Bibliothque

de Philosophie

scientifique

Directeur : Paul GAULTIER, de l'Institut

L. CUNOT
de l'Institut

Invention
et finalit
en biologie
56

ILLUSTRATIONS

FLAMMARION
26, rue R a c i n e , P a r i s

Invention et finalit
en biologie

T h e r e are m o r e t h i n g s in h e a v e n a n d e a r t h , H o r a t i o ,
T h a n are d r e a m t of i n y o u r p h i l o s o p h y .
Hamlet, a c t e I.
L a m a l a d i e p r i n c i p a l e de l ' h o m m e e s t la
inquite des choses qu'il ne p e u t savoir.

curiosit

P a s c a l (Penses, d. R . S i m o n , p . 3 0 6 ) .

INTRODUCTION
Imaginons (peut-tre n'est-ce pas tout fait une imagination) qu'un naturaliste arriv la fin de sa carrire,
ayant emmagasin beaucoup de faits par la recherche
et la lecture, prouve le besoin d'une synthse, d ' u n e
philosophie de la Biologie. Une question singulire va
se poser devant lui, question laquelle un physicien et
u n chimiste ne songeraient m m e pas, en ce qui concerne leurs sciences particulires. Le dterminisme
physico-chimique suffit-il pour c o m p r e n d r e les p h n o mnes vitaux, ou est-il ncessaire p o u r l'entendement
de le compntrer par une autre action, r e n d a n t compte
de la diffrence profonde qui parait exister entre la Nature inerte et la Nature vivante, interprtant ce qui, dans
cette dernire, rappelle l'invention h u m a i n e et suggre
le dessein ?
C'est une question ancienne, puisque les philosophes
grecs des iv e et m e sicles (av. J.-C.) la discutaient dj,

INVENTION

ET

FINALIT

EN

BIOLOGIE

Aristote et Epicure reprsentant les deux thses opposes. Elle est encore actuelle ; il n'y a qu' jeter les
yeux sur la bibliographie qui t e r m i n e ce livre p o u r en
tre persuad ; on cherche, d'une faon u n peu dsordonne et avec une information technique souvent insutfisante, quelque chose d'autre que le mcanisme universel, qui ne satisfait pas la raison de certains biologistes ;
il existe l'tranger u n mouvement d'ides (no-vitalisme) auquel les savants et philosophes franais ne
participent gure, t a n d i s que l'cole rsolument antimtaphysique du Cercle de Vienne trouve chez n o u s u n
accueil favorable ; d a n s notre pays, les naturalistes
sont presque tous des positivistes conformistes, qui
considrent avec ddain ou qui ignorent tout ce qui
ressemble de la mtaphysique, et il est assez rare que
nos philosophes aient u n bon fond biologique.
J ' a i crit ce livre en toute indpendance pour exposer
u n problme difficile ; je serai videmment trait de
finaliste par les mcanistes, car j'avoue ne pas pouvoir
admettre q u ' u n il ou u n bouton-pression se soit form
p a r hasard, sans qu'il y ait eu pralablement plan ou
ide d'une fin. Mais je reconnais que l'esprit h u m a i n
cherche s'affranchir de ce concept de dessein, que le
mcanicisme a t o u j o u r s fait reculer devant lui les explications finalistes immdiates, que diverses apparences
de finalit globale relvent certainement de rencontres
fortuites, que la Nature, notre point de vue h u m a i n ,
est aussi souvent illogique et cruelle qu'ingnieuse et
maternelle. Je me rsigne donc tre tax de mcanicisme p a r les finalistes ; ainsi ai-je quelque chance
de dplaire a u x u n s et aux autres.
Que les philosophes professionnels veuillent bien
tre indulgents p o u r les banalits qu'ils ne m a n q u e r o n t
pas de rencontrer d a n s m o n travail ; c'est assurment
b e a u c o u p d'audace, pour u n simple naturaliste, que
d'aborder de telles questions. Mais peut-tre u n philo-

sophe trouvera-t-il d a n s ce livre imparfait quelque document ou a r g u m e n t intressant p o u r la mtaphysique

biologique, fille d e l science. J'expose des faits positifs,
contrlables, qui m'ont amen et m m e contraint
formuler des hypothses que l'on regardera comme
extra-scientifiques ; je souhaite, en toute humilit,
qu'on en trouve de meilleures. J ' a i voulu aussi attirer
l'attention sur u n des caractres singuliers de la Vie :
la facult d'invention ; il ne me semble pas q u ' o n ait
tir du sujet tout le suc mtaphysique qu'il renferme.
Ceci est sans doute un livre incomplet, car je n'ai
probablement pas lu la totalit des i n n o m b r a b l e s ouvrages ou articles traitant de la finalit, surtout d u ct
de la philosophie pure et de l'apologtique ; je m'excuse
d'avance de mes omissions involontaires.
11 est digne de r e m a r q u e que mcanistes et finalistes
excellent dans la critique : un mcaniste n'a a u c u n e peine
accumuler des faits dont l'interprtation finaliste
i m m d i a t e n'est plus recevable, et symtriquement le
finaliste dmontre aisment que l'explication par le
h a s a r d se heurte des difficults qui lui paraissent
insurmontables ; l'un et l'autre vitent avec quelque
soin de se rencontrer ; il est assez rare que le mcaniste
parle des yeux ou des coaptations, c'est--dire de ce qui
est russi, et que le finaliste s'intresse aux monstres ou
aux parasites, c'est--dire aux erreurs et au mal. Ce
n'est pas du fair play ; si l'on croit au bien fond d ' u n e
thse, il ne faut pas dissimuler, au cours de la dmonstration, l'argument ou le fait qui est a p p a r e m m e n t le
plus favorable l'adversaire.
Beaucoup de naturalistes se disent ou se croient mcanistes de stricte orthodoxie ; cependant ils emploient
des expressions finalistes, parlent d ' a r r a n g e m e n t s organiss pour telle ou telle fonction importante, de
merveilleuse a d a p t a t i o n , c o m m e s'il tait impossible
de parler de la Vie autrement q u ' e n termes de finalit.

Souvent le dsaveu de la finalit est une sorte de clause

de style, qui est rapidement oublie lorsqu'on se trouve
en face des faits (1). Peut-tre aussi craint-on de ne pas
paratre assez avanc ? Des peintres ont gt leur
talent en ne voulant pas se laisser dpasser p a r les
fauves ; il se pourrait qu'il y ait quelque chose d'analogue chez les savants.

La division du livre est la suivante : la premire partie, qui ne devrait m a n q u e r dans a u c u n ouvrage tendance philosophique, est constitue p a r la dfinition
dtaille des termes principaux ; il est essentiel, tout
d'abord, de bien s'entendre sur le sens des mots employs, mme s'ils sont d'un usage c o u r a n t ; on se rend
compte de la faon d o n t l'auteur les comprend.
La deuxime partie renferme l'exposition doctrinale
des deux thses opposes : le mcanicisme anti-mtaphysique et le non-mcanicisme ( = vitalisme ou finalisme). J'examine en dtail le mcanicisme, d'abord
d a n s sa partie critique ou destructive, la plus solide,
puis d a n s ses parties constructives, qui satisfont peuttre certains esprits, mais paraissent d'autres singulirement incompltes.
La troisime partie est une analyse critique des thories non-mcanistes, depuis L a m a r c k jusqu' notre
poque.
Dans une quatrime partie, que je tiens p o u r la plus
importante, j'expose un certain n o m b r e de problmes
biologiques, pour m o n t r e r les difficults je pense
(1) P . P o r t i e r , d a n s la p r f a c e de s o n e x c e l l e n t livre Physiologie des
animaux marins (1938), o il e x a m i n e des a d a p t a t i o n s la v i e d a n s
la m e r , l ' a v o u e a v e c s i m p l i c i t : L a q u e s t i o n d ' a d a p t a t i o n e s t ,
q u o i q u ' o n fasse, t e i n t e d ' u n c e r t a i n flnalisme. N o u s r e p o u s s o n s ce
finalisme d u p o i n t de v u e p h i l o s o p h i q u e , c ' e s t e n t e n d u ; m a i s il r e p a rat, s o u v e n t notre insu, dans nos interprtations biologiques.

m m e les impossibilits des explications mcanistiques, d'o la ncessit d'attribuer la cellule germinale une proprit tlologique d'invention.
Je dois beaucoup aux amis qui ont bien voulu examiner le manuscrit et je les remercie trs vivement de
leurs judicieuses critiques ; sans leur aide, priv brusquement ds ma retraite d ' i n s t r u m e n t s de travail et des
collections que j'avais p a t i e m m e n t rassembles, il m'et
t difficile d'achever cet ouvrage.

PREMIRE PARTIE
LES

DFINITIONS

Science, histoire et mtaphysique. La m t a p h y s i q u e

est l'ensemble des problmes rels ou imaginaires, qui
ne peuvent tre tudis qu'en dpassant l'exprience ;
ils se posent invinciblement l'Homme, a n i m a l mtaphysicien, qui s'tonne de sa propre existence et de
l'existence des choses ; il construit pour les comprendre
des systmes qui le satisfont p o u r u n temps. P o u r les
positivistes (Lancelot Hogben, Mach, Marcel Boll, Matisse, Cercle de Vienne), la mtaphysique n'a a u c u n e
sorte d'existence ; c'est un mot dpourvu de sens, u n
flatus vocis ; rien ne peut tre pens en dehors de n o s
reprsentations sensibles, et la pense n'y ajoute rien.
Et si l'Homme se pose des interrogations d'ordre n o n
scientifique ou non historique, il a tort : ce sont des
pseudo-problmes sans intrt. C'est bien vite dit ; et
s'il me plat moi de les appeler problmes ? Le s y m bolisme, ce dlire dductif de la science moderne, suivant l'expression de Matisse, n'est-il pas frre de la
mtaphysique ?
Il est difficile de tracer avec prcision les limites
changeantes du domaine de la mtaphysique ; il est circonscrit p a r l'observation telle quelle des expriences
et des faits, les thories qui relient ceux-ci, l'histoire de
leur volution ; on est amen une hypothse de caractre mtaphysique p a r des observations ou considra-

tions qui, elles, sont au niveau de l'exprience ; l'hypothse, son tour, peut suggrer d'autres observations
auxquelles on n'aurait point song sans elle. E n gros,
on peut dire que le fait d'une existence donne et les
conditions de l'existence (le comment ) sont d u dom a i n e scientifique, tandis que les raisons de l'existence
(le pourquoi ) relvent de la mtaphysique ; ainsi, dire
que l'Oiseau a des ailes, que leur m o u v e m e n t a le vol
pour rsultat, est u n langage positif, p u r e m e n t empirique ; si l'on d e m a n d e c o m m e n t l'Oiseau a acquis des
ailes, la question n'est pas susceptible d'une rponse
exprimentale ; cependant on peut mettre ce sujet
des hypothses plus ou moins probables, contrlables
p a r des trouvailles palontologiques ou des recherches
embryologiques : c'est de l'histoire. Mais dire que l'Oiseau a des ailes pour voler est u n langage mtaphysique,
puisqu'il rpond la question : p o u r q u o i l'Oiseau a-t-il
des ailes ? Goethe l'avait trs bien compris : ...les partisans de l'utilit disent volontiers que le buf a des
cornes p o u r se dfendre... Mais autre chose est de dire :
le buf se dfend avec ses cornes, parce qu'il en a. La
question de fin, la question pourquoi ? n'est nullement
scientifique. On va plus loin avec la question comment ? (conversation avec E c k e r m a n n , 20 fvrier
1831).
Nous ne connaissons videmment les choses que p a r
leur apparence sensible ; les connaissances empiriques
et scientifiques sont acquises par l'intermdiaire de nos
organes sensoriels, rcepteurs et t r i e u r s de vibrations,
qui par des nerfs vhiculaires t r a n s m e t t e n t a u cerveau
u n b r a n l e m e n t appel influx nerveux. S'il nous m a n q u e
un organe des sens, la qualit que celui-ci apprcie
nous paratra faire totalement dfaut l'objet considr ; si notre il qui peroit une faible tendue de la
g a m m e des radiations (de 0 jx, 4 0
76 de longueur
d'onde) tait sensible aux infra-rouges ou a u x ultra-

violets, notre interprtation du m o n d e serait assurment autre qu'elle n'est ; ainsi les composs benzniques, qui ont une b a n d e d'absorption dans l'ultraviolet, sont considrs comme incolores ; m a i s si n o u s
pouvions saisir les radiations U. V., ils nous p a r a traient colors. Suivant son type, l'animal est plus ou
moins richement p o u r v u en rcepteurs : l'Eponge n'en
a p r o b a b l e m e n t a u c u n ; l'Homme est assez bien dot
au point de vue de la vision (moins bien que l'Oiseau)
et des organes tactiles ; le Chien est tout odorat. Un Infusoire, un Insecte, u n Poisson, u n Chat ont des conceptions du m o n d e prodigieusement diffrentes des
ntres, mais qui leur permettent de mener la vie pratique.
Les qualits sensibles, odeur, couleur, duret, etc.,
ne sont donc que des sensations du sujet conscient :
c'est un premier degr, spontan ou primaire, de la
connaissance. Puis vient la reconstruction exprimentale de l'objet, p a r limination des dformations subjectives ; celle-ci est relationnelle, u n e lecture de graduations, comme dit Eddington ; l'Homme, p a r son art,
rend sensibles des proprits qui chappaient la
connaissance primaire : c'est u n second degr scientifique. Enfin on peut se d e m a n d e r s'il n'y a pas, derrire
le rideau de ces phnomnes, u n support perdurable,
u n Rel mtaphysique, l'essence, la substance des
scolastiques, la chose en soi de Kant, que nous ne
p o u v o n s connatre, mais que conoit l'entendement.
Quel que soit ce support, il conditionne, nous ne savons
comment, ce que n o u s percevons comme ralit seconde ; une des plus audacieuses hypothses de la philosophie est d'accepter cette distinction entre la Ralit
phnomnale (cpaivou.vx, apparence) du m o n d e sensible,
objet de la science, et le Rel noumnal (VO^EVOV, ralit conue et non perue) ; c'est admettre un Relatif
et u n Absolu, ce que l'on ne voit pas tant plus rel

des phnomnes sensibles, on entre d a n s le d o m a i n e

mtaphysique : ainsi pour le principe vital des anciens
vitalistes, l'entlchie de Driesch, l'lan vital de Bergson et bien d'autres fantmes.
La science se propose donc de dcrire et de rationaliser la succession des vnements sensoriels dtermins en nous p a r les p h n o m n e s du m o n d e extrieur ;
elle les met en ordre en les reliant p a r des hypothses,
lois ou rgles qui permettent d'expliquer les faits conn u s et d'en prvoir d'autres ; elle procde p a r analyse
ou dmontage, tant persuade que le complexe rsulte
de l'addition d'lments plus simples. L'Homme apprcie la science la fois p a r p u r plaisir de savoir et p o u r
ses rsultats pratiques, puisqu'elle lui d o n n e la promesse
d'une augmentation indfinie de force et de pouvoir
(parfois amplement compense p a r les inconvnients).
Pour q u ' u n fait soit accept, il suffit qu'il ne h e u r t e
pas les faits antrieurement acquis, qu'il soit attest p a r
u n auteur que l'on juge comptent et digne de foi ; ou,
mieux encore, qu'il soit expressment vrifi p a r un
autre observateur i n d p e n d a n t du premier ; car il ne
m a n q u e pas, d a n s l'histoire des sciences biologiques,
gologiques et prhistoriques, d'expriences (1) ou d'observations pour lesquelles on peut, suivant les cas, se
d e m a n d e r si elles sont mal faites ou dlibrment f a u s ses ; on connat m m e des rcits imaginaires faits p a r
des demi-dments (2). Mais p o u r que le fait contraigne
et soit universellement accept c o m m e scientifique, il
faut qu'on l'ait dfini en se servant de mthodes prouves permettant une vrification. Combien de fois a - t on entendu des a m a t e u r s se plaindre que les officiels
(1) L e s e x p r i e n c e s d e K a m m e r e r ; les c a v e r n i c o l e s d c r i t s p a r
J o s e p h ; les m o d i f i c a t i o n s d ' a n i m a u x p i g s p l a c s l ' o b s c u r i t ( V i r ) ;
G l o z e l , e t c . V o i r le b e a u l i v r e de V a y s o n d e P r a d e n n e sur Les fraudes
en Archologie prhistorique ( N o u r r y , P a r i s , 1 9 3 2 ) .
( 2 ) Salinella salve de F r e n z e l ( 1 8 9 2 ) .

ne daignent pas contrler leurs recherches ? Ils attrib u e n t m m e cet apparent ddain quelque jalousie de
mtier 1 Ils ne se r e n d e n t pas compte qu'il n ' y a science
que s'il y a possibilit de critique et surtout de vrification (donc d t e r m i n i s m e connu) et rattachement
une lgalit ; c'est p o u r cela que sont considrs c o m m e
inexistants des p h n o m n e s attests cependant p a r des
milliers de tmoignages, comme ceux de la magie et
du spiritisme, comme la dtection de l'eau, des m t a u x
ou des cavits p a r la baguette du sourcier et le p e n dule d u radiesthsiste (1), comme les prmonitions, la
transmission de la pense, la lecture travers des enveloppes fermes, etc. ; sans mme parler des expriences
ngatives de contrle, on a toutes raisons de douter de la
valeur des mthodes et de la comptence critique des
observateurs. Il importe peu que de grands savants se
soient laiss p r e n d r e des artifices grossiers et aient
accept avec une crdulit d'enfant des pseudo-faits
invraisemblables (mtapsychisme) ; leur ignorance
relle des truquages possibles, u n e conception exagre du l i b r a l i s m e scientifique, le dsir trs vif de pntrer d a n s u n domaine i n c o n n u , sont des circonstances
trs attnuantes p o u r leur erreur ; mais celle-ci n'en
existe pas moins ; cet exemple doit r e n d r e extrmement
circonspects ceux qui sortent du cadre de leurs tudes
spciales.
La science biologique. La science biologique est la
somme des faits d'observation concernant les tres
vivants et fossiles et de toutes les hypothses et thories explicatives mises leur sujet.
Comme la Biologie est beaucoup plus complexe que
la mcanique, la physique et la chimie, la plupart des
janvier''S

0 4 ,

S c i c n c e

et

P s e u d o - s c i e n c e s (Revue scientifique,

n 1

biologistes, tort ou raison, la considrent comme le

prolongement de ces sciences et d e m a n d e n t des explications aux phnomnes plus simples offerts p a r la
matire non vivante (cole positiviste rationaliste, mcanicisme, m o n i s m e matrialiste, exprimentalisme). Il
y a aussi une cole pour laquelle la Vie est u n p h n o mne original et autonome, qui a sa lgalit propre,
intrique avec la lgalit p h y s i c o - c h i m i q u e inhrente
son s u b s t r a t u m (cole vitaliste, dualisme). Nous exposerons plus loin le conflit des deux coles.
Il importe de faire le dpart, dans la science biologique, de ce qui est connaissance positive, histoire et
mtabioiogie ; leurs limites respectives sont peut-tre
difficiles tracer ; n o u s tenterons de les dfinir d a n s
l'exemple suivant (fig. 1) :
Tout le m o n d e connat la belle srie orthogntique
qui conduit de l'Eohippus palocne, de la taille d ' u n
Renard, j u s q u ' a u x Chevaux actuels ; c'est une sorte de
droulement cinmatographique de l'accroissement de
la taille, des modifications des molaires, de l'atrophie
de certains doigts et du grandissement du doigt III.
Les fossiles et leur sriation d a n s le temps et l'espace
sont les faits solides, positifs ; on a trouv logique de
relier les espces d i s p a r u e s et les actuelles p a r une relation de descendance, t o u j o u r s sujette rvision d a n s
le dtail ; cette hypothse extrmement probable est la
seule qui satisfasse la raison ; c'est de la.biologie historique. On a suppos que l'anctre 4 doigts vivait d a n s
les forts, dont le sol mou convenait bien ses pieds
larges et plats et ses m e m b r e s assez courts ; Hypohippus, du miocne suprieur de l'Amrique du Nord,
considr comme u n bon exemple d ' a n i m a l forestier,
est un type conservateur. Au cours de l'volution, des
espces a b a n d o n n r e n t la fort pour la savane voisine,
puis celle-ci p o u r la steppe s c h e ; ce fut le cas du
Mesohippus de l'oligocne, de VHipparion du pliocne,

Merychifijms

Mcoju/ifiu

EoldfijaL
Fig. 1. Evolution orthogntique des Equids durant le tertiaire (Amrique du Nord) ; on a reprsent la mme chelle la tte, le pied antrieur ( droite) et le pied postrieur ( gauche) : Bohippus, de la taille d'un
Renard, 4 doigts en avant, 3 doigts en a r r i r e . Mesohippus, 3 doigts touchant le sol, en avant et en arrire. Mergchippus, les doigts latraux ne
touchent plus le sol. Hjpparion, de la taille d'un Ane, les doigts latraux
ne touchent plus le sol. Equus. le doigt III trs dvelopp, avec rudiment
desdolifts latraux II et l v (d'aprs un tableau du Muse d'Histoire naturelle
de New York, compos avec des pices relles).

modifis. Les espces, c h e r c h a n t inconsciemment le

biotope dans lequel elles trouvent le climat et l'aliment
qui leur conviennent, dlaissrent la fort pour la
savane et la steppe : u n bon coureur, capable de
m a n g e r des herbes dures, est tout de mme mieux sa
place en espace dcouvert que d a n s une fort.
J e ne parlerai pas de la conception p u r e m e n t m t a physique qui voit, dans la t r a n s f o r m a t i o n de l'Eohippus
en Cheval, l'effet d ' u n e Volont dmiurgique qui continue sa cration par l'intermdiaire des causes secondes.
Cette croyance peut se superposer toutes les h y p o thses prcdentes sans les modifier.
On voit que les explications d ' u n fait positif constituent un mlange insparable de science, puisqu'il est
question d'observations et de chronologie,
d'histoire,
puisque c'est une reconstitution d'vnements passs, et
de mtaphysique, soit en recherchant une raison suprieure pour rendre compte de l'ordre et de cette sorte
de progrs qu'implique l'orthognse, soit en i n v o q u a n t
une cause i n t e r n e ncessairement tlologique.
La Nature. C'est l'ensemble des p h n o m n e s de
l'Univers tels que nous les percevons p a r nos sens, dont
le c h a m p est d m e s u r m e n t prolong et agrandi par les
i n s t r u m e n t s que l'Homme a imagins. La Nature est
l'existence des choses, en tant que dtermine p a r des
lois universelles (Kant, Prolgomnes, 14).
La loi ou rgle exprime les habitudes de la Nature, la
manire rgulire selon laquelle les p h n o m n e s se
produisent et s'enchanent, ce qui permet souvent de
p r v o i r ; elle fait passer la connaissance sensible et empirique (Efnre'.p, savant par l'exprience) l'tat de connaissance scientifique. Voici des exemples de lois
naturelles en biologie : loi de la corrlation organique
(Cuvier) : tout tre spcialis d a n s u n certain genre de
vie a en gros des organes qui sont en accord avec

celui-ci ; le Ctac est un Mammifre modifi d a n s

toutes les parties de son corps ; u n Flin est carnassier
aussi bien par ses dents et ses griffes que par sa musculature et ses organes des sens ; c'est ce qui a permis
parfois Cuvier de reconstituer avec une certaine
exactitude certains fossiles rcents dont il ne possdait
que quelques os, en supposant que ces tres disparus
taient construits comme leurs parents a c t u e l s . L o i du
rapport statistique entre le genre de vie et la m o r p h o l o gie (adaptation morphologique aboutissant la convergence). Loi du rapport entre le n o m b r e des ufs el
la protection des jeunes stades. Loi de la p r a d a p tation des organismes : beaucoup de mcanismes qui
paraissent faits pour un habitat d o n n (disques adhsits
des doigts de Rainettes et vie arboricole, h a u t e pression
osmotique des arbres de mangrove vivant d a n s l'eau
sale, fcondation interne des Vertbrs terrestres, etc.) se
sont dvelopps avant l'entre d a n s le milieu particulier.
Loi d'anticipation dans le dveloppement, en vertu de
laquelle les mcanismes s'difient chez l'embryon bien
avant que l'organisme en ait besoin (prparation du
f u t u r ; ex. : callosits, pelotes plantaires, sabols). Loi
des connexions d'E. Geoffroy Saint-Hilaire ou de la
conservation des rapports organiques etorganogniques
d a n s chaque groupe naturel. Loi du potentiel volutif ou apparition d a n s des groupes apparents d'organes
analogues qui cependant se sont dvelopps i n d p e n d a m m e n t (pdicellaires des Astries et des Oursins ;
cornes et bois des Onguls). Loi de drivation de
formes spcialises partir d ' u n type synthtique gnralis (radiation adaptative). Loi de Dollo ou de l'irrversibilit de l'volution rgressive. Loi de la rptition, plus ou m o i n s abrge, d a n s l'ontognse d'un
organe, de stades e m b r y o n n a i r e s p a r c o u r u s p a r ce
m m e organe d a n s la srie des anctres (larve tige de
la Comatule ; notocorde et fentes branchiales de l'em-

b r y o n de Mammifre). Loi de la d u r e limite de la

vie des espces, b e a u c o u p p l u s courte q u e celle d u type
de s t r u c t u r e (extinction totale des espces palozoques
et msozoques, alors qu'il existe encore des f o r m e s
p a n c h r o n i q u e s c o m m e la Lingule, le P l e u r o t o m a i r e , le
Cidaris). Loi d u relai des groupes d o m i n a t e u r s qui,
aprs une priode de r a d i a t i o n a d a p t a t i v e et d ' p a n o u i s s e m e n t , d e v i e n n e n t statiques, p u i s t o m b e n t en dcad e n c e et d i s p a r a i s s e n t , p a r f o i s en l a i s s a n t q u e l q u e s
reliques (Mammifres et Oiseaux s u b s t i t u s a u x Reptiles de la terre, de la m e r et de l'air ; O u r s i n s m o d e r n e s
r e m p l a a n t les O u r s i n s palozoques), etc...
Le m o t de N a t u r e est trs s o u v e n t employ p a r les
biologistes d a n s le sens m t a p h o r i q u e de p u i s s a n c e
cratrice, c o m m e d a n s les p h r a s e s suivantes : D a n s le
groupe des Composes, la Nature a dot le f r u i t de cert a i n e s espces d ' u n p a r a c h u t e qui p e r m e t leur d i s s m i n a t i o n p a r le vent, et le fruit d'autres espces de crochets
q u i s'agrippent la f o u r r u r e des a n i m a u x . T o u t se
passe c o m m e si la N a t u r e voulait la p e r p t u a t i o n de la
Vie s u r la T e r r e . D a n s l'esprit de la m a j o r i t des biologistes, c'est u n e image t r a d i t i o n n e l l e q u i n'a a u c u n e
signification m t a p h y s i q u e ; c ' e s t u n e m a n i r e c o m m o d e
et brve d ' n o n c e r des faits d a n s u n e n s e i g n e m e n t , s a n s
se p r o c c u p e r de leur explication c a u s a l e ; m a i s p o u r
d ' a u t r e s , c'est u n e m a n i r e d'affirmer la ncessit d ' u n
Dmiurge, c r a t e u r et o r g a n i s a t e u r d u Monde, q u i agit,
n o n p a s coups de m i r a c l e s , m a i s p a r l ' i n t e r m d i a i r e
des lois de la N a t u r e ou c a u s e s secondes ; c o m m e il est
i n c o n n a i s s a b l e , on le r e m p l a c e p a r son agent d ' e x c u tion, a u q u e l on a t t r i b u e le d o n d ' i n v e n t i o n : la N a t u r e
est divinise.
La Vie. La Vie est a u s s i u n e a b s t r a c t i o n , p u i s q u e
n o u s ne p o u v o n s c o n n a t r e q u e des p h n o m n e s prsents p a r certains tres p e n d a n t u n t e m p s d o n n . O n

en parle souvent comme d ' u n e personne, mais sans

intention mtaphysique : c'est alors le synonyme bref
des proprits c o m m u n e s aux vgtaux et aux a n i m a u x .
Mais on glisse facilement de la m t a p h o r e l'affirmation ; c'est ce que fait Bergson dans son clbre livre
L'Evolution cratrice ; il parle de la Vie comme d'une
entit a u t o n o m e ; elle porte en elle une force explosive, elle est tendance , elle tourne des obstacles ;
mais tout cela n'a a u c u n sens concret, pas plus que
l'lan vital , pousse interne qui porte le vivant d a n s
une direction donne. Charles Nicolle a crit : La vie
ne cherche qu' se t r a n s m e t t r e ; p o u r ce, elle tente mille
essais, ayant pour conseiller le h a s a r d et pour alli le
temps. H. S. Jennings, cependant t e n d a n c e m c a n i s t e ,
parle de la Vie comme d ' u n e exprimentatrice entte,
en gestation de continuelles nouveauts. Andr Mayer,
sans doute mcaniste orthodoxe, dit d a n s Y Encyclopdie
franaise (t. IV, La Vie, p. 15) : Grce aux architectures
tages d'atomes, de molcules, de cellules, d'appareils,
d'organismes qu'elle fait surgir, la vie canalise, oriente,
dirige les grandes forces, les facteurs d'action qui sont
l'uvre sur la Terre. Les termes diffrent, mais le fond
de la pense est le m m e : la Vie, c o m m e tout l'heure
la Nature, devient le Dmiurge (Samuel Butler, p a r
exemple, identifie Dieu et la Vie).
Le vivant est un systme qui diffre d u corps b r u t
parce qu'il possde l'action i m m a n e n t e , c'est--dire
une action dont le terme est en lui, au lieu d'tre h o r s
de lui ; p a r exemple le terme de l'assimilation est intrieur, car c'est lui-mme que le vivant incorpore l'aliment ; nous saisissons du mme coup la ncessit de
l'organisation : la multiplicit des parties est exige p a r
la causalit du vivant sur lui-mme qui est l'essence
de la Vie (Dalbiez).

