RADIAO SOLAR E ASPECTOS FISIOLGICOS NA CULTURA DE

SOJA - UMA REVISO

SOLAR RADIATION AND PHYSIOLOGICS ASPECTS IN SOYBEAN A REVIEW
Derblai Casaroli1; Evandro Binotto Fagan1; Jones Simon2; Sandro Petter Medeiros3; Paulo
Augusto Manfron4; Durval Dourado Neto5; Quirijn de Jong van Lier6; Lisiany Mller7;
Thomas Newthon Martin8.

RESUMO
A soja uma cultura de grande importncia econmica na agricultura Brasileira,
fazendo-se necessrio a busca de conhecimentos sobre o crescimento e desenvolvimento da
cultura e de suas limitaes, principalmente quanto radiao solar. O objetivo desta reviso
de literatura foi compilar informaes existentes sobre a influncia da radiao solar na
fisiologia da soja, de maneira a auxiliar futuras pesquisas na rea. A energia emitida pelo sol,
que incide sobre a superfcie terrestre, juntamente com os suprimentos adequados de gua e
nutrientes, podem ser indicadores de produtividade. Para a cultura da soja, alm da radiao
solar estar relacionada com a fotossntese, tambm responsvel por outros aspectos ligados
fisiologia da planta. Assim tornam-se relevantes estudos referentes interao entre a
radiao solar e a fisiologia da soja, enfocando a fotossntese e interceptao de luz, a fim de
determinar as fraes da radiao fotossinteticamente mais efetivas para a planta, visando
maiores produtividades.
Palavras-chave: Glycine max L.,fotossntese, produtividade.

Eng. Agr., M.Sc. - UFSM, doutorando ESALQ/USP. E-mail: casaroli@esalq.usp.br

Eng. Agr. UFSM, mestrando ESALQ/USP.
3
Prof. Adj. Dr., depto. Fitotecnia, UFSM.
4
Prof. Titular, Dr., depto. Fitotecnia, UFSM.
5
Prof. Associado, Dr., depto. Produo Vegetal, ESALQ USP.
6
Prof. Associado, Dr., depto. Cincias Exatas, ESALQ USP.
7
Zootecnista - mestranda UFSM.
8
Eng. Agr., M.Sc. - doutorando ESALQ/USP
2

Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 102-120. 2007

103 Radiao solar...

ABSTRACT
Soybean is an economically important crop in Brazilian agriculture, which explains
the need for permanent research about its growth and development characteristics, especially
as related to solar radiation. The objective of this literature revision was to compile existing
information about the influence of solar radiation and soybean physiology, in order to support
research in this field. Energy emitted by the Sun and incides on the surface of the Earth,
together with adequate water and nutrients, may be used as productivity indicators. For the
soybean crop, besides the fact that solar radiation is related to photosynthesis, it is also
responsible for other aspects related to plant physiology. Therefore, studies about the
interaction between solar radiation and soybean physiology, focusing on photosynthesis and
light interception, are of major relevance to determine the most effective radiation fraction in
order to obtain higher productivity.
Key word: Glycine max L., photosynthesis, productivity.
foliar e o coeficiente de extino luminosa

INTRODUO

so
A disponibilidade de radiao solar
um dos fatores que mais limitam o
crescimento e desenvolvimento das plantas.
Toda energia necessria para a realizao
da fotossntese, processo que transforma o
CO2 atmosfrico em energia metablica,
proveniente da radiao solar (TAIZ &
ZIEGER, 2004).
Quando

plantas

recebem

a produo de fitomassa seca controlada

radiao

solar

disponvel

(MONTEITH, 1965). Entretanto, apenas

uma parte dessa radiao incidente
aproveitada pelas plantas, sendo dependente
de

parmetros

fatores

que

mais

afetam

interceptao e o nvel de atenuao da

radiao (SHIBLES & WEBER, 1965).
Para a cultura da soja, a radiao
solar est relacionada com a fotossntese,
elongao de haste principal e ramificaes,
expanso foliar, pegamento de vagens e
gros e, fixao biolgica (CMARA,
2000). De acordo com SHIBLES &

as

adequado suprimento de gua e nutrientes,

pela

os

fsicos,

biolgicos

geomtricos. Dentre esses, o ndice de rea

WEBER (1965), o total de fitomassa seca

produzida

pela

percentagem

soja,
de

depende

da

radiao

fotossinteticamente ativa interceptada e da

eficincia de utilizao dessa energia pelo
processo fotossinttico.
Em contrapartida, altas intensidades
de radiao solar absorvidas pelas plantas
podem lev-las a saturao luminosa,
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104

diminuindo a eficincia no uso da radiao

radiao solar total, que chega ao topo da

(JIANG et al., 2004; ADAMS & ADAMS,

atmosfera, atinja a superfcie da terra. A

1992).

radiao utilizada pelas plantas para o

Portanto, como radiao solar est

processo fotossinttico est contida na faixa

ligada produtividade da soja, o objetivo

da luz visvel (400 nm 700 nm),

de deste estudo a divulgao dos

denominada

conhecimentos sobre o assunto tanto para a

Active Radiation), correspondendo a 45% -

comunidade cientfica quanto para os

50%,

produtores dessa cultura.

radiao

de

PAR

(Photosynthetic

aproximadamente,
incidente

do

total

(OMETTO,

de

1981).

