventajas de canopeos erectfilos

Las TCC en cultivos erectfilos fueron entre un 19 y 108% mayores que las de los cultivos planfilos.
Las plantas con canopeos erectfilos presentan mayores rendimientos (4-68%).
Las plantas de hoja ancha a menudo cambian la inclinacin de sus hojas en respuesta al sol (movimiento
heliotrpico) como en girasol, algodn, soja, etc.

Estrategias para maximizar la utilizacin de energa solar

24
El rendimiento es la acumulacin de materia seca en el tiempo, y la produccin final de biomasa final,
resulta de la eficiencia con la que se haya utilizado la radiacin solar y el tiempo durante el cual se
mantuvo dicha eficiencia.

Duracin del rea foliar

La relacin del IAF en el tiempo se denomina Duracin del rea Foliar (DAF) y sirve para relacionar la
produccin de materia seca con el IAF.
La DAF toma en cuenta tanto la duracin como la cantidad de tejido fotosinttico del canopeo del cultivo.
Calculando el rea bajo la curva de IAF en funcin del tiempo se obtiene la duracin del rea foliar.
Usualmente la DAF est muy relacionada con el rendimiento debido a que la intercepcin de la radiacin
solar durante un largo periodo de tiempo generalmente implica una mayor produccin de materia seca.
La DAF no toma en cuenta la radiacin disponible para la fotosntesis, la atenuacin de la irradiancia, o la
eficiencia de las hojas en la utilizacin de la radiacin disponible. Tambin la fotosntesis y el sombreo de
los tejidos no laminares pueden influir en la utilizacin de la luz solar por el canopeo, independientemente
de la duracin del rea foliar.
La duracin del rea foliar puede llegar a explicar cerca de la mitad de la variacin de los rendimientos de
un grano.

Interaccin entre la energa solar y la temperatura

La biomasa total de un cultivo es la integral de la asimilacin de CO 2 en toda la estacin de crecimiento.
Algunos factores ambientales cambian durante dicha estacin modificando tambin los rendimientos del
cultivo.
En regiones templadas, los niveles de radiacin y temperatura del suelo y el aire son las principales
variables ambientales que pueden predecirse durante la estacin de crecimiento. La temperatura esta
influida por la cantidad de energa radiante recibida, por esto ambos valores tienden a fluctuar juntos.
Como la TCC est muy correlacionada con la intercepcin de la energa solar, la ocurrencia del IAF
crtico durante el perodo de alta energa solar permite altos rendimientos potenciales.
El desafo es desarrollar plantas que produzcan suficiente rea foliar antes del pico de radiacin y que la
mantengan activa durante la mayor parte de ste. A su vez, plantas con mayor tolerancia al fro para poder
ser sembradas antes y as alcanzar el IAF crtico lo ms rpido posible en la estacin de crecimiento.

Longitud de crecimiento ptima para la produccin de semilla

En teora alargar el perodo en que la productividad por unidad de superficie es mxima permite lograr
una ms alta produccin de materia seca y ms frutos u otras partes de la planta que pueden ser
producidas.
Todo hace parecer que las zonas tropicales poseen alguna ventaja sobre las zonas templadas, respecto de
la duracin del perodo vegetativo el cual no es limitado por las temperaturas, pero esto no es as sino que
existe un perodo vegetativo ptimo para la produccin de semillas, que no esta correlacionado con la
mxima produccin de materia seca.

25
En definitiva se ha establecido que en zonas templadas se obtendrn altas tasas de produccin de materia
seca en granos por perodos de tiempo relativamente cortos, y tambin cabe destacar que las temperaturas
frescas favorecen el transporte de carbohidratos a los granos.

Densidad de plantas
Una intercepcin eficiente de la radiacin incidente sobre la superficie del cultivo requiere una adecuada
rea foliar distribuida uniformemente para lograr una cobertura completa del suelo. Esto se hace posible
con el manejo de la densidad de plantas y su distribucin sobre la superficie.

Factores ambientales y de cultivos que afectan la densidad ptima de plantas

La eleccin de la mejor densidad esta basada en los siguientes factores

Del cultivo

Tamao de la planta: El rea foliar por planta determina el nmero de plantas necesarias para
desarrollar un IAF crtico. La inclinacin de hojas podra modificar el IAF crtico y la densidad de
plantas debera ser ajustada.

Macollaje y/o ramificacin: Son formas efectivas de incrementar el rea foliar por planta
disminuyendo la sensibilidad del rendimiento a la densidad de plantas. Incrementos en la densidad de
plantas no incrementan rendimientos en grano porque a pesar de que el nmero de panojas por
hectrea se incrementa, las semillas por panoja decrecen proporcionalmente. IAF y nmero de
espigas por hectrea aumentan o disminuyen con la densidad de plantas.

Vuelco: Incremento de la densidad produce plantas con tallos pequeos, dbiles y ms altos. Para
reducir el vuelco se requieren plantas con mayor porte o disminuir la densidad de siembra.

Reduccin del nmero de frutos o granos: Aumento en la densidad de plantas produce un mayor
aborto de frutos, reduciendo el rendimiento en semilla por disminucin de la cantidad de asimilados
que esta puede almacenar.

Del ambiente
El ambiente tambin influye en la densidad ptima a travs de:

Radiacin

Humedad

Fertilidad de suelo

Cualquier limitacin de estos factores ambientales reduce la densidad ptima de plantas para maximizar
la produccin. Las malezas compiten con el cultivo por estos factores.

Densidad de plantas y rendimiento

Se analiza como repercute en el rendimiento un aumento en la densidad del cultivo.

26
La interaccin entre densidad y rendimiento variar si el rendimiento es el resultado del crecimiento de la
planta en etapa reproductiva (grano) o en la etapa vegetativa.
Cuando el rendimiento en semilla es el producto deseado hay una densidad ptima, ms all de la cual la
densidad resulta muy alta y los fotoasimilados disponibles son particionados hacia un mayor crecimiento
vegetativo o a la respiracin de mantenimiento antes que al crecimiento de la semilla.

Curva de rendimiento en grano:

Y = a+bx-cx2

Y= rendimiento por unidad de rea

x = densidad de plantas (parte area)
a,b y c son constantes de la regresin

Cuando el rendimiento es el producto del crecimiento de partes vegetativas, el rendimiento responde al

incremento de la densidad de manera asinttica, pero si la densidad de plantas es muy alta, el costo de
siembra tambin lo es. (Observar que las densidades de siembra en forrajeras son altas, ya que se desea
obtener mayor produccin de biomasa verde)

Curva del rendimiento biolgico:

Y = ax/ (1/abx)

Y = rendimiento de materia seca por unidad de superficie

a= rendimiento mximo aparente por planta
x = nmero de plantas por unidad de rea
b = coeficiente de la regresin lineal

Respuesta de la planta a cambios de la densidad

El mayor peso de semillas, y nmero de semillas por inflorescencias a densidades intermedias se debe a la
competencia inter e intraplanta. Cuando el espacio entre plantas es amplio (bajas densidades) ambos tipos
de competencias estn ausentes durante las primeras etapas de crecimiento. A medida que el crecimiento
contina, hay poca competencia interplanta y menos an competencia intraplanta, hasta despus de la
floracin y comienzo de la fijacin de los granos.
La carga de la inflorescencia lleva una competencia por asimilados entre inflorescencias y semillas dentro
de la misma planta (competencia intraplanta), este tipo de competencia puede ser importante an en bajas
densidades.
La competencia interplanta comienza a operar al momento de la iniciacin floral o durante la formacin
de las flores. El nmero de primordios florales de cada planta puede ser reducido considerablemente.
A densidades mayores el nmero de semillas se vera reducido causando bajos rendimientos.

Distribucin de plantas y espaciamiento entre hileras

Para lograr altos rendimientos se busca interceptar la mayor cantidad de radiacin posible y una
distribucin equidistante de las plantas, para una ms temprana intercepcin lumnica. A medida que se
distancian las hileras, el espaciamiento entre plantas se hace menos uniforme y la competencia interplanta

27
comienza ms temprano. Para obtener una densidad particular al aumentar la distancia entre hileras, se
debe disminuir la distancia entre plantas dentro de la misma hilera.
Plantas con alta rea foliar sembradas a bajas densidades (maz) responden menos a la reduccin en la
distancia entre hileras que aquellas plantas que son sembradas en altas densidades (soja).
La altura de las plantas afectan las densidades ptimas, para plantas bajas, se debe incrementar la
densidad, reduciendo la distancia entre filas.
Bajo condiciones ambientales desfavorables, la reduccin de la distancia entre hileras para la mayora de
los cultivos no representa un incremento de los rendimientos.
Un reducido distanciamiento entre lneas para altas densidades de plantas asegura un desarrollo ms
rpido del canopeo y una competencia ms exitosa contra las malezas.

Estrategias para maximizar la utilizacin de la radiacin solar y el rendimiento

Siembras tempranas para producir un desarrollo del rea foliar ms temprana. Convenientemente,
variedades resistentes a bajas temperaturas

Sembrar a una densidad que desarrolle un optimo IAF en el momento en que se produce el mximo
desarrollo del rea foliar.

Sembrar en momentos que permitan lograr una cobertura total durante la poca de mximos niveles
de radiacin solar incidente

Lograr siembras uniformes que reduzcan la competencia interplanta temprana e incrementen la tasa
de intercepcin de radiacin solar.

Fertilizar para incrementar la TCC y la eficiencia fotosinttica

Aumentar la duracin del rea foliar para lograr la mxima cantidad de radiacin interceptada.

PARTICIN DE ASIMILADOS

Traslado de solutos orgnicos

Concepto fuente-destino
Fuente: es considerado todo tejido exportador neto de asimilados (ej. Hojas maduras)
Destino: es considerado todo tejido importador de asimilados (ej. Semillas en desarrollo)
Tambin puede definirse como la relacin entre lo exportado e importado por un tejido, as surge:
Fuente = Exp/Imp >1

Destino = Exp/Imp <1

A su vez un mismo tejido puede ser, a lo largo de su ontogenia, primero destino y luego fuente (ej. Hojas jvenes
actan como destino, y se transforman en fuente cuando la planta alcanza aproximadamente el 50% de su tamao
final.

Re-movilizacin
Los rganos de reserva son hetertrofos y solo re-exportan los asimilados acumulados previamente. A
este proceso se lo llama re-movilizacin.

Naturaleza de las sustancias transportadas

28
Las sustancias dentro de las plantas son transportadas por los tubos cribosos de las mismas. Estas
sustancias son casi la totalidad del material orgnico disponible para el mantenimiento, crecimiento y/o
acumulacin de todos los tejidos no auttrofos de la planta como races, meristemas, semillas, etc.