Adaptation et convergence. Toute espce qui vit et

dure d a n s un milieu donn est adapte globalement
celui-ci ; elle a ncessairement des organes qui r p o n dent aux exigences du milieu, p a r exemple des branchies
(ou une respiration cutane) si elle est aquatique (Poissons, Mollusques, larves d'Ephmres), des p o u m o n s
si elle est terrestre (Reptiles,
Gastropodes P u l m o n s ) ; la
prsence de tels organes c o m m a n d e imprieusement l'thologie de l'tre ; l'obligation ne
peut tre tourne que p a r l'adjonction d ' u n dispositif n o u veau ( a n i m a u x terrestres deven a n t aquatiques en conservant
une
respiration
arienne).
D'autres organes qui ne sont
pas vraiment ncessaires m o n trent cependant u n rapport
vident de convenance avec le
Fig. 2. Ttes de Grenouille, genre de vie (concordance gde Crocodile et d'Hippoponrale de la forme des dents
tame, la narine et l'il d p a s sant seuls le niveau de l'eau :
avec le rgime alimentaire, palexemple d'adaptation convergente la vie amphibie (d'aprs
m u r e des aquatiques, f o u r r u r e
Hesse, Ttergeographie, 1924).
lisse des Mammifres fouisseurs) ; nous considrons qu'ils
sont plusou moins utiles ou commodes.Tous ces organes
sont qualifis d'adaptations morphologiques, ou tholologiques, ou encore statistiques. On a trouv assez bizarre
ce m o t de statistique ; il me parat cependant significatif,
en ce sens qu'il m a r q u e bien un rapport de frquence
d a n s lequel n'intervient pas une ncessit absolue : le
parachute que l'on rencontre chez divers Mammifres
arboricoles (Marsupiaux, Rongeurs, Galopithque) est
u n e adaptation statistique la vie forestire, bien que
prsent par une petite minorit d'espces, parce qu'on

ne le trouve j a m a i s chez les non-arboricoles, p o u r la

b o n n e raison qu'il serait extrmement gnant.
La convergence est le fait d ' u n e ressemblance f r a p pante, soit dans le simple aspect extrieur (fig. 20, p. 158),
soit dans une structure organique (fig. 2) ; elle peut
relever de l'adaptation statistique, comme d a n s les
exemples cits plus h a u t ; elle peut aussi n'avoir a u c u n
rapport avec une similitude des conditions de milieu :
des Limaces rappellent des N u d i b r a n c h e s ; des F o r a m i nifres microscopiques copient toutes sortes de coquilles
de Mollusques ; ce sont des rencontres de h a s a r d , le
n o m b r e des formes possibles tant limit (1). La convergence est l'ennemie particulire des biologistes qui
recherchent les affinits ; elle leur a fait commettre des
erreurs considrables de classification; on a plac autrefois les Ctacs parmi les Poissons ; l'ordre des P a l m i pdes runissait jadis tous les Oiseaux pattes palmes
(sauf les Flamants), ce qui tait fort commode, mais
tout fait artificiel, car il n'y a pas de parent entre les
Golands d ' u n e part, les Canards, Cormorans et Albatros d'autre part ; d a n s les Echassiers, on rangeait les
Grues, les Outardes, les Hrons, les F l a m a n t s , les A u truches !
Si les naturalistes arrivent peu prs, sans trop de
difficults, dpister la convergence d a n s les ressemblances superficielles simples, ils sont beaucoup m o i n s
srs de leur doctrine q u a n d il s'agit d'organes internes,
sur lesquels ils se basent j u s t e m e n t p o u r tablir les
vrais rapports de parent. L'Amphioxus a des protonphridies solnocytes typiques, c o m m e b e a u c o u p de
Vers et d'Annlides ; faut-il, contre toute vraisemblance,
le rapprocher de ces derniers? Le Nmatode et l'Arthropode ont en c o m m u n , seuls dans tout le rgne animal,
(1) E x a c t e m e n t c o m m e les convergences des cristaux : fluorure de
calcium, chlorure de s o d i u m , sulfure de fer ou de p l o m b cristallisent
en cubes.

l'horreur du cil vibratile ; doit-on pour cela en faire un

groupe u n i q u e ? La possibilit de la convergence est
souvent la cause de discussions qui s'ternisent, propos des types de passage entre grands groupes, par
exemple entre Poisson et Batracien, Batracien et Reptile,
Reptile et Oiseau, Reptile et Mammifre. Le passage ne
se fait pas p a r des tres exactement intermdiaires d a n s
toutes leurs parties, ce qui serait du reste inimaginable,
mais par des pntrations successives des caractres du
groupe venir p a r m i ceux du groupe d'origine, l'ensemble constituant c h a q u e fois u n tre viable : ainsi les
Ichthyostegalia
du dvonien suprieur (dont m a l h e u reusement on ne connat pas les m e m b r e s ) relient trs
bien les Poissons Crossoptrygiens aux Stgocphales
ttrapodes du carbonifre ; le Conodectes du permien
infrieur du Texas est probablement u n Stgocphale
caractres reptiliens ; les Reptiles Cynodontes et Ictidosauriens d u trias ont de trs n o m b r e u x traits m a m maliens ; Tritylodon du rhtien de l'Afrique australe,
considr comme le plus ancien Mammifre connu,
porte les m a r q u e s d'une origine reptilienne, ainsi que
les Monotrmes actuels. Pour les uns, ces interpntrations de caractres de groupes diffrents ont la signification de passages rels ; pour d'autres, ce sont de
trompeuses convergences ; ces derniers en arrivent
m m e ne plus trouver a u c u n e preuve d'volution et
tendent c o m m e Vialleton vers u n no-fixisme.
La question du mimtisme, c'est--dire de la ressemblance frappante, et comme faite p o u r tromper, entre
deux espces non parentes, est trs difficile poser clairement, par suite de la possibilit de convergences fortuites ; d a n s la thorie utilitaire bien connue de Btes
et de Wallace, l'volution de l'espce copiante a t
conditionne p a r l'existence pralable d'un modle
bien dfendu et de prdateurs ; d a n s le cas de convergence, il n'y a ni copie ni modle, mais des volutions

pigmentaires parallles (le n o m b r e des combinaisons

tant limit), qui peuvent se produire aussi bien d a n s
le m m e milieu que d a n s des pays diffrents ; d a n s le
premier cas, on dit m i m t i s m e et on chafaude une
thorie explicative ; d a n s le second cas, on dit convergence.
L'invention. L'invention humaine est quelque chose
de nouveau, la solution originale d ' u n problme, qui
rsulte souvent d ' u n e t r a n s f o r m a t i o n progressive (gense de la roue, de l'automobile) ou d'une intuition,
d'un b r u s q u e groupement d'ides (invention de la hache,
du n u d plat ou en rosette, de la fermeture-clair). Cet
a j u s t e m e n t d'lments spars, r p o n d a n t une fin
dtermine, a t voulu par un tre h a u t e m e n t organis (1).
Q u a n d on contemple un outil d ' h o m m e , on sait qu'il
a t invent, son invention tant rcente ou se p e r d a n t
d a n s la nuit des temps, parce qu'on juge qu'il n ' a p a s
t ralis par h a s a r d .
Chez les tres vivants, on constate l'existence d'organes, dont le paralllisme avec les outils d ' h o m m e , en
tant que but atteint, est vident (voir p. 39, 194, 210).
Est-ce qu'on peut les traiter aussi d'inventions, bien
qu'on ne voie ni le cerveau crateur ou i n s t r u m e n t
d'invention ni l'artisan qui t r a n s f o r m e l'ide en acte ?
C'est la question capitale que je traite d a n s d'autres
parties de ce livre.
Mcanicisme. Le mcanicisme est une doctrine affirm a n t que tous les p h n o m n e s de la Nature sont sus(1) L e s a n i m a u x n e f a b r i q u e n t p a s d ' o u t i l s i n d p e n d a n t s d e leur
corps. On a r e n o n c c h e r c h e r u n c r i t r i u m a n a t o m i q u e , crbral
o u autre, p o u r sparer les P r h o m m e s e n s o m m e des A n t h r o p o m o r p h e s d e l ' H o m m e ( H o m o faber). L e s e u l c r i t r i u m v a l a b l e e s t
p s y c h o l o g i q u e : c'est l a f a b r i c a t i o n d'outils.

ceptibles d ' u n e explication causale complte, dans le

genre de l'explication causale ou raison suffisante de
l'arc-en-ciel, du m o u v e m e n t des astres, des ractions
chimiques ; le terme est rigoureusement synonyme de
monisme matrialiste, le matrialisme tant l'explication
du suprieur ou du plus complexe p a r l'infrieur ou le
plus simple (A. Comte) : ainsi du physique se dduit
l'organique (biologie mcanistique), de l'organique le
psychique (behaviorisme ou psychologie sans me), du
psychique le social (psychologie des foules), etc. Le
positiviste pour qui la science ne comprend que des
relations de lgalit, la certitude n'tant acquise que p a r
l'exprimentation, est forcment moniste.
Bien entendu, le mcanicisme proclame qu'il n'y a
a u c u n e diffrence de n a t u r e entre les p h n o m n e s de la
vie et ceux de la matire : tout est m o u v e m e n t d'ondes
ou m o u v e m e n t d'atomes : les formes, les instincts, la
conscience, la pense, doivent s'expliquer mcaniquement, de m m e que l'volution, rsultat sans but ni
dessein du jeu des lois naturelles ; les causalits s'enchanent inluctablement d a n s un T e m p s sans c o m m e n c e m e n t ni fin, et l'avenir des p h n o m n e s clestes
et terrestres, aussi bien que celui des manifestations
vitales, les plus insignifiantes comme les plus leves,
est rigoureusement dtermin par le prsent. On a souvent dit que si l'tat du m o n d e tait parfaitement c o n n u
u n m o m e n t dtermin, on pourrait en dduire avec
sret ce qui se passerait au m o m e n t suivant, et l'on a
fait sur ce t h m e de jolis dveloppements littraires ; il
est superflu de dire q u ' u n e extrapolation aussi gigantesque est dpourvue de tout sens rel.
E n Biologie, le mcanicisme a pour caractre essentiel d'tre dogmatiquement
atlologique (le sens de ce
dernier mot apparatra clairement lorsque nous a u r o n s
dfini rigoureusement le h a s a r d et la finalit) ; il se retuse de parti pris admettre l'action dans le Cosmos

d'une Intelligence ordonnatrice ; il est dfinitif c o m m e

une ngation.
Mettant part ce point de dogme, les matrialistes
que j'appellerai libraux (1) reconnaissent que les mthodes de synthse de la cellule sont entirement diffrentes de celles du chimiste organicien et que la chimie
vitale, directement lectronique, ne se confond pas
avec la chimie atomique et molculaire que l'Homme a
cre.
Tlologie. Le mot tlologie (tude des fins, de
comme b e a u c o u p de termes philosophiques, est
pris d a n s plusieurs sens ; il est souvent synonyme d u
finalisme radical tel que l'a formul Leibniz, le Cosmos
tant agenc par un Pouvoir suprieur pour raliser des
fins voulues. L. J. Henderson, dans son livre L'ordre de
la Nature, tout en reconnaissant cet arrangement qui
d o n n e l ' H o m m e l'impression d ' h a r m o n i e et de stabilit, essaie de ne lui attribuer que la valeur d'un fait,
dpouill de toute ide de dessein ; il pense que l'ordre
tlologique de la Nature est biocentrique, sans se d e m a n d e r comment il se fait qu'il soit ainsi. Bergson (Les
deux sources..., p. 274) va plus loin, en a d m e t t a n t que
c'est l'Homme qui est la raison d'tre de la Vie sur notre
plante.
Je me servirai du mot d a n s le sens de finalit intentionnelle, en stricte opposition mcanicisme.
TXO),

Vitalisme. Vers le milieu du xvn e sicle, Descartes

conut que la Vie n'est pas autre chose qu'un processus
physico-chimique et que l'tre vivant est analogue une
m a c h i n e monte, une m o n t r e p a r exemple ; cependant
il a d m e t que chez l'Homme il y a deux substances
(1) J. D u c l a u x , d a n s la p r f a c e d u Trait de Chimie physique applique la Biologie, P a r i s , H e r m a n n , 1 9 3 4 . V o i r aussi G . - E . G u y e .

distinctes :1e corps divisible et prissable, l'me indivisible et pensante ; cette dernire assiste en simple spectatrice ce qui se passe dans le corps. Le mdecin
G. E. Stahl, en raction contre le systme cartsien de
l'animal-machine, place les p h n o m n e s de la Vie sous
la d p e n d a n c e directe de l a m e immortelle, qui raisonne, dcide et agit sur les organes-instruments : c'est
la thorie animiste.
Les tres vivants diffrent si largement des corps inanims p a r les facults d'assimilation, d'auto-rgulation,
de reproduction, qu'on a cru ncessaire, pour expliquer
la coordination organique, d'imaginer un principe
impondrable, la force vitale ou nergie biotique, sorte de
d m o n intrieur, tenu pour distinct de l'me pensante,
qui c o m m a n d e les p h n o m n e s ne relevant pas avec
certitude de la physique et de la chimie (Cuvier, J o h .
Millier, X. Bicliat, le chimiste Liebig, Alph. de Candolle, Ecole de Montpellier, Bordeu, Barthez et b e a u coup d'autres). C'est la thorie vitaliste.
Les progrs considrables de la physiologie, raliss
p a r l'emploi de la mthode exprimentale physico-chimique, rendirent inutile l'hypothse de la force vitale,
considre tantt comme une m e contrlant tlologiq u e m e n t le systme matriel, tantt comme une forme
spciale d'nergie unie indissolublement la substance
vivante ; sous l'influence du positivisme d'A. Comte, de
Darwin, d'Haeckel, le physiologiste devint profondment mcaniste. Cependant, depuis une cinquantaine
d'annes, u n no-vitalisme
trs multiforme a surgi :
l'apparente unicit des organismes, constituant u n tout
qui se rpare, se rgle, s'ajuste au milieu, dont les
organes m o n t r e n t une finalit de fait (voir p. 39) et une
coordination dont la complexit nous apparat c h a q u e
j o u r plus grande, f r a p p a fortement n o m b r e de philosophes et de naturalistes ; d'o une a b o n d a n t e closion d'entits ou de principes qui remplacrent la

force vitale dmode et dchue de son importance

physiologique : ide directrice, entlchie, Gestaltprinzip, Ganzheitfaktor, Ganzheiterhaltung, P l a n m a s sigkeit ( = purposeful striving), Erfinderseele, i m m a nente Gestaltungstrieb, i m m a n e n t e Entfaltungstrieb,
holisme, organicisme, etc., tandis que Bergson d e m a n dait son lan vital, manifestation ou symbole de la
divinit, le secret de la variation volutive et de l'invention adapte. Mais au fond, sous le tlot des verbalismes,
il n'y a que deux thses en prsence : le mcanicisme
et le non-mcanicisme. J e ne vois a u c u n inconvnient
conserver le mot de vitalisme pour toute thorie de la
Vie qui n'est pas strictement mcaniste et atlologique,
par exemple pour celle qui admet que la Biologie est
une science autonome, ayant sa lgalit particulire
(Eigengesetzlichkeit), combine avec la lgalit physicochimique de son s u b s t r a t u m matriel.
L'largissement et la dviation du sens a u n rsultat
paradoxal : Claude Bernard, d'abord positiviste, porta
de rudes coups la force vitale ; mais partir de 1865,
il devint vitaliste ; il a dit lui-mme (Leons sur les phnomnes de la vie, publies aprs sa m o r t ) : La doctrine
que je professe pourrait tre appele le vitalisme physique : Et ailleurs : Je serais d'accord avec les vitalistes s'ils voulaient simplement reconnatre que les
tres vivants prsentent des p h n o m n e s qui ne se retrouvent pas dans la matire brute, et qui par consquent leur sont spciaux. J ' a d m e t s en effet que les
manifestations vitales ne sauraient tre lucides p a r
les seuls p h n o m n e s physico-chimiques connus d a n s
la matire brute . (Introd. l'tude de la md. expr.,
1865, 2e partie, chap. I, 5). Il se range nettement p a r m i
les finalistes : Dans tout germe vivant il y a une ide
cratrice qui se dveloppe et se manifeste par l'organisation. Ce qui est du d o m a i n e de la vie d a n s un poulet
qui se dveloppe et qui n'appartient ni la physique

ni la chimie, c'est l'ide directrice de cette volution

vitale (chap. II, 1). Les p h n o m n e s vitaux ont bien
leurs conditions p h y s i c o - c h i m i q u e s rigoureusement
dtermines ; mais en m m e temps ils se s u b o r d o n n e n t
et se succdent dans u n e n c h a n e m e n t et suivant une
loi fixe d'avance, ...en vue d'un rsultat qui est l'organisation et l'accroissement de l'individu (Leons, t. I,
p. 50). Q u a n d on observe l'volution ou la cration
d'un tre vivant dans l'uf, on voit clairement q u e son
organisation est la consquence d ' u n e loi organognique
qui prexiste d'aprs une ide prconue et qui s'est
transmise par tradition organique d ' u n tre l'autre...
La n a t u r e et l'artiste semblent procder de m m e d a n s
la manifestation de l'ide cratrice de leur uvre
(Revue des Deux Mondes, 1867, p. 887).
Le hasard. Le h a s a r d a t tudi d ' u n e faon approfondie p a r n o m b r e de mathmaticiens et de philosophes, m a i s beaucoup moins p a r les biologistes malgr
son importance considrable p o u r la comprhension de
la Vie. Dans le langage particulier de la philosophie
comme d a n s le c o m m u n , on donne ce mot des sens
n o t a b l e m e n t dillrents, quoique apparents.
Les mathmaticiens, par exemple Henri Poincar,
Emile Borel, rapportent au h a s a r d tout phnomne dp e n d a n t de causes trop nombreuses ou trop petites pour
qu'on puisse les connatre toutes et estimer leur v a l e u r :
je citerai n o m m m e n t les jeux o n'intervient pas l'habilet du joueur, jeux de pile ou face, des ds, de la
roulette. Bien e n t e n d u , le rsultat d u jet d'une pice de
monnaie, bien qu'il soit imprvisible, est parfaitement
dtermin, mais il est impossible de mesurer et de
composer les facteurs qui interviennent, angle sous
lequel se fait la projection, force qui lance, rsistance
de l'air, etc. ; comme on sait, ce jeu est susceptible
d'une prvisibilit statistique : si une pice est jete en

l ' a i r u n grand n o m b r e de fois, disons 1.000, il est certain qu'il y aura quelques units prs 500 pile et
500 face, l'erreur tant d ' a u t a n t plus petite en valeur
relative que le n o m b r e des jets sera plus grand. On dit
que les deux solutions, pile ou face, sont galement
probables, ou que leur probabilit est ^ , ou encore qu'il
A

y a postulat d'indiffrence des coups successifs.

Si l'on jette sur la table un d bien fabriqu, il y a
chance gale pour c h a c u n e des six faces ; la probabilit
1
^
est d o n c d e ( 1 ) . Si l'une des six faces apparat plus
souvent que les autres, c'est que le d est pip ; mais
on ne p o u r r a l'affirmer qu'aprs un grand n o m b r e d'expriences concordantes, car il est possible (bien que ce
soit m o i n s probable) que la face 2, par exemple, sorte n
fois de suite, la probabilit d ' u n tel vnement tant
,
1 _
de
On a vu, parait-il, Monte-Carlo, un mme
n u m r o (je crois plutt la mme couleur) sortir 16 fois
de suite ; c'est bien le phnomne le plus extraordinaire
que l'on puisse rver, t a n t la probabilit en tait petite.
Le fait que tel atome explose dans u n corps radioactif, et non tel autre, est analogue ce qui se passe
d a n s u n jeu de h a s a r d ; comme dans celui-ci, la prvision statistique est parfaite ; on sait que dans u n
g r a m m e de r a d i u m la moiti se dsagrgera d a n s l'espace de 1600 ans et que l'autre moiti se conservera.
R e n a n et Henri Poincar d o n n e n t encore comme
exemples de h a s a r d la production de grands effets p a r
des causes insignifiantes : il est classique de citer d a n s
cet ordre d'ides la mort de Gustave-Adolphe, tu
Lutzen d'une balle de mousquet, la pierre d a n s la
(1) P a s t o u t f a i t ; les faces 4, 5, 6 se p l a c e n t en dessus un p e u
p l u s s o u v e n t , parce que p l u s lgres que 1, 2, 3, qui sont moins e x c a vees.

vessie de Cromwell, les incidents du dbut de la carrire de Bonaparte, et beaucoup d'autres vnements
historiques.
La dfinition de C o u r n o t (1851) est la plus c o m p r h e n s i v e : le h a s a r d est le rsultat d u c r o i s e m e n t de
sries causales i n d p e n d a n t e s ; exemple : u n p a s s a n t
est tu d a n s la rue p a r la c h u t e d ' u n e tuile. 11 est vid e n t qu'il n'y a a u c u n e solidarit, a u c u n e d p e n d a n c e
e n t r e les c a u s e s q u i ont d t e r m i n l ' a r r a c h e m e n t de la
tuile et celles q u i o n t fait sortir le p r o m e n e u r , p o u r
l ' a m e n e r d e v a n t la m a i s o n a u m o m e n t prcis o la
tuile t o m b a i t ; r e m a r q u o n s q u e cette r e n c o n t r e de sries
c a u s a l e s q u i se d r o u l e n t d a n s le m m e t e m p s et a u
m m e lieu peut avoir des c o n s q u e n c e s considrables ;
le p a s s a n t a s s o m m p o u v a i t tre u n h o m m e d'Etat
i m p o r t a n t , d o n t la m o r t e n t r a n e d e s c h a n g e m e n t s politiques, des guerres, etc...
Les concidences, q u i f r a p p e n t si v i v e m e n t l'esprit d u
vulgaire, sont bien e n t e n d u u n effet de h a s a r d : a i n s i
Klber et Desaix, frres d ' a r m e s , m o u r u r e n t le m m e
j o u r , p r e s q u e la m m e h e u r e , l'un en Egypte, l'autre
Marengo (14 j u i n 1800).
O n a p a r f o i s i n v o q u des h a s a r d s trs r a r e s p o u r
r e n d r e c o m p t e de p h n o m n e s a s t r o n o m i q u e s ou p o u r
e x p l i q u e r l ' a p p a r i t i o n de la Vie s u r la T e r r e : u n e thorie c o s m o g o n i q u e q u i n'est pas i n v r a i s e m b l a b l e a t t r i b u e
la n a i s s a n c e de notre systme p l a n t a i r e u n e f o r m i dable m a r e solaire, d t e r m i n e , il y 2 m i l l i a r d s d ' a n nes, p a r u n e toile d o n t l'orbite h y p e r b o l i q u e p a s s a
au voisinage d u Soleil ; b e a u c o u p de biologistes a d m e t t e n t q u e d a n s certaines c o n d i t i o n s de c o m p o s i t i o n
c h i m i q u e de l ' a t m o s p h r e , de t e m p r a t u r e , de r a d i a tion u l t r a - v i o l e t t e , q u i n'ont t ralises q u ' a p r s la
c o n d e n s a t i o n des ocans, il a pu se f o r m e r g r a d u e l l e m e n t des molcules d y s s y m t r i q u e s d ' u n e extrme complexit, d o u e s de p r o p r i t s singulires q u e n o u s appe-

Ions vitales, et qui seraient l'origine des tres vivants.