Apenas 5% da energia total que incide na

RADIAO SOLAR E

superfcie terrestre aproveitada pelas

FOTOSSNTESE - CONCEITOS E

plantas para formao de carboidratos, o

DEFINIES

restante emitida em comprimentos de

As plantas verdes so organismos

ondas maiores, perdida na forma de calor e

capazes de aproveitar a energia trmica do

refletida (TAIZ & ZIEGER, 2004). Sendo

Sol, a partir da fotossntese, para produo

assim, verifica-se que 1,3% da radiao

de energia qumica. A radiao solar

incidente ao topo da atmosfera utilizada

caracteriza-se como um conjunto de ondas

pelas plantas para a fotossntese.

eletromagnticas que incidem sobre a

faixa

do

visvel

pouco

superfcie terrestre e cujo comprimento de

absorvida pela gua e CO2 e muito pelas

onda predominante de 500 nm. A mesma

clorofilas

radiao pode tambm ser caracterizada por

(carotenides) denominados de pigmentos

pacotes energticos denominados ftons,

fotossintticos.

cuja energia varia de acordo com o

Nas

pigmentos

plantas,

assessrios

radiao

comprimento de onda () e da freqncia

fotossintticamente ativa captada por

(f). Essa energia (E) expressa em joule,

molculas de clorofilas e carotenides, que

pode ser calculada pela equao: E = (h

juntamente

c)/ = h

f, em que, h corresponde a

constante de Planck (6,626 x 10

8

-34

J.s) e c

-1

a velocidade da luz (3 x 10 m s ).
Os processos de espalhamento e
absoro

de

radiao

pela

com

protenas

estruturais

constituem o complexo antena (TAIZ &

ZIEGER, 2004). A energia direcionada
para os centros de reaes, num processo
conhecido como esquema Z. As plantas

atmosfera

possuem dois centros de reaes: o

terrestre, fazem com que apenas 51% da

fotossistema I (FSSI) e o fotossistema II

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105 Radiao solar...

(FSSII),

que

funcionam

em

srie

bainha vascular. A carboxilao inicial no

(BLAKENSHIP & PRINCE, 1985). As

clorofilas do centro de reao do FSSI

fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilase, que

apresentam pico mximo de absoro em

forma um cido de quatro carbonos (malato

= 700 nm e do FSSII em =680 nm. Esses

ou aspartato) que transportado para a

fotossistemas oxidam a gua a oxignio

bainha vascular, onde descarboxilado

molecular para formar ATP e reduzir o

formando CO2. Essa uma das razes da

NADP

feita

pela

rubisco

sim

pela

a NADPH. Assim, a energia

atividade oxigenase, nessas plantas, ser

proveniente do Sol conservada na forma

muito pequena, praticamente desprezvel,

de ATP e na forma de coenzimas orgnicas

aumentando a eficincia fotossinttica da

(NADPH). Posteriormente, esses substratos

planta. A PEP carboxilase capta somente o

sero utilizados no ciclo de Calvin &

CO2 na forma de cido carbnico. Como a

Benson para produzir acares e/ou cadeias

concentrao interna de CO2 mais alta

de carbono para rotas de biossntese.

nessas clulas, a fotossntese ocorre mesmo

importante salientar que as plantas

em

condies

de

temperaturas

mais

so divididas em espcies de mecanismo C3

elevadas e de amplitudes de intensidade

e C4, que possuem diferentes capacidades

luminosa maiores, o que torna as plantas C4

de aproveitar a radiao solar, gua e

mais eficientes no uso de gua, radiao

nutrientes. Nas plantas C3, como a soja, o

solar e nutrientes (SINGH et al., 1974;

composto formado uma molcula de trs

TAIZ

carbonos (3P - glicrico). A rubisco a

temperaturas a atividade oxigenase aumenta

enzima

carboxilao,

devido ao decrscimo na solubilidade de

assim, apresenta atividade carboxilase e,

CO2 e da afinidade da rubisco por CO2, em

ainda, oxigenase. Na atividade oxigenase, a

baixas temperaturas o rendimento quntico

rubisco diminui a eficincia fotossinttica,

para

num

de

valores mnimos prximos de 11 moles de

fotorrespirao. Esse mecanismo pode ser

ftons por mol de CO2 (LOOMIS &

intensificado, principalmente, em condies

AMTHOR, 1999).

de

responsvel

processo

temperatura

pela

denominado

aumenta,

2004).