La mayora de los materiales traslocados por el floema son carbohidratos en la forma de azucares no
reductores, siendo la de principal inters la Sacarosa, en algunos casos el nico azcar transportado por el
floema. En otras especies tambin se encuentra Rafinosa, estaquinosa y vervascosa.
El motivo por el cual se encuentra solo azcares no reductores dentro del floema, es que estos son menos
susceptibles a ataques enzimticos (no hay invertasa dentro del floema) es por este motivo que los
azucares no reductores pueden ser transportados a grandes distancias sin sufrir alteraciones. En cambio
los azcares reductores son rpidamente metabolizados en las clulas.
La savia del floema tambin contiene sustancias nitrogenadas como aminocidos y amidas, las cuales ven
incrementada su concentracin de 2 a 10 veces durante el otoo, cuando las hojas comienzan a senescer.
Durante el perodo previo a la cada de las hojas las protenas foliares se degradan y son exportadas en
forma de aminocidos hacia los tallos, races y frutos en donde se almacenan.

Produccin y Particin de la Sacarosa a Nivel de Fuente

El carbono recientemente fijado en la fuente es particionado en dos rutas metablicas principales.
1) haca la sntesis de almidn, el cual es almacenado en los cloroplastos para su posterior
removilizacin durante la fase oscura.
2) haca la sntesis de sacarosa en el citosol, a partir de las triosas fosfato exportadas a travs de las
membranas del cloroplasto.
Cabe destacar que adems del su papel como sustancia de transporte, la sacarosa tambin cumple un
rol como sustancia de reserva, almacenndose en las vacuolas.

Carga del floema

Un tejido se define como fuente es aquel que tiene la capacidad para cargar asimilados dentro del floema
y exportarlos hacia otros rganos. En el proceso de carga de sacarosa de la fuente al floema participan al
menos dos sistemas.
A) Un sistema de alta afinidad que co-transporta sacarosa y protones hacia el interior del complejo
criboso, mientras se produce la salida transitoria de iones K+ para compensar las cargas durante
la absorcin. Esta reaccin es dependiente del pH.
B) Un sistema de transporte lineal, considerado pH dependiente

Tasas de Traslocacin
Las diferencias en las tasas de traslocacin entre las especies C3 y C4 radica, en que las plantas C4 tienen
mayor tasa de intercambio de CO2 y mayores tasas de traslocacin.

29
La mayor tasa de exportacin de las especies de este grupo esta directamente correlacionado con su
mayor tasa de fijacin de CO2 que con su anatoma, la cual por las clulas de la vaina podra facilitar el
proceso de cargado del floema.

Descarga del floema

La fuente determina la cantidad y disponibilidad de asimilados, y su actividad metablica aporta energa
para el cargado del floema.
El control de la particin de asimilados depende de la capacidad importadora de cada destino.
Generalmente el destino ms cercano a la fuente es el prioritario, pero no siempre es as.
Las conexiones vasculares pueden influenciar el patrn de distribucin a partir de una determinada fuente.
A igualdad de otras condiciones tendrn prioridad aquellos destinos ms directamente conectados con la
fuente.

Capacidad importadora
La capacidad importadora de un destino es el producto de la masa de tejido por la tasa de crecimiento
relativo.

Fuerza del destino =

Tamao

(Capacidad Importadora)

(Masa de tejido)

Actividad
(Tasa de crecimiento relativo)

La sacarosa se mueve dentro del floema siguiendo un gradiente de concentracin.

La capacidad de un tejido para descargar sacarosa, incrementando ese gradiente establece su fuerza
relativa para atraer asimilados y por lo tanto determina su capacidad competitiva frente a otros destinos
alternativos.
No existe un nico mecanismo de carga del floema, ya que destinos diferentes pueden tener
caractersticas diferentes. En general se pueden dividir a los destinos en dos grupos segn halla o no un
pasaje previo por el apoplasto en la ruta de la sacarosa desde el floema a la clula destino.
Grupo 1: aquellos destinos en los que el pasaje de sacarosa desde el floema a las clulas destino se
realiza sin abandonar el simplasto (a travs de los plasmodesmos se conectan a las clulas entre s).
En este caso no hay pasaje a travs de la membrana celular.
Grupo 2: destinos en los que la sacarosa primero es descargada en el apoplasto, desde donde es
absorbida por las clulas destino. En este caso la sacarosa debe atravesar dos membranas, primero
para abandonar el floema hacia el espacio apoplstico, y luego debe atravesar el plasmalema de las
clulas destino. Este ltimo paso puede dividirse segn ocurra o no el desdoblamiento de la molcula
de sacarosa en el apoplasto.
La sacarosa es desdoblada en el apoplasto en glucosa y fructosa (por
accin de una invertasa localizada en la pared celular).
La sacarosa no es desdoblada durante su pasaje al apoplasto, siendo
absorbida como tal por las clulas destino.

30
Luego de ser reabsorbida del apoplasto por las clulas destino, una parte de la sacarosa es utilizada en el
citoplasma (respiracin, crecimiento, sntesis de compuestos orgnicos, etc.) y otra puede ser almacenada
en la vacuola de las clulas destino.
En el caso que la sacarosa se almacene en la vacuola, deber atravesar una tercera membrana, el
tonoplasto

Particin de materia seca

La particin afecta directamente el rendimiento del cultivo, determinando la proporcin de asimilados que
se acumulan en los rganos cosechados por su valor econmico.
Los rendimientos estn ntimamente ligados a la tasa de fijacin de CO2 por unidad de rea de suelo
(TCC) y la particin de estos asimilados entre las porciones cosechables y no cosechables del cultivo.
Re = Ra x eI x eC x P
Re: rendimiento
Ra: radiacin incidente
eI: eficiencia en la intercepcin de la radiacin
eC: eficiencia en la conversin de la radiacin interceptada en biomasa de cultivo
P: particin

ndice de cosecha (IC)

Es la relacin que existe entre el rendimiento de la parte cosechable o rendimiento econmico (RE) y la
produccin de biomasa del cultivo o rendimiento biolgico (RB)
IC = RE/RB
Se considera al ndice de cosecha un indicador de la porcin de materia seca producida que fue
particionada hacia los rganos cosechables.
La determinacin del rendimiento biolgico se ve dificultada por la medicin del peso seco de las races,
y la prdida de materia seca por cada de hojas secas y pecolos. Por esto se utiliza el ndice de Cosecha
Aparente (ICA) que es la relacin entre el pesos seco de las semillas y el peso seco de la parte area de
la planta a la madurez (no incluye hojas ni pecolos).
Por su parte a la relacin entre el peso seco de las semillas y el peso seco del total de parte area
(incluyendo hojas y pecolos) se lo denomina ndice de Cosecha Biolgico (ICB).
Es importante destacar que solo son comparables IC calculados de igual manera.
RE = IC x RB
El incremento del rendimiento puede lograrse aumentando el RB, el IC o ambos. Los aumentos de
rendimientos estuvieron correlacionados con el incremento en el IC sin mayores cambios en el RB. La
proporcin de materia seca en los rganos de importancia econmica no implica una mayor produccin
de materia seca.
El IC es afectado por factores ambientales que interactan con el genotipo.

31
El IC es ms estable que el RE o el RE

ndice de Cosecha de Nitrgeno

En particular el cultivo de soja posee una alta concentracin de nitrgeno en sus semillas y una gran parte
del mismo proviene de removilizacin desde los tejidos vegetativos.
Es por esto que surge la necesidad de conocer el ndice que representa la particin de nitrgeno entre la
parte vegetativa y las semillas.
ndice de Cosecha de Nitrgeno (ICN) incluye el contenido de N de las hojas y pecolos cados.
ndice de Cosecha Aparente de Nitrgeno (ICAN) no incluye contenido de N de hojas y pecolos.
Componentes del Rendimiento
El rendimiento del grano puede descomponerse en los denominados componentes del rendimiento.
R = Nr x Ng x Pg
R: rendimiento en grano
Nr: nmero de estructuras reproductivas por unidad de superficie
Ng: nmero de semillas por unidad reproductiva
Pg: peso promedio de semillas

Los componentes del rendimiento pueden ser modificados por el genotipo, el ambiente y el manejo.
El grado de sensibilidad de cada componente a los factores ambientales vara con el estado de desarrollo
del cultivo.

Compensacin entre Componentes del Rendimiento

Incrementando cualquiera de los componentes mencionados anteriormente aumentara tericamente el
rendimiento, a condicin de que no se modificaran los dems.
Sin embargo esto no ocurre debido a una asociacin negativa entre los componentes del rendimiento que
compensan el aumento en uno con el descenso en otro.
A campo es comn la ocurrencia de diferentes grados de estrs, y las diferencias de rendimiento entre
cultivos pueden responder no solo a diferencias en alguno de sus componentes sino tambin en su
capacidad para compensar.

Crecimiento de las Semillas

La acumulacin de materia seca en las semillas sigue la clsica curva sigmoide caracterizada por una
corta fase exponencial, seguida por una fase lineal, y finalmente una fase de incrementos decrecientes
hasta llegar a madurez.
Hay dos componentes importantes en la generacin del peso seco de las semillas (PSS), la tasa de
crecimiento (TCS) y la duracin del perodo de llenado (DPLL).
Los clculos son solo considerados en la fase lineal del crecimiento, porque es en este perodo donde se
acumula la mayor parte de la materia seca (ms del 95%), y porque la TCS se mantiene constante.

PSS = TCS x DPLL

TCS = PSS/DPLL

DPLL = PSS/TCS

32

La TCS puede variar con el genotipo, la poca de siembra y la disponibilidad hdrica.

Duracin del Perodo de Llenado(DPLL)

Es el tiempo durante el cual las semillas acumulan peso seco a una tasa constante. Para esto debe definirse
el comienzo y el final del perodo de crecimiento lineal.
Final del perodo: es un estadio fisiolgicamente importante. Se puede determinar visualmente. Momento
en que las semillas tienen un 58% de humedad.
Estadio R7
Prdida del color verde de los frutos
Prdida del color verde de las semillas

Comienzo del perodo: Estadio R5, momento en que las semillas tienen en promedio 80% de humedad

En definitiva se considera al perodo de crecimiento lineal al comprendido entre los estadios R5-R7.
Tambin puede calcularse la DPLL con la frmula anterior si se conoce PSS y TCS, a la duracin
calculada de este modo se la conoce como Perodo de Llenado Efectivo.

Durante el crecimiento lineal la demanda de asimilados, agua y nutrientes de las semillas es muy alta. La
mitad del N, P y K acumulados por las semillas provienen de los tejidos vegetativos y el resto se obtiene a
partir de la fijacin simbitica (para el N), y de la absorcin desde el suelo durante el perodo de llenado.
La redistribucin ocurre an cuando halla nutrientes disponibles en el suelo. El dficit hdrico puede
reducir la actividad de los ndulos y la absorcin de nutrientes por las races.