Les diffrents sens du mot hasard que n o u s venons
de dfinir (jeu, concidences, rencontre de sries causales) ont en c o m m u n l'imprvisibilit complte de
l'vnement isol, parce qu'il y a u n trs grand n o m b r e
de possibles pouvant se manifester ; m a i s q u a n d on
dispose de grands nombres, obtenus d a n s des conditions similaires, on constate une certaine prvisibilit
statistique : dans une grande ville, les n o m b r e s des
suicides, des lettres mises la poste sans adresse ou
des accidents d'automobiles p e n d a n t les ftes, sont
peu prs toujours les mmes d'une anne l'autre ;
j'imagine qu'il y a Lourdes u n certain pourcentage
annuel de gurisons improbables.
La notion de h a s a r d nat d a n s l'esprit de l ' H o m m e
qui assiste un jeu ou qui est tmoin d'un accident ;
d a n s le jeu il est frapp par une srie plus ou m o i n s
longue de la mme couleur ou du mme n o m b r e ,
alors qu'il s'attendait une espce d'ordre vaguement
alternant ; l'accident rare le surprend parce qu'il constitue une infraction la m a r c h e habituelle des choses ;
aussi il tend, au moins verbalement, imaginer une
Puissance, proche parente des Esprits magiques, qu'il
estime capable de modifier la suite n o r m a l e des causalits : c'est la chance, la veine, la dveine, le destin
{fatum), la b o n n e ou mauvaise fortune ; d m o n malfique ou bienfaisant que le superstitieux cherche se
concilier ou neutraliser par des moyens magiques
(ftiches, mascottes, gris-gris).
Quel est le contraire du hasard ? Tout le m o n d e
r p o n d r a : c'est l'vnement rigoureusement prvisible (1), ou encore le p h n o m n e si clairement dter(1) Aristote oppose le hasard la N a t u r e , c'est--dire l'ensemble
des choses qui se produisent s u i v a n t des l o i s ; c'est pour cela q u e
l'ide de hasard est considre par Bergson c o m m e proche p a r e n t e
4 e l'ide de dsordre. A m o n sens, la diffrence entre le hasard p u r

p l a n d ' u n outil lui p e r m e t t a n t d'effectuer le travail qu'il

a en v u e ; il ralise l'outil en e m p l o y a n t les m a t r i a u x
c o n v e n a b l e s et en g u i d a n t la mise en u v r e de ceux-ci.
La reprsentation de l'outil, c'est--dire d u b u t ou de
la fin a t t e i n d r e (Zweck, e n d , p u r p o s e ) a v a n t q u e l'ouvrier ait excut quoi q u e ce soit, et a u s s i le besoin de
l'outil, a v a n t q u e celui-ci ait t i m a g i n , ont j o u u n
rle d a n s sa p r o d u c t i o n ; l'outil a d o n c des causes p s y c h i q u e s , extrieures lui, d a n s lesquelles n o u s reconn a i s s o n s u n e intention et u n e invention ; il y a prexistence sous f o r m e d'ide de l'outil raliser, p r o r d i n a t i o n
de la p u i s s a n c e l'acte. La notion d u tout est a n t r i e u r e
a u x parties, qui n ' o n t de sens qu'intgres d a n s l'ide
gnrale de la m a c h i n e ; l'outil tant destin j o u e r u n
rle, r e m p l i r plus ou m o i n s bien u n e fonction q u i est sa
fin,est dit finalis ou intentionnel (purposeful, purposive).
D a n s l'exemple de l'outil, la finalit n o u s a p p a r a t
d o n c c o m m e la d t e r m i n a t i o n d ' u n objet par son concept (dfinition de Kant, modifie p a r H a m e l i n ) , ou
c o m m e le caractre de ce q u i t e n d vers u n but (Zweckhaftigkeit) ; Goblot (1922) appelle final tout p r o c e s s u s
d a n s lequel la ncessit d ' u n fait est la cause initiale
de son a p p a r i t i o n . Le m o t est exactement s y n o n y m e des
t e r m e s a l l e m a n d et anglais Zweckmssigkeit ( = conf o r m i t a u but), Zielgesetzlichkeit, p u r p o s i v e n e s s .
La r e p r s e n t a t i o n consciente d ' u n b u t en vue d u q u e l
s'accomplit u n acte est la cause finale ; p a r exemple, le
dsir d ' a t t e i n d r e le centre d ' u n e cible est la cause finale,
m m e p o u r u n t i r e u r m d i o c r e q u i ne t o u c h e p a s la
cible. L'tre intelligent q u i a p e n s et v o u l u l'outil, ainsi
q u e les m o u v e m e n t s ncessaires p o u r m o d e l e r la m a tire utilise, sont des causes efficientes ; le rsultat est
Yinvention. T o u t e s ces dfinitions sont sans doute b a nales (1); si je m e p e r m e t s de les r a p p e l e r , c'est q u e
(1) Des philosophes tournure d'esprit scolastique ont dissqu
l ' e x t r m e le c o n c e p t de cause : outre la cause efficiente, agent e x t e r n e

n o m b r e de biologistes s'imaginent que par cause linale

on attribue un vnement encore dans le devenir une
action dterminante sur le prsent, ce qui serait en
effet tonnant.
Considrons un silex taill par u n de nos anctres de
la prhistoire; ses facettes, petites ou grandes, lui
donnent une forme et des d i m e n s i o n s qui se rptent
d a n s d'autres pierres du mme gisement, et qui sont
souvent assez caractristiques pour que la pice puisse
tre rapporte une poque dtermine du quaternaire.
Ce silex rvle une invention et une intention de la part
d'un H o m m e ; bien que nous ne sovions pas trs srs
de l'utilisation de l'objet, il n'est pas douteux que la
pierre a t taille pour en faire quelque chose, pour
remplir une fonction ; c'est un i n s t r u m e n t finalis ou
intentionnel.
Mais d a n s un c h a m p voisin nous trouvons d'autres
silex clats ; leurs facettes ne concourent pas pour donner une forme dfinissable ; les dimensions sont quelconques. Nous sommes convaincus, malgr une ressemblance possible avec le silex taill intentionnellement,
que les facettes ont t produites p a r la gele 011 les
chocs de quelque i n s t r u m e n t aratoire : ce silex a t
faonn par le hasard. Ici le hasard signifie donc exclusion de finalit pour un objet qui simule une finalit
d'une faon plus ou moins approche ; on peut superposerau hasard un triage, faire un choix dans les cailloux
du c h a m p jusqu' ce que l'on rencontre un silex clat
rappelant un coup de point chellen, aclieulen o u c a i n pignien ; on hsite alors, comme cela est arriv sans
doute n o m b r e de prhistoriens. Mais le h a s a r d tri
(c'est tout le darwinisme) est toujours du hasard ; la
critique le dcle rapidement.
produisant u n c h a n g e m e n t substantiel, ils d i s t i n g u e n t la cause exern e ' ' u v r e a c c o m p l i r (l'exemple), et la cause finale
qui est la vision du b u t .

Cette dfinition du h a s a r d n'est pas nouvelle ; Aristote rapportait au h a s a r d une rencontre accidentelle
qui suggre une intention ; exemples : le fossoyeur qui
dcouvre un trsor, le croisement sur l'Agora de deux
esclaves envoys par leurs matres dans des directions
diffrentes. Goblot le dit plus clairement encore : On
ne donne le nom de h a s a r d qu'aux accidents p o u r
lesquels on peut se d e m a n d e r s'ils sont favorables
ou dfavorables ; et q u a n d on rpond p a r le h a s a r d ,
c'est qu'on exclut une finalit laquelle on pouvait
songer. G. Tarde, H. Piron, Bergson ont pens galement au cas particulier o il y a imitation de finalit :
l'involontaire simulant le volontaire (G. Tarde),
le mcanisme qui prend l'apparence d'une intention (Bergson).
Lorsqu'il s'agi': d'une forme ou d ' u n objet qui, peu'.tre, a t fabriqu par 1111 Homme, 1111 examen critique
suffit pour dcider s'il y a hasard ou finalit ; exemple :
rocher sculpt par l'rosion et dessinant une tte h u maine ou une silhouette a n i m a l e ; mais si la configuration rpond une fonction, un but atteint plus ou
moins parfaitement, 011 la regarde comme intentionnelle et l'effet d'une intervention h u m a i n e . Il est facile
de donner une interprtation correcte aux empreintes
rapportes par la lgende des pieds de saints, de diables, de chevaux, aux olithes tertiaires, aux paysages
et aux pseudo-empreintes vgtales figurs par des dendrites d'oxydes mtalliques.
La finalit dfait ou finalit organique.On
rencontre
chaque instant chez les plantes et les a n i m a u x des
organes ou appareils plus ou moins compliqus qui
reprsentent incontestablement des buts 011 fins atteints
d'une faon parfaite ; exemples : parachute des fruits
de Composes, ailes d'Insecte, d'Oiseau ou de ChauveSouris, appareils de saut, rame, ancre, crochets, ven-

touses, scie, lime ou rpe, vrille, pince, bouton-pression, bascule, filet et engins de pche, jecteur, pile
lectrique, appareils d'clairage, cloche plongeur,
flotteur, brosse, bote couvercle, rail et r a i n u r e de
guidage, tenon mortaise, canule injection, gaz toxiques, instruments de musique, etc. C'est ce que l'on
traduit en disant qu'il y a chez l'tre vivant une finalit de fait ou de ralisation, constatable empiriquement.
Je voudrais ds m a i n t e n a n t aller au-devant d'une critique possible : l'outil h u m a i n est finalis et rvle une
intelligence cratrice ainsi q u ' u n travail d'artisan ; or,
si j'emploie des noms d'outils pour des organes simples
de vivants, comme ceux que je viens d'numrer, et celui
d'invention pour leur apparition chez un type d o n n ,
n'est-ce pas, par une sorte de jeu de mots, prparer une
confusion favorable la thse d'une finalit intentionnelle? Mais c o m m e n t pourrais-je dire a u t r e m e n t ? Une
pince de Crabe est tout de mme u n e pince, une m choire de Sangsue une scie, une r a d u l a de Natice une
r p e ! J e dfinis l'outil, comme on le fait effectivement
dans la vie quotidienne, par le but atteint et non par
son mode de formation ; c'est mon excuse p o u r l'emploi
du terme invention, tandis que celui d'apparition n'exprime que le fait concret.
La finalit naturelle n'est pas une interprtation thorique ; c'est le plus incontestable des faits. Le plus
convaincu des positivistes ou des mcanicistes l'affirme
implicitement q u a n d il parle des organes d'une m a chine, des ailes d'un avion, du diaphragme-iris d'un
microscope, q u a n d il d o n n e au s o u s - m a r i n la forme
d ' u n poisson, q u a n d il recherche l ' h o m o c h r o m i e des
uniformes de guerre ou en hiver se revt de fourrures.
Reconnatre la finalit de fait n'est a u c u n e m e n t souscrire une mtaphysique ou un finalisme quelconque ;
c'est rester d a n s le d o m a i n e de la p u r e observation.
Von Baer, pour qui l'existence de fins d a n s la Nature

est certaine, tandis que celle d ' u n dessein conscient

est illusoire, appelle la finalit de fait Zielstrebigkeit,
tendance ou effort vers une fin. Deux citations de philosophes montreront qu'il y a bien accord entre eux et les
naturalistes. Goblot crit : Nier la finalit organique,
c'est le plus audacieux des paradoxes. Il faudrait une
trange obstination fermer les yeux l'vidence p o u r
nier la finalit dans les p h n o m n e s de la vie. Ce que
la vie ajoute la matire, c'est la finalit, qui ne se
substitue jamais, mais se superpose la causalit.
Baudin (Prcis de logique, 1938, p. 350) est plus absolu
encore : De la cellule aux a n i m a u x et aux vgtaux
les plus complexes, la vie est finaliste p a r l qu'elle est
sous toutes ses formes organisation et adaptation de
moyens des fins : tissus, organes, fonctions et p h n o mnes ont pour premier sens et pour premire raison
d'tre leur utilit, leur aptitude entretenir et sauver
la vie de l'individu et de l'espce. Scientifiquement,
finalit signifie organisation et adaptation, et ne signifie pas
autre chose.
Comprendre ou expliquer la finalit organique est le
problme central de la Biologie, et mme celui de la
philosophie ; c'est ce sujet que les biologistes se divisent en deux coles, c h a c u n e ayant la certitude intime
de la solidit intangible de ses fondations, ce qui ne laisse
a u c u n e possibilit d'accord ; il faut choisir entre elles.
Pour les mcanistes, la finalit de fait doit s'expliquer comme un p h n o m n e quelconque de la Nature
inanime, sans faire intervenir a u c u n principe
occulte ; par exemple des h a s a r d s heureux et rares de
la variation ont pu tre tris et comme dirigs p a r
quelque processus utiiitariste (1), de sorte que l'organe
(1) L e m o t u t i l i t e s t e n c o r e c o n t e n u finaliste ; d a n s u n m o n d e
p h y s i c o - c h i m i q u e pur, r i e n n ' e s t u t i l e rien. P a r l e r d ' u t i l i t , c'est
a t t r i b u e r la continuit d e la Vie u n e v a l e u r ; c e l a se c o m p r e n d e n
ce q u i n o u s c o n c e r n e , m a i s n o n q u a n d o n e n v i s a g e l ' U n i v e r s .

nouveau, mme s'il parat jouer u n rle quelconque, ne

rpond srement pas une ncessit, et n'est voulu
d ' a u c u n e faon (1). Ce serait d o n c par confusion de
mots ou pauvret de langage que l'on rapprocherait la
finalit intentionnelle d ' u n outil h u m a i n de la finalit
de fait des organes a n i m a u x et vgtaux. Cette thse
mcaniste est essentiellement atlologique ; son fond
m t a p h y s i q u e est le m o n i s m e haeckelien, philosophie
matrialiste de l'Unit ; elle admet que l'Homme, fragment de l'volu, est capable par sa raison de comprendre le monde d'une faon totale, sans rsidu.
Mais quelques biologistes ne sont pas entirement
satisfaits p a r la sche clart du m c a n i s m e universel ;
il leur parat que le h a s a r d pur, m m e tri par l'utilit,
ne rend pas compte de l'organisation et de l'invention ;
ils pensent alors introduire d a n s l'organique un antihasard (2), facteur non spatial comparable une sorte
d'intelligence, l'esprit de cration artistique ou artisane, de sorte qu'il y aurait u n lien spirituel entre les
outils crs par l'Homme et ceux de la Nature. Ces biologistes sont qualifis un peu ddaigneusement de
finalistes, ou pis encore de cause-finaliers .
La divergence des deux coles se manifeste nettement d a n s leur langage ; le mcaniste dira empiriquement : l ' H o m m e voit parce qu'il a des yeux ; l'Oiseau
vole parce qu'au cours des ges les pattes antrieures
(1) C'est l a p e n s e d e L u c r c e , a d m i r a t e u r d ' E p i c u r e : A u c u n
o r g a n e de n o t r e corps n ' a t cr p o u r n o t r e u s a g e ; m a i s c ' e s t
1 o r g a n e q u i a cr l ' u s a g e (De rerum natura, t r a d . E r n o u t , 2, 1 9 2 0 ,
p . 163). S a i n t T h o m a s d ' A q u i n , t i t r e d ' e x e m p l e d e la d o c t r i n e
m c a n i s t e d e s p h i l o s o p h e s g r e c s , c i t e la p h r a s e s u i v a n t e : L a n a t u r e
n a p o i n t t a i l l les d e n t s p o u r les d i v e r s e s u t i l i t s qu'elles p r s e n t e n t ,
m a i s les d e n t s s ' t a n t t r o u v e s , p a r u n a r r a n g e m e n t f a t a l , p r e n d r e
t e l l e o u t e l l e f o r m e , il e n e s t r s u l t t e l l e o u t e l l e u t i l i t
(Comm.
m Phys., 1. I I , l e c t . X I I ) .
f 2 m E . X p e s s i o n d ' E d d i n g t o n . B r e y s i g a p p e l l e mi-hasard ( H a l b z u i a i i ) la f o r c e directrice q u i se m a n i f e s t e d a n s l e d r o u l e m e n t d e s
vnements organiques.

de ses anctres bipdes se sont tales en ailes, dont il

use ; les h a s a r d s de l'volution ont, chez les M a m m i fres, transform des glandes sbaces en glandes
m a m m a i r e s dont la scrtion, par fortune, convient parfaitement la nutrition des petits, qui ont l'instinct
inn de sucer les m a m e l o n s . Yeux, ailes, mamelles se
sont dvelopps par petites tapes, sans doute p a r le
procd lent et sr de la slection naturelle ; ce ne sont
pas des buts, mais des rsultats de h a s a r d s tris. J e
citerai encore le texte d ' u n mcaniste : le vol est une
proprit, consquence d ' u n ensemble de donnes m caniques accidentellement runies : 1 plumes f o r m a n t
expansion ; 2 lgret du corps ; 3 rapport convenable
entre la puissance motrice et la masse inerte enlever
et propulser (Matisse, La question de la finalit, II,
p. 34). Et voil p o u r q u o i l'Oiseau vole !
Le finaliste dira m t a p h y s i q u e m e n t : l'Homme a des
yeux pour voir ; l'Oiseau a des ailes pour voler ; la
femelle du Mammifre a des glandes m a m m a i r e s pour
n o u r r i r ses petits. Ce simple mot pour spare deux
conceptions opposes et mme hostiles (1) ; il signifie
(1) Il n ' e s t pas rare q u e des s a v a n t s d'opinions opposes se
reprochent avec pret leurs m t a p h y s i q u e s ; le mcaniciste pense
q u e la croyance vitaliste freine la recherche et cite par e x e m p l e
Driesch qui, parat-il, a cess de travailler l'embryologie aprs avoir
c o n u l'entlcbie ; le finaliste estime que le mcaniciste t e n d
minimiser les faits q u i ne s'accordent pas a v e c ses e x p l i c a t i o n s simplistes et cite par e x e m p l e J a c q u e s Loeb au sujet des tropismes.
U n biologiste franais, auteur d'excellents articles de mise au p o i n t ,
mais qui est v i d e m m e n t trs anti-finaliste, s'est m o q u de la prt e n d u e f o n c t i o n refroidissante des glandes sudoripares ; elle relverait d ' u n trs naf finalisme, digne de Bernardin de S a i n t - P i e r r e ;
je me permettrai de continuer croire qu'un h o m o t h e r m e , q u a n d
il est m e n a c d ' c h a u f e m e n t , p e u t dtruire son e x c s de chaleur
par une production rgle de froid (variable t h e r m o l y t i q u e de Lefvre),
que ce soit par v a p o r a t i o n pulmonaire et p o l y p n e c o m m e chez le
Chien et le M o u t o n , o u v a p o r a t i o n de la sueur, c o m m e chez
l'Homme.
La confusion p h i l o s o p h i q u e est surprenante : dans un ouvrage
antrieur, j'avais cit le cas de la D o u v e du foie c o m m e e x e m p l e
de c o m p l i c a t i o n inutile e t absurde du d v e l o p p e m e n t , p u i s q u e sur

que l'organe s'est dvelopp en vue d'un but, d ' u n e fin,

c ' e s t - - d i r e qu'il est la ralisation d ' u n e invention ou
d ' u n e intention, ce qui revient au m m e .
Mais ces mots de fin, de linalisme, de cause finale, ne
sont-ils pas tout fait dsuets, et ne r p o n d a n t rien
qui ait sens, ne doivent-ils pas tre b a n n i s d'un langage
biologique qui veut rester scientifique? Sans doute, il y
a bien des dductions finalistes trop hardies qui sont
m a i n t e n a n t primes, et nous le m o n t r e r o n s largement
dans les pages suivantes ; mais le problme pos p a r
la finalit organique existe toujours ; la question est de
savoir s'il est rsolu par l'appel au dieu Hasard.
Quelques citations de philosophes et de savants, d ' a s sez b o n n e compagnie, me paraissent prouver q u ' u n e
opinion toute diffrente est encore dfendable :
Voltaire : Je serai tent de p r e n d r e pour un dlire
de fivre c h a u d e l'audace de nier les causes finales de
nos yeux.
Littr reconnat qu'il y a dans l'il une appropriation incontestable de moyens une fin.
Kant : On peut soutenir h a r d i m e n t qu'il est a b s u r d e
d'esprer que quelque nouveau Newton viendra u n j o u r
expliquer la production d ' u n brin d'herbe par des lois
naturelles auxquelles a u c u n dessein n'a prsid (Critique du jugement, II, 1846, p. 77).
Schopenhauer : Nier la finalit d a n s les uvres de
la n a t u r e parat monstruosit, troitesse de vue, igno5 milliards de descendants possibles, il n ' y en a qu'un qui russit
passer travers le rseau des difficults a c c u m u l e s sur sa route ;
on a compris q u e j'avais cit ce fait c o m m e une a d a p t a t i o n
russie a la v i e parasitaire I Trs s o u v e n t des auteurs, et non des
m o i n d r e s , c r o y a n t q u e finalisme signifie absence de causalit, s'imaginent q u Us o n t exorcis la finalit lorsqu'ils o n t dfini quelque
condition d t e r m i n a n t e d'un p h n o m n e I D'autres, surtout parmi
l e s jeunes, s ' e x c u s e n t presque de rechercher la f o n c t i o n possible
a un dispositif organique, et m e n t i o n n e n t a v e c soin qu'ils s o n t loignes des Ides finalistes 1 11 e s t v i d e m m e n t trs m a l port d'tre
SLLSNFIR.T

(1P

FLLLQLICMN

rance complte de la nature, sottise de ceux qui sur

l'autorit de Spinoza repoussent les causes finales (Le
Monde comme volont..., t. 3, p. 153).
Le Roy, philosophe : Prtendre que l'homme voit, tout
s i m p l e m e n t parce qu'il se trouve p a r hasard m u n i
d'yeux appropris, c'est une insoutenable gageure.
G. L i p p m a n n , physicien : Ce qui me parait diffrencier surtout la biologie de la physique, c'est q u ' a u sein
des tres vivants nous avons des appareils (pompes,
canaux de circulation, instrument d'optique, etc.), en
u n mot des organes, tandis que dans le reste de la
n a t u r e inorganique, nous voyons seulement des phn o m n e s . C.-E. Guye, qui rapporte ce propos de Lippm a n n , ajoute : Mais alors, qui dit organe, dit but et
qui dit but dit finalisme. (Les frontires de la physique...,
1936, p. 111).
Ch.-Eug. Guye, physicien : Il ne suffit pas d'invoquer
les lois du h a s a r d p o u r b a n n i r de l'volution vitale
tout finalisme. Il semble, au contraire, qu'on soit oblig
de lui faire une certaine place sous une forme ou sous
une autre, qu'on l'appelle finalisme, lan vital, me,
principe organisateur. La construction d'un il d a n s u n
organisme, comportant la continuation d'une volution
toujours d a n s le m m e sens, ne peut tre explique par
les lois du h a s a r d (L'volution de la
physico-chimie,
1922, p. 107).
Lecomte du Nouy, bio-physicien : Ce qui me parat
surtout diffrencier la biologie de la physique, c'est
que la Vie ait abouti la pense, laquelle a cr la biologie et la physique (L'homme devant la science, 1939,
p. 221).
Lo Errera, botaniste belge, fervent rationaliste :
Prtendre qu'il n'y a pas de finalit, mais seulement
l'effet du hasard, c'est violenter les faits les plus clairs.
C'est la politique de l'autruche qui s'imagine que la difficult a disparu parce qu'elle se refuse la voir. Coin-

ment concevoir que les forces aveugles de la n a t u r e

donnent naissance un organe qui semble fait pour sa
fonction ? - La plupart des particularits d ' u n e plante
rpondent si bien ses besoins (les dtails des structures florales en offrent, entre autres, une preuve clatante) que l'impression produite sur notre esprit est celle
d ' u n e m a c h i n e construite exprs p o u r un but dtermin.
Gagnebin, gologue suisse : Des que l'on envisage u n
tre vivant comme tel, la notion finaliste intervient
inluctablement ; pouvons-nous tudier un il sans
penser qu'il est fait p o u r voir et que la ccit est une
anomalie, un mal ?... Le fait que la Aie est dcomposable en phnomnes physico-chimiques n'enlve rien
cette notion que la vie est le rsultat d ' u n e organisation ;
une organisation est une m a c h i n e ; une m a c h i n e ne
peut tre le fruit du h a s a r d (Scientia, 1930, p. 301).
Conklin, zoologiste amricain : Entre un dessein de
l'Homme et la finalit des organismes, il ne peut y
avoir de diffrence fondamentale. Le dveloppement
est vraiment le plus parfait exemple de tlologie de la
nature entire (Amer. Natur., 63, 1929, p. 31 et 34).
R. Broom, palontologiste : Il me parat difficile
d'viter de conclure que, derrire les agencements pour
la fertilisation croise des fleurs et pour la dispersion
des graines, il y a quelque force intelligente (Les origines de l'homme, 1934, p. 213).
Ch. Richet, l'illustre physiologiste : Ce serait, mon
sens, tomber dans u n excs fantastique d'absurdit que
de supposer qu'il n'y a pas un rapport de cause effet
entre l'il et la vision. Ce n'est pas p a r h a s a r d que l'il
voit... l'il est fait p o u r voir. L'adaptation de l'organe
la fonction est tellement parfaite que la conclusion
s'impose d'une adaptation non fortuite, mais voulue (Le
problme des causes finales, 1903, p. 6). 11 n'y a pas
moyen de c o m p r e n d r e et d'enseigner la physiologie, si

1 on n admet pas quelque volont, quelque impulsion

clu Destin pour assurer la scurit des individus et de
lespece. C'est l ce qu'on peut appeler la finalit restreinte, c est--dire l'adaptation des organismes la
vie
1 out se passe donc comme si le Destin, c'est--dire
a Loi, avait voulu non seulement la vie, mais encore
t intelligence... Je n'oserais dire qu'il y a u n but, une
finalit. E n tout cas, je suis forc de dire que c'est u n
rsultat... Supposer que ce rsultat est d au h a s a r d et
qu il n'y a pas derrire toute cette tenace volution
morphologique une tendance une plus grande s o m m e
d'intelligence, cela me parat a b s u r d e {La Nature, 1935
p. 346).
Si j'ai group ces citations, entre beaucoup d'autres
de mme tendance, ce n'est pas p o u r faire appel
l'argument d'autorit, encore qu'il ne soit pas ngligeable, mais p o u r mettre hors de doute l'existence du
problme rsoudre, ou tout au m o i n s examiner.
Les finalismes. Nous avons dfini plus h a u t la finalit intentionnelle de l'outil h u m a i n , puis la finalit organique ou de fait ; il n o u s reste prciser ce qu'on entend par finalisme. Il ne prsente pas le caractre d'unicit et de clart ngative du mcanicisme ; il est p o u r
ainsi dire degrs, ce qui est une source de confusions
sans n o m b r e de la part des critiques.
Est simplement suspect de finalisme celui qui emploie
les expressions nigmes ou mystres de l'Univers et
de la Vie celui qui parle de la puissance cratrice de
la Nature, de 1 inquitude h u m a i n e , ou mme celui qui
renvoie a u n lointain avenir le soin de dcider si l'on
pourra comprendre la Vie d'une faon exclusivement
physico-chimique (Przibram) ; car c'est admettre la possibilit d'une explication autre que le mcanicisme r a d i cal, d' un dessein que l'Homme est contraint de recon
natre.