sendo

Em

altas

requeridos

A taxa respiratria tambm est

concentrao de O2 maior do que de CO2,

relacionada com nveis de radiao solar,

dentro da clula. As plantas C4 apresentam

apresentando valores de 4 g m-2 s-1 nas

dois

contm

plantas de sombra e de 50 g m-2 s-1 a 150

cloroplastos, as clulas do mesfilo e da

g m-2 s-1 nas plantas de sol, o que pode

de

clulas

que

onde

CO2

ZIEGER,

tipos

elevada,

&

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eficincia

hdrico, o que caracteriza um efeito

fotossinttica em plantas de sombra ou de

negativo da radiao na transpirao e na

folhas que se encontram sombreadas. O

fotossntese (ANDRIOLO, 1999; TAIZ &

valor da respirao de manuteno, em

ZIEGER, 2004).

contribuir

para

uma

maior

Embora

condies de sombra, menor, aumentando

radiao

solar

seja

com o incremento da taxa de crescimento e

normalmente lembrada apenas como um

em condies de senescncia, at um

agente capaz de fornecer poder redutor para

determinado

produzir energia, ela tambm desempenha

momento

(JONES,

1994;

um papel importante na ativao de

PEREIRA, 2002; TAIZ & ZIEGER 2004).

fisiolgico

enzimas que esto envolvidas no processo

influenciado pela radiao solar o

fotossinttico (TAIZ & ZIEGER, 2004). A

movimento

de

rubisco uma das enzimas ativadas pela

SHIMAZAKI et al. (1993) mostraram que

radiao solar. A ativao da rubisco

pigmentos

estmatos

depende do pH bsico do lmen, que

induzem a abertura estomtica devido ao

alterado em funo da fase fotoqumica e

desencadeamento de um processo em

tambm da concentrao de Mg e CO2, que

cascata que resulta na ativao das bombas

so

hidrogeninicas. Esse processo promove

luminosidade, ativando carbamilao da

um bombeamento de ons H+ para fora da

rubisco, que libera ons H+, conforme o pH

clula

gradiente

aumenta, e recebe ons de Mg e COOH,

eletroqumico, fora motriz para absoro

tornando a enzima rubisco ativa. Outras

de nutrientes para dentro da clula guarda e

enzimas tambm so ativadas pela luz,

conseqentemente a entrada de gua,

envolvendo outra via chamada de sistema

promovendo abertura dos estmatos e,

ferredoxina-tiorredoxina.

assim, a absoro de CO2 para realizao do

enzima ferredoxina transporta poder redutor

processo fotossinttico.

do fotossistema I para a tioredoxina. A

Outro

mecanismo

estomtico.

localizados

formando

Estudos

nos

um

aumentadas

em

condies

Nessa

via

de

O excesso de radiao absorvido

tioredoxina possui grupos dissulfdicos, que

pela planta promove um aumento de sua

quando reduzida capaz de passar o poder

temperatura,

redutor para a enzima alvo e reduzi-la,

proporcionando

um

incremento no fluxo transpiratrio. Quando

tornando-a ativa (TAIZ & ZIEGER, 2004).

esse fluxo for maior que o fluxo hdrico da

folha, ocorre o fechamento dos estmatos, a
fim de evitar que a planta entre em dficit
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107 Radiao solar...

RADIAO SOLAR, FOTOSSNTESE

dossel. Entretanto, esses possuem baixa

E RESPIRAO

atividade fotossinttica em relao s folhas

Uma maior eficincia no uso da

radiao

solar

rendimento

importante

da

principalmente
enchimento

cultura

durante

de

da

gros

para

soja,

perodo

de

(SHIBLES

&

variao

fotossinttica

respiratria da soja ocorre de acordo com

seu desenvolvimento, devido alterao na
fora dreno, na arquitetura e estrutura foliar
(PORRAS et al., 1997; PEREIRA 2002).
PEREIRA, (2002) observou que a taxa
fotossinttica

2004). As folhas jovens (33% e 78% da

rea foliar expandida) apresentam, tambm,
um menor contedo de clorofila, porm,
com o aumento gradativo da razo de
clorofilas a/b durante a expanso de folha,

WEBER, 1966).
A

totalmente desenvolvidas (JIANG et al.,

dessa

cultura

aumentou

gradativamente do estdio vegetativo para o

reprodutivo, atingindo valores mximos no
perodo de enchimento de gros, que se

mostra um desenvolvimento, igualmente

gradual,

do

aparato

fotossinttico,

apresentando um incremento fotossinttico

com a expanso (Figura 1). A relao entre
crescimento da cultura e fotossntese foi
tambm foi abordada por WELLS (1991),
observando

que

relao

entre

interceptao da PAR com a fotossntese

aparente foi positiva e linear nos primeiros
70 dias aps a semeadura, correspondente

mantiveram prximos a 40 mol CO2 m-2 s-

ao estdio reprodutivo R1 e R2. Essa

resposta

, acompanhado pelo aumento da taxa

respiratria.
tambm,

Esse

que

trabalho
planta

mostrou,

incrementa

fotossntese a partir do momento em que a

demanda por fotossintatos aumenta. Esse
fato pode ser observado no estdio de
crescimento de gros, drenos prioritrios da

justificada

pelo

vigoroso

desenvolvimento inicial das folhas do

dossel e por grande parte dessas folhas
estarem

envolvidas

fotossinttica.