Removilizacin
Los asimilados acumulados pueden dividirse en dos grandes grupos:
Estructurales, proveen la estructura fsica del vegetal y permanecen en el sitio en el que fueron
sintetizados, dado que la planta no posee enzimas que los degraden.
No estructurales, si bien son acumulados en rganos en donde se los sintetiza, pueden luego ser
degradados a compuestos ms simples y traslocados a otros rganos en donde se los reutiliza. A este
proceso de lo llama Removilizacin.
La duracin del ciclo almacenaje-removilizacin vara. Hay ciclos cortos como el reciclado diario de
almidn el cual se acumula en las vacuolas y constituye una reserva de corta duracin, y hay ciclos largos
como aquellas reservas que se almacenan en etapas tempranas de l desarrollo y son removilizadas luego
de varios meses, cuando la fotosntesis declina.
Durante la senescencia foliar, adems de carbohidratos se removilizan una gran cantidad de compuestos
nitrogenados y minerales como P, S y otros elementos mviles que se trasladan a las semillas antes de la
cada de las hojas.

33
Removilizacin de N durante el Crecimiento de las Semillas
La soja es el cultivo de ms alto requerimiento de N por unidad de fotoasimilados producidos, y al mismo
tiempo la menor proporcin de materia seca en semillas por unidad de fotoasimilado.
Durante el perodo de llenado, la semillas son destinos para el N, y se estima que aproximadamente la
mitad del N de una semilla madura proviene de la removilizacin de otros rganos, principalmente de las
hojas. Esta alta demanda de N acelerara la senescencia foliar, reduciendo as la longitud del perodo de
llenado y el rendimiento.

DESARROLLO
Introduccin
Durante el ciclo de vida de cualquier organismo vivo existen dos procesos importantes que son
independientes y simultneos; Crecimiento, serie de cambios cualitativos que conducen a un aumento del
tamao, y Desarrollo que son cambios cualitativos (fisiolgicos o morfolgicos) que ocurren a lo largo
del ciclo biolgico. Tanto crecimiento como desarrollo se encuentran controlados genticamente, y
modulados por factores ambientales (Temperatura y fotoperodo).

Respuesta del Desarrollo a la Tempertatura

La duracin en das de las distintas etapas de desarrollo depende de la temperatura, para determinar esta
duracin se utiliza la inversa del nmero de das necesarios para completar la fase de crecimiento, que se
llama tasa de desarrollo.

Temperaturas cardinales
Temperatura Base (Tb.), en donde la tasa de desarrollo es igual a cero
Temperatura ptima (To), en donde la tasa de desarrollo es mxima
Temperatura Mxima (Tm), para la cual la tasa de desarrollo vuelve a ser cero

El tiempo trmico es la suma de las temperaturas por encima de la Tb, necesaria para completar una
determinada fase. Se calcula como la sumatoria de las diferencias entre la T media y la Tb
correspondientes a la fase estudiada. Se expresa en grados da (Cd)

Vernalizacin
Se define como la aceleracin de la floracin por efecto de las bajas temperaturas.
Es caracterstico de las plantas de da largo como variedades de cereales, especies bienales, y perennes de
climas templados. Estas plantas solo responden a los das largos luego de pasar por un perodo de bajas
temperaturas, as se impide la floracin prematura en los das largos de otoo.

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Tipo de Respuesta al fotoperodo
La transformacin de los meristemas vegetales en reproductivos responde no solo a la temperatura sino
tambin al fotoperodo. Las respuestas de las plantas respecto de este ltimo pueden ser Absolutas o
cualitativas (florece o no florece segn el F al que est expuesta) o Cuantitativas (florece de todas
maneras pero lo hace ms rpido o ms lento segn el F al que est expuesta).
Existen dos respuestas bsicas al fotoperodo que permite clasificar a las plantas en dos grupos:
1.

Plantas de da corto (PDC)

No florecen o retrasa su floracin cuando el F est por encima de un valor crtico Fc.
2.

Plantas de da largo (PDL)

No florece o demora su floracin cuando el F est por debajo del valor de Fc.

Efecto de la latitud sobre el fotoperodo

El fotoperodo vara con la latitud y la poca del ao. A su vez la longitud del da vara con las estaciones,
pero la tasa de cambio no es uniforme todo el ao.
Los organismos estn calibrados para la latitud en la que estn creciendo, esto significa que las plantas
que crecen a latitudes altas responden a das ms largos que las que crecen a latitudes bajas. Estas ltimas
son las que poseen mayor sensibilidad para responder a las pequeas variaciones que ocurren cerca del
Ecuador.
En general las plantas de das cortos son originarias de latitudes bajas donde la longitud del da no excede
las 14 hs.

Fotoperodo vs. Escotoperodo

Se define como Escotoperodo a la longitud de la noche, la cual determina la respuesta a floracin.
Cuando hablamos de una PDC, en realidad hacemos referencia a una planta de noche larga, y cuando
decimos PDL, ser una planta de noche corta. Por esto una vez que se fijada la longitud del da
automticamente queda determinado el escotoperodo.

Sitio de percepcin del estmulo fotoperidico

El sitio de percepcin del estmulo son las hojas. La percepcin fotoperidica de la luz es una respuesta
de baja intensidad, y deben incluirse en el clculo del fotoperodo los crepsculos matutinos y
vespertinos.

Caractersticas de los efectos inductivos

Son efectos retardados en el tiempo, es decir en los fenmenos inductivos, la respuesta aparece algn
tiempo despus de que se completo la aplicacin del estmulo.

Fases de desarrollo
En el desarrollo de una planta podemos destacar cuatro etapas principales
Embrional: Formacin del cigoto, crecimiento de las semillas, germinacin, emergencia.

35
Juvenil: (pre-inductiva) Incapacidad para formar rganos reproductivos
Madurez: Capacidad para percibir los estmulos que inducen la transferencia de los meristemas
vegetales a reproductivos.
A. FASE INDUCTIVA
Desde la percepcin del estmulo hasta la transformacin del meristema.
B. FASE POST-INDUCTIVA
Diferenciacin del primordio hasta floracin.

La induccin floral provoca la transformacin de los meristemas de vegetativos a reproductivos, y esto

determinar el tamao final de la planta.

Grado de sensibilidad Fotoperidica de la Soja

Los distintos genotipos de soja tienen un rango muy amplio de sensibilidad fotoperidica, el cual va desde
cultivos insensibles adaptados a latitudes altas y genotipos adaptados a bajas latitudes que poseen alta
sensibilidad. Entre ambos existen las respuestas intermedias, que interactuando con las temperaturas,
permiten agrupar a los genotipos de similares exigencias fototrmicas.
Los cultivos se dividen en grupos de maduracin (GM) segn la tolerancia.
Empezando con el grupo 000 tolerante a bajas temperaturas e indiferente al fotoperodo, luego se ubican
los GM que requieren progresivamente das mas cortos (GM I, II, III, IV X).
Cada grupo de madurez esta estrechamente ligado a una banda latitudinal estrecha.
Por esto si se traslada el cultivo a una latitud ms alta que la de su rango de adaptacin, el fotoperodo
ser relativamente ms largo y la temperatura por lo general ms baja, se favorecer el crecimiento
vegetativo y se retrasar la fructificacin y maduracin.
Si se traslada el cultivo a una latitud ms baja, el fotoperodo ser ms corto, la temperatura ms alta y se
anticipar la induccin floral y la maduracin con menor tamao de planta.

poca de siembra
La fecha ptima de siembra, permite que el fotoperodo sea el adecuado para un buen desarrollo foliar,
que permita interceptar la radiacin y diferenciar un elevado nmero de nudos con estructuras
reproductivas.
Si se adelanta la fecha de siembra (se siembra antes), se expone tempranamente al cultivo a das cortos, lo
que produce una induccin temprana, plantas pequeas y pocos nudos. El desarrollo y la floracin
ocurrirn con das largos elevando el riesgo de aborto de flores y/o cuajado reducido de frutos,
disminuyendo el nmero de destinos potenciales.
Si se posterga la fecha de siembra (se siembra despus), se expone el cultivo a fotoperodos cortos, dando
como resultado plantas de menor tamao cuando ms tarda es la fecha de siembra, y su rendimiento se
ver disminuido.

Tasa de propagacin del estmulo floral

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Se define como la cantidad de das entre la transformacin a reproductivo del primer meristema y la
transformacin del meristema apical.

Efectos de la temperatura y del fotoperodo luego de la floracin

Das largos: Disminuye la tasa de desarrollo de los rganos reproductivos, las bajas temperaturas (por
debajo de la ptima) disminuyen el nmero de primordios reproductivos y su tasa de desarrollo.
Fotoperodo: Afecta la tasa de particin de materia seca a las semillas.
Fotoperodos cortos aceleran la tasa llenado de granos, y aumenta la tasa de desarrollo
Fotoperodos largos reducen la tasa de llenado de granos

Senescencia monocrpica
Muerte de la planta producida luego de la fructificacin y particin.
Hacia el final del crecimiento de las semillas, se observan en las plantas profundos cambios metablicos
que comienzan con la clorosis de las hojas y culminan con la muerte del organismo.

Modalidad o Tipo de Crecimiento de la Soja

Se describieron tres tipos de crecimiento del tallo principal y de iniciacin floral en soja
1.

DETERMINADO: al inicio de la floracin las plantas han producido la mayor parte del desarrollo

vegetativo, por lo que la superposicin del crecimiento vegetativo-reproductivo es del 20%

La floracin se inicia desde la mitad del tallo y asciende al nudo Terminal
2.

INDETERMINADO: comienza la floracin y contina el crecimiento vegetativo, la superposicin

vegetativo-reproductivo es del 40%

La floracin comienza en la porcin inferior del tallo principal y asciende. No hay racimo Terminal
3.

SEMIDETERMINADO: de caractersticas intermedias entre los dos tipos anteriores.

Se observa racimo terminal varias semanas despus del comienzo de la floracin y el tamao de las hojas
sigue un modelo similar al indeterminado.

FORMACIN DE SEMILLAS
Polinizacin. Fecundacin. Formacin de la semilla y el fruto. Estructura de la semilla
Durante la floracin el polen se transfiere desde la antera al estigma donde germina. El tubo polnico
crece en el estigma hasta llegar al saco embrionario dentro del vulo.
En angiospermas se da la doble fecundacin, un gameto masculino se une con el gameto femenino y
produce el cigoto diploide, y el otro se une a los dos ncleos polares formando un ncleo triploide a partir
del cual se desarrolla el endosperma.

37
El desarrollo morfolgico y fisiolgico del embrin se denomina embriognesis y tiene tres estados
distintos. Primero un estado globular conformado por una esfera de clulas radiales simtricas. Luego
cuando se produce el primordio cotiledonar da lugar al embrin en estado de corazn. Finalmente el
alargamiento del eje y el desarrollo de los cotiledones producen el embrin en torpedo.

Estados de desarrollo de la semilla luego de la polinizacin

Desarrollo del embrin: despus de la fusin sexual hay una rpida divisin celular y al final de este
estado el embrin est casi totalmente formado, el contenido de humedad es de 80%
Acumulacin de sustancias de reserva: se fabrican en distintas partes de la planta y se transportan a
la semilla en crecimiento, el contenido de humedad de la semilla en esta etapa es de 50%. Al final de este
momento la semilla est estructuralmente completa.
Maduracin: se seca la semilla, el peso seco permanece constante, pero el contenido de humedad
desciende hasta 10-20%. Finalmente se deposita una capa de corcho en la base de la semilla que la separa
de la planta madre, cortando el suministro de agua y formando un punto de fcil separacin.