Est pleinement finaliste celui qui attribue l'origine

de l'Univers, l'ordre et l'volution de celui-ci une Cause
supranaturelle, l'Intelligence ordonnatrice d'Anaxagore,
le Dmiurge de Pythagore et de Platon, la Mens Uniuersi
des Stociens, l'horloger impassible de Newton, de Voltaire et de Lamarck, le Deus fabricator, le Super-ouvrier,
l'Auteur de la Nature, la Cause premire (principiam
sui de la scolastique) ou Cause des causes, la Providence, etc... L'humanit, pour dsigner cet Etre transcendant, qui cre c o n t i n m e n t , a puis les pithtes
affectives ou laudatives ; tous les peuples y ont cru et
ont cherch le comprendre et se le figurer, le plus
souvent sous les espces d'un grossier anthropomorphisme ; pour certains, ces reprsentations, au cours
des ges, se sont de plus en plus pures, c'est--dire
sont devenues de plus en plus inconcevables. Cette Raison cratrice tant a u t e u r de la Nature, ayant pos ses
lois, tout ce qui se passe d a n s celle-ci est une m a n a tion de sa volont ; en d'autres termes les causes
secondes sont enchanes et leur action est telle que des
fins voulues sont i m m a n q u a b l e m e n t produites ; cette
finalit thistique ou providentialiste transpose d o n c
sur u n plan t r a n s c e n d a n t l'activit consciente de
l'Homme ; aussi garde-t-elle u n aspect a n t h r o p o m o r p h i q u e et souvent anthropocentrique.
Quel que soit le choix que d a n s son for intrieur, u n
biologiste est inclin faire, il est vident que cela ne
retentit en rien sur son travail scientifique ; ie mcaniste et le finaliste constatent les faits par les m m e s
mthodes, en acceptant d a n s leur plnitude le dterminisme physico-chimique des p h n o m n e s vitaux ; ce
n'est que l'interprtation spirituelle qui diffre ; p o u r le
premier, dogmatiquement atlologique, tout est h a s a r d
ou effet des rgles du n o n - h a s a r d , sans but ni dessein
(voir p. 28) ; le second, mal satisfait p a r l'appel continu
l'aveugle h a s a r d , croit une tlologie, l'interven-

tion de l'anti-hasard ; p o u r lui le vivant n'est pas que

matire complexe ; il renferme un facteur spirituel
i m m a n e n t , ne faisant qu'un avec la Vie (par exemple
l'ide directrice de Claude Bernard) ; le pouvoir de ce
facteur s'exerce dans le sens de la conservation et de la
diversification de la'Vie, l'individu et l'espce n'tant
temporairement protgs qu' titre de porteurs de la
proprit de vivre. P o u r les uns, cette croyance est une
intuition qu'ils ne veulent ou ne peuvent prciser, soit
p a r humilit, soit par timidit mtaphysique ; m a i s
pour les finalistes intgraux, elle est une affirmation
dogmatique, si bien que le mot de h a s a r d n'a pour ainsi
dire plus de sens, puisque tout est voulu, directement
ou indirectement. Aux u n s comme aux autres, le p u r
m o n i s m e matrialiste apparat comme un dveloppement arrt ; il a dblay u n difice ruineux, mais
entour des m a t r i a u x pars, il ne se dcide pas rebtir.
J'ai dit plus haut qu'il fallait choisir entre m c a nisme et 1' un quelconque des finalismes ; cependant
u n biologiste peut dclarer que les questions philosophiques, p o u r a u t a n t qu'on en pose, ne l'intressent pas
du tout, parce qu'il ne voit pas de moyen pratique de
trouver u n e rponse; il se refuse discuter de tels sujets
et se ranger d a n s une catgorie en iste , tant suffis a m m e n t occup avec l'apparence sensible des vivants.
C'est peut-tre un sage, m a i s il m a n q u e de curiosit.
Je suppose qu'il y a d'autres naturalistes qui n'ont
pas cette phobie de la mtaphysique et qui ne se refusent
pas peser les a r g u m e n t s pour ou contre les ismes
qui se prsentent eux. Nous donnerons d'abord la
parole a u mcanicisme.

DEUXIME P A R T I E
LE

MCANICISME

Toute grande conception mtaphysique comprend

deux parties : l'une destructive ou critique de la mtaphysique oppose, l'autre constructive visant la comprhension des faits. Nous commencerons logiquement
p a r la premire.
Attaque du finalisme providentialiste.

Le finalisme radical, tliistique ou providentialiste,

vaste conception qui embrasse l'Univers entier, depuis
les faits astronomiques j u s q u ' a u plus h u m b l e dtail des
tres, a d'abord t attaqu dans des corollaires qui
paraissaient en dcouler naturellement ; il est i n c o n testable que l'interprtation finaliste immdiate ou suppose a t refoule maintes reprises de territoires
i m p r u d e m m e n t occups.
La Terre, loin d'tre le centre du petit m o n d e clos et
b o r n des Anciens fait notre clitive mesure, n'est
q u ' u n e modeste plante parmi d'autres qui circulent
a u t o u r du Soleil (Copernic) ; notre systme solaire, qui
flotte dans une galaxie m e s u r a n t au moins 50.000 a n nes-lumire et comptant une centaine de milliards
d'toiles analogues au Soleil, ne se trouve pas au centre
de la lentille constitue par la Voie lacte, mais prs
du bord (Shapley), c'est--dire qu'il n'a pas une position
privilgie. Il y a des millions d'autres galaxies, ce qui
d o n n e l'ide de l'immensit de l'espace.

Le mcanicisme a eu facilement raison du principe

vital ou force vitale si cher aux savants de la
priode post-cartsienne ; ils admettaient que la m a tire vivante tait mue p a r un principe immatriel
qui n'tait pas une forme d'nergie (voir p. 30) : facteur
de rgulation, de direction, de rparation, il vivifiait
les aliments qu'absorbe l'organisme, il augmentait lors
de la croissance, se transmettait aux germes sans se
diminuer, et s'vanouissait au m o m e n t de la mort sans
laisser de trace (Johannes Millier, 1833). C'est le type
de l'entit inutile, puisque tout ce qu'on lui d e m a n d e
se ramne obligatoirement des effets de l'organisation,
des phnomnes physico-chimiques ; Lavoisier, Magendie et son lve Claude Bernard, les propres lves
du vitaliste Millier (Thodor Schwann, son assistant,
puis Du Bois-Reymond, Helmholtz, Cari Ludwig) et
bien d'autres le montrrent avec force. Il y a en effet
un incontestable paralllisme entre les proprits dites
vitales et les phnomnes molculaires et atomiques :
la vitesse de dissociation et celle des ractions chimiques s'annulent pratiquement, sauf de rares exceptions, aux trs basses tempratures ; de mme les
organismes les plus simples (spores, pollen, graines,
bactries), s'ils ont t pralablement desschs
fond, peuvent supporter longtemps les tempratures
les plus basses que l'on puisse produire ( 270),
tandis que le brassage molculaire conscutif l'agitation t h e r m i q u e aboutit entre 100 et 200 t r a n s former d'une faon irrversible le complexe organis.
L'irradiation par rayons de courte longueur d'onde
(ultra-violets, rayons X ou y) provoquent sur des corps
inertes des ractions chimiques importantes, sans qu'il
soit ncessaire d'lever la temprature ; sur des corps
vivants, ils secouent les difices molculaires et produisent des changements parfois assez intenses p o u r
amener la mort. Un grand n o m b r e de substances qui

se forment dans les organismes ont pu tre obtenues

in vitro (synthse de l'ure p a r W h l e r en 1828, synthse
rcente de plusieurs h o r m o n e s de constitution simple,
entre autres de la thyroxine, et de presque toutes les
vitamines) ; le pouvoir rotatoire n'est pas li la vie,
mais la prsence d'un atome de carbone asymtrique,
et l'on a pu crer au laboratoire des sels d ' a m m o n i u m

Fig. 3. P h o t o t r o p i s m e ngatif et positif : projection horizontale d'un

cristallisoir, dan.- lequel ont t placs en mlange des Leander senatus et
des Hippolyte varians ; la flche indique la direction de la lumire Un quart
d'heure aprs, les animaux sont partags en deux groupes : du ct le plus
clair, se trouvent les Leander, luciphiles. dont l'orientation n'est pas t r s
prcise ; les Hippolyte, trs lucifuges, sont de l'autre ct, bien orients, la
tete tant tourne l'oppos de la f e n t r e (Cunot, Ann. Se. nat. Zool., 1927).

actifs (W. Pope, 1900). Peu peu les phnomnes les

plus vitaux se sont montrs rsolubles en faits physiques et chimiques, ou du inoins sont dtermins p o u r
une part par des influences p u r e m e n t physico-chimiques ; peut-on imaginer quelque chose qui ait l ' a s pect plus spontan et plus personnel que le d p l a -

cernent d'un tre libre ? Or, il a t dmontr que

beaucoup de mouvements, d'apparence volontaire, sont
forcs, tant dclenchs p a r un facteur externe ou des
liaisons internes (fig. 3) ; c'est l'immense catgorie des
tropismes, des rflexes absolus, des rflexes conditionns. Ainsi la m a r c h e des Daphnies vers la lumire est
une impulsion irrsistible dclenche p a r l'action spcifique des radiations lumineuses sur les tguments de
l'animal, impulsion croissant avec la force de l'excitation ; cette attraction est du reste suivie d'une fuite,
sans doute parce que la Daphnie prouve un sentiment
de mal-tre ; le psychique alterne avec la mcanique.
L'acte vital p a r excellence, celui de la fcondation, a
pu tre remplac, au point de vue de la mise en train
du dveloppement, par des actions osmotiques ( J. Loeb).
Les espces animales et vgtales n'ont pas t cres
sparment, mais drivent les unes des autres p a r des
processus que l'on commence pntrer, puisque
l ' H o m m e a vu natre sous ses yeux de vritables espces
nouvelles (Primevre de Kew, Digitale de Merton,
Chou-Radis de Karpechenko, Iris autosyndetica, Aegilotricum, Triticale, espces colchiplodes, etc.) et qu'il a
ralis la synthse d'espces sauvages. L ' H o m m e , loin
d'avoir t l'objet d ' u n e cration spciale et privilgie,
est comme les autres a n i m a u x le rsultat d ' u n e longue
volution (Darwin), dont nous connaissons assez bien
les tapes ; il ne parat pas y avoir u n hiatus qualitatif
entre l'intelligence des sauvages infrieurs et celle des
Singes suprieurs, ces derniers tant capables de fabriquer des outils trs simples (Koehler, Yerkesj (1).
(1) Il y a q u e l q u e c o n t r a d i c t i o n e n t r e cette, a s s e r t i o n et l a n o t e
de la p a g e 2 7 : d a n s c e t t e dernire, je m e p l a a i s au p o i n t d e v u e
pratique d u p r h i s t o r i e n ; il n ' e s t certain d ' a v o i r affaire u n H o m m e
Homo faber que l o r s q u ' i l t r o u v e u n o u t i l l a g e , i t - i l r u d i m e n t a i r e ; c ' e s t p o u r cela q u e l'on d i s c u t e e n c o r e sur la q u a l i t h u m a i n e
d u P i t h c a n t h r o p e e t d u S i n a n t h r o p e . Mais il y a a u s s i l e p o i n t
d e v u e p s y c h o l o g i q u e : les S i n g e s s o c i a u x q u i se d f e n d e n t c o n t r e

T o u t cela prouve videmment que l'on s'tait tromp

en croyant au gocentrisme, l'hliocentrisme galaxique, une force vitale autonome, une chimie
vitale inimitable, la libert absolue des mouvements,
la ncessit du spermatozode p o u r exciter le dveloppement, au crationnisme, l'anthropocentrisme, au
caractre u n i q u e de l'intelligence h u m a i n e . Le vieux
finalisme a d reculer.
On avait cru, t o u j o u r s en r a i s o n n a n t logiquement
comme s'il s'agissait d'une uvre h u m a i n e fet a fortiori
plus q u ' h u m a i n e , donc infaillible) que chaque dtail
de structure devait avoir une fonction ou un sens ;
Sprengel, p a r exemple, pensait qu'il n'y avait pas chez
les plantes un seul poil qui n'ait une signification,
ayant t voulu p a r le sage Auteur de la Nature. Q u a n d
on ne trouvait point cette signification dans la finalit
interne (c'est--dire pour ie bien de l'individu), on
la cherchait dans la finalit externe, c'est--dire au
profit d'une autre espce, animale ou vgtale; et comme
l ' H o m m e est l'animal le plus intressant, longtemps il a
p a r u naturel de tout lui rapporter. Bernardin (dit de
Saint-Pierre) (1) sera toujours cit pour son a n t h r o p o centrisme effrn, et pour ses hypothses aussi a m u santes q u ' a b s u r d e s sur la finalit externe, p a r rapport
l'Homme, de la Puce, du Melon et de la Citrouille. Voici
u n agresseur en lui j e t a n t de lourdes branches casses ou des pierres
ne s o n t pas loin des Chimpanzs de Koehler qui entassent des
caisses ou enfilent des btons dans un b u t dtermin. U n e nuance
spar ces derniers de l ' A n t h r o p o m o r p h e qui, parmi les cailloux
sa porte, lira une certaine forme ou une certaine dimension ; un
autre, plus intelligent, aura l'ide de casser la pierre pour obtenir u n
fragment qui c o n v i e n d r a m i e u x l'usage projet : ainsi natra
l outil C est un fait bien certain qu'il y a de grandes diffrences
individuelles dans l'intelligence des Chats, des Chiens et des Chimp a n z s ; on p e u t concevoir qu'un Singe bien dou fasse une invent i o n qui sera imite par les autres ; cela se voit s o u v e n t dans les
menagenes.
o n i 1 , , ^ i f ' 1 l a r d h , ' ^ o u J ^ > i s d u H a v r e , a a j o u t son n o m , sans
aucun droit, le v o c a b l e de Saint-Pierre.

LE

MCANICISME

55

u n exemple analogue, moins connu : les pines des

arbres, d'aprs Bernardin, sont sans doute en relation
avec la dfense des oiseaux qui nichent et se perchent
dans les branches pour protger ceux-ci contre les
q u a d r u p d e s qui y grimpent pour m a n g e r les u f s et
les poussins ; ainsi l'Acacia de l'Asie (1) porte dix ou
douze pieds de hauteur, prcisment l'endroit o les
branches de l'arbre se divisent, une ceinture de plusieurs
rangs de larges pines de dix douze pouces de longueur, et hrisses comme des fers de hallebarde ; le
collet de l'arbre en est environn, de manire q u ' a u c u n
q u a d r u p d e n'y peut m o n t e r . Mais ! les q u a d r u pdes qui vivent des ufs des oiseaux sont sauvs, car
la n a t u r e fait quelquefois natre au h a u t de ces mmes
arbi-es un vgtal qui leur en ouvre l'accs ; il jette des
cordes trs fortes, grosses comme des tuyaux de plume,
qui viennent s'enraciner terre ; ces cordes sentent
l'ail. Un animal grimpeur, en dpit des pines qui
entourent le pied, peut se servir de ces sortes d'chelles
mme p e n d a n t la nuit, grce l'odeur, et capturer sa
proie endormie. Quels soucis pour cette m a l h e u r e u s e
Nature, qui doit concilier les intrts du Loup et du
Mouton !
La finalit interne, propre chaque type organique,
est plus dfendable ; mais elle aboutit assez vite, elle
aussi, des interprtations ridicules d a n s sa recherche
de l'utilit (par exemple les couleurs effrayantes, p. 63).
Comme on peut le penser, les mcanicistes n'ont pas
m a n q u de maltraiter, parfois d ' u n e poigne assez rude,
le finalisme providentialiste, tout alourdi d'anthropocentrisme : Spinoza parle de l'tonnement imbcile
de ceux qui, voyant la structure du corps h u m a i n , et
ignorant les causes d'un si bel arrangement, concluent
(1) C e r t a i n e m e n t u n
o d e u r d'ail.

Gleditschia.

J e n ' a i p a s i d e n t i f i la l i a n e

qu'il n'est point form mcaniquement, mais p a r u n

acte divin ou surnaturel . Et ailleurs : Quiconque
s'applique connatre en savant les choses de la nature,
au lieu de s'en merveiller comme un sot, est souvent
tenu pour hrtique et impie. (Ethique, 1, p. 111).
L. Errera est d'avis que dans la Nature, nulle part il
n'y a place pour les causes finales : dire que l'il a t
construit pour voir ou que tel Insecte a t cr pour
fconder telle plante, cela ne fait point avancer nos
connaissances d'un pas . (Recueil d'oeuvres, 1, p. 170).
P o u r Charles Nicolle la raison sait que la finalit est
une conception grossire, digne des ges primitifs,
prime et spirituellement a b s u r d e . (La
Nature,
p. 56) (1). Marcel Boll appelle pathologie de la recherche scientifique la raction antimcaniste qui
s'est dessine la suite des concepts de la physique
relativiste et q u a n t i q u e (Act. scient., n 414, 1936, p. 4 de
la prface). D'aprs Conklin les frivolits de la tlologie ont t pousses un tel point qu'elles ont rendu
la doctrine de l'origine supranaturelle de chaque adaptation non seulement incroyable mais m m e ridicule.
Alors vint le darwinisme, qui finalement et dfinitivement abolit cette extravagante doctrine . (Problems
of adaptation, p. 352).
Les mcanistes tirent aussi a r g u m e n t des progrs
considrables raliss en physiologie, partir du moment o celle-ci, renonant aux pseudo-explications
verbales, ne s'est plus proccupe que de dterminismes
(1) P a r f i n a l i t , N i c o l l e e n t e n d u n e finalit i n t e n t i o n n e l l e d a n s l a
N a t u r e . D a n s u n o u v r a g e p o s t r i e u r (La Destine humaine), N i c o l l e ,
t r o u b l par le f a i t d e s c o a p t a t i o n s , a c h a n g d ' a v i s ... nulle explication de ces phnomnes ne peut tre donne par notre raison, sauf celle
d'une finalit. Q u ' o n a j o u t e ce m o t u n e p i t h t e r e s t r i c t i v e et
q u ' o n dise f i n a l i t limite, partielle, pratique, o n e s t b i e n o b l i g d ' a d m e t t r e q u e , sauf e x p l i c a t i o n n o u v e l l e e t , p o u r t o u t dire, i n c o n c e v a b l e ,
l'volution indiscutable des espces parait, dans certains cas, c o m m e le
d i t C u n o t , une volution dirige .

physico-chimiques. A vrai dire, l'argument ne porte

pas : le fait d'avoir dfini l'activit d'organes rests
longtemps nigmatiques, comme l'hypophyse, l'appareil thyrodien, les lots de Langerhans, les surrnales,
le tissu interstitiel du testicule, le corps j a u n e ovarien, etc., tient aux progrs de la technique, et aussi
cette conviction instinctive, d'inspiration finaliste, que
tout organe doit avoir une fonction. Ces dcouvertes
prouvent qu'il y a chez l'tre vivant des activits chimiques d'une extraordinaire complexit, coordonnes de
telle faon que l'individu dure u n certain t e m p s ; ce qui
est tonnant, c'est qu'elles soient coordonnes (finalit
organique !).
Lorsque le biologiste mcaniste dcouvre les vritables causes efficientes ou raisons suffisantes d ' u n phnomne, il est persuad que l'interprtation finaliste
qu'on a pu en d o n n e r s'vanouit et parat mme purile ; je ne suis pas de cet avis ; lorsqu'on aura dmont
le mcanisme ontogntique qui conduit la formation d'un il, depuis les gnes chromosomiens des
cellules germinales jusqu' l'organe dvelopp et ses
diffrentes annexes, puis reconnu la marche des rayons
lumineux et les changements du pourpre rtinien,
constat que ce dernier a besoin p o u r se constituer de
la vitamine A, qui est aussi u n facteur antixrophtalmique, ce qui exige l'existence d ' u n tube digestif,
d'un appareil circulatoire, et bien entendu de vgtaux
laborant le carotne ( = provitamine), donc du Soleil
et de l'Univers, expliqu la nature de l'influx nerveux
et le processus de la sensation consciente, et encore
quelques autres petites choses, il n'en restera pas
moins que l'il sert v o i r ; c'est sa fonction ; = fin).
Plus on pntre p r o f o n d m e n t d a n s les dterminismes,
plus les relations se compliquent ; et comme cette complexit aboutit u n rsultat univoque que le moindre
cart peut troubler, alors nat invinciblement l'ide

d'une direction finaliste ; je concde qu'elle est incomprhensible, indmontrable, que c'est expliquer l'obscur
par le plus obscur, mais elle est ncessaire ; elle est
d ' a u t a n t plus ncessaire que l'on connat mieux les dterminismes, parce qu'on ne peut se passer d'un fil
conducteur dans la t r a m e des vnements. 11 n'est pas
tmraire de croire que l'il est fait p o u r voir.
Le mcanicisme compte son actif la critique pertinente d'un grand n o m b r e d'interprtations finalistes ,
du reste fort sduisantes, dont l'exemple typique est la
coaptation des fleurs et des Insectes. On sait que ce
sont les Insectes qui assurent la fcondation croise
d'un grand n o m b r e d p l a n t s ; celle-ci est parfois avantageuse (heterosis !), souvent indispensable au vgtal
pour diverses raisons (fleurs mles et femelles portes
sur des pieds spars, dcalage de la maturit des
organes mles et femelles de la mme fleur, autostrilit, etc.) ; si les Insectes floricoles disparaissaient du
globe, il y aurait disparition concomitante des espces
entomophilie obligatoire, soit d'une centaine de mille
espces. Bien entendu, puisque les plantes entomophiles
persistent, c'est qu'elles prsentent des dispositifs assurant la fcondation (finalit de fait !) : les fleurs ont en
effet des nectaires scrtant du sucre, logs en des
points tels que 1 Insecte se couvre de pollen en cherchant les aborder, ou bien elles possdent u n pollen
lourd et a b o n d a n t , facile rcolter, comme chez les
Pavots et les Anmones qui n'ont pas de nectar. Certaines Sauges (fig. 4) possdent un curieux appareil
bascule portant son extrmit u n sac pollinique,
arrang de faon frapper le dos de l'Insecte pntrant
d a n s la fleur. On avait pens que les brillantes couleurs jouaient aussi un rle en signalant de loin aux
Insectes la prsence des fleurs, objets de leur recherche ;
les blanches, plus visibles la nuit, taient sans doute
spcialises d a n s l'appel des Insectes nocturnes ; les

p a r f u m s , surtout attractifs la nuit, avaient une fonction

analogue. On avait t trs loin dans la recherche des
finalits : la variation de couleur, disait-on, offrait un
avantage parce qu'elle permettait aux Insectes de reconnatre les fleurs utiles pour lesquelles ils taient spcialiss ; le groupement
en pis leur conomisait du temps ; u n ptale largi avait le sens
d'une terrasse de d b a r q u e m e n t , les poils
de la corolle facilitant
l'accrochage
des
pattes ; les stries ou
m a r q u e s colores convergeaient vers le point
o se trouve le nectar ;
il y avait m m e des
s e m b l a n t s de n e c taires, leurres attirant
sans dpense des Insectes inexpriments,
Fig. 4. F l e u r de Salvia glatinoea d o n t
etc. Ces dtails et beau- on a enlev la moiti de la corolle C,
connectifs reliant la d e m i - a n t h r e AF f e r coup d'autres avaient tile du s o m m e t la d e m i a n t h r e a t r o p h i e
q u e l'Insecte r e p o u s s e de la t t e quand
bien reu une inter- AA
il s i n t r o d u i t d a n s la fleur, d'o b a s c u l e de
prtation peu prs l ' a p p a r e i l ; E . t a m i n e a b o r t i v e ; S, s t i g m a t e
mcaniste avec la thorie de la slection naturelle, mais a u j o u r d ' h u i on n'oserait plus invoquer celle-ci p o u r expliquer la gense des
dispositifs plus ou m o i n s entomophiles ; il y a trop de
faits contraires la thse utilitariste.
En effet, il y a des nectaires extra-floraux sous les stipules et les feuilles de certaines plantes, qui attirent les
Abeilles comme le font les fleurs colores ; Oenothera
biennis, plante brillante corolle j a u n e et nectaires
trs visits, devrait tre un type d'entcmophile ; or, la

fcondation a lieu dans le bourgeon floral,encore ferm-,

ensuite, le soir, la fleur s'ouvre, et reoit les visites inutiles des Insectes. Un n o m b r e considrable de plantes
se fcondent elles-mmes (autogamiej et leurs fleurs ne
sont ni moins belles, ni m o i n s p a r f u m e s , ni moins fertiles que celles fcondes par l'intermdiaire des a n i m a u x ; la
plus belle de nos Labies indignes, Melittis melissophyllum,

grandes fleurs blanches macules

de rouge, ne possdant pas de
nectaires, ne reoit a u c u n e visite,
en dpit de son appareil vexillaire. Quelques Orchides, comme
VOphrys apifera, prsentent des
dispositifs que l'on regardait jadis
comme des adaptations remarquables la fcondation croise,
et cependant ils aboutissent trs
rgulirement l'auto-fcondation ; les Orchis sont le plus souvent autofconds, soit spontanment, soit p a r l'intermdiaire
d'Insectes qui poussent les pollinies contre le stigmate (P. Martens); l'Epipactis latifolia est aussi
, Fig. 5. Fleur fendue et
auto-fcond p a r de petits Colopetalee de Sauge cardinal
tres qui pillent les pollinies
{Salvia splendens) montrant
le systme staminal qui ne
friables. Si les Salvia officinabascule plus : F, faisceau
vascuiaire staminal; S,stiglis, pratensis et glutinosa ont une
mate ; AA, AF, C, comme
bascule trs bien construite et
fig. 4.
trs efficace (fig. 4), b e a u c o u p
d autres Sauges (genre trs nombreuses espces, prs
de 500) prsentent d'autres dispositifs permettant l'autogamie, ou bien des pseudo-bascules qui ne basculent pas (Sauge carlate, fig. 5).

Les zoologistes ont aussi leur r o m a n : celui des ressemblances dites protectrices. Un certain n o m b r e d'anim a u x paraissent tre, nos yeux d ' H o m m e , des copies
parfaites d'objets inertes, comme le dessous d une
feuille morte (Kallima), ou une large feuille verte
(Phyllie), un rameau sec (Phasmes, chenilles d'Arpenteuses), une corce couverte de lichens (Boarmia roboraria, Flatoides), une touffe d Algues (Histrio pictus des

Fig. 6. A, aile a n t r i e u r e d r o i t e du Tettigoniide Pycnopalpa

bicordata
(Brsil) ; B. feuille m o r t e d ' A r b o u s i e r (Arbutus unedo), p o u r m o n t r e r la ress e m b l a n c e e x t r a o r d i n a i r e d e s z o n e s a t t a q u e s p a r des B a c t r i e s ou d e s
Champignons avec les m a r q u e s de l'aile d'Insecte.

Sargasses, l'Hippocampe Phyllopteryx

eques), voire
m m e c o m m e des feuilles demi ronges et attaques
p a r des Champignons ou des chenilles mineuses (fig. 6)
(Ptrochrozes, Typophyllum),
ou encore un excrment
d'Oiseau tomb sur une feuille (Araigne
Phrynarachn), etc. On ne peut contempler ces tonnantes
copies sans avoir le sentiment qu'elles sont un camouflage voulu drobant l'espce la vue de ses ennemis
(ou u n pige q u a n d il s'agit d'animaux carnassiers,

comme l'Araigne-excrment et les Mantes aspect de

fleurs) ; m a i s si ce dguisement est efficace et ncessaire, comment se fait-il que la trs grande majorit
des espces ne prsente rien de semblable et persiste
n a n m o i n s ? A quoi bon cette recherche extraordinaire
de pseudo-attaques sur les pseudo feuilles, fort variables chez les divers individus de la m m e espce ? Les
expriences ont m o n t r du reste que ces prodigieux
dguisements taient vraisemblablement inutiles, et
que la simple immobilit d ' u n Insecte sur son support
suffisait pour lui viter une agression, l'attention des
prdateurs n'tant gure attire que p a r le m o u v e m e n t .
Mais alors si c'est du luxe, du superflu, ce pourrait tre
une rencontre de h a s a r d , analogue celle qui fait ressembler (grossirement 1) le Champignon Phallus impudicus un pnis en rection, ou des dendrites d'oxydes
mtalliques des paysages finement dessins ou des
feuilles de Fougres. En tout cas, s'il y a d'incontestables
dispositifs entomophiles et d tonnantes ressemblances
homochromiques, on doit reconnatre que les explications finalistes gnralises ne vont pas sans certaines
difficults.
Les ultra-slectionnistes ont fait preuve de beaucoup
d'imagination en interprtant des colorations trs
voyantes qui ne sont visibles que p e n d a n t le m o u v e ment et s'teignent b r u s q u e m e n t q u a n d l'animal se
pose ; ils ont pens qu'au m o m e n t o la note vive disparat, l'impression colore persiste p e n d a n t quelques
secondes sur la rtine d'un agresseur, de sorte que
celui-ci ne ralise pas i m m d i a t e m e n t l'arrt de la
proie ; celle-ci profite de cet instant d'indcision pour
se mettre l'abri, d'autant plus q u ' a u pos, il se trouve
qu'elle est parfaitement h o m o c h r o m e avec le substrat u m ; les ailes infrieures rouges ou bleues des Oedipoda, Callimorpha, Caiocala, sont des exemples classiques de coloration-clair.