No

com

entanto,

atividade
aps

esse

perodo, no foi observada relao da

interceptao da PAR com a fotossntese,
ocorrendo um sombreamento gradual nas

planta.
O aumento gradativo da atividade

folhas

inferiores

fotossinttica do dossel vegetativo da soja

subseqente

est relacionado com o desenvolvimento e

reduo de luz.

expanso

foliar.

No

incio

do

senescncia

dossel,
associada

com

do

desenvolvimento, os triflios jovens so

expostos a toda radiao incidente no
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20
15
10
5
0
0

500

1000

1500

2000

2500

Figura 1. Curvas de resposta de folhas de soja a radiao fotossintticamente ativa (PAR) com 33% (),
78% () e 100% () da rea folhar expandida (JIANG et al., 2004).

Os produtos da fotossntese so

estdio vegetativo (PORRAS et al., 1997).

importantes fontes de energia para diversas

GEIGER (1976) refora a ordem de

partes da planta, denominadas drenos. Na

prioridade de translocao, afirmando que a

soja, os fotossintatos so translocados pelo

fotossntese na planta responde de acordo

floema para rgos como razes, caules,

com a demanda do dreno, que varia de

sementes, pices, gemas florais e gemas em

acordo com o estdio de desenvolvimento,

expanso (CMARA, 2000). O padro de

alm do status de gua e nutrientes na

translocao de fotossintatos se deve a

planta. Alm disso, fatores que favorecem o

proximidade, isto , pela distncia fsica, as

acmulo de amido e acares solveis na

folha maduras fisiologicamente (50% da

folha,

rea

fornecem

negativo sobre a fotossntese. Destacam-se

fotoassimilados para as regies da planta

as baixas temperaturas noturnas (abaixo de

em crescimento (NELSON et al., 1961

15 C), observado em feijoeiro (Phaseolus

citados por CMARA, 2000). Entretanto, a

vulgaris).

foliar

expandida)

proporcionam

um

feedback

ordem de prioridade determinada em

funo do estdio de desenvolvimento da
cultura, sendo flores, vagens e gros os

RESPOSTA DA PLANTA A LUZ

rgos prioritrios no estdio reprodutivo, e

A soja, por ser uma planta C3

razes, folhas e gemas vegetativas, no

menos eficiente na utilizao de radiao

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109 Radiao solar...

solar

gua,

desvantagem,

em

entrens e aumento da dominncia apical; e

com

(v) em maiores nveis de sombreamento

encontrando-se

quando

comparada

plantas daninhas do tipo C4, que competem

ocorreu

um

por esses recursos durante o ciclo de

maturao.
Nveis

desenvolvimento.

maior

elevados

retardamento

de

na

irradiao

A cultura da soja, quando submetida

podem ser prejudiciais planta de soja. As

a baixas intensidades luminosas, apresenta

plantas respondem de forma diferenciada,

menores

de

encontrando-se variaes desde a anatomia

crescimento, de assimilao lquida e, no

foliar (JIANG et al., 2004) at alteraes

entanto,

metablicas.

taxas

um

de

fitomassa,

elevado

estiolamento,

Quanto

alteraes

condicionando o acamamento em condies

metablicas, observa-se um mecanismo de

de campo. Isso demonstra a importncia de

dissipao do excesso de energia absorvida

se conhecer o clima da regio de cultivo e a

pela folha. Esse mecanismo inclui o ciclo

poca de semeadura, que podero ser

das xantofilas (carotenides) e outros

fatores limitantes quando se almejam altas

carotenides, pigmentos responsveis pela

produtividades nessa cultura, acima de

dissipao de energia. Essa dissipao de

3.000 kg ha-1 (MELGES et al., 1989;

energia

PEREIRA, 2002).

incrementando a temperatura da folha. O

ocorre

na

forma

trmica,

por

resfriamento da folha pode se dar por

conveco, transpirao ou por emisso de

importncia de nveis de irradincia no

onda longa (infravermelho), impedindo a

crescimento e desenvolvimento da soja. O

super

trabalho indicou que: (i) o nmero de folhas

(YAMAMOTO, 1979, citado por ADAMS

do

& ADAMS, 1996). Entretanto, quando

sombreamento; (ii) a taxa de acmulo de

esses processos no so suficientes, o

fitomassa em cada rgo tanto mais

aparato fotossinttico da planta pode sofrer

elevada quanto maior a densidade de fluxo

uma degradao, levando saturao

de radiao solar, at a saturao luminosa;

luminosa (ADAMS & ADAMS, 1992;

(iii) a taxa de acmulo de fitomassa seca,

JIANG et al., 2004).