En las semillas maduras se distinguen las siguientes partes: embrin, endosperma y tegumentos.
-El embrin consta de un eje embrionario con uno o ms cotiledones. En un extremo est la plmula que
formar el brote y en el otro extremo la radcula, que originar las races.
Las monocotiledneas tienen un solo cotiledn llamado escutelo cuya funcin es movilizar y absorber los
nutrientes durante la germinacin.
-Durante el desarrollo del endosperma algunos nutrientes son retirados de los tejidos, mientras que otros
son sintetizados in situ a partir de materiales transportados hasta all.
En cereales las reservas se depositan en el endosperma, el cual consta de clulas no vivas llenas de
almidn con protenas y pequeas cantidades de lpidos.
Tanto el endosperma como los cotiledones contienen carbohidratos, lpidos, protenas, elementos
minerales y hormonas que aportan al crecimiento y desarrollo de la planta, hasta que esta puede
fotosintetizar su propio alimento.
-Los tegumentos que rodean al vulo sufren una serie de cambios durante la maduracin de la semilla,
transformndose en la envuelta seminal o testa. Cuando el vulo se seca, la envuelta seminal se esclerifica
y muere transformndose en una cubierta protectora.

Llenado de granos
Monocotiledneas: El desarrollo de los granos de cereales puede dividirse en dos estados:
alargamiento y llenado.
Alargamiento: resultado de la divisin celular seguida por la entrada de agua que determina la expansin
celular.

38
Llenado: ocurre cuando las reservas son depositadas en el endosperma. La sacarosa es trasladada desde
los sitios de fotosntesis a la semilla en desarrollo, siendo la mayor parte del transporte a larga distancia
desde las partes vegetativas va floema.
Los asimilados descargados desde el floema pasan por simplasto a travs de tejidos maternos hasta las
clulas de la proyeccin nuclear, donde clulas de transferencia redireccionan los asimilados al apoplasto.
Los asimilados difunden al endosperma y son tomados dentro de la capa externa, donde las clulas de
aleurona realizan la transferencia simplasticamente a las clulas del endosperma amilceo, donde se
sintetizan las sustancias de reserva.

Dicotiledneas: Durante el desarrollo de las semillas de leguminosas, los cotiledones pasan por una
fase inicial breve de divisin celular, seguida por otra frase de expansin celular, en la que desaparece el
endosperma y tiene lugar el almacenamiento de sustancias de reserva en los cotiledones.
En estados tempranos de desarrollo, las semillas obtienen sus nutrientes de la secrecin endospermica o
nuclear (lquido que rodea el embrin), pero los asimilados requeridos en etapas posteriores son aportados
por la planta madre. El pasaje de estos asimilados es ayudado por la presencia de clulas de transferencia.
Los asimilados son transportados al apoplasto en la cavidad seminal y son tomados por el embrin, que
no tiene conexin plasmodsmica con los tejidos de la generacin materna. Estos asimilados son captados
por el embrin, redistribuidos por el simplasto y utilizados en sntesis de reservas.

Deposicin de reservas en los rganos de almacenamiento

La mayora de las semillas contienen sustancias de reserva almacenadas en cantidades apreciables,
muchas de estas sustancias se sintetizan durante el desarrollo de la semilla.
La expansin celular del embrin se caracteriza por el rpido incremento en el peso fresco y el contenido
de agua de la semilla. Luego hay un rpido incremento del peso seco y contenido de agua como resultado
de la sntesis y deposicin de reservas. El peso fresco de las semillas permanece relativamente estable
aunque la semilla pierda agua al ser esta reemplazada por la acumulacin de reservas insolubles dentro de
las clulas de los tejidos de almacenamiento. Finalmente ocurre el secado de maduracin y se acerca al
estado quiescente, se da un perodo de prdida de peso fresco acompaado por una rpida disminucin del
contenido total de agua en la semilla.

Sntesis de almidn
La sacarosa es el sustrato para la formacin de almidn. Esta se da en los proplastidios con la formacin
de grnulos de almidn, que primero ocupan una pequea porcin de ese orgnulo y luego aumenta
gradualmente de tamao hasta que el amiloplasto est maduro y lleno.
Algunas leguminosas como la soja presentan otro modelo distinto de acumulacin de almidn; hay un
incremento inicial del contenido de almidn, que es removilizado en los ltimos estados del desarrollo
para proveer esqueletos carbonados para la sntesis de aceites y protenas.

Deposicin de otros carbohidratos

El almidn no es el nico polisacrido almacenado en las semillas de cereales y leguminosas.

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En algunas especies el galactomananos, puede ser depositado en grandes cantidades en las clulas en los
rganos de almacenamiento. La fuente de carbohidratos para la sntesis de galactomananos es la sacarosa
que entra al endosperma desde los tejidos maternos.

Sntesis de triacilgliceroles
Tambin conocidos, como aceites, grasas o lpidos neutros. Las semillas de oleaginosas acumulan
almidn hasta la mitad de su desarrollo, luego el almidn es movilizado para la sntesis de
triacilgliceroles. La sntesis consta de tres partes: 1) la produccin de glicerol, 2) la formacin de cidos
grasos y 3) la estratificacin del glicerol con los componentes del cido graso para dar triglicridos.
Si bien la sntesis de cidos grasos esta controlada genticamente por enzimas, los factores ambientales
pueden provocar modificaciones durante el desarrollo de las semillas. Aceites de plantas crecidas en
climas fros tienden a ser ms insaturados, que los de plantas crecidas en climas ms clidos.

Sntesis de protenas de reservas

En cereales la principal protena de almacenamiento es la prolamina (altamente insoluble). Las protenas
sintetizadas pasan a travs del RE al lumen, donde por ser hidrofbicas se agregan en pequeas partculas
formando agregados que pueden generar cuerpos proteicos. El traslado del RE al lumen es facilitado por
un pptido seal que permite el pasaje de la protena a travs de la membrana pero es removido por la
actividad proteoltica.

Deposicin de fitina
Importante reserva en semillas como fuente de iones fosfato y minerales. Durante el desarrollo de la fitina
coincide la deposicin final de la misma y de protenas de reserva en las vacuolas que darn cuerpos
proteicos.

Regulacin hormonal del desarrollo

Auxinas
1) Alargamiento celular
Al estimular la elongacin de clulas, el potencial hdrico de las mismas se vuelve muy negativo, lo que
hace que las paredes celulares cedan e ingrese agua al interior de la clula. La epidermis es sobre todo la
que se elonga en respuesta a auxinas.
2) Dominancia apical
La yema apical crece ms que las laterales, las cuales permanecen inactivas. Si se corta la yema apical se
activan las yemas laterales ms cercanas al pice.
3) Enraizamiento
A bajas concentraciones se produce la elongacin de races escindidas o intactas, y a altas
concentraciones se inhibe la elongacin radicular. La elongacin de las races ocurre cuando la
temperatura del aire y la humedad sean adecuadas
4) Partenocarpia

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(Fruto sin semilla), las semillas liberan hormonas (auxinas) que sirven para regular el desarrollo del
receptculo. Los frutos partenocrpicos, las auxinas reemplazan la accin de la semilla permitiendo el
desarrollo del receptculo.
5) Abscisin
En las hojas jvenes hay altas concentraciones de auxinas, y en las hojas viejas baja concentracin de
auxinas y alta de etileno, lo cual debilita la pared de la zona de abscisin haciendo que se separe y que la
hoja se caiga por accin del viento.

6) Actividad meristemtica
In Vitro, promueven la divisin celular, se produce la formacin de clulas indiferenciadas, y segn la
proporcin de auxina-citocinina, se diferencia en tallo o raz, afectando el patrn de diferenciacin de esas
clulas. Tambin estimula el crecimiento secundario del tallo.
7) Auxinas como herbicidas
2,4D y el ANA son usados como herbicidas para eliminar malezas de dicotiledneas de hoja ancha.
(Deformacin de las plantas)

Giberelinas
1) Alargamiento de los entrenudos
Aplicaciones exgenas de AG3 en plantas enanas, provoca el alargamiento de los entrenudos hasta que se
satura la respuesta (altas concentraciones de AG3 no son txicas) en el caso de plantas enanas, la
hormona revierte el fenotipo normal. Los entrenudos que responden a esta hormona son los que se
encuentran en el proceso de alargamiento.
2) Ruptura de la dormicin
Ocurre en algunas semillas en estado viable y yemas ya formadas, que no responden a las condiciones
patas para la germinacin y el comienzo del crecimiento. En las semillas acta estimulando la elongacin
celular de manera que la radcula pueda empujar a travs del endosperma a la cubierta seminal.
3) Floracin
Algunas plantas necesitan fro (vernalizacin) y das largos (fotoperodo) para transformar sus meristemas
vegetativos en reproductivos. Las giberelinas suplen estos dos requerimientos induciendo la floracin.
4) Partenocarpia
Junto con las auxinas y citocinas, provocan el desarrollo de frutos partenocrpicos en algunas especies.
5) Actividad del cmbium
Cuando las yemas rebrotan luego del invierno producen nuevas hojas que sintetizan auxinas y giberelinas,
que bajan hasta el cmbium y este reinicia su actividad.
6) Movilizacin de carbohidratos de reserva durante la germinacin
El endosperma posee reservas alimenticias que no pueden ser utilizadas por el embrin en forma directa.
Por lo tanto ste al hidratarse sintetiza hormonas que son enviadas a la capa aleurnica, la cual sintetiza

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las enzimas necesarias para hidrolizar las reservas del endosperma y convertirlas en formas fcilmente
asimilables por el embrin.
7) Otros efectos
Detencin del envejecimiento en hojas y frutos de ctricos y sus efectos sobre la forma de las hojas

Citocininas
1) Divisin celular
En presencia de auxinas a mayor concentracin de citocininas, mayor divisin celular. Promueve la
divisin de clulas incrementando la sntesis de protenas (enzimas o protenas estructurales necesarias
para la mitosis).