Un dernier cas qui m a r q u e peut-tre la m a x i m u m

d'excs anthropomorpliique dans la recherche de l'utilit est celui du dessin effrayant (Schreckzeiclinung
de W e i s m a n n ) , constitu p a r les beaux ocelles des ailes
infrieures du Spliingide Smerinthus ocellata. Q u a n d le
Papillon est au repos, les ocelles, recouverts par les
ailes suprieures, ne sont pas visibles; si l'on inquite
l'animal, il ne s'envole pas, mais subitement tale les
quatre ailes, d m a s q u a n t ainsi les deux ocelles dont le
noir et le bleu se dtachent bien sur u n fond rose ; de
plus le corps vibre p e n d a n t quelques secondes. Quelques
expriences de Standfuss semblent montrer que de petits
Oiseaux sont parfois effrays par cette b r u s q u e apparition et ne poursuivent pas leur attaque ; je veux bien
le croire 1
Le p h n o m n e de la rgnration a t souvent interprt d a n s un sens finaliste ; q u a n d on voit une Etoile
de mer qui refait un bras tomb, u n Crabe auquel
repousse une patte autotomise, un Lzard qui remplace
sa queue, et autres exemples analogues, on songe volontiers quelque puissance i n t e r n e , q u i veille l'intgrit
de l'organisme et c o m m a n d e et dirige la restitutio ad
integrum ; on a mme n o m m celte puissance : c'est
l'entlchie de Driesch. L encore le mcanicisme exerce
son droit d'incisive critique ; sans m m e parler du fait
que la rgnration, proprit videmment utile, est u n
p h n o m n e trs capricieux, qui existe ici et non l (les
a n i m a u x lesplus levs en organisation, comme les Mammifres, cicatrisent leurs blessures, mais sont totalement
dpourvus du pouvoir rgnrateur), les erreurs de la
rgnration m o n t r e n t b i e n qu'il n'y a e n j e u qu'un mcanisme prexistant et aveugle: ainsi l'antenne du P h a s m e
Carausius morosus comprend une partie basilaire de deux
articles (scape et pdicule) et un fouet de n o m b r e u x
articles; q u a n d on sectionne le fouet n'importe quel
niveau chez u n e jeune larve, il repousse i m m a n q u a b l e -

ment une a n t e n n e ; si la section passe au ras de la tte,

il y a cicatrisation et pas de rgnration ; enfin q u a n d
la section intresse le premier ou
le second article de la base, il
repousse une petite patte, avec fm u r , tibia et tarse de quatre a r ticles parfaitement conforms
(fig. 7) ; cette patte ne peut jouer
a u c u n rle utile, car elle ne sait
pas s'agripper au sol (phnomne
d'htromorphose ou d'homoeosis).
Chez divers Crustacs, q u a n d un
il est enlev (avec le ganglion
optique qui se trouve dans la tige
oculaire), c'est une a n t e n n u l e sans
statocyste qui repousse, on observ plusieurs fois d a n s la n a t u r e
et obtenu exprimentalement ces
erreurs de la rgnration (Astaeus, Leander, Palinurus,
Eupagurus, Squilla, etc., etc.). Q u a n d le
ganglion optique n'est pas suppriFig. 7. Htromorphose de l'antenne chez
m, c'est un il qui est rgnr ;
le Phasme Carausius morosus adulte ; chez une
c'est ce qui arrive n o r m a l e m e n t
jeune larve, l'antenne
chez la Porcellane, o le ganglion
droite a t sectionne au
t r a v e r s de l'article il ; il
est accol au cerveau.
a repouss la place une
patte comprenant le tibia
et un t a r s e d 4 articles ;
l'antenne gauche est normale : I, article basilaire
(scape); II, pdicule ; p,
reste de l'ancien article II
sectionn (Cunot. C. R.
Acad. Sci., 172, 1921).

Dystlie, hypertlie, atlie. A

ct des organes et instincts qui
coucourent videmment au maintien de la vie des organismes, et
sont donc interprts par le vitalisme c o m m e rpondant des fins (ide tlologique !),
il en est d'autres qui, notre point de vue
d'Homme,
paraissent gnants, fcheux, ou tout au moins inutiles;
il y aurait donc chez le vivant de la dystlologie, terme

qui a t abrg par V. F r a n z (1934) en celui de dystlie

(Unzweckmiissigkeitlehre de Haeckel).
Le fait de la dystlie est un a r g u m e n t - m a s s u e des mcanistes attaquant le finalisme providentialiste; en effet,
tant admis que le m o n d e est l'uvre d'un Esprit crateur, il tait logique de penser que celle-ci devait reflter
la perfection de son Auteur et que tout devait tre dispos pour le mieux de l'individu ou de l'espce. L'argument mrite d'tre examin en dtail.
Il y a dystlie de l'instinct lorsque les F o u r m i s adoptent
et nourrissent avec soin de petits Coloptres Staphylinides, Lomechusa et Atemeles, dont elles lvent m m e
les petits ; trs avides d ' u n liquide enivrant scrt p a r
des glandes abdominales avec poils spciaux (trichomes),
les F o u r m i s dlaissent les travaux ncessaires et n gligent leur propre descendance ; d ' a u t r e part, ces symphdes dvorent les u f s et les jeunes larves de leurs
htes, dont la colonie ne tarde pas entrer en dchance ;
on a compar la myrmcophilie une maladie sociale
de l'Homme, telle que l'alcoolisme. Les Passereaux
d a n s le nid desquels un Coucou a dpos son uf nourrissent avec sollicitude le poussin parasite, trs exigeant,
qui a limin leurs petits. Des herbivores manifestent
parfois une perversion du got qui les pousse b r o u t e r
des plantes vnneuses; ainsi d a n s le Montana,le Colorado, etc., des Chevaux, Moutons et Bufs (surtout des
races introduites) mangent des Papilionaces n a r c o tiques (Astragalus, Anagallus) qui leur d o n n e n t une
maladie crbrale mortelle, tel point qu'il faut r e m placer les troupeaux pervertis p a r d'autres qui n ' o n t
point contract cette mauvaise h a b i t u d e ; le m m e fait
se produit en Australie p o u r une autre Lgumineuse
(Swainsona).
L'inflammation, considre comme une raction de
dfense de l'organisme vis--vis des agents pathognes,
est loin d'tre toujours protectrice. Lorsque quelques

staphylocoques sont introduits d a n s la peau, celle-ci

ragit souvent p a r un furoncle, qui parat de p r i m e
abord tre u n barrage ayant p o u r effet (et p o u r fin)
d'empcher les microbes d ' e n v a h i r la circulation ;
il y a alors i n f l a m m a t i o n locale, appel de phagocytes
qui, empoisonns p a r les staphylocoques, f o r m e n t
u n pus a b o n d a n t ; il y a surtout pullulation extraordinaire des microbes avec exaltation de leur virulence. Il
arrive souvent que l'abcs se vide extrieurement et
que la gurison s'ensuive, mais la barrire tissulaire
est parfois inoprante, d'o catastrophe septicmique ;
d'ailleurs la plupart de nos moyens thrapeutiques ne
sont pas dirigs contre l'agent pathogne lui-mme ; ils
sont plutt destins attnuer la raction inflammatoire
indiscipline qu'il a provoque.
Le tubercule p u l m o n a i r e p o u r le bacille de Koch, le
chancre p o u r le Trponme de la syphilis, la plaque de
Peyer p o u r le bacille typhique, apparaissent, non plus
comme des dfenses , mais au contraire comme des
refuges p o u r les microbes, qui y pullulent ; de l ils
peuvent e n v a h i r l'organisme. Ces ractions locales,
fcheuses p o u r l'tre parasit, sont comparables a u x
ractions gallaires des plantes a u t o u r des larves de
Cynipides et autres fauteurs de ccidies, qui y trouvent
abri sr et nourriture abondante. La vraie dfense
serait u n tat d'indiffrence, dans lequel les microbes
resteraient dans les tissus comme des corps trangers,
p o u r tre limins lentement p a r les voies d'excrtion
naturelle des dchets cellulaires (voir p. 78).
Plantes-piges. Une Nyctagine de l'Amrique du
Sud, du genre Pisonia, a des fruits longs de un centimtre, couverts de glandes scrtant u n e substance trs
adhsive ; parfois ces fruits se collent aux ailes des
Oiseaux qui viennent les frler, ce qui peut passer

pour un moyen de dissmination ; mais les Oiseaux

perdent le pouvoir de voler et meurent.
Il y a des fleurs-piges, comme celles de l'Araujia
sericifera, Asclpiade de l'Amrique du Sud et du Cap,
cultive comme plante d'ornement d a n s la rgion m diterranenne ; la fleur, extrmement adapte la pollinisation par les Insectes, prsente cinq rtinacles sillon
corn (la pince), portant
deux pollinies ; les I n sectes, la recherche d u
nectar scrt au fond de
la fleur, engagent
la
trompe ou la langue d a n s
le sillon, et s'ils sont
suffisamment vigoureux
arrachent u n rtinacle
avec ses pollinies et le
t r a n s p o r t e n t dans u n e
autre fleur ; des Xylocopa, Bombus et Scolia fcondent ainsi
normalement YAraujia,
mais
Fig. 8. Fleur d'Araujia sericifera,
d'autres Insectes, n o t a m - portant
un Pergesia porcellus pris par
la
pince du rtinacle des pollinies.
ment de petits Hymnoptres et des Papillons, ne
peuvent plus se dgager et meurent sur place, dtriorant m m e la fleur par leurs m o u v e m e n t s violents :
j'ai vu u n Sphingide de taille moyenne (Pergesa porcellus) et u n Noctuide (Phytometra gamma) pris ainsi ce
pige (fig. 8). L'nothera speciosa retient des Sphingides
qui ont plong leur t r o m p e j u s q u ' a u fond de la corolle;
il est vident qu'il y a en France d y s h a r m o n i e entre la
structure entomophile de cette fleur et nos Insectes
fcondateurs, mais il est possible qu'il n'en soit pas de
mme dans le pays d'origine.
Nous parlerons plus loin (p. 194) des appareils de dis-

Fig. 10. Fruit d'Harpagophytum

procumbens.

smination des germes vgtaux et n o t a m m e n t de l'accrochage mcanique au pelage et au plumage des a n i maux ; celui-ci est parfois tellement dvelopp qu'il
devient inutilement agressif. Un fruit de l'Amrique subtropicale (Proboscidea Jussieui, de la famille des Martyniaces) se termine l'un des bouts par deux normes
crochets de bois d u r qui entrent d a n s la chair des a n i m a u x (fig. 9) ; le clbre Harpagophgtum
procumbens,
du sud de l'Afrique, a p p a r t e n a n t la famille des Pdaliaces, a des capsules hrisses de solides h a m e o n s
dirigs d a n s tous les sens (fig. 10) ; ces capsules se fixent
au m u s e a u des Antilopes
Springbok qui, m a r t y r i ses, courent p e n d a n t des
journes entires, essayant en vain de s'en
d b a r r a s s e r ; les capsules
ne se dtachent que lors
d e l dhiscence.
Hypertlies. Des organes prennent parfois
un tel dveloppement (hypertlie) qu'ils doivent
tre gnants, m m e si
l'animal arrive en tirer
parti : citons
comme
exemples classiques les
grandes canines suprieures du Babirussa, reFig. 11. Hypertlie des dfenses
chez un Mammouth quaternaire de
courbes en dessus de la l'Amrique
du Nord (Parelephas Cotte comme des cornes, et lumbi) (Nat. Hist., 1938).
les longues dfenses croises au-devant de la trompe des M a m m o u t h s (fig. 11).
Cette exubrance de croissance se r e m a r q u e f r q u e m ment dans les caractres sexuels secondaires des mles

caractres qui ne sont pas en rapport direct avec la

reproduction : bois gigantesques du grand Cerf quaternaire (Megaceros giganteus), appendices nasaux de certains Camlons, splendide parure des Faisans, Paons,
Argus, Oiseaux de paradis, si dveloppe qu'elle rend
parfois le vol impossible. Bien des fois on a signal des
morts dtermines par ces hypertlies ; le Cerf mle se
sert bien de ses bois dans les combats qu'il livre ses
congnres, l'poque du rut, p e u t - t r e aussi p o u r se
dfendre contre les loups, mais il lui serait videmment
avantageux d'avoir des armes plus simples que cette
encombrante ramification ; on a trouv souvent des
couples de Cerfs m o r t s de fatigue ou de faim, parce que,
au cours d'une bataille, ils avaient emml leurs bois
de telle faon qu'ils n'ont pu
se dgager. Des Antilopes
Coudou ont t victimes du
m m e accident, leurs cornes
tordues en spirale s'tant
p o u r ainsi dire visses l'une
d a n s l'autre.
Les pes formidables d u
Poisson-Scie (Pristis) et de
l'Espadon (Xiphias), constitues p a r un allongement
excessif du m u s e a u , ne servent vraisemblablement
rien, ces a n i m a u x se n o u r Fig 12. - H y p e r t l i e des pattes
s s a n t de petits Poissons,
postrieures avec largissement
Les Insectes
fourmillent
toliae du tibia chez un Hemiptre
,
,,,.
,
,
de l'Amrique tropicale, Anisosced hypertelies : la grande
lis phyllopus (d'aprs Berlese).
t
h
o
r
a
c
i
q
u
e
qui
c o m e
pro
vient la rencontre d'un prolongement frontal (Dgnastes hercules mle), les trois
longues cornes prothoraciques et cphalique du Chalcosoma atlas mle, les pattes dmesures des Tipules, de

l'Hmiptre Anisoscelis phyllopus (fig. 12), du grand Coloptre Acrocinus longimamis, les antennes excessives
de divers Longicornes, n o t a m m e n t celles de VAcanthocinus aedilis, etc.
Une hypertlie est parfois une spcialisation, et
comme telle restreint les possibilits de vivre : c'est le
cas des canines en sabre, atteignant jusqu' 30 centimtres de long, des Machairodus et Smilodon du quaternaire (fig. 13) ; ces Tigres devaient s'en servir comme

Fig. 13. Restauration du Smilodon californicus, le Tigre canines en

sabre du gte asphaltique quaternaire de Rancho-la-Brea (Californie) (Muse
d'Histoire naturelle de New York).

des poignards capables de perforer le crne ou de couper les gros vaisseaux cervicaux d'herbivores de grande
taille ; bien entendu, le jeu de la m a n d i b u l e , capable de
s'abaisser angle droit, les muscles abaisseurs et releveurs de celle-ci, taient en parfait rapport avec la
morphologie des canines, les gots de ces Flins, leur
manire de chasser et les dimensions de leurs proies. Ils
ont prospr pendant des milliers d'annes, ce qui
prouve que leur conformation n'tait pas dystlique ;
mais elle l'est devenue lorsque leur gibier habituel s'est
rarfi, car il leur tait probablement impossible de se
nourrir de petits animaux.
Le gigantisme est aussi une hypertlie et, dans cer-

taines conditions, h a n d i c a p e gravement les espces ;

c'est un fait indniable, lorsqu'un groupe est en voie
d'extinction, que les espces de grande taille disparaissent les premires, les petites formes pouvant persister
longtemps encore ; il est bien connu que nos M a m m i fres carnassiers et herbivores sont de taille infrieure
leurs correspondants de l'poque q u a t e r n a i r e ; il y
aura t o u j o u r s des Rats et des Marsouins alors que les Elp h a n t s et les Baleines a u r o n t disparu. En dehors d u
facteur h u m a i n qui ne joue que depuis la fin du quaternaire, nous entrevoyons les causes de l'infriorit des
gants ; ils ont u n dveloppement lent, une fcondit
tardive et des exigences alimentaires considrables ; s'il
survient un changement climatique qui modifie la flore,
ils ont plus de difficults p o u r trouver leur nourriture ;
les femelles avortent ou sont moins fcondes, et l'espce
entre en dchance. L ' H o m m e est bien u n gant lent
dveloppement et faible fcondit, mais il est sauv
par son intelligence et surtout son extraordinaire facilit d ' a c c o m m o d a t i o n .
On peut considrer comme une sorte d'hypertlie du
dveloppement les migrations trs compliques de certains parasites (Douve du foie), alors qu'il y a des chemins plus directs d'infection, du reste suivis par d'autres
espces. Hypertlie encore l'absence de proportion raisonnable entre les besoins et le dveloppement de
certains organes, comme les yeux trs nombreux et trs
perfectionns de certains Chitons, de Bivalves fixs
(Arca, Spondylus), d'Annlides tubicoles (Branchiomma),
alors que des formes allies, ayant exactement le mme
genre de vie, n'ont pas du tout d'organes visuels.
Organes inutiles. Une catgorie curieuse d'organes
que l'on pourrait ranger aussi bien parmi les hvpertliques que parmi les atliques, est celle des organes
inutiles ; voici u n exemple qui me parait tout fait

dmonstratif : Nepa cinerea est u n Insecte a q u a t i q u e d u

groupe des Hmiptres, trs c o m m u n d a n s les tangs ;
bien qu'immerg, il respire l'air en nature au moyen
d ' u n appareil original (fig. 14) ; le corps de l'adulte est
prolong son extrmit postrieure par u n tube rigide, qui
atteint une trs grande longueur (hypertlie !) chez des
Npes africaines (Laccotrephes);
il est constitu par deux demicylindres, prolongements des
sternites du 8 e anneau, qui sont
coapts l'un l'autre de faon
former un tube creux ; la
base a b d o m i n a l e , s'ouvrent
deux stigmates, d'o p a r t e n t
de gros troncs trachens. A
l'intrieur du tube, il y a de
n o m b r e u x poils, grands et p e tits, implants obliquement la
pointe tant tourne vers l'extrmit distale. De temps
autre la Npe monte sur une
plante immerge et se r a p Fig. 14. Nepa cinerea aspiproche de la surface j u s q u ' a u
rant l'air la surface de l'eau
avec ton tube rpspiratoire ; les
m o m e n t o l'extrmit du tube
pattes ravisseuses sont f e r mes comme un couteau pliant.
la dpasse lgrement ; de
l'air est aspir, puis l'animal
redescend dans l'eau. On peut supposer que les poils
intrieurs ont pour effet d'interdire u n corps tranger
l'entre d a n s l'appareil.
Il est impossible de qualifier cet i n s t r u m e n t de rudimentaire ; il est r e m a r q u a b l e qu'il n'existe pas chez la
larve qui respire en venant exposer la surface l'extrmit de l ' a b d o m e n .
Or, si l'on sectionne la base le siphon de la Npe,

l'animal reste en parfaite sant p e n d a n t plusieurs mois,

exactement comme les tmoins intacts ; pour p r e n d r e
la dose d'air, il remonte un peu plus h a u t sur le support,
etc'est l'extrmit de l'abdomen, c o m m e chez une larve,
qui fait saillie a u - d e s s u s de la surface de l'eau. Voil
donc u n exemple d'organe non rudimentaire qui est
parfaitement inutile; on ne peut pas penser que sa prsence est avantageuse en ce qu'elle permet la Npe
de rester cache sous l'eau p e n d a n t qu'elle respire, car
l'Insecte erre souvent sur l'extrme bord, o il est fort
visible.
Atlies. L'atlie, c ' e s t - - d i r e l'absence de fonction,
l'inutilit certaine, n'est pas moins r p a n d u e que l'hypertlie ; les n o m b r e u x organes r u d i m e n t a i r e s rentrent
d a n s cette catgorie. En voici un exemple vident : les
Hmiptres possdent u n appareil d'accrochage entre
la premire paire d'ailes fhmlytre) et la seconde, qui
permet ces deux m e m b r a n e s de constituer p e n d a n t
le vol un plan u n i q u e (voir fig. 36, p. 202) ; c'est u n
dispositif qui est sans doute avantageux au point de
vue mcanique. En reprenant la position de repos, les
deux ailes se dcrochent automatiquement, la seconde
paire se glisse sous la premire, et bien entendu, les
deux parties de l'appareil d'accrochage se sparent ;
l'une d'elles, qui se trouve la face infrieure de l'hmlytre, vers le milieu du bord interne, peut tre compare un couple de brosses laissant entre elles u n petit
intervalle ; l'autre partie est forme p a r le bord antrieur, paissi et cailleux, de la deuxime aile ; lors du
dploiement, ce bord est pinc a u t o m a t i q u e m e n t entre
les deux brosses et solidement m a i n t e n u . Or,-la Npe
cendre qui ne vole pas et ne dploie j a m a i s ses ailes
et hmlytres, les muscles du vol tant atrophis, possde n a n m o i n s l'appareil d'accrochage en parfait tat.
Mieux encore : deux Hmiptres, Naucoris maculatus et

Cymatia coleoptrata, ont perdu les ailes de la seconde

paire, en conservant les hmlytres ; or, ceux-ci ont
encore, la place habituelle, les brosses d'accrochage,
qui n'ont plus rien accrocher.
Citons encore les ruines d'organes comme les dents
des embryons de Baleine, les muscles de l'oreille h u maine, la troisime paupire de l'il h u m a i n , la coquille
r u d i m e n t a i r e des Limaces et des Arions, les yeux atrophis de tant d ' a n i m a u x obscuricoles, l'il pinal des
Reptiles, les pattes trs rduites de n o m b r e u x Lzards,
les ailes r u d i m e n t a i r e s de divers Oiseaux terricoles,
les instincts devenus inutiles comme le rflexe d ' e n fouissement des excrments chez le Chien et le Chat
domestique, etc. N'tant plus utiles, les organes r u d i mentaires constituent souvent des points faibles, p o u vant m m e devenir antitliques : l'appendice vermiculaire de l ' H o m m e (1), vestige d'un ancien csecum simien,
est le sige d'une affection dangereuse, l'appendicite; la
dent de sagesse, en rgression d a n s la race blanche,
dtermine parfois des accidents graves ; les restes embryonnaires (parovaire, hydatide, corps de Wolff) sont
souvent le sige de t u m e u r s ou de kystes.
L'atlie et certains cas de dystlie sont assez facilement explicables ; il arrive qu'une espce, prsentant
des a d a p t a t i o n s convenables u n milieu A, est transporte p a r h a s a r d ou migr de son plein gr dans u n
milieu B, plus ou m o i n s diffrent ; p a r exemple les
Pics sont des Oiseaux typiquement grimpeurs et arboricoles : leurs doigts disposs en deux groupes, leur
robuste bec capable de perforer le bois, leur longue
langue pointue et barbele bien faite p o u r piquer des
Insectes lignicoles dans des fentes troites, les douze
pennes rigides de la queue fournissant un point d ' a p p u i
(1) L'appendice a p e u t - t r e u n e f o n c t i o n , encore obscure, dans le
jeune ge ; mais l'tat adulte, il est s r e m e n t atlique, c o m m e le
p r o u v e la parfaite innocuit de son ablation.

solide lorsque l'animal explore u n t r o n c d'arbre, la

nidification dans un trou creus en pleine matire
ligneuse, tout cela convient bien un animal forestier.
Mais un Pic de la Plata (Geocolaptes campestris) vit d a n s
des plaines o ne pousse pas u n a r b r e , o l'on ne voit
que de rares buissons ; il se nourrit terre de Termites
et de F o u r m i s , et niche d a n s des terriers. On rapporte
que de petits Moutons de Laponie, avec leur estomac
et leur denture d'herbivores, mangent la chair en putrfaction des Baleines ; le clbre Kea de la NouvelleZlande (Nestor notabilis) qui est un Perroquet, jadis
insectivore et granivore, a pris got depuis 1868 la
chair frache des Moutons et se comporte comme u n
redoutable rapace. Un Perroquet de terre d'Australie et
de Tasinanie [Pezoporus terrestris), qui vit presque const a m m e n t sur le sol, niche d a n s les touffes d'herbes et
ne perche gure ; il court avec une certaine agilit ; le
Strigops habroptilus de Nouvelle-Zlande est tout fait
terrestre, puisqu'il ne se sert j a m a i s de ses ailes. Les
Rallides des prs h u m i d e s comptent deux espces
accommodes une vie f r a n c h e m e n t aquatique, le Rle
d'eau et la Poule d'eau. Enfin on connat un Hibou des
prairies des Etats-Unis, le Speotyto cunicularia, qui niche
dans des terriers de Cynomys. La famille des Ecureuils,
arboricoles typiques, a d o n n des formes tout fait
terrestres, les Xerus africains et les Tarnias liolarctiques, vivant dans des terriers creuss entre les racines
des a r b r e s ; les K a n g u r o u s s a u t e u r s , a n i m a u x de savane,
ont des genres qui vivent sur les rochers (Petrogale,
g r i m p a n t comme un Singe sur des rochers pic, d'o
il saute) ou m m e sur les arbres (Dendrolagus aux
ongles robustes et recourbs).
D'une faon gnrale, ces migrants gardent d a n s
leur nouveau biotope les adaptations morphologiques
de leur ancien habitat et s'en accommodent : les E c u reuils de terre ont t o u j o u r s la longue queue touffue ;

le Kea, le Strigops et le Pezoporus le bec de perroquet et

les doigts arrangs en deux groupes, les Pics de terre
les pattes de grimpeur et le bec solide, les Rallides
aquatiques les longues pattes et les doigs spars des
coureurs ; le Hibou mineur, qui est diurne, a conserv
le facis et le plumage des nocturnes. L'Orchide Ophrys
apifera, qui m a i n t e n a n t s'autofconde, a gard une
organisation florale nettement entomophile.
Parfois cette persistance d'anciennes caractristiques
permet de reconstituer les tapes p a r c o u r u e s d a n s le
temps : on pense que l'Homme descend d'un Simien
grimpeur, parce qu'il a gard de cet ancien tat la m a i n
prenante, devenue son outil le plus prcieux, et une
dentition d'omnivore. Ces indices rsiduaires se voient
aussi dans le dveloppement : une petite Grenouille
Leptodactyle des Antilles (Hylodes) vivait j a d i s d a n s
u n pays h u m i d e et avait comme il se doit des ttards
aquatiques ; h a b i t a n t m a i n t e n a n t un milieu sec, elle
pond des ufs peu nombreux, riches en vitellus,
l'intrieur desquels le dveloppement larvaire se
poursuit j u s q u ' la mtamorphose incluse ; le ttard a
n a n m o i n s une queue, exactement comme s'il menait la
vie libre.
On comprend facilement que ces changements de
biotopes ou de m u r s produisent des organes atliques
ou m m e dystliques : u n Ecureuil de terre, qui a la
taille et les habitudes d'un Rat, p o u r r a i t avoir une
queue dnude, alors qu'il a gard la grande queue
touffue de l'Ecureuil d ' a r b r e , qui sert de balancier
lorsque celui-ci saute d ' u n e b r a n c h e l'autre ; la
longue queue du Perroquet de terre conviendrait mieux
un oiseau percheur qu' un terricole.
*