Um
MELGES

vagens

experimento
et

al.

realizado

(1989)

decresce

em

mostrou

funo

devido ao sombreamento, foi menor nas

excitao

Em

condies

das

de

clorofilas

intensidade

razes que nos outros rgos; (iv) as plantas

luminosa moderada, as plantas dispem de

sombreadas apresentaram maior estatura,

um mecanismo de proteo primrio. Essa

pois apresentou maior alongamento dos

proteo consiste na redistribuio da

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Casaroli, D. et al.

110

energia excedente entre os fotossistemas.

em calor, formando subprodutos txicos a

Durante o perodo diurno, uma maior

base de oxignio, que aceptor de eltrons

quantidade

de

ao

durante esse processo. A formao de

fotossistema

II

ao

superxidos

energia
(FSSII)

chega
do

que

(O2-2)

perxidos

de

fotossistema I (FSSI), ocorrendo uma super

hidrognio (H2O2-) causam degradao da

excitao de suas clorofilas. Essa energia

membrana celular e, tambm, um turn

pode

oxignio,

over da protena D1, sendo a mais afetada.

Essa molcula precisa ser removida da

...), que promove a degradao das

membrana, dando lugar a outra molcula

protenas do complexo antena. Com isso,

recm sintetizada, enquanto que as outras

uma

molculas, do centro de reao, podem ser

ser

repassada

ao

transformando-o em uma forma danosa (O2

,H2O2

protena

quinase,

presente

nas

membranas dos tilacides, pode fosforilar

recicladas

(TAIZ

&

ZIEGER,

um resduo de treonina na superfcie do

LOOMIS & AMTHOR, 1999).

2004;

complexo coletor de luz do FSSII (LHCII).

Quando fosforilado, o LHCII transfere a
energia diretamente para o FSSI sem passar
para o centro de reao e para as enzimas

FOTOSSNTESE, CO2 E
DISPONIBILIDADE DE RADIAO
SOLAR

FSSII,

Com o incremento no fluxo de luz, a

balanceando assim a quantidade de radiao

concentrao interna de CO2 torna-se

entre

&

limitante para o ciclo de reduo do

FORSBERG, 2001 citado por TAIZ &

carbono. Entretanto, h absoro de energia

ZIEGER, 2004). O sinal responsvel pelo

continua,

desencadeamento

caminhos diferentes, pois as quantidades de

originado pelo acmulo de poder redutor da

ADP e NADP+ so limitadas e no esto

plastoquinona que ativa a enzima quinase

disponveis como aceptores de eltrons.

de membrana. Entretanto, se o excesso de

Esse comportamento pode ser explicado

radiao continuar, por perodos longos,

pelo fechamento do estmato, diminuindo a

podem ocorrer danos irreversveis no

disponibilidade

aparato fotossinttico. A principal molcula

capacidade de reduo de CO2 pela rubisco

afetada a protena D1, que est associada

(LOOMIS & AMTHOR, 1999). Em plantas

ao centro de reao do FSSII. Em condies

C3, o excesso de energia pode ser dissipado

de excesso de radiao, os carotenides no

atravs da fotorrespirao, com gasto do

conseguem dissipar o excesso de energia

ATP e NADPH. A fotorrespirao envolve

carreadoras

os

de

eltrons

fotossistemas

desse

do

(ALLEN

processo

mas

sua

de

dissipao

CO2 ou

segue

baixa

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111 Radiao solar...

trs organelas: o cloroplasto, o peroxissoma

(1995) estudaram o padro diurno do

e a mitocndria, que operam em srie para

ngulo de inclinao foliar e a orientao

regenerar uma molcula de 3fosfoglicerato

azimutal da soja sobre diferentes nveis de

(3C) a partir de dois moles provenientes de

radiao

2fosfoglicolato

trabalho no foi observado efeito da

(4C)

(LOOMIS

&

ultravioleta-B

(UV-B).

Nesse

radiao UV-B no movimento foliar. No

AMTHOR, 1999).
A fotoinibio pode ser classificada

entanto, os fololos

apresentaram um

em crnica e dinmica. Em condies de

aumento no ngulo foliar, em relao

excesso

regio do caule abaixo da insero do

fotoinibio dinmica, que envolve uma

pecolo, prximo ao meio dia, buscando

transformao da energia luminosa em

diminuir a interceptao de radiao solar e,

calor,

conseqentemente, o estresse da folha por

moderado

causando

de

um

luz

ocorre

decrscimo

na

eficincia quntica. Esse decrscimo

temperatura elevada.