2) Retraso de la senescencia foliar en la oscuridad

Se da un retardo en la senescencia foliar porque las citocininas reemplazan el efecto de la luz,
mantenindose la integridad del tonoplasto. Protegen a las membranas contra la degradacin. Las
citocininas se utilizan en el transporte de muchos solutos a las hojas viejas hacia la zona tratada.
3) Diferenciacin
Una relacin alta citocinina/auxina produce clulas meristemticas en el callo, estas clulas se dividen y
generan otras que desarrollan para la formacin de yemas, tallos y hojas. Pero si se reduce la
concentracin se favorece la formacin de races.
La formacin de sistema areo y/o races adventicias a partir del callo se llama organognesis .A veces
los callos se hacen embriognicos y forman un embrin que se transforma en raz y sistema areo,
proceso conocido como embriognesis.
4) Ruptura de la dominancia apical
La dominancia apical consiste en la inhibicin del desarrollo de las yemas laterales, esto se elimina
cortando el pice (sitio donde se producen las auxinas), cuando se agrega citocininas ocurre el desarrollo
de las yemas laterales
5) Promueve la germinacin de algunas semillas fotoblsticas
Las semillas fotoblsticas son aquellas que requieren estmulos lumnicos para germinar.
La luz roja (660nm) estimula la germinacin y el rojo lejano (730nm) la inhibe.
La citocinina reemplaza la accin de la luz roja, provocando la germinacin y el desarrollo aunque no
haya luz roja, o haya luz del rojo lejano.
6) Retardan el crecimiento de tallos y races
Tallos y races en elongacin no requieren de citocininas, aunque estos rganos puedan requerirlas para el
alargamiento celular, pueden ya contenerlas en cantidades suficientes.
Las citocininas exgenas inhiben el crecimiento in vitro originando concentraciones excesivas. Sin
embargo hay casos en los que la aplicacin de citocininas exogenas produjo alargamiento en secciones de
coleptilos e hipoctilos.
7) Aceleran el desarrollo de cloroplastos y sntesis de clorofila
Los etioplastos (de plntulas que crecen en la oscuridad) son amarillos por los carotenoides que
contienen. La adicin de citocinina a hojas o cotiledones de estas plantas, antes de exponerlos a la luz

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favorece el desarrollo siguiente de los etioplastos para la formacin de cloroplastos, e incrementa la
rapidez de formacin de clorofila. El efecto se debe a que las citocininas estimulan la formacin de
protenas estabilizantes de clorofila.
8) Antagoniza el efecto del ABA en la apertura estomtica

cido abscsico (ABA)

1) Provoca el cierre de los estomas cuando la planta sufre estrs hdrico
El ABA suministrado por las races proviene de las puntas de las races sometidas a estrs hdrico y acta
como seal a las hojas de que se est agotando el agua en el suelo. Los estomas se cierran como respuesta
al ABA, y con ello quedan protegidas contra la sequa. Como la fotosntesis casi se detiene, se limita el
crecimiento y con esto an ms la prdida de agua. El ABA hace que los estomas se cierren por
inhibicin de una bomba de protones dependiente del ATP en la membrana plasmtica de las clulas
oclusivas de los estomas.
2) Induce la rusticidad a bajas temperaturas y salinidad
El ABA endurece a las plantas contra el dao de las heladas y contra el exceso de sal. El estrs salino y el
ABA causan la formacin de algunas protenas nuevas conocidas como osmotina, la cual ayuda a la
planta a protegerse contra el estrs salino.
3) Inhibe el crecimiento celular
El ABA es un regulador del crecimiento (inhibidor).
4) Estimula la entrada de K+ a la raz y la absorcin de agua
5) Causa la dormicin de yemas
La aplicacin directa de ABA a yemas desacelera o detiene el crecimiento, pero no provoca el desarrollo
de escamas de yemas y otras caractersticas de yemas en latencia.
6) Provoca la abscisin de hojas, flores y frutos y la sntesis de etileno
El ABA acta de manera indirecta causando la senescencia prematura de clulas del rgano que se
desprende, lo que provoca un aumento en la produccin de etileno. El etileno es el iniciador del proceso
real de abscisin.
7) Molcula seal de estrs
El ABA provoca las respuestas que ayudan a proteger a las plantas contra ciertos factores de estrs como
falta de agua, suelos salinos, bajas temperaturas y congelacin.
8) Impide viviparidad
El ABA es el responsable de que los embriones no germinen en los frutos hmedos de la planta madre
antes de empezar a secarse. El ABA es capaz de inhibir la germinacin de muchas semillas maduras, y la
germinacin precoz (viviparidad)
9) Inhibe la carga del floema
10) Antagoniza el efecto estimulante de las giberelinas sobre la hidrlisis de las sustancias del
endosperma

Etileno
1) Maduracin de frutos climatricos

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Provoca o induce el pico climatrico, donde el mximo de respiracin que provoca la degradacin del
fruto. Este pico coincide con una alta concentracin de etileno, por lo tanto para evitar la maduracin
precoz de los frutos, se debe:
Aumentar la concentracin de CO2 que bloquea el efecto de etileno por
competencia del sitio activo.
Disminuir la concentracin de O2 porque es requerimiento para su sntesis
Temperaturas bajas para inhibir la respiracin
Corriente de aire que se lleve el etileno
Productos qumicos que absorban el etileno

2) Senescencia de rganos
Las flores producen un pico climatrico en la respiracin seguido por la produccin de etileno, los ptalos
comienzan a marchitarse porque las membranas se vuelven ms permeables y pierden primero solutos y
luego el agua de las paredes celulares. En las hojas se observa la prdida de clorofila, ARN y protenas,
transporte de nutrientes y abscisin.
3) Efectos sobre las plantas sumergidas
Debido a que para la sntesis de etileno se necesita de O2, las races saturadas de agua producen menos
etileno. Si bien la sntesis de etileno es inhibida por anoxia, el que fue sintetizado queda aprisionado, esto
hace que algunas clulas corticales sinteticen celulasa, que degrada las paredes celulares, perdiendo as
sus protoplastos y formando un tejido lleno de aire AERENQUIMA.
Sin embargo antes que esto ocurra, los sustratos para la formacin de etileno son enviados por el xilema a
las partes areas en donde es sintetizado, y produce Epinastia (crecimiento encorvado ascendente) en las
hojas.
4) Tigmomorfognesis o perturbacin mecnica
Muchos efectos mecnicos y de estrs como mayor presin, microorganismos patgenos, virus, insectos,
sequa, etc. Pueden aumentar la produccin de etileno.
5) Hipertrofias
6) Exudacin de resinas, ltex y gomas
7) Promocin o inhibicin de los cultivos de callos in Vitro
8) Inhibicin de la embriognesis somtica
9) Induccin de races adventicias en los tallos
10) Inhibicin del crecimiento longitudinal
El etileno inhibe la elongacin de tallos y races en especial de dicotiledneas. Cuando este alargamiento
es inhibido, los tallos y races se hacen ms gruesos por una mayor expansin radial de las clulas, esta
caracterstica les permite a las plantas sobrevivir.
11) Inhibicin de la nodulacin inducida por rizobios, de la tuberizacin y bulbificacin
12) Promocin de la floracin
En algunas especies como Mangos y Pias, el etileno en vez de inhibir la floracin, la induce. No solo
florecen con mayor rapidez sino que los frutos maduros aparecen al mismo tiempo.

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Otros reguladores
Triacontranol
Favorece el crecimiento de maz, tomate y arroz, cuando su follaje o plntulas se riegan con l. Aumenta
los rendimientos de cosecha.
Brasitas o brasinoesteroides
Promotores del crecimiento, actan incrementando la sensibilidad a las auxinas
cido saliclico
Promueve la actividad de respiracin resistente al cianuro, conduce a produccin de calor y volatilizacin
de compuestos que atraen insectos polinizadores. Promueve resistencia a determinados patgenos de
plantas.
Poliaminas
Promueve la divisin celular, estabiliza las membranas, estabiliza los protoplastos aislados, promueve el
desarrollo de algunos frutos, minimiza el estrs hdrico de algunos tejidos y demora el envejecimiento de
las hojas.
Turgorinas
Actan sobre las clulas de turgencia o pulvinus.

Hormonas en la semilla en desarrollo

Auxinas
Principal auxina en semilla en desarrollo es el AIA (cido indol-actico), se forma en las semillas
siguiendo la ruta biosinttica normal desde el triptofano y no deriva de la planta madre. Se encuentra AIA
libre y varias formas de auxinas ligadas.
Los precursores del AIA en la germinacin se liberan enzimticamente y son transportados al pice del
coleoptile de la plntula en crecimiento.

Giberelinas
En los primeros estados del desarrollo de la semilla, las principales giberelinas son las activas y las
inactivas se forman hacia el final de la maduracin de las semillas.

Citocininas
Las citocininas caracterizadas qumicamente en las semillas maduras son adeninas sustituidas como
zeatina, isopenteniladenina y sus derivados.
No est claro en que lugar de la semilla son sintetizadas. La cantidad de esta hormona aumenta
marcadamente con el desarrollo, mientras los tejidos seminales estn creciendo y luego declina con la
maduracin. Durante el perodo de divisin y alargamiento celular, es el momento donde se encuentra la
mayor concentracin de citocininas.

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cido Abscsico (ABA)
Esta hormona alcanza uno o dos picos y declina rpidamente al momento de secado de la semilla.
El ABAest asociado con la suspensin del crecimiento del embrin, y evita la germinacin de las
semillas en la planta madre. Tambin acta en la regulacin del flujo de fotoasimilados a las semillas en
desarrollo, controlando la carga del floema y la fuerza de la fuente.

Factores internos que influyen sobre el desarrollo de la semilla

La distribucin de los fotoasimilados entre los distintos destinos de la planta, est afectada por su
capacidad para acumular metabolitos (fuerza del destino) y la proximidad y eficacia de sus conexiones
vasculares con las fuentes. Una fuerza elevada y la proximidad a las fuentes generan un gradiente ms
favorable para el transporte hacia el destino, originando un aumento en el crecimiento.
El mecanismo de carga podra ser afectado por la turgencia, el equilibrio hormonal o ambos. Un aumento
en la demanda de fotoasimilados, por parte de los destinos, provocara una reduccin el turgencia de los
tubos cribosos de las zonas de descarga, que se transmitira hasta las fuentes donde se induce la carga.
Los procesos de carga son estimulados por la presencia de AIA, AG3 o citocininas, y es inhibido por la
presencia de ABA.
La competencia entre los destinos de los fotoasimilados es regulada por una serie de controles de
naturaleza hormonal y osmtica.
La longevidad de los tejidos verdes pueden ser un factor importante en el rendimiento del grano.
En una planta madura de soja, la mayora de los fotoasimilados de una hoja va a la vaina que se encuentra
en la axila de esa hoja. Si las vainas fueran removidas, los asimilados iran predominantemente hacia la
vaina inferior ms prxima.

Efecto del medio ambiente sobre el desarrollo de la semilla

En general las respuestas al estrs ambiental durante el desarrollo de la semilla son negativas y
disminuyen el nmero y calidad de las mismas.
Los factores ambientales (luz, temperatura, granizo, humedad) pueden actuar solos o en conjunto, en
este ltimo caso el efecto es mayor que la suma del estrs individual. La duracin del mismo y el
momento de ocurrencia durante el desarrollo tambin son de gran importancia.

Luz
La luz del sol proporciona las condiciones adecuadas para la polinizacin y promueve el secado y
maduracin de las semillas.
La luz que llega al canopeo juega un rol importante en la determinacin de la actividad fotosinttica real
de la planta. En un cultivo sembrado a baja densidad, la luz penetra entre las plantas, las hojas verdes
funcionan en varios niveles a lo largo del tallo y suministran carbohidratos que posibilitan el desarrollo de
los vulos adyacentes. En un cultivo sembrado a alta densidad penetra poca luz y desarrollan solamente
las partes superiores de las plantas, cercanas a las fuentes de carbohidratos.