^ J a d i s u n thme favori des finalistes tait la description lyrique des merveilles du corps h u m a i n : a s s u r -

ment u n foie, form de 350 milliards de cellules et

contenant sept rseaux diffrents de soutien, de c a n a licules biliaires, de vaisseaux lymphatiques et sanguins,
de filets nerveux, tout cela travaillant peu prs h a r monieusement, pendant bien des annes, pour faire de
la bile, accumuler du fer et du glycogne, fabriquer du
flbrinogne et de l'ure, arrter des poisons, rgler la
distribution du sucre d a n s le sang, etc., est quelque
chose d'tonnant, ainsi q u ' u n c u r h u m a i n , qui, lors
de la naissance, a devant lui une provision de un ou
deux milliards de battements avant d'tre fatigu et de
s'arrter ; les os ont le m a x i m u m de solidit avec le
m i n i m u m de poids et leurs traves intrieures sont
disposes grosso modo d a n s le sens d'une rsistance aux
pressions et aux tractions ; l'organisme est pourvu d ' u n
systme intrieur de dfense qui prvoit mme l ' i m p r o bable (anticorps, phagocytose, balayage des poussires
p a r les m u c u s de l'appareil respiratoire, rflexes de
la toux, des paupires, rle avertisseur de la douleur,
rgulation de la temprature, etc.). Toute la physiologie
et l'anatomie peuvent trs bien s'crire en langage finaliste ; je crois m m e qu'il est impossible de parler
a u t r e m e n t en physiologie, car le mot qui revient
c h a q u e instant est celui de fonctionnement ou de fonction. L'organisme, a dit justement Reinke, est un mcanisme tlologique.
Assurment un a n i m a l sain, en pleine force, est u n e
merveille d'organisation et souvent de beaut ; tout
parait tmoigner en faveur d ' u n e finalit prtablie et
providentielle, directrice des nergies de la Nature.
Mais ce tableau de matre n'est pas sans ombres.
L ' i m m u n i t est certes une proprit admirable qui dfend l'organisme (plus ou moins longtemps !) contre le
renouvellement d'une infection, mais pourquoi pas u n
tat rfractaire ou d'indiffrence qui mettrait l'tre
l'abri de la maladie elle-mme ? La douleur qui, aprs

exprience, nous fait viter les t r a u m a t i s m e s , est m a l

rgle ; exagre d a n s certains cas (maux de dents,
nvralgies), elle n'apparat pas d a n s d'autres trs d a n gereux (nphrites, tuberculose pulmonaire, cancer au
dbut). L'Homme, a u m o i n s en apparence, n'a nullem e n t se louer d'avoir des organes lymphodes siges
d'adnodites et de l'appendicite, des sinus maxillaires et frontaux (sinusite), des cellules mastodiennes
c o m m u n i q u a n t avec l'oreille m o y e n n e (mastodite conscutive une invasion microbienne p a r la voie de la
trompe d'Eustache), u n cristallin qui durcit r a p i d e m e n t
et ne s'accommode plus pour la vision rapproche
(presbytie) ; les glandes prostatiques ont une fcheuse
tendance s'hypertrophier dans la vieillesse, et divers
restes embryonnaires faire des t u m e u r s ou des kystes
(voir p. 75) (1).
Il faudrait tre un cause-finalier renforc pour a d m i rer notre appareil dentaire, du reste en voie de rgression par suite du raccourcissement de la m a n d i b u l e et
de l'aplatissement de la face ; les dents sont m a i n t e n a n t
trop serres et sujettes la carie ; elles s'usent rapidement en dpit de la duret de l'mail, du reste trop
mince, et la noformation de denline secondaire ne
suffit pas les sauver. Au lieu de deux dentitions, il
serait plus commode d'avoir des dentitions successives,
comme celles des Crocodiles ; la pousse tardive des
grosses molaires est pleine d'inconvnients.
Dans le rgne a n i m a l , il n'y a gure d ' h a r m o n i e qui
n'ait une dysharmonie symtrique, ce qui du reste ne
compromet nullement l'existence des espces ; un nid
(1) Cette a r g u m e n t a t i o n concernant les organes mal faits n'est p a s
dcisive : si o n laisse de c t les ruines vestigialcs, les hypertlies e t
les dgradations dues au vieil ge, nous n ' a v o n s gure le droit de
parler des erreurs a n a t o m i q u e s de la Nature ; il est trs possible que
les f o r m a t i o n s l y m p h o d e s mal places, que les divers sinus aient u n
rle jouer soit dans le jeune ge, soit dans certaines circonstances
de la vie.

est sans doute un abri bien imagin pour la ponte et

l'levage des poussins ; mais l'Alouette, dont les pattes
sont m u n i e s d'ongles tels qu'elle ne peut se percher,
p o n d ses quatre ou cinq ufs m m e le sol, sans autre
abri q u ' u n e motte de terre ou une touffe d'herbe; le Coq
de Bruyre, cependant arboricole, pond aussi ses ufs
terre, sans nid. Il y a des ingalits f r a p p a n t e s ( notre
j u g e m e n t d ' H o m m e ) d a n s les conditions de la reproduction : prodigalit folle des germes chez les uns, progniture peu nombreuse, mais de plus en plus protge
chez d'autres. L'autofcondation des plantes ou la
fcondation croise par l'intermdiaire des Insectes est
a s s u r m e n t plus conomique et plus sre que la fcondation p a r le vent ; cependant les vgtaux des trois
catgories persistent cte cte.
La Hyne tachete (Crocuta crocuta) met au m o n d e
des petits, 2 ou 3 p a r porte, t o n n a m m e n t dvelopps,
avec incisives et canines, dous de vision, capables de
courir et de crier ds le premier j o u r ; le Cobaye prsente p a r rapport aux Murids u n avantage analogue.
Cela ne parat-il pas u n extraordinaire progrs par
c o m p a r a i s o n avec les petits aveugles, glabres et impuissants de tant de Mammifres ? P o u r t a n t les Murids et
les Flins petits nus sont extrmement prolifiques.
Quelle ingalit inexplicable d a n s les caractres
sexuels secondaires ! Cependant l'Oie et le Pigeon, dont
les sexes ne se distinguent pas l'un de l'autre, reproduisent tout aussi bien que les Gallinacs dont les
mles ont de splendides o r n e m e n t s hypertliques.
Quelles diffrences inattendues d a n s l'ornementation !
Des Gastropodes f o r m i d a b l e m e n t arms de piquants
acrs, comme certains Murex, voisinent avec d'autres
espces coquille lisse. Que de bizarreries s'cartant
sans raison visible du type habituel ! : bec aplati transversalement d u Macareux, bec crois des Loxia et des
Loxops, bec recourb vers le h a u t de l'Avocette, bout du

bec dvi fortement droite chez le Charadriide Anarhynchus de la Nouvelle-Zlande, casque du Calao, bec
norme et lger du Toucan, ciseaux lames ingales d u
Rhynchops, bec baillant de l'Anastome, etc...
Les monstres. Un autre a r g u m e n t - m a s s u e contre le
finalisme est l'existence des monstres ; qu'est-ce q u ' u n
monstre ? C'est un tre qui s'carte considrablement du
type de l'espce, parfois un point tel qu'il peut n'tre
pas viable. Il y a videmment deux sortes de monstres :
1 ceux chez lesquels l'anomalie s'est produite au cours
du dveloppement, p a r suite d'une action extrieure :
par exemple, Stockard place p e n d a n t quelques j o u r s
des ufs du Poisson Fundulus heteroclitus dans de l'eau
de m e r r e n f e r m a n t u n excs de MgCl 2 , puis il les remet

Fig. 15. J e u n e Fundulus heteroclitus, cos depuis une semaine environ

provenant d un uf qui s'est dvelopp dans de l'eau de mer additionne'
de chlorure de magnsium : M, bouche place au sommet d'un museau conique, sous l'il unique (d'aprs Stockard, Journ. exp. Zool., 6, 1909).

dans de l'eau n o r m a l e ; u n grand n o m b r e d'embryons,

jusqu' 50 p. 100, prsentent des anomalies oculaires!
n o t a m m e n t un seul gros il frontal (fig. 15) ; ces cyclopes
peuvent du reste clore et mener la vie libre. Mme en
a d m e t t a n t que ces m o n s t r e s artificiels vivent et reproduisent, on sait que leur cyclopie ne serait pas transmise ; ils ne prsentent d o n c aucun intrt volutif.
2 D'autres monstres proviennent d ' u n e mutation germinale et par consquent constituent des types nouveaux, qui t r a n s m e t t r o n t leurs caractres : on en connat

de trs n o m b r e u x exemples, puisque toutes les m u t a t i o n s

fortes sont en somme des monstruosits : Mouton-loutre
ou ancon, Chien basset, Buf camard ou fiato, Chien
bull-dog, Souris et Chats sans queue, Souris, Chats et
Chiens sans poils, Poisson rouge queue en voile et
anale double, Pigeon culbutant, Souris valseuse,
Poules hernie cphalique, bec crois ou sans croupion, coquilles snestres, plantes fleurs doubles,
fascies, arbres tortillards, pleureurs, etc...
D'aprs notre dfinition (p. 36). ce sont des h a s a r d s
biologiques, sans finalit intentionnelle, qui ont produit ces m u t a t i o n s fortes ; l ' H o m m e qui a assist
leur naissance les a parfois conserves pour des raisons
de curiosit ou d'esthtique ; u n n o m b r e considrable
de plantes d'ornement sont des monstres. Il s'est m m e
trouv, quelquefois, que la monstruosit lui a r e n d u
service par sa convenance fortuite certaines conditions du milieu h u m a i n : on raconte que les Moutonsancon, pattes courtes et torses, ont t apprcis par
les fermiers du Massachusetts parce qu'ils ne pouvaient escalader les murettes de pierres sparant les
pturages ; les Chiens bassets j a m b e s torses sont
utiliss p o u r la chasse parce que leur course assez lente
permet de ne pas les perdre de vue.
Nous savons bien que ce sont des convenances de
h a s a r d , analogues celle d ' u n e pierre ramasse d a n s
u n c h a m p et dont on se servirait comme m a r t e a u ;
mais alors on peut se d e m a n d e r si les convenances
entre tres et milieu que l'on observe d a n s la n a t u r e (ce
que l'on appelle des adaptations) ne seraient pas d u
m m e ordre, si les m u t a t i o n s fortes que l'on considre
c o m m u n m e n t comme des monstruosits ne pourraient
pas crer d'un coup des dispositifs vraiment nouveaux,
quivalents ceux que l'on connat l'tat sauvage. En
fait, la ressemblance est telle que l'on a souvent song
d e m a n d e r ces m u t a t i o n s fortes l'origine des grandes

dviations organiques, qui seraient le rsultat non plus

de lentes et graduelles orthognses suggrant un plan,
mais de brusques changements fortuits : en effet, l'ectrodactylie ou suppression des doigts est ralise n o r malement d a n s les pattes des Onguls Imparidigits ou
Paridigits, qui n'ont plus que 4, 3, 2 ou 1 doigt ; l'ectromlie ou disparition d ' u n e paire de m e m b r e s est l'tat
des Sirniens,des Ctacs, du Batracien Siren, du Poisson
Channa ; l'amlie ou absence complte des quatre extrmits caractrise les Ophidiens, plusieurs lignes de
Lzards (Orvet, Amphisbne, etc.), le groupe des Ccilies ; la phocomlie ou raccourcissement des deux
segments p r o x i m a u x des m e m b r e s correspond la
forme des pattes natatoires des Pinnipdes, Ctacs et
Sirniens, et si l'on veut celle des pattes antrieures
fouisseuses de la T a u p e et du Spalax. L'absence de
dents (anodontie) est connue chez les Oiseaux, les T o r tues, les Ctacs Mystictes ; l'anopsie (perte des yeux)
chez u n grand n o m b r e de Vertbrs et d'Insectes obscuricoles, l'atrichosis (perte des poils) chez le Rongeur
africain Heterocephalus glaber, l'Elphant, les Ctacs,
l'Homme, etc...
Mais on sent bien que ces r a p p r o c h e m e n t s sont trs
superficiels ; je ne suppose pas q u ' u n naturaliste serait
satisfait si on lui disait, titre d'explication causale,
que la Baleine est u n m o n s t r e prsentant de l'ectromlie
abdominale, de la phocomlie antrieure, de l'anodontie, de l'atrichosis et du gigantisme. De grosses m u t a tions ne peuvent que r a r e m e n t d o n n e r u n type viable ;
il ne suffit pas d'tre phocomle pour nager ou fouir ; il
faut avoir aussi l'instinct a d q u a t et que le reste de
l'organisme ne mette pas obstacle a u changement
d'habitat. Un Poisson rouge dont la caudale est tale
en large ventail, l'anale ddouble en deux lames
parallles, et dont les yeux sont normes et exorbits,
constitue en apparence u n e formule nouvelle de poisson ;

mais la nageoire caudale n'est plus q u ' u n mdiocre

appareil de natation, bien infrieur une queue simple ;
les deux anales, que l'on pourrait p r e n d r e pour une
3 e paire de membres, n'ont a u c u n e utilit, des muscles
convenables ne s'tant pas dvelopps ; l'animal est
aveugle et dsquilibr. Ce monstre, qui est viable dans
les conditions artificielles d'un a q u a r i u m , n'aurait
a u c u n e chance de succs l'tat de nature ; en fait
a u c u n Poisson n'est bti sur ce modle.
Cependant, il y a quelques cas o les fondateurs de
p h y l u m s importants ont t des m o n s t r e s ; on ne saurait assigner une autre origine auxPleuronectes, groupe
prospre comptant de nombreuses espces plagiques
et b e n t h i q u e s et trs p r o b a b l e m e n t polyphyltique.
Q u a n d on voit u n Flet sur un fond de sable lin, on peut
croire qu'il a t fait pour ce biotope, tant son adaptation est excellente : enfouissement rapide, parfaite homochromie copiante de la face znithale portant les deux
yeux, rgime alimentaire Carnivore ; qu'a donc fourni
le h a s a r d d a n s cette r a l i s a t i o n ? S a n s doute un modle
plus ou moins grossier, tte tordue, dont Psettodes
est le premier descendant ; par une chance inoue, il a
persist parce qu'il a trouv i m m d i a t e m e n t un milieu
qui convenait sa structure ; puis ce modle s'est perfectionn en devenant benthique, en acqurant le
m c a n i s m e extraordinaire de i'homochromie copiante
grce auquel il reproduit sur sa face suprieure le d e s sin et la couleur du fond sur lequel il se pose, t a n d i s
que la face infrieure ou nadirale, cache, est sans pigment. On dirait que la Nature inlassable, c'est--dire
le h a s a r d biologique, fournit les nouvelles formules de
vie, bauches qu'un pouvoir mystrieux russit parfois
f a o n n e r pour en faire des tres adapts et c o m m e
finaliss. P a r m i les monstres qui ont russi s ' t a blir d'une faon d u r a b l e , on peut encore citer les Gastropodes, dont l'organisation rvle une torsion de 180

de la moiti antrieure qui s'est produite chez u n e

larve ; les coquilles snestres (genre Phijsa, par exemple,
et espces isoles), les Planaires polypharynges, la
Nmerte Gorgonorhynchns trompe trs ramifie, sans
doute les Pagures a b d o m e n contourn et quelques
autres formes enroules, peuvent tre considrs
comme des mutations fortes a p p a r u e s et fixes d ' u n
seul coup. Les espces ou genres d'Astries et d'Ophiures
dont le n o m b r e des bras est suprieur 5 proviennent
certainement de m u t a n t s polymres, c o m m e ceux que
l'on rencontre assez souvent chez les espces n o r m a l e ment pentamres. Les Becs-croiss (Loxia de nos forts,
Loxops d'Hawaii) rsultent de la lixation d'une m u t a tion connue chez des Oiseaux domestiques (Poule) ; les
Loxia se servent adroitement de leur bec anormal p o u r
librer les graines de Conifres en desserrant les
cailles des cnes.
La finalit externe. Assurment on trouverait tout
fait ridicule de dire que l'herbe a t faite p o u r le
Mouton, le Mouton p o u r le Loup, et le Loup p o u r son
Tnia et sa Puce ; c e p e n d a n t la finalit externe n ' e n
existe pas moins sous une forme largie, car c'est elle
qui enchane le minral, le vgtal, l'herbivore, le carnassier, le parasite ; leurs rapports rciproques sont la
condition mme de leurs existence : sint ut sunt, aut
non sint. C'est un fait que la biosphre, travers mille
vicissitudes, se m a i n t i e n t dans son ensemble, parce
qu'il y a complmentarit des conditions a s t r o n o m i q u e s
et p h y s i c o - c h i m i q u e s de notre plante, des microbes,
du rgne vgtal et du rgne animal : Cosmos, en grec,
a la signification primaire d'ordre, oppos chaos. Mais
cette complmentarit a chang bien des fois au cours
des ges ; celle de la longue priode antrieure au
palozoque, alors qu'il n'existait que des Protistes,
quelques Invertbrs et des vgtaux, tait trs diff-

renie de celle du carbonifre, du tertiaire ou de l'poque

actuelle, les naissances et les extensions de groupes
suivant ncessairement la dcadence et m m e l'extinction des groupes anciens. Ce qui est tonnant, c'est
que cet ordre changeant ait toujours russi, depuis
deux milliards d'annes, m a i n t e n i r la Vie sur terre,
et m m e une Vie t o u j o u r s plus varie. Tout se passe
comme si ta Vie tait ncessaire ; en se plaant au point
de vue mcaniste, on ne comprend pas pourquoi, car
on peut trs bien concevoir un Cosmos azoque ; il ne
m a n q u e certes pas de plantes inhabites et inhabitables.
C'est u n autre fait que cette persistance et cet a r r a n gement ordonn du m o n d e vivant exigent le sacrifice
massif des larves et des jeunes pour m a i n t e n i r l'quilibre
entre espces, le massacre journalier des herbivores
p a r les carnivores, la destruction d ' u n n o m b r e norme
d'Insectes p a r leurs parasites varis, l'touffement lent
des plantes dlicates par les plus robustes et les plus
fcondes. Si nous comprenons plus ou moins la ncessit d'un renouvellement perptuel des tres, nous
sommes cependant surpris par des souffrances que nous
jugeons inutiles : q u a n d on voit un Crapaud dvor
vivant p e n d a n t plusieurs j o u r s p a r les asticots de la
Mouche Lucilia bufonivora, on est enclin penser que
si la Direction finaliste a t favorable la Mouche
dont la larve, jadis, se nourrissait d'une quelconque
charogne, elle ne l'a pas t au Crapaud. Que de hideux
et inutiles flaux ! Parasites, cancers, maladies infectieuses touchent tous les tres, au h a s a r d , depuis les
Bactries j u s q u ' l'Homme. Il faut b e a u c o u p de b o n n e
volont pour considrer avec optimisme :
La Nature aux dents et aux griffes ensanglantes
(Tennyson).
Le mcanicisme a donc beaucoup de bonnes raisons
invoquer p o u r repousser absolument l'ide d'une tlo-

logie bienveillante qui veille au mieux individuel ou

m m e universel ; pour lui cette conception est dfinitivement prime (1). Le mal et la souffrance existent ;
la Nature n'a ni piti ni justice ; le Hasard est roi ; la
Mort seule fait le tri entre ce qui est viable et ce qui ne
l'est pas ; les tres vivants sont un amalgame complexe
de finalits organiques, de dystlies et d'atlies.

Partie constructive

du

mcanicisme.

Nous allons, aprs l'expos des critiques, passer la

partie constructive, c'est--dire aux conceptions d ' u n
mcaniste sur l'origine de la Vie, l'volution, et l'explication de la finalit organique.
Le dbut de la Vie. Il est plus commode, avec certains philosophes grecs et arabes, d ' a d m e t t r e l'infini de
l'Espace et du Temps et l'ternit d ' u n m o n d e sans
c o m m e n c e m e n t ni fin que de concevoir u n m o m e n t o
l'Univers et la Dure auraient commenc partir de
zro, et u n autre m o m e n t o ils finiront, les destins
tant accomplis ; le n a n t est en effet impensabie.
On a suppos aussi que la Vie tait ternelle c o m m e
l'Univers et que des germes cosmiques, extrmement
(1) E n dehors de la B i o l o g i e , l ' e x i s t e n c e d u Mal p h y s i q u e ou
moral a toujours t un p r o b l m e angoissant pour les esprits religieux, qui p o s t u l e n t une d i v i n i t protectrice : aussi, non sans logique
ont-ils m a i n t e s f o i s imagin d e u x Principes contraires, en lutte l'un
contre l'autre : Horus et S e t h , A h u r a M a z d h (parsi : Ormazd) e t
Anr M a i n y a v (Ahriman), B o u d d h a e t Mara le Mauvais, D i e u et
Satan, B e e l z e b o u b ou Iblis. J a d i s , l'Esprit d u mal, l'Adversaire
c o m m e l ' a p p e l l e n t volontiers les thologiens, tait c o n u d'une f a o n
encore plus anthropomorphique que l'Esprit du bien ; mais sa reprsentation s'est g a l e m e n t pure ; la mdecine lui a retir b e a u c o u n
de ses emplois.
^

petits, ensemencent les plantes lorsque celles-ci se

trouvent dans un tat physico-chimique convenable
(hypothse de la panspermie ou du transport p a r m torites) ; l'volution de cette matire vivante suivrait
partout les mmes chemins, de sorte qu'il pourrait y
avoir dans l'Univers u n nombre indtermin d ' h u m a nits (1). Mais nous ne pouvons pas le savoir ; les systmes plantaires qui existent sans doute dans la Voie
lacte et dans les autres galaxies sont tellement loigns de nous qu'il ne parat pas possible que ces h u m a nits hypothtiques se manifestent par un signal quelconque, en admettant qu'elles cherchent le faire.
Q u a n t notre propre systme, la question parait rgle:
il n'y a que la Terre qui soit dans un tat convenable
p o u r l'tablissement du type de Vie que nous connaissons ; Mercure, la plante la plus proche de l'astre central, n ' a pas d ' a t m o s p h r e ; celle de Vnus ne renferme ni oxygne ni v a p e u r d'eau ; la plante doit son
clat des nuages d'acide carbonique et d'oxydes de
mtaux lgers. Mars a une atmosphre rare, avec
trs peu d'oxygne et de vapeur d'eau ; le froid noct u r n e est intense, vu la faible densit de l'enveloppe
gazeuse ; cependant quelques astronomes sont assez
disposs voir d a n s les mers martiennes de grandes
plaines couvertes d'une vgtation verdtre qui prsente des variations saisonnires vers le b r u n et le
rouge (mais cela peut tre tout autre chose que des
vgtaux). Jupiter, Saturne et U r a n u s sont glacs (de
135 170), recouverts d ' a m m o n i a q u e , de mt h a n e et d'hydrogne.
Il ne m a n q u e pas d'excellents arguments p o u r repousser l'hypothse de la panspermie (action mortelle des
ultra-violets sur les germes cosmiques) ; du reste le
wIn,

ntt rman.cierf

n or

'

' t Pas m a n q u d'exploiter l ' h y p o t h s e :

mcaniste n'est pas favorable l'ide de la Vie existant de toute ternit et du peuplement des plantes
habitables par des germes cosmiques, car cela impliquerait une diffrence catgorique entre le vivant et la
matire brute plus ou moins organise. Le mcaniste
tient pour certain qu'il n'y a pas coupure entre vivant
et non vivant ; il croit que la Vie a p p a r u t sur notre
globe sous forme d'tres collodaux extrmement
simples et ultra-microscopiques, ne comportant bien
entendu a u c u n principe vital non spatial ni a u c u n e
proprit occulte ; leurs descendants ont toujours t
en se c o m p l i q u a n t p a r le seul jeu des conditions p h y sico-chimiques de l'Univers, sans but ni dessein.
Reste savoir quels sont ces premiers tres ; il ne
saurait tre question des Bactries visibles, autotrophes, se nourrissant des lments p u r e m e n t m i n r a u x
de l'air, de l'eau et des corps dissous d a n s celle-ci,
comme les Thiobactries, Ferrobactries et Nitrobactries actuelles ; elles sont beaucoup trop complexes
p o u r s'tre produites d ' u n coup ; il faut chercher encore
plus bas.
Des dcouvertes rcentes ont fait connatre une catgorie d'tres qui paraissent combler le hiatus entre
vivant et non-vivant ; ce sont les ultra-virus et les
pliages. Nous les connaissons parce que leur parasitisme a rvl leur existence et a permis de les tudier ;
le plus clbre est la nucloprotine-virus cristallisable',
agent de la mosaque du T a b a c et d'autres plantes!
maladie trs contagieuse (contagium vivum fluidum de
Beijerinck, 1898) au cours de laquelle la nucloprotine
augmente sa substance a u x dpens des sucs de son
hte ( W . M. Stanley) ; elle est cristallisable soit en
aiguilles, soit en longues chanes paracristallines et
flexueuses ; on peut la faire cristalliser 15 fois de suite
sans qu'elle perde sa proprit infectante. Un autre
virus, propre aux Tomates, cristallise en dodcadres

rhombiques. Il parat bien que la classe des ultra-virus

comprend de n o m b r e u s e s espces : on v range encore
le virus du papillome infectieux du Lapin (non cristallisable), les bactriophages et beaucoup d'autres agents
de maladies (1).
Que le virus cristallisable soit une nuclo-protine
dont le poids molculaire est norme (2), c'est certain ;
qu'il prsente u n caractre essentiellement vital, celui
de l'assimilation dans u n milieu convenable (tre
vivant), on n'en saurait douter ; s'agit-il donc d'une
substance chimique pure qui serait un tre vivant ? Cep e n d a n t il parat (Bronfenbrenner et P. Reichert) que
les ultra-virus ne prsentent pas de p h n o m n e s respir a t o i r e s ; or c'est l'oxydation avec mise en libert d'nergie, qui est le p h n o m n e vital par excellence ; les
ultra-virus ne seraient donc pas tout fait vivants.
Il est possible que les u l t r a - v i r u s et les phages aient
la m m e valeur que des tres chimiques c o n n u s d a n s
les cellules, tels que les mitochondries et les gnes
chromosomiens, dous comme eux d'activit assimilatrice d a n s le milieu o on les trouve et se multipliant
p a r division sans perdre leur taille et leur individualit
chimique. La micelle de la nucloproline de la mosaque du Tabac pourrait tre une particule libre
d'une cellule de Solane et avoir prsent une sorte de
m u t a t i o n qui la rend ltale p o u r le milieu dont elle
sort ; aussi lorsqu'elle est introduite nouveau d a n s
( } ) . V o i r la b o n n e m i s e a u p o i n t d e J e a n R o s t a n d , Les
virusproteines (Revue de Paris, 46, 1 9 3 9 , p. 7 7 0 ) , Handbueh der
Virushu n
fR . 9> par divers auteurs (Springer, W i e n , 1938-39) ; J. R o s t a n d ,
Biologie et mdecine, 1939.
'
L e sujet des ultra-virus a pris une telle importance qu'un priod i q u e s p c i a l leur est m a i n t e n a n t c o n s a c r (Archin lr die gesamte
Virusforschung,
p a r t i r d e m a r s 1939).
, s [ 2 ) La molcule du virus m o s a q u e du T a b a c est longue de 300 ou
de
V e t a u n d i a m t r e de 15 mu (Nature, L o n d o n , n 3 6 3 5 .