temporrio e geralmente ocorre nas horas

JIANG et al. (2004) investigaram

mais quentes do dia. A fotoinibio crnica

como ocorre o mecanismo de defesa das

envolve perodos prolongados de exposio

folhas

foliar a altos nveis de radiao solar,

intensidades luminosas. Constatou-se uma

diminuindo a eficincia quntica e a taxa

alterao na orientao foliar, mantendo as

fotossinttica mxima, a qual no afetada

folhas mais eretas, diminuindo a incidncia

na fotoinibio dinmica. A fotoinibio

de radiao solar e, assim, protegendo-as. A

crnica persiste por perodos prolongados

fotorrespirao das folhas jovens foi menor

extendendo-se por semanas ou meses, pois

em

envolve a substituio da protena D1 no

desenvolvidas.

centro de reao do FSII e, com isso, danos

maior pool de xantofilas, apresentando

excessivos nos cloroplastos (TAIZ &

um mecanismo inicial de defesa.

em

expanso

relao

s
Essas

contra

folhas

as

altas

totalmente

folhas

obtiveram

Outros estudos mostram que plantas

ZIEGER, 2004).
que
MECANISMOS DE PROTEO S

crescem

sob

altas

intensidades

luminosas apresentam mesfilo foliar mais

ALTAS IRRADINCIAS

desenvolvido, pela variao no padro de

A cultura da soja utiliza mecanismos

diviso celular. Ainda, o ndice estomtico

de proteo para altos nveis de radiao

abaxial

solar,

incremento da intensidade luminosa, devido

movimento foliar. ROSA & FORSETH

ao efeito da luz na diferenciao das clulas

sendo

um

dos

principais,

adaxial

aumenta

com

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Casaroli, D. et al.

estomticas

(SERT,

1992;

TAIZ

&

ZIEGER, 2004).

112

NITROGNIO E RADIAO SOLAR

Plantas que crescem sob vegetao densa

Avaliando

caractersticas

apresentam uma concentrao de nitrognio

fotossintticas de plantas C3 e C4, cultivadas

paralela disponibilidade de radiao.

sob

luminosas

Quanto maior a uniformidade de nitrognio

(30%, 50% e 70% de sombreamento),

foliar maior ser a eficincia de uso de

observaram-se

de

nitrognio fotossinttico. Dessa forma,

diferentes espcies em funo de nveis de

plantas que crescem sob vegetao menos

radiao. As plantas de soja expostas a

densa apresentam maior uniformidade de N

pleno

foliar.

diferentes

Sol

fotossinttica.

intensidades

respostas

apresentaram
A

distintas

maior

saturao

taxa

As

folhas

jovens,

em

luminosa

desenvolvimento no topo do dossel, esto

ocorreu a intensidades em torno de 100

expostas a toda intensidade de radiao, e

-1

-1

klux, com valores de 35 mgCO2 dm h . A

conforme essas se expandem, sombreiam as

atividade da ribulose 1-5 bifosfato foi

folhas abaixo. As folhas mais sombreadas

crescente em todas as espcies, conforme

realocam o nitrognio para outras partes da

aumentaram as intensidades de radiao

planta. Esse comportamento pode favorecer

solar, at o ponto de saturao (SINGH et

a senescncia ou a incidncia de doenas

al., 1974).

foliares em plantas de vegetao fechada ou

Dependendo da condio fisiolgica

em plantios adensados. O balano de gua e

em que a planta se encontra, o movimento

de carbono tambm diferenciado nas

foliar pode ser intensificado. Em condies

folhas sombreadas em relao s que

de dficit hdrico, ocasionado pela baixa

recebem maiores intensidades luminosas

disponibilidade de gua no solo e/ou pela

(PONS & PEARCY, 1994).

alta irradiao, as folhas se orientam em

primeiro

triflio

totalmente

direo oposta ao Sol, diminuindo a

expandido sofre uma reduo na respirao,

interceptao

no contedo de clorofila e no incremento de

de

irradiao

seu

aquecimento. Assim, altas incidncias de

fotossintatos,

radiao solar associado a dficit hdrico,

poucos dias. O contedo de nitrognio

proporcionam um movimento foliar mais

foliar

evidente, o qual bastante visualizado na

disponibilidade de nutrientes diminui em

cultura de soja (TAIZ & ZIEGER, 2004).

relao

quando

decresce

folhas

sombreado

gradualmente

que

recebem

por

sol,

acelerando a senescncia dessas folhas. A

taxa de saturao por luz tambm decresce
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 102-120. 2007

113 Radiao solar...

durante

sombreamento

(PONS

&

Vigna trilobata (L.) Verdc e Sesbania

cannabina Retz.

PEARCY, 1994).