Temperatura

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El crecimiento durante el perodo vegetativo est influenciado por la temperatura y determina el
rendimiento final.
La floracin, polinizacin, formacin de semillas y maduracin estn favorecidas por un tiempo clido en
el momento apropiado.
Variaciones en las temperaturas afectan ms la composicin que el rendimiento de la semilla. Para la
mayora de las especies la temperatura ptima es de 20-30C.
La inhibicin del transporte se da a temperaturas elevadas 40-60C.
El efecto de las bajas temperaturas depende de las especies consideradas, en general las bajas
temperaturas ocasionan cambios cuali y cuantitativos en las reservas lipdicas de algunas semillas de
oleaginosas.

Humedad
La lluvia influye no slo en el suministro de agua a las races sino tambin en cuanto a la humedad
atmosfrica. Floracin, polinizacin y formacin de semillas son favorecidas por la humedad moderada,
pero son condiciones ms secas para la maduracin posterior.
El dficit hdrico disminuye el traslado de fotoasimilados en la planta, debido a una disminucin en el
suministro de carbohidratos en las hojas.
En soja, el estrs hdrico en estados tempranos de desarrollo, disminuye el nmero de vainas por planta
por la induccin de abortos y abscisin. El estrs en los ltimos estados puede afectar la actividad
fotosinttica de las partes vegetativas de la planta y reducir la produccin de asimilados para el desarrollo
de las semillas, ocasionando la reduccin del rendimiento. La viabilidad y el vigor de la semilla tambin
pueden ser afectados por el estrs.

Granizo
El dao depende de la severidad, duracin y frecuencia del granizo. En general la reduccin del
rendimiento es de alrededor del 80% cuando ocurre la desfoliacin al comienzo del llenado de granos.

Viento
Los vientos fuertes en la fase reproductiva pueden causar prdidas por encamado, roturas y desgrane de
semilla. El encamado puede agravarse por una fuerte lluvia.

Nutrientes
El suelo debe tener un estado mineral adecuado. Deficiencias de minerales pueden afectar el nmero de
semillas producidas. El fsforo afecta el tamao y la composicin de la semilla. Para lograr altos
rendimientos se busca la suplementacin de nitrgeno, fsforo y potasio.

Incidencia de factores biticos en el desarrollo de la semilla

El efecto daino no se debe a un factor aislado, sino a la interaccin del microorganismo con otros
patgenos o plagas.

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En las plantas enfermas hay una reduccin en la sntesis de compuestos de reserva y de crecimiento, en
gran parte causada por la disminucin de la fotosntesis, lo que ocasiona la prdida de reas verdes,
disminucin de la eficiencia de la clorofila y traslado ineficiente de los sustratos para la fotosntesis.
La presencia de enfermedades en la semilla puede causar prdida de rendimiento, disminucin de la
calidad comercial del grano, disminucin del poder germinativo, diseminacin y supervivencia del
patgeno.
Entre los daos ocasionados por defoliadores, pueden mencionarse la disminucin de la TAN,
disminucin de la calidad del grano, disminucin del nmero de vainas y el peso de las semillas.
Insectos succionadores, producen la formacin de semillas livianas, deformes o vainas vanas, depresiones
en los cotiledones, disminucin del poder germinativo.

Dormicin de semillas
Introduccin
Condiciones ambientales inadecuadas (falta de humedad, temperaturas inadecuadas, falta de oxigeno,
etc.) son uno de los motivos de la falta de germinacin.
Cuando es el ambiente desfavorable el factor que determina la falta de germinacin de una semilla, ms
que ningn factor intrnseco de la misma, se dice que la semilla esta en quiescencia.
Tanto el ambiente qumico como fsico debe ser el ptimo para la germinacin de las semillas, sin
embargo en numerosas situaciones estas condiciones estn satisfechas pero la semilla no germina. La
causa de esto es que existe algn impedimento que debe ser eliminado o superado para que se produzca la
germinacin, en estos casos se dice que la semilla est en dormicin.
Para superar la dormicin la semilla debe estar sujeta a ambientes particulares o sufrir cambios
metablicos.
De esta forma existen dos niveles de control de la germinacin; el primero (Control interno) est
relacionado con el estado propio de la semilla y el segundo (Control externo) involucra los requerimientos
de la accin de factores ambientales para superar la dormicin.

Rol biolgico de la dormicin

El rol de una semilla es establecer una nueva planta. La dormicin de semillas tiene sus beneficios:
1) distribuir la germinacin en el tiempo
Semillas diseminadas con distinto grado de dormicin. Proceso conocido como polimorfismo,
heteromorfismo o heteroblastismo.
2) producir la germinacin en condiciones adecuadas para el nuevo individuo
Todas las semillas presentan dormicin y se requiere de un tiempo ms o menos prolongado bajo
ciertas condiciones ambientales para germinar.
3) distribuir las plntulas en el espacio
Al requerir por ejemplo luz de determinada calidad, este tipo de dormicin asegura que la nueva
plntula reciba la cantidad y calidad de luz necesaria.

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Categoras de dormicin
Dormicin primaria: Cuando la semilla es dispersada por la planta madre en un estado de dormicin. La
dormicin en este caso se inicia durante el desarrollo de la misma.
Dormicin secundaria: Se induce en una semilla, sin dormicin. Se produce cuando las semillas estn
sujetas a condiciones desfavorables para la germinacin.
Se conoce como Dormicin impuesta por las envolturas a la situacin por la cual la dormicin est
impuesta por alguno de los tejidos que rodean al embrin.

Mecanismos de la dormicin
Dormicin primaria
A. Dormicin del embrin
Existen dos factores que estn involucrados: los cotiledones y los inhibidores de la germinacin
En algunas especies se hace evidente que hay algn factor que sale de los cotiledones que impide la
germinacin del eje embrional. El compuesto qumico que se encuentra ligado a los cotiledones y que
es liberado al estar en contacto con la humedad, y traslocado a la radcula para inhibir su crecimiento
es el ABA.
Otra causa de la dormicin del embrin est dada por el estado de desarrollo del mismo. Los
embriones tienen requerimientos dispares para superar la dormicin: necesitan un perodo de
exposicin a bajas temperaturas y/o un perodo de exposicin a altas temperaturas, y/o perodos
alternados con altas y bajas temperaturas.
B. Dormicin impuesta por las envolturas
Los efectos que pueden causar las envolturas seminales son:
Reduccin en la toma de agua
Impermeabilidad al agua es muy comn en semillas. En muchas especies los tegumentos son tan
duros que no permiten la entrada de agua y retrasan la germinacin por varios aos. En general se
considera la testa la responsable de este impedimento.
Restriccin mecnica
En ocasiones los tegumentos seminales son lo suficientemente duros como para restringir la
emergencia del embrin. De esta forma el embrin debe desarrollar suficiente fuerza como para
romper el endosperma, el cual reduce su resistencia justo antes que se produzca la germinacin.
La resistencia de los tegumentos vara dependiendo de la temperatura y luz, durante la incubacin.
Para que el embrin pueda atravesar la radcula los tegumentos deben ablandarse, mediante la
sntesis de enzimas hidrolticas bajo la influencia del embrin.
Interferencia del intercambio gaseoso
Las envolturas pueden ofrecer una alta resistencia al intercambio gaseoso, tanto en la entrada de
oxigeno como la salida de dixido de carbono. En ambos procesos se limita la respiracin la cual
es indispensable para que se lleve a cabo la germinacin.
Imposibilidad de la liberacin de inhibidores desde el embrin

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Existen compuestos qumicos localizados en el embrin y/o en las envolturas que inhiben la
germinacin. Si las envolturas seminales restringen la lixiviacin de estos compuestos la
germinacin est bloqueada.
Suministro de inhibidores al embrin
Cuando los inhibidores de las envolturas se liberan tambin pueden impedir la germinacin de los
embriones. Siempre que permanezca una porcin de las envolturas, la semilla no germina hasta que
el inhibidor sea lavado. Es por esto que el lavado de ciertas semillas permite superar la dormicin.

Dormicin secundaria
La dormicin secundaria se desarrolla en semillas maduras dispersadas como respuesta a condiciones
ambientales desfavorables. Una caracterstica de este proceso es la prdida de sensibilidad a los factores
que normalmente permiten superar la dormicin, se cree que este efecto puede ser resultado de una
prdida de receptores especficos a nivel de membrana.

Causas de la dormicin
I. Bioqumicas
Respecto de la respiracin, se registraron diferencias cuantitativas y cualitativas en las
concentraciones de hexosas y triosas entre semillas con y sin dormicin.
Otro punto es la sntesis de macromolculas, en donde ciertas semillas podran carecer de
ciertas enzimas para expresar el proceso que provoca la dormicin. Se supone que careceran
de ciertos componentes vitales que implican la no expresin de algn/os gen/es especficos
que determinaran la sntesis de protenas necesarias para la germinacin o inhibicin de genes
de dormicin.

II. Genticas
Debe tenerse en cuenta que la dormicin es una interaccin entre las coberturas y el embrin.
El embrin es diploide (mitad genoma materno mitad paterno), la testa, los tegumentos y la
cscara son genoma materno diploide, y el endosperma es triploide.
A su vez el ambiente tambin juega un rol importante. Cuando se presenta polimorfismo, las
unidades de dispersin tienen distinto grado de dormicin, esto puede deberse a una
distribucin desigual de factores, por ejemplo hormonas.

III. Hormonal
El rol del ABA en la dormicin puede ser explicado en funcin de su rol sobre la sntesis de
protenas de almacenaje, expresin de genes de dormicin, efectos sobre la capacidad de
alargar la pared celular, capacidad de la radcula de ablandar las paredes celulares, etc.

IV. Ambiental
No hay dudas del efecto que producen los factores ambientales en la dormicin de semillas,
pueden ser afectadas por temperaturas relativamente bajas, condiciones fotoperidicas que

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pueden afectar el grosor de los tegumentos, o condiciones de la velocidad de secado, en donde
las sustancias fenlicas se van oxidando y dan coloracin oscura e impermeabilidad a medida
que la semillas se van secando.