une cellule de Tabac (ou de Phlox), elle assimile m a i s

se comporte comme un agent de maladie, n'tant pas
coordonne l'ensemble. De mme le bactriophage
pourrait tre une parcelle de Bactrie, mute en une
substance lysante pour l'espce de Bactrie dont il provient.
Quoi qu'il en soit, il reste acquis qu'ultra-virus et
phages constituent un degr structural infrieur au degr
bactrie,qu'ils prsentent des caractres propres aux vivants, et que les d i m e n s i o n s de leurs particules s'chelonnent d ' u n e faon presque continue en rejoignant les
plus petits microbes, depuis les quelques millimicrons (ixji) de la fivre aphteuse j u s q u ' a u x 200
de la
variole.
La connaissance des ultra-virus et des phages n o u s
conduit envisager la gense graduelle d'un complexe,
dont les parties ragissent les unes avec les autres et
avec le milieu, de sorte que la configuration totale est
le sige de p h n o m n e s spciaux que l'on d n o m m e
vitaux : assimilation, pouvoir de t r a n s f o r m a t i o n nergtique, irritabilit, auto-rgulation, reproduction ; le
Tout a une taille et une forme dfinies. A une poque
trs lointaine (1), lorsque l'atmosphre tait transparente pour les ultra-violets, ceux-ci provoqurent la
synthse de l'aldhyde f o r m i q u e partir de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau, et la formation d'amide
formique par photolyse du gaz carbonique en prsence
d ' a m m o n i a q u e . La condensation de l'aldhyde formique avec l'amide formique c o n d u i s i t a u glycocolleet
aux n o m b r e u x acides a m i n s ; la grosse molcule fixa
alors des lments m i n r a u x contenus d a n s le milieu
m a r i n , soufre, phosphore, des m t a u x ; il apparut ainsi
la surface des ocans encore c h a u d s des masses im(1) J ' a i e m p r u n t les l i g n e s s u i v a n t e s u n article de A . D a u v i l lier et E . D e s g u i n , Sur l'origine d e la v i e (Revue scientifique,
mai-juin
1940, p. 292).

portantes de matires organiques, glatineuses, filles

des ultra-violets. Le dgagement d'oxygne, bientt
partiellement t r a n s f o r m en ozone par* 'ultra-violet,
limita progressivement le spectre solaire sa valeur
actuelle, et la photosynthse de la matire organique
fut dfinitivement arrte.
C'est cette matire qui s'organisa graduellement en
complexe htrogne et coordonn, c'est--dire en tre
vivant, d'abord au degr bactrie invisible continu avec
le degr bactrie visible ; puis celle-ci d o n n a le degr
cellule, voluant soit d a n s le sens de la motilit (Protozoaires), soit d a n s celui d'organisme chlorophyllien
(Protophytes), et enfin se forma le degr groupement
cellulaire, qui commena avec les Algues, les C h a m p i gnons, les Eponges. Le complexe vivant originel a pu
se former une seule fois en un seul point du globe, p a r
u n h a s a r d extrmement rare, ou sur d ' i m m e n s e s surfaces ocaniques p e n d a n t un certain temps. Le m c a nisme accepterait volontiers la seconde hypothse
(polytopisme, polychronisme). Bien entendu, ce qui
s'est pass sur la Terre peut se reproduire sur les Terres
d ' a u t r e s systmes plantaires.
Mais il n'est pas dfendu de penser que la succession
fortuite de ces attractions atomiques qui s'articulent
si bien est incroyable en l'absence de dessein, que tout
cela quivaut cette ide (trs finaliste !) qu'il tait
d a n s la destine du globe de produire la Vie, et d a n s la
destine de celle-ci d'aboutir l'Intelligence. En s o m m e
n o u s ne savons rien de sr, et toutes les spculations
sur l'origine de la Vie sont permises ou parfaitement
vaines, comme l'on v o u d r a . On peut mme soutenir
qu'il n'y a pas d'autre h u m a n i t que la ntre, ce qui
restituerait la Terre, en dpit de l'erreur gocentrique,
son caractre unique.
Le mcanicisme se d o n n e donc les premiers tres
vivants, a r r a n g e m e n t s collodaux htrognes a p p a r u s

par h a s a r d et dvelopps graduellemenl d u r a n t

premiers ges du globe.

les

Le darwinisme.
P o u r expliquer l'volution et la
finalit organique, le mcanicisme a une thorie, du
reste admirable, le d a r w i n i s m e . Bien qu'elle soit trs
connue, il est ncessaire que j'en donne u n bref rsum.
Considrons u n m o m e n t du Temps une faune et
une flore ; c'est un fait positif que toute espce donne
naissance une quantit plus ou m o i n s grande de
germes, et c'est u n autre fait, non moins certain, que
dans une biocoenose en quilibre, c'est--dire dans laquelle le n o m b r e des reprsentants de chaque espce
reste sensiblement constant d'une anne l'autre,
n'arrive maturit sexuelle que le n o m b r e d'exemplaires ncessaire pour remplacer les disparus. Si le
n o m b r e des individus qui survivent est moindre que
celui des disparus, l'espce est en dchance ; elle se
rarfie et peut disparatre, laissant parfois une place
vide ; dans le cas inverse, l'espce plus prolifique
s'tend en surface jusqu' ce que s'tablisse u n nouvel
quilibre.
Darwin a admis, p a r analogie avec la slection artificielle pratique p a r les leveurs, que d a n s la nature la
mort avait u n effet slectif; les individus qui prsentaient p a r h a s a r d une variation favorable, morphologique ou physiologique, avaient plus de chances que
les autres d'chapper la destruction. Cette slection
naturelle (survival of the fittest, limination of the unfit),
c o n s t a m m e n t en action, finissait par avoir des effets
sensibles sur de grands n o m b r e s et au bout de longues
priodes de temps. Il en rsultait la fois une diversification des espces et un perfectionnement dans l'adaptation. Cette thorie, claire et logique, p a r le jeu inluctable de la variation aveugle et de la mort effectuant le
tri, avec la collaboration du Temps, rendait compte en

apparence de tous les faits ; elle tait renforce p a r

quelques thories accessoires, la slection sexuelle,
l'hrdit des caractres acquis p a r l'usage, le nonusage ou l'influence du milieu. L'explication d a r w i nienne tait presque toujours satisfaisante pour l'esprit,
du moins en gros ; la notion d'utilit ou d'avantage
pour le vivant remplaait l'intention d a n s la gense de
la finalit de fait, car le m o i n d r e dtail peut jouer un
rle d a n s le maintien de la vie. La souplesse de la thorie avait mme permis de rattacher une m m e fonction deux tats nettement opposs : celui des a n i m a u x
dont la couleur rappelle celle de l'entourage (homochromie), ce qui peut les dissimuler la vue des prdateurs en qute de proies, et celui des a n i m a u x bien
dfendus, teintes vives et souvent contrastes, qui
s'exposent la vue c o m m e s'ils ne craignaient a u c u n e
attaque (coloration prmonitrice). Que d'articles sduisants n'a-t-on pas crits sur les moyens de dfense, les
couleurs protectrices ou vexillaires, le mimtisme, les
adaptations assurant la fcondation croise des fleurs,
les instincts compliqus des Insectes I On c o m p r e n d
l'enthousiasme des naturalistes, dsormais librs de
l'obsession du finalisme et des causes occultes ; le d a r w i n i s m e s'intgrait aisment d a n s la conception d ' u n
cosmos m c a n i q u e m e n t pur, sans but ni dessein, pt
de boue fait par deux enfants aveugles, la Matire et la
Force, comme disait T. Huxley ; aussi le succs de la
thorie fut-il immdiat et complet.
L. Errera, que nous avons cit plus h a u t deux reprises (p. 45 et 56), la premire pour affirmer l'existence
de la finalit de fait, la seconde p o u r repousser un finalisme intentionnel, est pleinement satisfait par la
thorie de Darwin : Tant que la finalit apparente
n'tait pas explique p a r des lois naturelles, les sciences
biologiques n'taient point sorties de leur priode d'enfance (Recueil d'oeuvres, I, p. 39). Grce la slec-

tion naturelle, nous pouvons concevoir que des facteurs

aveugles produisent un rsultat en apparence intelligent. (Philosophie, p. 291). C'est galement la pense
de Delage : Naegeli ...montre qu'il n'a pas compris
Darwin dont le grand mrite est prcisment d ' a v o i r
montr c o m m e n t on peut expliquer p a r des forces aveugles une h a r m o n i e finale qui, j u s q u ' lui, semblait dmontrer l'intervention d ' u n e intelligence suprieure.
(La structure du Prot., etc., p. 371). Goblot admet aussi
que c'est p a r la slection que les fins sont ralises.
Giard crit : Pour expliquer les a d a p t a t i o n s merveilleuses telles que celles que n o u s observons entre les
Orchides et les Insectes qui les fcondent, n o u s
n'avons gure le choix qu'entre deux hypothses : l'intervention d'un tre souverainement intelligent et la
slection. Bull. Soc. franc. Philos., 5,1905, p. 249).
Conklin reconnat que le principe de slection est la
seule explication causale et intelligible de toutes les
formes d'adaptation, et si nous le rejetons, nous devons
nous rabattre sur les explications non mcanistiques .
(.Problems of organ. adapt., p. 350). De Vries exprime
la mme ide : La h a u t e valeur de la thorie de la
slection de Darwin tient, comme tout le m o n d e le
reconnat, ce qu'elle explique la finatit dans la n a ture organique, au moyen de principes p u r e m e n t n a t u rels et sans le secours d'aucune ide tlologique .
R e m a r q u o n s en passant que le d a r w i n i s m e n'est pas
une thorie aussi p u r e m e n t mcanistique qu'il parait
tout d'abord : en effet, il p r e n d la Vie comme donne,
sans spcifier qu'elle est la suite d'un h a s a r d singulier,
dans lequel n'est intervenu a u c u n Pouvoir crateur ; il
admet implicitement que la Vie est p r o p r e m e n t une
fin, qu'elle tend (et russit; se maintenir, en dpit des
changements cosmiques et du renouvellement continu
des faunes et des flores ; elle est conqurante d'espace
et de matire, car elle tend son domaine en se diversi-

fiant ; la slection ne peut jouer que d a n s celte c o n d i tion. Il sera donc toujours possible d'insrer l'explication darwinienne d a n s un vaste systme de tlologie,
c o m m e T h . Huxley l'avait fait r e m a r q u e r avec raison.
Laissons de ct la partie p u r e m e n t lamarckienne du
d a r w i n i s m e , laquelle Darwin ne lenait pas beaucoup ;
il n'y attachait d ' i m p o r t a n c e qu'en ce qui concerne le
n o n - u s a g e , car on ne
saurait invoquer l'utilit pour un organe
i 1
plus ou moins atrophi ; q u a n d il s'agit
"
>
d ' u n caractre utile,
comme p a r exemple la
l o u r r u r e paisse de
l'hiver, il y a j u x t a p o sition d'un effet direct
de l'abaissement de
t e m p r a t u r e et de la
slection des individus
ayant fortuitement u n
pelage plus pais.
Un excellent test
p o u r la thorie slectionniste est l'histoire
de la p a l m u r e ; il est
bien connu que les
a n i m a u x qui vivent en
milieu h u m i d e ont frFig. 16. - Palmatogecko
Rangei, Gecko
du S.-O, africain vivant dans les dunes de
q u e m m e n t des pattes
sable : a et b, pattes antrieure et postpalmes, c o m m e les
rieure montrant la palmure i d'aprs F Werner, 1910).
Loutres, les Phoques,
comme les Oiseaux
que l'on rassemblait autrefois dans l'ordre des P a l mipdes, etc. ; c'est si habituel q u ' u n zoologiste qui
on prsenterait une dpouille ou une empreinte m o n -

trant une palmure, ne manquerait pas de conclure

aux m u r s aquatiques de l'espce ; il pourrait se
tromper cependant (trs rarement), car la Nature a
parfois une m m e solution pour des fins diffrentes :
ainsi le Palmatogecko Rangei, Gecko des d u n e s ctires
du sud de l'Afrique, a une palmure notable aux deux
paires de pattes (fig. 16) ; or, il n'a j a m a i s t aquatique,
pas plus que les autres Geckos ; ce doit tre une a d a p tation la vie d a n s le sable ; en effet ce Lzard creuse
des galeries en utilisant sa palmure c o m m e une pelle.
De m m e la T a u p e amricaine (Scalopus aquaticus) a les
pattes postrieures palmes, d'o le nom spcifique
erron que lui a donn Linn. Le Ptychozoon, Gecko de
Malaisie, qui vit sur des troncs d'arbres, a des p a l m u r e s
(et aussi des expansions cutanes sur la tte, les flancs
et les bords de la queue aplatie de bas en haut) ; il est
bien probable que cela rpond quelque condition de
la vie de ce Lzard. Inversement le zoologiste r e n contrera d ' a u t h e n t i q u e s Oiseaux d'eau qui nagent et
plongent avec facilit, bien que les doigts soient c o m pltement ou peu prs libres : Rallides comme le Rle
d'eau (Rat lus aquaticus), la Poule d'eau (Gallimila chloropus), le Rle marouette (Porzana porzana) ; quelques
Charadriiformes, Oiseaux de rivage, ont une palmure
incomplte ou variable : Chevalier guignette (Actiiis
hypoleucos), Chevalier gambette (Tringa totanus), Hutrier (Haematopus ostrategus) ; un Rongeur trs bon
nageur, le Campagnol d'eau (Arvicola terrestris amphibius) ne diffre en rien de son alli terrestre, sans palm u r e (A. terrestris ou sherman).
Mais part ces quelques exceptions, du reste explicables, il n'en reste pas moins acquis que la palmure est
rvlatrice d ' u n e vie aquatique, car elle m a n q u e presque
c o n s t a m m e n t a u x a n i m a u x franchement terrestres. C'est
un fait statistique (fig. 17) que les a n i m a u x d'eau, en trs
grande majorit, ont des pattes palmes, ou des doigts

bords de larges festons, comme les Grbes et les

Foulques, ou encore une queue aplatie transversalement, comme les Tritons, le Varan du Nil, les Serpents

Fig. 17. I, patte d'une Poule de ferme, avec rudiment de palmure ;

II, patte de Foulque (Fulica airai. avec festons largissant la surface digitale . III, patte d'Oie domestique I Anser anser), ancien aquatique devenu
terrestre p a r l a domestication ; IV, patte de Cormoran (l'halacrocorax
carbo),
palmure runissant les 4 doigts (totipalme) (Cunot, L'Adaptation, 1925).

marins, les Crocodiliens, l'Ondatra musqu, le Desman,

le Potamogale.
L'explication d a r w i n i e n n e ou mieux no-darwinienne est bien connue : les divers reprsentants
d'une m m e espce prsentent de lgres variations
fortuites dans la l'orme de la queue, dans l'tendue du
repli de peau qui se trouve entre les doigts ; comme il
nat beaucoup plus d'individus qu'il n'en peut subsis-

ter, il y a ncessairement une mortalit considrable ; il

est logique que cette mortalit, pour des a n i m a u x
aquatiques, porte de prfrence sur les nageurs mdiocres, moins aptes que les autres fuir le danger ou
se procurer de la nourriture ; ceux qui prsentent par
h a s a r d une variation avantageuse dans les organes de
la natation survivent. Cette slection naturelle des plus
aptes oprant sur des gnrations successives dtermine
un progrs lent et continu dans les conformations
utiles. Ainsi la palmure ou l'aplatissement de la queue
se dveloppe a u t o m a t i q u e m e n t p a r la survivance des
meilleurs nageurs.
On comprend alors le phnomne de convergence
(voir p. 25), si frappant lorsqu'on examine comparativement les habitants d'un biotope donn : il y a convergence ichthyode des Vertbrs bons n a g e u r s : le Requin,
r i c h l h y o s a u r e , le Mosasaure, les Ctacs (fig. 20), convergence tnlpod'' des Mammifres fouisseurs, la Taupe
(Insectivore), le Myolnlpa (Rongeur), le
Sotoryctes
d'Australie (Marsupial) ; ils sont aveugles ou ont de trs
petits yeux ; leurs pattes antrieures sont munies de
fortes griffes, la fourrure est soyeuse et rase, la queue
courte ou nulle ; ils ont l'instinct de creuser. Des arboricoles ont acquis i n d p e n d a m m e n t un patagium de
planeur : Phalangers d'Australie, Ecureuils volants,
Anomalure.Galopithque,Lzards du genre Draco. Des
Vertbrs suprieurs capables de voler prsentent de
la convergence ornithode : Ptrosauriens, Oiseaux,
Chauves Souris.
Tout cela est certainement sduisant, mais repose
entirement sur l'hypothse de l'avantage confr par
une variation fortuite. Or, rien n'est plus difficile
peser que l'utilit ; tonte chose a un bon et un m a u vais ct ; une adaptation morphologique, trs avantageuse certains moments, est gnante d'autres, et on
ne peut savoir si la balance est bnficiaire ou dfici-

taire ; l'adaptation morphologique est une spcialisation, et qui dit spcialisation dit restriction de la libert
d'action. Il est trs probable q u ' u n Oiseau pattes palmes nage avec plus d'aisance et de rapidit qu'un
autre de mme volume doigts spars, mais le premier
sera un mauvais marcheur.(pensez un Canard) et ne
pourra courir sur un sol raboteux ; les Palmipdes se
blessent facilement sur les cailloux ; le Grbe castagneux, aux doigts bords de festons, est un admirable
nageur, mais sur le rivage il se trane pniblement en
s'appuyant sur son ventre ; le Plongeon (Cohjmbus), qui
a une palmure, est encore plus maladroit que le Grbe
q u a n d il est terre ; il rampe plutt qu'il ne marche,
le ventre t r a n a n t sur le sol, si bien qu'il ne peut courir
ni se tenir debout ; pour prendre son vol, il faut qu'il
s'lance du haut d'un rocher. La palmure, avantageuse
d a n s l'eau, restreint les possibilits sur terre ; l'animal
ne peut gure s'loigner du rivage (1). Au fond, les
Rallides d'eau, sans palmure, sont favoriss par rapport
aux palmipdes ; et l'agile Ecureuil aux n o m b r e u s e s
espces vaut mieux que le Galopithque patagium.
Or, la slection darwinienne ne peut considrer q u ' u n
total.
Il y a donc des difficults accepter la logique
darwinienne, mme dans un exemple qui lui est aussi
favorable que celui de la p a l m u r e .
A u j o u r d ' h u i , le d a r w i n i s m e n'est plus admissible (2)
en t a n t que thorie gnrale de l'volution et thorie
(1) C e p e n d a n t la souplesse des organismes est si grande qu'il y a
un groupe de Canards percheurs n i c h a n t dans les arbres.
(2) Je sais bien que d ' m i n e n t s s a v a n t s , surtout dans des p a y s de
langue anglaise (T. H. Morgan, J. B. S. H a l d a n e , Julian S. H u x l e y ) se
disent encore partisans du d a r w i n i s m e ; mais duquel e n t e n d e n t - i l s
parler 7 II y a eu en lf);;6 la Socit royale de Londres un s y m p o s i u m
sur la t h o r i e de la slection naturelle ; c e u x qui y ont pris part ont
parl presque t o u s de la slection entre espces, qui e x i s t e rellement,
mais qui est t o u t autre chose que la slection darwinienne des p e t i t e s
variations spcifiques.

particulire de la finalit organique ; sans vouloir en

faire une critique dtaille, qu'il me suffise de dire que
sa chane logique a t dfinitivement brise lorsqu'on
reconnut que la mort n'avait pas cette fonction de triage
qui est la cl de vote du systme : imaginons un pays
o le n o m b r e des Grenouilles vertes reste sensiblement
le mme d'une anne l'autre, ce qui est normal ;
qu'est-ce que cela signifie? Etant donn q u ' u n couple de
Grenouilles produit environ 5.000 ufs p a r an, et cela
pendant n annes, cela veut dire que sur 5.000 x n
individus possibles, au bout de n annes il survit seulement 2 adultes, qui p r e n d r o n t la place du couple
q u a n d il disparatra ; il est vident que cette survie
n'est pas due quelque avantage a n a t o m i q u e ou physiologique, mais bien la pure chance, d ' a u t a n t plus
que la destruction massive touche surtout les j e u n e s
stades (ttards et jeunes mtamorphoss), bien avant
que le type ait atteint l'tat parfait ; il y a bien quelques
tars et a n o r m a u x qui sont limins ds le dbut, mais
leur disparition a plutt un effet conservateur du type
moyen de l'espce.
Si entre individus de la mme espce vivant dans le
mme milieu, la mort n'a pas l'effet d : ffrentiel produisant le progrs discret et continu que postule la
thorie darwinienne (uniquement par r a i s o n n e m e n t et
non par exprience), la slection n'en existe pas moins,
mais elle agit, non sur des individus, m a i s sur des totalits, espces, races ou cotypes, en raison de leur aptitude
physiologique globale vivre dans des conditions donnes (voir p. 104). Mme si la slection darwinienne existait, elle ne saurait expliquer la gense graduelle des
organes sur le modle des outils h u m a i n s ; en effet,
les tapes du dbut ne pourraient pas d o n n e r prise la
slection, l'organe total fonctionnel n'tant pas encore
form ; Darwin disait l u i - m m e que le problme de
l'il, q u a n d il y songeait, lui donnait la fivre.

Le mutationnisme.
Le m u t a t i o n n i s m e , qui a succd au darwinisme orthodoxe et au no-darwinisme
de Wallace et de W e i s m a n n , est u n darwinisme amput de ses deux parties les plus explicatives : l'hrdit des caractres acquis p a r le soma au cours de la
vie individ uelle (partie lamarckienne) et la toute-puissance dans le dta de la slection naturelle ; aussi il
n'a pas la prtention d'tre une thorie gnrale c o m m e
les prcdentes. Il renferme d'excellents chapitres,
solide base exprimentale, par exemple la connaissance
approfondie de la variation et de l'hrdit, les modes
de formation des espces nouvelles, la gense de l'adaptation ncessaire et suffisante, mais il ne nous renseigne
pas sur l'apparition de nouveaux types structuraux, sur
l'orthognse, sur le dveloppement des adaptations
raffines ou des organes complexes, en un mot sur la
finalit d f a i t .
Les variations mutatives, dont on connat des milliers
d'exemples, sont des h a s a r d s imprvisibles, rares, de
sens quelconque : elles changent des symtries, modifient des couleurs, des dimensions, des intamries, des
formes, des c h i m i s m e s (remplacement de l'amidon par
la dextrine d a n s le grain de Mas), des instincts ; s u r tout elles ont le pouvoir d'atrophier Chez les plantes
auto-fcondables, elles crent du coup de petites espces
ou j o r d a n o n s (Erophila verna, Chelidonium
laciniatum,
etc., etc. ) Les aptitudes extraordinaires de certaines
personnes dont les facults m a t h m a t i q u e , musicale
ou artistique dpassent de beaucoup celles de l'homme
moyen sont sans doute les rsultantes de c o m b i n a i sons ou de m u t a t i o n s rares ; l'intelligence et le got
sont certainement hrditaires, c o m m e cela se voit dans
les familles de polytechniciens, de musiciens, etc.
Si les m u t a n t s ont la mme valeur vitale que les
parents, ils se mlangent avec eux et l'espce devient
polymorphe (espces collectives, comme l'Escargot des

jardins, l'Homme, etc.) ; s'ils sont infrieurs, ils disparaissent pratiquement, mais l'Homme peut les conserver pour son agrment ou son industrie ; les plantes
cultives, les a n i m a u x domestiques sont des m u t a n t s ou
des combinaisons de m u t a n t s qui, en i m m e n s e m a j o rit, ne pourraient pas vivre l'tat de nature. Si le
m u t a n t est suprieur, il refoule son anctre (processus
de substitution) (1) ou bien il s'tablit dans un nouveau'
milieu, adquat sa constitution nouvelle : ainsi le
ngre est un mutant mlanique, mieux adapt que le
blanc aux rgions tropicales ; le b l a n c ne saurait vivre
d'une faon durable d a n s les conditions que supporte
u n Fugien ou u n Tibtain, pas plus qu'un E s q u i m a u
dans u n pays tempr. La mutation, atlologique par
essence, prend ainsi un aspect tlologique ; on pourrait croire que le ngre a t fait pour les rgions
chaudes, le blanc pour les pays temprs et nordiques,
l'Esquimau pour la zone arctique. Il convient d'analyser
de prs la gense de cette apparente finalit.
Comme la Nature engendre perdment du pareil et
du diffrent, elle offre l'volution d'innombrables
combinaisons ; parmi ces milliers d'essais, il y en a u n ,
de temps autre, qui russit trouver u n e place vide
ou mal dfendue. Ce qui importe p o u r le succs, c'est
la convenance physiologique globale d'une certaine
constitution hrditaire (pradaptation = slection cotypique de Turessoni ; c h a q u e tre qui vit et qui dure
a trouv par hasard le milieu qui lui convient suffisamment ; si le milieu change, il peut s'accommoder (il
devient alors une relique de l'ancien habitat), ou il
migr, ou il meurt. D'o un renouvellement lent et

(1) On
vgtaux
betularia
prcision

connat de n o m b r e u x e x j m o l e s d e s u b s t i t u t i o n c h e z les
et les a n i m i u x : le r e m p l a c e m e n t d u t y p e clair de Biston
par ses m u t a n t s m e l a n i q u e s , d e p u i s 1 8 5 0 , a t s u i v i a v e c
e t c o n t i n u e tre s u r v e i l l .

continu des faunes et des flores, p a r extinction et

naissance d'espces.
Un lamarckiste, ou un darwiniste de stricte observance, aurait plutt pens, dans l'hypothse d u n c h a n gement de milieu, que l'tre, tenu p o u r largement
mallable, se serait modifi sur place ; m a i s on sait
m a i n t e n a n t que l ' a n i m a l et la plante, tout au contraire,
sont r a r e m e n t accommodables ; leur prosprit est lie
des conditions extrmement prcises ; la m o i n d r e
diffrence dans l'humidit de l'air ou la dure d ' i n s o lation, d a n s la nature du sol, suffit pour provoquer
des changements d a n s les associations vgtales et p a r
contrecoup d a n s la faune. Q u a n d on suit d a n s une
fort le sort de certaines espces qui ont besoin de
lumire, on voit que leur floraison, d o n c la multiplication par graines, est c o m m a n d e p a r la rvolution des
coupes ; on peut prdire avec certitude l'anne o on
trouvera des Lis Martagon fleuris, ces plantes passant
les longs intervalles entre les coupes l'tat de rosettes
plus ou m o i n s feuillues. Rien n'est plus instructif que
la visite, aprs un grand intervalle de temps, d ' u n e
localit parfaitement connue : telle plante qui y tait
a b o n d a m m e n t dveloppe peut avoir disparu plus ou
moins compltement
devant des concurrences ; la
savane ou la friche, a b a n d o n n e elle-mme, volue
vers son climax, c'est--dire vers un tat final naturel,
fort ou dsert, et la biocoenose change corrlativement.
La pradaptation. P o u r bien c o m p r e n d r e ce qu'est
la pradaptation ou slection cotypique, il est instructif de voir ce qui dtermine les habitats.
Prs de Nancy, il y a une grande carrire dont on
extrait le calcaire utilis pour la fabrication de la s o u d e ;
les dchets de petits fragments et de poussire ont t
accumuls en un norme t u m u l u s blanc, d'un effet

esthtique dplorable, que l'on dcida de masquer en

le recouvrant de vgtation. Bien entendu, d ' i n n o m brables graines y avaient t jetes par le vent, mais
seuls, d'assez nombreux Tussilago farfara avaient pu y
pousser. On y planta alors des pieds d'Aune giutineux
(Alnus glutinosa) et d'Aune blanc i Alnus incana} ; ce dernier est d a n s les Alpes u n occupant spontan des graviers de cours d'eau torrentiels et des berges mises
nu. Sur ce sol neuf, de p u r calcaire avec un peu d ' a r gile, qui paraissait irrmdiablement strile, les A u n e s
prosprrent et fixrent le terrain ; quelques annes
aprs la plantation, le t u m u l u s tait presque entirement recouvert de petits arbres. P o u r q u o i les Aunes
ont-ils russi peupler cette place vide ? Parce qu'ils
trouvaient une faible profondeur l'humidit qui leur
est ncessaire, ainsi que les sels minraux, et aussi
parce qu'ils sont associs avec un Champignon infrieur (Actinomyces alni), producteur de nodosits radiculaires, qui a la proprit d'assimiler l'azote de l'air
comme les Bactries des Lgumineuses. Lorsque le sol
fut quelque peu enrichi en azote, des Pins noirs d'Autriche (Pinus laricio), plants en m m e temps que les
Aunes, et qui taient rests chtifs, se dvelopprent
avec vigueur. Quelques plantes herbaces, dont les
graines ont t amenes p a r le vent, commencent
peupler le sous-bois. La faune, encore d ' u n e extrme
pauvret, comprend quelques Insectes ails et de petites
Araignes.
Les tuyaux d'alimentation en eau d ' u n e usine de
Thionville (Moselle) ont t un j o u r bouchs par l'accumulation du petit Bivalve Dreissensia
polymorpha,
accompagn de la Floride d'eau douce Lemanea annulata ; le Mollusque a pu envahir les canalisations grce
trois proprits : il a u n e larve plagique qui n'a pas
t arrte l'orifice filtrant plong dans la rivire voisine ; il peut se passer totalement de lumire ; enfin il

est m u n i d ' u n robuste byssus qui l'attache solidement

aux parois et lui permet de rsister aux courants les
p l u s violents.
Dans la rgion triasique de Lorraine, o le sel est
fleur de sol, il y a des mares ou des fosss dont l'eau a
une salure variable, trs faible l'poque des pluies,
trs forte d a n s les priodes de scheresse ; un seul
Poisson vit dans ce biotope, et parfois il y abonde et
atteint une grande taille : c'est l'Epinoche aiguillonne
(Gasterosteus aculeatus, varit gymnura) ; elle est doue
d'une proprit d'euryhalinit que ne possdent pas les
autres Poissons des ruisseaux voisins ; on peut transfrer b r u s q u e m e n t une Epinoche d a n s de l'eau de mer,
puis dans l'eau douce, sans qu'elle en soit affecte ; elle
est si euryhaline qu'elle peut vivre dans une solution de
sucre 10 %, dans une solution de sulfate de sodium
1 %, de sulfate de magnsium 3,9 / 0 , dans de l'eau
glycrine.
On sait que les formes polyplo'ides des plantes supportent mieux les conditions extrmes que leurs p a r e n t s
diplodes, aussi bien dans les rgions arctiques qu'au
Sahara, et que les espces hybrides ont une vigueur
vgtative qui leur donne un avantage certain sur leurs
progniteurs ; aussi la Gramine Spartina
Toivnsendi
(amphipolyplode d'origine hybride), apparue rcemment sur la cte de Southamplon, s'est-elle largement
tendue sur les vases marines partir de son centre
d'origine, en liminant les autres espces de Spartina.
De petits Rongeurs d'Amrique (Peromyscus), analogues nos Rats, qui vivent dans une certaine localit
sur un sol de sable blanc, ont un pelage trs clair s'harm o n i s a n t bien avec le s u b s t r a t u m et diffrant notablement du pelage b r u n fonc des Peromyscus forestiers.
Il est probable que lors du peuplement de ce biotope,
les m u t a n t s clairs qui existaient dj dans l'espce envahissante ont t avantags ; ils sesont multiplis de pr"

frence au type fonc et ont ainsi constitu la race locale.