Para a cultura da soja (Figura 2) o

RADIAO SOLAR NO DOSSEL

valor crtico de IAF para interceptar 95% da

VEGETATIVO

radiao est em torno de 3,9 e para

A cultura da soja apresenta elevada

coeficiente de extino luminosa (K),

rea foliar e rpida emisso de fololos,

aproximadamente 0,72 (SCHOFFEL &

ocasionando um grande incremento na

VOLPE, 2001; PEREIRA, 2002). Nessa

interceptao de radiao solar e rpido

faixa ocorre uma relao linear entre a PAR

sombreamento das plantas competidoras.

interceptada e o acmulo de fitomassa seca

A interceptao de radiao solar

(PEREIRA, 2002). Aumentos da PAR

uma funo do ndice de rea foliar (Figura

ocasionam, tambm, aumentos lineares na

2) e do coeficiente de extino luminosa

fotossntese, no sendo proporcional em

(PENGELLY et al., 1999). O coeficiente de

produtividade (SCHOFFEL & VOLPE,

extino luminosa mostra a frao de

2001).

radiao extinta ao longo do dossel

vegetativo,

devido

Em

trabalho

realizado

por

menor

PROCPIO et al. (2003), com soja e feijo,

transmissividade luminosa (MONSI &

observou-se que a taxa de expanso foliar

SAEXI, 1953).

da soja (6,77 cm planta-1 dia-1) foi mais que

Com o aumento do ndice de rea

o dobro da taxa do feijo (2,91 cm planta-1

na

dia-1), promovendo um maior coeficiente de

um

extino de luz dessa cultura, interceptando

determinado valor. Nesse momento, ocorre

grande parte da radiao solar na parte

um

superior do dossel, limitando o crescimento

foliar

ocorre

interceptao

aumento

um
de

do

incremento

radiao,

at

auto-sombreamento,

ocasionando um acrscimo, tambm, no

de plantas invasoras.

coeficiente de extino luminosa, que pode

A transmissividade de luz, em

variar entre 0,5 a 0,6 para a soja,

cultivo de soja, esquematizada na Figura 2,

considerando

ciclo

dada por caractersticas do dossel

(PENGELLY et al., 1999; PEREIRA,

vegetativo e pela presena de substncias e

2002). Assim, mesmo aumentando o IAF a

pigmentos absorvedores, alm de espessura

interceptao no se eleva. PENGELLY et

de folhas e qualidade da luz (MONTEITH,

al. (1999) observaram claramente esse

1965; WOOLLEY, 1971). WOOLLEY

comportamento em Glycine max L (Merril),

(1971) realizou um experimento com vrias

mdia

do

Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 102-120. 2007

Casaroli, D. et al.

114

culturas a fim de observar a refletncia e

gua. As folhas mais grossas transmitiram

transmitncia de luz pelas folhas. As

menor

espcies utilizadas foram Glycine max L.

principalmente na faixa do infravermelho, o

Merrill,

gnero

mesmo ocorreu com folhas mais trgidas,

Phylodentron (espcie desconhecida). Para

evidenciando o carter absorvedor da gua

a cultura da soja ficou evidente uma boa

nesse espectro de radiao. Apenas 4% da

capacidade

vrios

radiao incidente, na faixa de 800 nm a

comprimentos de onda, com componentes

1100 nm, considerados no fotossintticos,

absorvedores de espectros especficos. A

so absorvidos pelas folhas.

Zea

mays

de

difuso

de

quantidade

de

radiao,

faixa do visvel (400 nm - 700 nm) foi a

mais

absorvida

pelos

pigmentos

fotossintticos e a do infravermelho, pela

Figura 2. Comportamento da radiao solar em dossel vegetativo na cultura da soja versus

ndice de rea foliar (IAF).

Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 102-120. 2007

115 Radiao solar...

a EUR aumenta de forma linear, variando

EFICINCIA DO USO DE RADIAO
E PRODUTIVIDADE

de 0,89 g MJ-1 a 1,20 g MJ-1 de PAR

interceptada. Embora a planta apresente

A eficincia do uso de radiao

sombreamento e pequeno incremento de

(EUR) expressa a eficincia com que a

fitomassa seca de folhas, o aumento de

radiao solar interceptada transformada

translocao de fotoassimilados para os

em fitomassa seca. Essa relao foi

gros o principal responsvel por esse

primeiramente observada por MONTEITH

comportamento (PENGELLY et al., 1999;

(1977) e vem sendo utilizada por diversos

PEREIRA,

autores

NAVARO,

sombreamento ou de estresse hdrico

1999; PENGELLY et al., 1999; PEREIRA,

moderado, as plantas tendem a aumentar a

2002). Entretanto, nem sempre o aumento

EUR (WELLS, 1991; PORRAS et al.,

linear de fitomassa seca, em funo da

1997; PEREIRA et al., 2002; PURCELL,

radiao interceptada, resulta em aumentos

2002). Alguns autores (CONFALONE et

lineares de produtividade (SHIBLES &

al., 1997) observaram variao na EUR ao

WEBER, 1965; SCHFFEL & VOLPE,

longo do ciclo da soja, encontrando valores

2001), mostrando que h outros fatores

em torno de 1,8 g MJ-1 m-2 de PAR

relacionados com a produtividade, como

interceptada.

(CONFALONE

&

potencial gentico e disponibilidade de

gua e nutrientes.