Superacin de la dormicin
Las semillas estn sujetas a ms de un factor a la vez, por lo tanto en la naturaleza el estado de dormicin
puede ser superado de diferentes formas.
Post-maduracin
Algunas semillas se almacenan en seco, y van perdiendo lentamente su estado de dormicin. Para que se
produzca la postmaduracin la semilla debe estar seca, de lo contrario la semilla puede perder viabilidad
y/o entrar en dormicin secundaria.
Bajas temperaturas
Gran cantidad de especies pueden superar la dormicin cuando son sometidas a bajas temperaturas y
estn hidratadas.
Este tratamiento es til para superar la dormicin debido a: dormicin propia del embrin, dormicin
debida a envolturas, dormicin primaria y secundaria.
La alternancia de temperaturas fluctuantes entre das y noches, es til para superar la dormicin en
algunas especies.
Luz
La luz es un factor muy importante para que las semillas superen la dormicin, especialmente para
aquellas que presentan limitaciones por las envolturas. Algunas especies requieren de mayor tiempo de
iluminacin que otras. Para percibir este estmulo las semillas deben estar embebidas.
La luz acta a travs del pigmento fotorreceptor (Fotocromo). Este se presenta de dos formas, como Pr
que tiene un pico de mxima absorcin de luz en los 660nm (luz roja) y el Pfr que lo hace a 730nm (luz
roja lejana). Estas dos formas son interconvertibles. La iluminacin con rojo tiene los mismos efectos que
la iluminacin con luz blanca, e iluminando con luz rojo lejano, el efecto es similar a la oscuridad, ya que
existe una fotorreversin en oscuridad. Este pigmento est ubicado solamente en el eje embrional.
Semillas con cubiertas impermeables
El ambiente es un factor importante en el ablandamiento de las envolturas impermeables al agua. La
accin la ejercen los microorganismos, las partculas de suelo, altas temperaturas, pasaje a travs del
tracto digestivo de animales, escarificacin (tcnicas artificiales), etc.
Tratamientos con sustancias qumicas
Existen sustancias qumicas presentes en el medioambiente que actan como inhibidores respiratorios
(ciclo de Krebs), permitiendo el consumo de oxigeno por otra va. Otras especies requieren de
tratamientos con fro que causan una disminucin de la concentracin de ABA.
Especies que necesitan de fro o luz para germinar, el tratamiento permite inducir o estimular la sntesis
de giberelinas, la cual promueve la germinacin. Estas giberelinas, podran permitir la sntesis de enzimas
hidrolticas que permiten ablandar el endosperma sobre la radcula, permitindole el crecimiento.

Germinacin

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Cuando las semillas viables en estado de quiescencia se embeben en agua, se inicia la germinacin la cual
culmina cuando la plntula se establece en condiciones de campo alcanzando su autotrofa. La
germinacin es la reanudacin del crecimiento del individuo a partir de los meristemas apicales.

Imbibicin
La semilla toma agua desde el medio que la rodea. Inicialmente requiere de pocas cantidades que no
superan las dos o tres veces el peso de la semilla, luego para el crecimiento y establecimiento de la nueva
planta se necesitan cantidades muy superiores.
El principal factor que regula el flujo de agua del medio haca la semilla es el gradiente de potencial agua.
Inicialmente, la diferencia en el potencial entre la semilla y el medio es muy grande debido al
componente mtrico determinado por las envolturas de las semillas, paredes celulares y sustancias de
reserva. Pero a medida que se embebe, aumenta el potencial agua de la semilla y disminuye el del medio
que la rodea, disminuyendo el flujo.
Semillas pequeas, producen muclagos, tienen tegumentos delgados y se hidratan ms fcilmente.
Bajo condiciones ptimas, la absorcin de agua hasta completar el proceso de germinacin presenta tres
fases:
Primera fase
Depende del gradiente de potencial agua. Las semillas tienen muy bajo potencial y absorben agua
independientemente si est o en dormicin.
La absorcin hdrica tiene tres caractersticas. Primero un frente abrupto que separa partes hmedas y
secas de las semillas, segundo un continuo hinchamiento a medida que el agua llega a nuevas
regiones y tercero un incremento en el contenido de agua en el rea humedecida.
Segunda fase
Es una fase en la que no se detecta ingreso de agua, debido a que el potencial agua de la semilla se
equilibra con el del medio que la rodea. Durante esta fase se llevan a cabo los metabolismos que
preparan a la radcula para su emergencia en semillas sin dormicin, y en semillas con dormicin se
produce importante actividad metablica.
Tercera fase
Se da solo en semillas que no presentan dormicin y comienzan con la elongacin de la radcula.
La absorcin de agua se da por el agrandamiento celular, primero las clulas de la radcula y luego
las restantes. La entrada de agua est controlada por la hidrlisis de macromolculas de reserva, as
toma importancia el componente osmtico.

La duracin de cada fase depende de ciertas caractersticas propias de la semilla y de las condiciones bajo
las cuales se realiza la hidratacin. Cada parte de la semilla puede desarrollar cada una de estas fases a
diferentes tasas. Por esto las fases descriptas se deben considerar como un promedio de todas las partes de
la semilla.
La cintica de la absorcin hdrica por parte de las semillas depende de las caractersticas de la semilla y
del ambiente en el que se encuentra. La permeabilidad tambin es muy importante y depende de la

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estructura, morfologa, composicin, contenido inicial de humedad y temperatura de imbibicin de la
semilla.
Si la velocidad de penetracin del agua es muy lenta, la germinacin se retrasa y se pierde viabilidad, si es
muy rpida las semillas pueden sufrir daos.

Dao por imbibicin muy rpida

A medida que las semillas toman agua, liberan un gran volumen de gases y se produce una rpida
prdida de solutos, que en el suelo pueden estimular el crecimiento de patgenos que invaden la semilla y
la deterioran. Las cubiertas seminales son una barrera protectora importante, por eso cualquier dao
mecnico durante cosecha o siembra, reduce el vigor de la semilla.

Elongacin de la Radcula
Se dice que una semilla ha germinado, cuando su radcula atraves las envolturas seminales. Para que
esto ocurra debe existir agrandamiento celular y/o divisin celular. La extensin de radcula se produce en
dos partes: en las primeras 48hs se da un crecimiento lento en longitud y peso fresco, pero sin aumentar el
peso seco ni el nmero de clulas. Luego se da un crecimiento rpido, que es acompaado por un
aumento en el nmero de clulas y se detecta aumento de peso seco, es decir que hay sntesis de nuevo
material.

Respiracin
La respiracin produce molculas ricas en energa (ATP) y poder reductor (NADH), que pueden ser
utilizados para el metabolismo celular y producir molculas intermedias que son utilizadas para la sntesis
de todos los compuestos qumicos necesarios para las clulas.
Cuando las semillas estn secas la tasa respiratoria es baja, cuando las semillas son humedecidas puede
observarse liberacin de gases tanto en semillas vivas como no vivas.
El consumo de oxigeno se explica en 4 fases:
FASE I: comienza con la imbibicin y progresa con una tasa alta. Esto se debe a la hidratacin y
activacin del sistema enzimtico.
FASE II: se caracteriza por una menor tasa debido a que se completo la hidratacin de todos los tejidos, y
todos los sistemas enzimticos estn activados.
FASE III: corresponde a la sntesis del nuevo sistema enzimtico y la neoformacin de mitocondrias
como consecuencia del crecimiento del eje embrional de la plntula y removilizacin de reservas.
FASE IV: se presenta en tejidos senescentes y se produce en rganos que van agotando sus compuestos
de reserva.

La longitud de cada fase depende de la tasa de imbibicin, la permeabilidad de lo tegumentos al oxgeno

y de las tasas metablicas. Tambin estn muy influenciados por la temperatura. Si el nivel de oxgeno es
bajo, se detiene el crecimiento de las radculas y el crecimiento de las partes areas es pobre.

Sntesis proteica

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En el desarrollo de la nueva plntula es esencial el control de la sntesis proteica, lo que implica el control
de la expresin gnica. Para que la semilla germine debe activarse la expresin de los genes que codifican
protenas involucradas en dicho proceso: crecimiento del eje embrional, movilizacin de reservas.
En semillas secas no hay polisomas, pero estos aparecen rpidamente cuando las semillas se humedecen,
es as que se inicia la actividad de la sntesis proteica.

Desarrollo de la plntula
El primer signo de la germinacin es el crecimiento en longitud y peso fresco de la radcula.
La germinacin puede ser:
Hipgea: cuando el hipoctile no se alarga y permanece bajo la superficie del suelo y el
epictilo arrastra las primeras hojas de follaje verdaderas. (Habas)
Epgea: cuando los cotiledones emergen por encima de la superficie del suelo por
alargamiento del hipoctile. (Poroto)

Movilizacin de reserva
La principal movilizacin de reservas acumuladas, se produce luego del alargamiento de la radcula. A
medida que las macromolculas de las sustancias de reserva son movilizadas, se convierten en molculas
fcilmente transportables a los sitios donde son requeridas. La dependencia de estos compuestos va
disminuyendo a medida que la plntula va alcanzando su autotrofa.

Catabolismo de los carbohidratos

La principal fuente de reserva es el amidn.
Hay dos vas catablicas para este; una hidroltica y otra fosfriltica. La primera hidroliza almidn por la
enzima alfa-amilasa dando glucosa, maltosa y dextrina lmite. La segunda a travs de la enzima almidn
fosforilasa, da residuos de glucosa 1-fosfato y funciona en conjunto con la alfa-amilasa.
Los productos liberados pueden ser utilizados en la sntesis de sacarosa que es el carbohidrato ms
fcilmente trasladable.
Existen dos tipos de semillas, las endosprmicas que retienen el endosperma hasta la madurez y las no
endosprmicas cuyo endosperma es absorbido durante el desarrollo de la semilla, siendo los cotiledones
la principal fuente de reserva.
En el caso de las no endosprmicas, el crecimiento en etapas tempranas se produce a expensas de los
compuestos presentes en la radcula. Luego el crecimiento de la plntula depende del aporte de las
reservas acumuladas en los cotiledones.
Las semillas endosprmicas, los principales hidratos de carbonos, se encuentran entre la cubierta seminal
y los cotiledones. Las primeras fuentes de sustratos respirables son azucares de los tejidos del embrin.
Luego las reservas del endosperma.

Catabolismo de triglicridos

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Las lipasas catalizan la degradacin de lpidos a glicerol, que es fosfatado y entra en el metabolismo, y
tres cidos grasos que son degradados a Acteil CoA, por la oxidacin de los cidos grasos.

Catabolismo de protenas
Las protenas son degradadas a aminocidos gracias a las enzimas proteinasas. Existen tres tipos de estas
enzimas:
1. Endopeptidasas, parten las uniones peptdicas internas.
2. Aminopeptidasas, separa secuencialmente la unin peptdico
3. Carboxypeptidasas, liberan aminocidos a partir del carboxilo terminal.

Degradacin del fosfato

La principal reserva de fsforo es el cido ftico que se encuentra acompaado por iones (calcio,
magnesio y potasio) formando fitina. La degradacin es catalizada por la fitasa que libera fosfato y
cationes.

Longevidad, viabilidad, vigor de semilla

Introduccin
Las semillas requieren que posean alta viabilidad, que su capacidad de germinar sea lo ms alta posible
bajo condiciones de cultivo y que la germinacin se complete uniformemente, dando plantas vigorosas.

Viabilidad: capacidad que la semilla sea un organismo vivo, que permanezca en esas condiciones durante
el almacenamiento y que bajo condiciones adecuadas de germinacin pueda desarrollar una planta normal
Longevidad: tiempo que las semillas pueden mantener su viabilidad durante el almacenamiento
Vigor: es la suma de todas aquellas propiedades que determinan el nivel potencial de actividad y
comportamiento de las semillas durante el proceso de germinacin y emergencia.

Viabilidad de las semillas durante el almacenaje

Las semillas conservan su viabilidad cuando tienen un bajo contenido de humedad, estas se conocen
como semillas ortodoxas. Algunas especies no ortodoxas (o recalcitrantes) pierden rpidamente la
viabilidad cuando se deshidratan.
Segn la viabilidad las semillas se pueden clasificar en:
Microbiontes: la viabilidad se mantiene desde pocos das a menos de un ao.
Mesobiontes: conservan su viabilidad entre 1 y 5 aos.
Macrobiontes: semillas con longevidad superior a los 5 aos.

Relacin entre temperatura y humedad durante el almacenamiento

Por cada 1% de disminucin en el contenido de humedad en el almacenamiento, se duplica la viabilidad
durante el mismo.

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Por cada 10 F o 5,6C, de disminucin de la temperatura de almacenamiento se duplica la viabilidad
durante ese perodo.
Esto indica que la temperatura y la humedad son los principales factores que determinan la viabilidad
durante el almacenamiento.
a. Contenido de humedad
Cuando el contenido de humedad es alto (>30%) las semillas sin dormicin pueden germinar.
Con contenidos de humedad entre 18 y 30%, hay un rpido deterioro por desarrollo de microorganismos.
Semillas con contenidos de humedad mayor a 18-20% respiran a alta tasa y con baja ventilacin generan
calor que provoca la muerte de las mismas.
Humedad por debajo del 8-9% hay muy poca o nula actividad de los insectos.
Por debajo de 4-5% las semillas son inmunes al ataque de insectos u hongos.
b. Temperatura
Es deseable almacenar las semillas a bajas temperaturas, entre 0 y 5C, en recipientes sellados, libres de
humedad. Contenidos de humedad por debajo del 14% no se forman cristales de hielo dentro de las
clulas, por congelamiento.
Se podra mejorar la longevidad con bajo contenido de humedad y temperaturas inferiores a 0 C.

c. Interrelaciones
Modelos matemticos para relacionar la viabilidad de semillas con su ambiente de almacenamiento.

Otros factores que afectan la viabilidad de semillas durante el almacenamiento

1) Diferencias genticas y de cosecha

Diferentes cultivares y cosechas de una determinada especie pueden mostrar diferentes caractersticas de
viabilidad en las mismas condiciones de almacenamiento.
2) Factores abiticos y biticos durante pre y poscosecha
La calidad alcanzada a la madurez del individuo condiciona el proceso de germinacin.
Factores como baja intensidad de radiacin solar, deficiencias nutricionales, estrs hdrico, temperaturas
no adecuadas, etc. producen un deficiente llenado de semillas.
Dentro de los factores biticos, las enfermedades y plagas insectiles pueden provocar importantes daos.
Su accin en la planta madre puede afectar el llenado de granos, su accin sobre las semillas puede
producir daos que lleven a la muerte del embrin.
Dao mecnico producido durante la cosecha, puede reducir severamente la viabilidad de algunas
semillas. Altas temperaturas de secado pueden reducir la viabilidad.
Si entre la madurez fisiolgica y la cosecha se producen condiciones desfavorables; el deterioro se
traduce en: a) prdida de la integridad fsica y funcional de los cotiledones; b) prdida de la integridad
fsica y funcional del eje embrional; c) prdida de la capacidad germinativa.
3) Presin de oxgeno durante el almacenamiento

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Si las semillas no son almacenadas hermticamente con bajos contenidos de humedad, an en condiciones
de temperatura y humedad constante el ambiente gaseoso puede cambiar como resultado de la actividad
respiratoria de las semillas y la microflora asociada.
4) Condiciones de almacenamiento fluctuantes
Algunas semillas almacenadas en condiciones de alta y baja humedad relativa alternadas pierden la
viabilidad proporcionalmente al perodo de tiempo que las semillas estn sometidas a alta humedad.
5) Microflora y el deterioro de semillas
Dado que las poblaciones bacterianas requieren de agua libre para crecer, es poco probable que proliferen
porque las semillas estn muy secas. Si las condiciones de humedad fueran elevadas, esto permitira el
desarrollo de hongos que podran suprimir el crecimiento de las bacterias.

Consecuencias metablicas y causas de la prdida de viabilidad

Almacenamiento de semillas en condiciones adversas produce semillas envejecidas que presentan una
gran diversidad de sntomas, varan desde una viabilidad nula o reducida a una viabilidad ms o menos
total, pero con produccin de plntulas anormales y reducido vigor.

Daos a los cromosomas

Cualquier condicin de tiempo, temperatura y contenido de humedad que lleva a la prdida de viabilidad
en el almacenamiento, produce algn dao gentico en las semillas sobrevivientes. Se encuentra una
excelente correlacin entre la prdida de viabilidad y acumulacin de dao cromosmico en las semillas
sobrevivientes.

Envejecimiento y deterioro de membranas

La alteracin de las membranas debido al envejecimiento podra conducir a diversos cambios
metablicos, todos los cuales contribuyen en diferentes grados al deterioro de la semilla y prdida de la
viabilidad y vigor.
Se cree que durante el envejecimiento hay una marcada disminucin del contenido de fosfolpidos y de
cidos grasos saturados y un aumento de productos de degradacin, reduccin del contenido de tocoferol
y presencia de radicales libres.

Calidad de las semillas

El termino calidad se emplea para denotar una serie de caractersticas. Las semillas de mayor calidad
presentan un alto grado de pureza botnica, alta viabilidad, vigor, ausencia de daos mecnicos, alta
sanidad y humedad adecuada. Dado que es difcil estimar la calidad de semillas mediante la observacin
visual, se requiere de pruebas y anlisis especiales.

Pruebas para evaluar calidad de lotes de semillas

Pureza gentica
Importante determinar correctamente la variedad o el cultivar al que pertenece un lote de semillas.

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Prueba fenol (cereales), Prueba de Peroxidasas (Soja), Prueba de Luz Ultravioleta (diferenciar avenas),
Prueba color de Hipoctilo (Soja), Prueba de Siembra Profunda (Soja), Electrodoresis (Protenas de
reservas o isoenzimas) cada genotipo tiene un patrn de bandas producido por las protenas llamado
electroforegrama y constituye una huella digital de la variedad.
Dao mecnico
Tcnica Fast Green: maz, alfalfa, trbol encarnado, cereales, poroto
Tcnica del Indoxil Actico: soja
Tcnica del Cloruro Frrico: leguminosas
Tcnica del Hipoclorito: soja y poroto
Viabilidad
Prueba de germinacin estndar
El objetivo es obtener informacin de un lote de semillas para siembra y permitir la comparacin entre
diferentes lotes. Este ensayo da informacin acerca de la capacidad de las semillas en estudio para
germinar en condiciones ptimas. Sin embargo este ensayo no permite registrar el progreso de deterioro
Sobre papel; las semillas se colocan sobre el papel humedecido
Entre papel; las semillas se distribuyen entre dos capas de papel de germinacin
Papel plisado; las semillas se colocan sobre un papel previamente plisado (como un acorden)
En arena; las semillas se colocan sobre una capa de arena hmeda y se cubren con esta misma,
sin realizar compactacin.
Sobre arena; las semillas se colocan sobre arena humeda.
Pre-tratamientos para semillas con dormicin
Almacenamiento en seco; algunas especies de corta dormicin, requieren de un perodo de almacenaje
seco para romper la dormicin. Preenfriado; semillas sembradas en el sustrato humedo se someten a
temperaturas de 5 a 10C. Precalentado; las semillas en el sustrato son calentadas a 30 35C en estufa.
Luz; algunas especies necesitan percibir luz. Nitrato de potasio; se siembran semillas en sustrato
saturado de nitrato de potasio. Aplicacin de cido Giberlico; humedecer el sustrato con cido
giberlico.

Tratamientos para remover cubiertas duras

Remojado; semillas remojadas en agua presentan cubiertas mas blandas. Escarificacin mecnica; se
adelgazan las cubiertas seminales con pulido. Escarificacin con cidos; se utiliza cido sulfrico
concentrado, se debe tener cuidado con el tiempo de exposicin y el modo de neutralizacin y lavado.

Prueba topogrfica de tetrazolio

Se desarrollo para evaluar viabilidad, pero con adaptaciones tambin se puede estudiar vigor.
La solucin acuosa de tetrazolio, 2, 3, 5 trifenil tetrazolium es incolora, cuando se combina el
tetrazolium con protones se vuelve un compuesto insoluble y coloreado. Se distinguen las reas de las
semillas vivas con color rojo o rosado, las reas muertas con color blanco y las que estn murindose de
color rojo intenso.

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Vigor
Una prueba de vigor debe ser repetible, con resultados que describan con precisin la capacidad de una
rpida y uniforme emergencia en condiciones de cultivo a campo y/o describa la capacidad de
almacenamiento de un lote de semillas.
Prueba de Crecimiento de Plntulas: Si bien los individuos con sntomas obvios de deterioro de
semillas estn excluidos en el porcentaje de germinacin, en el conteo de semillas normales de esta
prueba no se consideran los signos ms sutiles que muestran el deterioro de las semillas.
Primer conteo (Energa germinativa)
Primer conteo de plntulas emergidas
Peso seco de plntulas
Longitud de plntulas
Clasificacin de plntulas por su vigor (alto, medio, bajo)

Mtodos con aplicacin de un estrs; Se basan en la capacidad de las semillas de lograr plntulas bajo
condiciones ambientales no ptimas.
1) Envejecimiento Acelerado; se utilizo para predecir la posibilidad y tiempo de almacenamiento de un lote
de semillas. Las semillas se someten a un estrs de alta temperatura, humedad relativa y tiempo que
provocan un rpido deterioro de las semillas. Luego se realiza una prueba de germinacin estndar
tradicional y se evalan las plntulas obtenindose el porcentaje de normales, anormales y muertas.
2) Prueba de deterioro controlado; modificacin del experimento anterior, para evitar diferencias en el
estrs soportado por las semillas en funcin de los diferentes contenidos de humedad que pueden poseer
los lotes a comparar. Antes de someter a las semillas al estrs, debe acondicionarse los lotes de semillas a
evaluar llevndolos a un igual contenido de humedad.
3) Tcnicas de poder de empuje; Se siembra en bandejas, y se evala si las plntulas son capaces de
emerger sanas a travs de la grava. Si lo hacen son Vigorosas.
4) Prueba de fro; Se simulan condiciones adversas en el campo y mide la capacidad de las plntulas para
emerger. Se siembran y se lleva la bandeja a una cmara de fro en oscuridad.
5) Prueba de temperatura fresca; Prueba muy similar a la Prueba de fro pero a mayores temperaturas
18C en lugar de 10C. ya que algunas semillas son sensibles a tan bajas temperaturas.
6) Mtodos fisiolgicos; Medicin del pH de los exudados de las semillas
7) Conductividad elctrica; provee una medicin de los electrolitos liberados al medio acuoso desde las
clulas de las semillas. Las semillas segn el grado de deterioro que presenten pueden restablecer ms o
menos lentamente la permeabilidad selectiva de sus membranas. Como consecuencia de estas alteraciones
las semillas liberan al medio iones que tienen propiedades electrolticas. La medicin de la corriente
elctrica se puede utilizar como indicativo del deterioro de la membrana.