Em

condies

de

A EUR na cultura da soja pode ser

afetada

Em soja, a variao da eficincia do

2002).

em

regies

que

apresentam

temperaturas elevadas (acima de 33 C),

uso de radiao se d em funo do estdio

devido

de

quntico foliar, situao mais acentuada por

desenvolvimento

metablica

da

cultura.

da
A

atividade
EUR

no

subperodo vegetativo aumenta a partir da

diminuio

do

rendimento

se tratar de uma espcie C3 (SINCLAIR &

SHIRAIVA, 1993).

emisso do quinto triflio, quando a

intensidade de acmulo de fitomassa seca

ESTRATGIAS PARA AUMENTAR A

alta, mantendo-se elevada at o enchimento

EFICINCIA FOTOSSINTTICA

de gros, onde se acentua a translocao de

Estudos tm sido realizados para

fitomassa seca dos rgos vegetativos para

aumentar a eficincia fotossinttica na

os reprodutivos (SCHFFEL & VOLPE,

cultura da soja (WELLS, 1991; PORRAS et

2001). No perodo de enchimento de gros

al., 1997; PURCELL, 2002). Para isso,

Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 102-120. 2007

Casaroli, D. et al.

116

tem-se trabalhado com populaes de

no dossel foi significativamente reduzida na

plantas por rea, manejo que influencia no

florao e enchimento de gros, para as

crescimento e desenvolvimento da planta,

mais

alterando

entretanto, a densidade de plantas teve

produtivo da cultura (PORRAS et al.,

pouco efeito aps o perodo de enchimento

1997). Alguns autores (PURCELL et al.,

de gros. A produtividade de gros somente

2002), avaliaram a eficincia do uso de

diferiu dos menores valores, para as mais

radiao e produo de biomassa de soja,

baixas populaes de plantas, devido

em

menor fotossntese de dossel dessas plantas.

potencial

diferentes

fisiolgico

populaes

de

plantas.

baixas

populaes

de

plantas,

luz

O uso de cultivares com uma

interceptada, acumulada no cultivo de soja,

arquitetura foliar mais eficiente na captao

depende da quantidade diria de PAR, do

de

nmero de dias de acumulao de luz e da

fotossinteticamente,

quantidade de luz interceptada, diariamente,

exigentes em gua e nutrientes, pois quanto

pelo cultivo. A interceptao de radiao

maior a interceptao solar pelas folhas,

aumentou

de

maior ser a fotossntese e a transpirao,

aproximadamente 50 pl m-2. A eficincia do

condio metablica que exige mais energia

uso de radiao decresceu com o aumento

pela planta.

Observou-se

que

at

soma

de

densidade

luz

as

torna

mais

contudo,

eficazes
so

mais

Outra estratgia para aumentar a

eficincia do uso de radiao pelas culturas

maior

atravs de uma moderada restrio

abortamento de vagens, diminuindo o

hdrica. Nessas condies, a planta fecha

ndice de produtividade.

parcialmente os estmatos e perde menos

da

populao

senescncia

de

sombreamento

de

plantas,

folhas

devido

inferiores.

ocasionou

um

Na Universidade da Carolina do

gua

para

ambiente,

enquanto

Norte, EUA, WELLS (1991) avaliou a

fotossntese continua a ser realizada, porm,

resposta do crescimento de soja em

em menores taxas (CONFALONE et al.,

diferentes

1997;

densidades

de

plantio,

PEREIRA,

2002).

Esse

relacionando com a fotossntese do dossel,

comportamento pode ser mais evidenciado

rea foliar e interceptao de luz. Nesse

na fase vegetativa, pois nesse estdio de

trabalho

diferentes

desenvolvimento, a soja compensa a menor

respostas da cultura da soja interceptao

perda de gua em condies de estresse

de radiao e fotossntese, em funo de seu

com maior eficincia no uso de radiao.

estdio fenolgico. A taxa de fotossntese

Entretanto,

foram

observadas

nos

demais

estdios

Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 102-120. 2007

117 Radiao solar...

compensao parcial, provavelmente,

esse conhecimento possvel determinar

porque o requerimento de gua e nutrientes

com maior preciso quais so as fraes

maior e insuficiente para manter a

mais efetivas fotossinteticamente para a

atividade fotossinttica a nveis requeridos

planta, podendo-se adequar o manejo e

pela planta, de modo a suprir a demanda

tcnicas de melhoramento que favoream a

dos principais drenos da planta, gros e

interceptao de luz por essas camadas da

vagens (CONFALONE et al., 1997). Sob

planta.

estresse

severo

NAVARRO

(1999)

CONFALONE
observaram

&
uma

REFERNCIAS

diminuio na eficincia da transformao

ADAMS,

da energia solar em fitomassa, devido ao

Photoprotection and other responses of plants to

aumento

da

resistncia

estomtica

conseqente diminuio na absoro de

CO2 e fotossntese.
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enfoquem a participao de cada frao do

dossel vegetativo na fotossntese total, em
funo

da

interceptao

de

radiao,

determinando assim a participao de cada

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