E x a m i n o n s m a i n t e n a n t la faune d ' u n torrent : elle est
constitue u n i q u e m e n t par des a n i m a u x rhophiles vivant sous les grosses pierres, dans les anfractuosits du
fond ou les touffes de vgtaux ; ils prsentent des dispositifs trs varis, rpondant la ncessit d o m i n a n t e :
ne pas tre entrans par le courant violent. Les larves
d Insectes (Perles, Ephmres, Gomphus) sont aplaties
de bas en haut et ont des pattes fortement griffues qui
s'accrochent solidement ; d'autres larves (Phryganes,
Diptres) habitent des tubes fixs aux pierres; ou bien,
si le tube est libre, il est alourdi p a r de petits cailloux

Fig. 18. L a r v e t o r r e n t i c o l e du D i p t r e Deuierophlebia.

vue p a r la f a c e
v e n t r a l e ( d ' a p r s Pulikovsky, Trans. Bnt. Soc. London, 1924).

placs latralement (larves des Phryganides Silo et

Gora). Les larves des Diptres Blpharocrides (Liponeura, Curupira, Hapalothrix, Apistomijia) qui vivent
d a n s les torrents de l'Eurasie, des Amriques, de la
Nouvelle-Zlande, portent sur la ligne mdio-ventrale
de l'abdomen six fortes ventouses qui leur permettent
d'adhrer solidement et de ramper ; une autre larve de
Diptre (Deuteropklebia) de l'Asie centrale et des EtatsUnis est a u t r e m e n t organise: sept paires d e p a r a p o d e s
latraux portent leur extrmit une ventouse et p l u -

sieurs ranges de griffes (fig. 18). Des Poissons, des ttards de Kana, d'Hyla, d'Ascaphus, prsentent des ventouses ou de larges disques post-buccaux de structure
varie au moyen desquels iis font corps avec les galets
du fond quelle que soit la force du courant.
Dans u n travail dont le titre i n d i q u e suffisamment
l'intention critique, Popovici-Baznosanu a rapport aux
p r a d a p t a t i o n s (sans trop s'en apercevoir) les dispositifs morphologiques des torrenticoles : Si quelques
espces d ' a n i m a u x ont pu pntrer d a n s le torrent et
vaincre la force du courant, elles ont russi le faire
grce aux organes qu'elles possdent (griffes, ventouses,
proprit de scrter des substances collantes, etc.),
mais tous ces dispositifs ne sont pas des organes n o u veaux qui existeraient seulement chez les torrenticoles.
Je suis tout fait de cet avis ; les ventouses existent
aussi chez les Hirudines d'eau tranquille et les Platodes
parasites (o elles rpondent d'autres fins que chez
les rhopliiles), mais il a bien fallu qu'elles a p p a r a i s sent un m o m e n t d o n n ; il est possible que parfois,
elles se soient dveloppes chez un a n i m a l dj torrenticole, p o u r renforcer la fixation assure plus ou m o i n s
bien par d'autres procds.
Etant d o n n ce qui a t dit plus h a u t , on c o m p r e n d
que dans un milieu dtermin ayant certaines exigences, les vgtaux de familles diffrentes qui y sont
installs prsentent des caractres c o m m u n s , traduction
de l'adaptation ncessaire. L'approvisionnement en eau,
dont la dpense est rgle surtout par la structure et la
persistance des feuilles, a une importance f o n d a m e n tale pour la vie de l'espce ; aussi y a-t-il des formes biologiques qui rpondent a u x conditions des divers climats
et d o n n e n t une physionomie particulire au paysage ;
p a r exemple, il y a des types trs diffrents de forts : la
fort hygroplile, compose d'arbres feuilles larges
(mode Laurier), c o n s t a m m e n t l'euills, dans les climats

h u m i d e s et c h a u d s des rgions subtropicales sans

grands froids h i v e r n a u x ; la fort d'arbres sclrophvlles
ou olodes du pourtour de la Mditerrane (mode Olivier, Chne vert), la fort de Conifres du type pinode,
xrophiles et rsistants au froid des rgions septentrionales ou des montagnes, aussi bien q u ' la scheresse des rgions mditerranennes, la fort tropophile
d'arbres feuilles c a d u q u e s des climats temprs
hivers froids ou des climats tropicaux saison sche.
Pour dsigner ces aspects divers des formations forestires, B r o c k m a n n - J e r o s c h a propos les n o m s de Laurisilva, Durisilva, Aciculisilva, Aestatisilva (fort des
pays hivers froids), Hiemisilva (fort l'euille d u r a n t
la saison des pluies, et en repos d u r a n t la saison sche),
Pluviisilva (fort des rgions quatoriales pluviosit
leve). Toutes ces formations vgtales se sont constitues petit petit, p a r le hasard des rencontres des
espces et du milieu, au cours des vicissitudes gologiques ; celles-ci ont laiss des traces d a n s les forts
actuellement tropophiles de Lorraine et des premires
pentes des Vosges, o l'on rencontre cependant des
reliques tertiaires du type hygrophile Laurier, comme
le Lierre, le Daphn laurole et le Houx.
Les proprits ou caractres qui ont permis ou facilit aux biotes le peuplement de milieux nouveaux
prexistaient videmment l'entre d a n s ceux-ci; peuttre taient-ils latents ou inutiles ; car une Epinoche
qui vit en eau douce n'a que faire d'tre euryhaline ; une
plante peut tre iminune vis--vis de Champignons qui
n'ont j a m a i s t en contact avec elle ; une larve d'Insecte habitant une eau stagnante peut aussi bien tre
plate que bombe. Mais ces caractres fortuits, sans
usage, prennent une importance dcisive lors d'une
migration ; ce qui a t constat pour l'Aune, la Dressensie, l'Epinoche, le Peromyscus, s'est pass de tout
temps pour toutes les espces ; on connat de n o m b r e u x

exemples d ' a n i m a u x et de plantes qui, transports par

les navires, le commerce ou le vent, s'tablissent loin
de leur patrie d'origine et refoulent mme les occupants
indignes ; on les dirait faits pour leur nouveau milieu.
De ces considrations dcoule u n e consquence vidente : comme l'animal ou le vgtal ne peut vivre que
d a n s un milieu qui convient sa structure et sa physiologie, son habitat rsulte d'un choix ou d'une h e u reuse rencontre fortuite : l'adaptation ncessaire et suffisante est donc forcment antrieure l'installation d a n s
u n milieu d o n n ; elle est t o u j o u r s une praptitude,
u n e pradaptation.
On a souvent critiqu ce terme
parce qu'on lui trouvait une saveur finaliste ; il semblait
i n d i q u e r que les tres taient prpars d ' u n e faon voulue pour leur future destine; c'tait, une fois de plus,
confondre la question de fait avec u n e interprtation
mtaphysique.
Si le rapport qui existe entre la conformation et la
physiologie d ' u n biote et les conditions physico-chimiques de l'habitat est au dbut la rsultante d'une
rencontre de h a s a r d , u n e volution subsquente, p r o cdant p a r tapes t o u j o u r s dans le mme sens (c'est
l'orthognse), a souvent comme t e r m i n u s une diffrenciation telle que l'animal ne peut plus sortir de son
milieu, sous peine de mort : la Baleine et la Taupe, par
exemple, ont derrire elles une trs longue histoire.
Tout se passe comme si, aprs le p h n o m n e de h a s a r d ,
l'volution irrversible tait dirige vers une fin.
La slection d a r w i n i e n n e permettait de comprendre
cette direction comme une marche vers une spcialisation t o u j o u r s plus prcise, dont chaque tape tait u n
sensible progrs ; or nous croyons beaucoup moins
l'avantage de la spcialisation, qui apparat surtout
comme une possibilit d'occuper des places vides ou
peu peuples ; aussi le m u t a t i o n n i s m e n'a-t-il aucune
explication d o n n e r de l'orthognse. Tout ce qu'il peut

affirmer, c'est que l'organe a ncessairement a p p a r u

avant la fonction (le contraire serait impensable ; ainsi,
la plume, puis l'aile sont antrieures au vol ; la p l u m
et le poil ont prcd 1 acquisition de la temprature
constante, qu'ils contribuent rgler (voir p. 161) ; il
serait logique de trouver l'tat fossile, d a n s un terrain
antrieur celui de l'Archaeopteryx,
un Reptile revtu
la fois d'caills et de courtes p l u m e s . Je suis persuad q u ' u n cerveau compliqu, mais comme e n d o r m i ,
a prcd l'intelligence h u m a i n e et q u ' u n souple larynx
existait avant le langage articul. Sur l'chelle du Temps,
la forme dpasse la fonction aux deux extrmits des
sries ; elle la prcde : c'est la pradaptation ; elle lui
survit : c'est l'organe atlique ou vestigial.
On peut dire que le m u t a t i o n n i s m e rend compte d'une
faon satisfaisante de la microvolution (formation des
espces), de l'adaptation ncessaire et suffisante, de la
convergence et mme de certaines apparences de finalit. Il est bien clair que d a n s une biologie ainsi c o m prise, il n'y a en jeu que du hasard, sans but ni dessein ;
c'est un retour la pense grecque d'Epicure (1), qui
s'efforait de parvenir une conception p u r e m e n t rationnelle de l'Univers et de la Vie.
Mais il reste toujours expliquer la finalit de fait et
le tout de l'organisation; reprenons donc l'exemple concret de la p a l m u r e des aquatiques. Le m u t a t i o n n i s m e
ne recourt plus l'action a u t o m a t i q u e , continue et discrte de la slection naturelle des petites variations favor a b l e s ; il est contraint d'admettre des variations fortes,
d o n n a n t d ' u n coup, chez quelques rares individus, u n e
palmure plus ou moins complte (ou l'aplatissement de
la queue) ; cela ne dpasse peut-tre pas le pouvoir de
la mutation, bien qu'elle ne soit pas souvent constructive ; la p a l m u r e est en somme u n arrt de dveloppe(1) P o l m i q u e d'Epicure contre Thophraste, disciple

d'Aristote.

ment de la palette digitale. Si cette variation apparat

chez un a n i m a l de m u r s terrestres, celui-ci ne peut tre
que gn ( part des cas spciaux comme celui du Palmatogecko qui vit sur du sable fin, voir p. 96) et il a
quelque chance d'tre d t r u i t ; mais si la m u t a t i o n
affecte des i n d i v i d u s d ' u n e espce dj aquatique ou
h a b i t a n t le bord des eaux, ceux-ci p o u r r o n t l'utiliser
en nageant plus loin, plus longtemps ; ils pourront peuttre gagner des biotopes qui leur taient interdits, s'isoler de leur souche et constituer une race palme. Ainsi,
le nouvel organe, p a l m u r e ou queue plate, e n c o m b r a n t
et inutile p o u r les terrestres, utilisable pour les aquatiques, se localisera chez les a n i m a u x d'eau ou de rivage.
Cette histoire romance a bien des points faibles ;
l'avantage suppos de la palmure est-il si i m p o r t a n t
(p. 100)? Il n'est gure croyable, d ' a u t r e p a r t , qu'un organe
un peu compliqu se constitue p a r mutations successives
et additives ou p a r changement graduel de fonction,
car cela impliquerait un p l a n ; une aile de Chauve-Souris n'a pas pu se dvelopper d ' u n coup partir d ' u n
patagium d'arboricole, ce qui ne suffirait pas du reste
p o u r faire une Chauve-Souris, car l'aile est en corrlation avec de n o m b r e u x dtails de structure et de physiologie.
Ainsi la petite mutation quantitative, dont le d o m a i n e
s'tend de l'hypertlie jusqu' l'atrophie, semble impuissante crer des nouveauts durables ; la grande mutation, qui dborde largement les limites de l'espce et
du genre, aboutit des monstres ; nous avons vu plus
h a u t (p. 84) qu'il est fort rare que ceux-ci soient l'origine de lignes viables.
Somme toute, le d a r w i n i s m e et son fils le mutationnisme, suffisants et mme s a t i s f a i s a n t s d a n s bien des cas,
chouent sur le mmecueil : l'adaptation morphologique
prcise, l'outil. La Nature est gomtre, puisqu'elle
fait des cristaux ; mais ceux-ci sont des arrangements

molculaires a b s o l u m e n t indiffrents l'existence des

substances ; peu importe que celles-ci soient a m o r p h e s
ou cristallisent en cubes ou en r h o m b o d r e s ; tandis
qu'un outil, u n organe est une chose complexe rpondant une fin utile ; il est articul par sa fonction avec
la machinerie vitale, ou encore prsente un rapport de
convenance avec le milieu. Il ne parat pas que la Nature aveugle puisse inventer des outils.
La thorie des causes actuelles. Le mcanisme a
encore une ressource, c'est de dire qu'il n'y a rien
expliquer, en niant ou en m i n i m i s a n t l'extrme l'adaptation morphologique, ou en la regardant, q u a n d elle
est vidente, comme une concidence, un h a s a r d qui
joue la finalit. Cette attitude vraiment hardie, j'ai envie
de dire paradoxale, est celle de la thorie des causes
actuelles
de Delage, reprise et dveloppe par
Rabaud.
C'est un fait que les caractres spcifiques sont contenus en puissance dans l'uf fcond qui donne naissance l'individu ; or cet uf a t nourri p e n d a n t
longtemps d a n s l'ovaire de la femelle (de m m e que l'lment mle d a n s le testicule) par les sucs organiques.
Ceci pos, imaginons que les conditions de vie d'une
espce se modifient; p a r exemple que le climat devienne
plus c h a u d ou plus h u m i d e , qu'un herbivore mange
une plante arrive rcemment d a n s son district, q u ' u n
Carnivore press par la disette cherche une proie inaccoutume, etc. ; si 1 espce supporte le changement, il
est possible que sa physiologie gnrale soit quelque
peu modifie, et que les sucs nourriciers subissent le
contre-coup de l'altration mtabolique;!/ se peut, alors,
que le patrimoine hrditaire soit touch, et qu'en con(1) Pourquoi actuelles ? On dirait q u e Delage a v o u l u suggrer
au lecteur un paralllisme avec les causes actuelles de la g o l o g i e ;
mais sa t h s e n'a aucun rapport a v e c celles-ci.

squence des variations morphologiques apparaissent

chez tous (?, les reprsentants de l'espce; ces variations,
videmment, seront quelconques, sans rapport avec le
mieux-tre, sans rapport de convenance avec la modification de milieu qui, en somme, a t la cause dterminante du changement germinal. La mort fera le tri, en
liminant les porteurs de variations vraiment mauvaises,
q u i n e persisteront p a s ; elle laissera subsister les variations indiffrentes de couleur, de pilosit, de taille; il
p o u r r a se faire que de temps autre il apparaisse une
conformation dont l'animal pourra tirer parti, tant bien
que mal, de sorte qu'elle aura un vague rapport de convenance avec le milieu et qu'on tendra la considrer
comme une adaptation morphologique.
Ce raisonnement, d'apparence logique, sduit b e a u coup de biologistes got moniste ; d a n s cette conception, il n'y a vraiment en jeu que d u hasard ; la slection
supprime seulement le pire ; l'adaptation n'est gure
qu'une illusion, et elle entrane d a n s sa ruine la pradaptation, qui est rejete avec d ' a u t a n t plus d'empressement qu'elle a un certain p a r f u m finaliste de prparation au f u t u r .
E n ce qui concerne la palmure, R a b a u d s'est d o n n
beaucoup de mal pour prouver qu'elle n'amliorait en
rien la facilit de vivre, en se basant surtout sur son
absence chez les Rallides aquatiques ; p o u r en tre
certain, il faudrait comparer un Canard normal avec u n
Canard priv cliirurgicalement de p a l m u r e . A coup sr,
ce n'est pas un organe indispensable p o u r nager, mais
il est utilis (1) ; comment se fait-il, si la p a l m u r e
ou la queue aplatie n'est ni ncessaire ni avantageuse,
qu'elle soit si r p a n d u e chez les a n i m a u x aquatiques ?
R a b a u d se d e m a n d e si ce n'est pas une traduction quel(1) Des bateleurs, qui v o l u e n t dans un grand aquarium, ont jug
b o n d'attacher leurs pieds de larges palettes en forme de p a t t e s
palmees.

conque (sans valeur fonctionnelle, bien entendu) des

changes mtaboliques des tres habitant les eaux ; ils
ragissent de la mme faon, d'o convergence, les
exceptions m a r q u a n t les diffrences de raction des
diverses constitutions
Disons tout de suite que l'hypothse de Delage et de
Rabaud n'est pas acceptable du point de vue gntique;
la seule variation que nous connaissions est la variation mutative, discontinue et de sens quelconque, apparaissant capricieusement chez quelques rares individus
d'une espce, les autres restant inchangs ; il est incroyable que le fait de vivre d a n s l'eau ou un milieu
h u m i d e provoque la naissance d'une formation
laquelle on ne peut refuser 1111 rapport de convenance
avec la natation (que ce soit trs utile ou peine utile) ;
c'est ce rapport de convenance qui constitue l'adaptation
morphologique ou statistique. Il est permis de trouver
singulirement prvenant ce hasard mtabolique qui
donne justement une palmure ou une queue aplatie
des a n i m a u x qui ont l'instinct de nager, mme en tenant
compte de la suppression des tonnes terrestres qui
auraient t affliges de cet i m p e d i m e n l u m .
Autre exemple, analys avec prdilection par Rabaud :
les cavernes et les fissures du sol hbergent une riche
faune de petits a n i m a u x stnophotes, stnothermes et
hygrophiles, qualifis de troglophiles et de troglobies;
les premiers habitent la fois le d o m a i n e souterrain
et le milieu pig ; les seconds sont des reliques de
groupes disparus soit sur le globe, soit dans la rgion ;
ils ont trouv leur dernier refuge dans la nappe phratique et les cavernes (Prote, plusieurs Poissons, de
n o m b r e u x Crustacs comme le Niphargus et la Bathynelle, des Araignes, beaucoup d'Insectes, etc.). Les
cavernicoles ont de remarquables caractristiques :
ils sont trs gnralement aveugles, les yeux tant rgresss ou ayant disparu, quel qu'ait t leur type

structural ; ils sont presque toujours dcolors ; les

terrestres ont trs frquemment des appendices (antennes, pattes et cerques) longs et grles (fig. 19), comme
si l'impossibilit de voir
tait compense par u n
tact et une olfaction plus
dvelopps. Il y a videmment u n e c o r r l a t i o n
entre ces caractres morphologiques et le milieu;
mais comment pouvonsnous la comprendre? Les
troglobies taient-ils prpars l'entre dans les
cavernes par un m o d e
antrieur de vie plus ou
moins cache d a n s les
fentes du sol, sous les
pierres ou la mousse, et
ont-ils gagn le domaine
obscur, h u m i d e et t r a n quille, de temprature
gale et basse, avec leurs
caractristiques actuelles
ou du moins avec l'amorce de celles-ci (hypothse
pradaptationFig. 19. Cooptre cavernicole
niste)
?
Ou
bien taientaveutrle,dPC00r^. appendices minces
et allongs : Silphide Antrohcrpon
cyils oculs et pigments
lindricelle (long 5 mm 5), d'une g r o t t e
q u a n d ils ont pntr
de Bosnie (Cunot, L'Adaptation, 19. 5).
l'intrieur des g r o t t e s
dont les conditions les ont graduellement modifis
(hypothse lamarckienne) ? En ce qui concerne les
yeux et le pigment, on est peu prs d'accord ; les
prcurseurs des troglobies taient plus ou moins dcolors et avaient des yeux rduits lorsqu'ils m e -

naient dans les forts la vie pige de transition.

Quant la gracilit des appendices, J e a n n e l et R a b a u d
admettent qu'elle tmoigne d'une nutrition effectue
sans lumire et que les cavernicoles sont des formes
tioles ; il me parat qu'ils se sont un peu trop souvenus des plantes qui mettent l'obscurit de longues
pousses blanches. J'incline croire que l'allongement
des appendices est antrieur la vie hypoge que, peuttre, il a facilit ; on le voit, mme sous une forme
excessive, chez des Insectes simplement nocturnes, troglophiles des caves, des fentes de rochers ou des serres,
comme les Dolichopodes, les Tachycines asiatiques, et
mme chez des espces vivant en pleine lumire, p o u r
lesquelles il ne saurait tre question d'tiolement. Il
est noter que les guanobies, qui vivent mme le
guano des Chauves-Souris, ne diffrent a u c u n e m e n t de
leurs allis pigs, et que les troglobies aquatiques ne
prsentent pas habituellement un allongement notable
des appendices.
La thorie des causes actuelles, dont la base est purement hypothtique, n'apporte pas de lumire nouvelle;
elle choue compltement, comme le reconnaissait Delage, pour expliquer la formation d'un organe aussi
compliqu et aussi adapt que l'il, et m m e du m o i n dre outil.
*

Il nous reste dire brivement comment la foi d a n s

l'universel mcanicisme retentit sur I Homme, n o t a m ment sur sa vie sociale et spirituelle. Dans cette
conception, l'Homme, peine assur de son existence
terrestre, ne peut avoir pour but que de passer le moins
dsagrablement possible les quelques annes qui lui
sont dvolues p a r sa structure ; c'est un a n i m a l grgaire,
mais autrement que les F o u r m i s et les Abeilles, car il
n'a pas l'esprit de la ruche et de la fourmilire ; il reste

individu en socit. Aussi, pour vivre en paix avec ses

semblables, pratique-t-il une morale minima, impose
par l'exprience, qui maintient tant bien que mal l'accord dans le clan et la cit, d'o une pdagogie a p p r o prie pour faire passer dans les m u r s des habitudes
socialement utiles de discipline, de solidarit, de devoir,
et l'tablissement de sanctions afflictives pour qui e n freint les rgles ; la scurit est au prix d'une contrainte
relative et d'une hypocrisie normale. Un vague h u m a nitarisme qui n'est gure qu'une forme d'gosme,
comme le prcepte d'Hillel (Ne fais pas aux autres ce
que tu ne voudrais pas qu'on te ft), conoit bien u n
progrs vers u n mieux-tre universel, m a i s celui-ci est
constamment remis en question par ies passions destructives, les vices sociaux, l'intrt personnel, l'ingalit foncire des individus, la folie des mystiques.
Quant aux relations avec les voisins, elles se rglent
d'ordinaire par la loi de la jungle, c h a q u e clan gardant
j a l o u s e m e n t son terrain de chasse ; l'Histoire est le
rcit des luttes conomiques et des pousses dtermines p a r les diffrences de natalit, les peuples
d o m i n a n t s se succdant sur la Terre c o m m e les groupes a n i m a u x dans la Nature.
L'Homme, dit-on, a un sentiment religieux inn :
mais on peut interprter celui-ci comme tant originellement de la peur, ou la recherche obscure d'une causalit tlologique ; jet par le h a s a r d d a n s u n m o n d e
hostile qui n ' a pas t fait pour lui, craignant les
fauves, le tonnerre, la tempte, la faim, il a senti le
besoin d ' u n protecteur trs puissant auquel il puisse
recourir, soit en le contraignant par des oprations magiques, soit en se le conciliant par des sacrifices et la
prire.
Seigneur cruel de la Terre, il en puise une vitesse
toujours accrue les rserves d'nergie que, p a r fortune,
les millnaires y ont accumules ; il cherche prendre

la matrise de plus en plus complte des forces de la

Nature, pour accrotre son bien-tre ; mais c'est absolument vain, puisque les besoins a u g m e n t e n t en proportion mme des facilits que la science donne, pour les
satisfaire, une partie de l'humanit. L ' H o m m e , du
reste, joue souvent le rle de l'apprenti-sorcier ; il dchane des forces qu'il lui faut ensuite endiguer, et ses
plus belles inventions sont immdiatement utilises p o u r
sa propre destruction ; il est trahi p a r ses techniques
(les avions, les sous-marins, les poisons chimiques, les
stupfiants, les ruptures d'quilibres biologiques, etc.).
Si les phnomnes naturels sont irrversibles, comme
on le croit gnralement, et si l'nergie utilisable va
toujours en d i m i n u a n t (2e loi de Clausius-Carnot), il
arrivera fatalement, d a n s quelques millions d ' a n n e s ,
un m o m e n t o la Terre, vieille et minuscule plante
toute couverte de poussire h u m a i n e , s'teindra dans,
le froid et l'immobilit nergtique ; et ce sera c o m m e
si la Vie n'avait jamais exist ; rien ne conservera le
souvenir de ce que les Hommes souffrirent et e n f a n trent ; les m a r b r e s antiques, les m o n u m e n t s orgueilleux, les livres, les machines, notre science dont n o u s
sommes si vains, tout sombrera d a n s u n vaste et p r o fond silence de mort, sous le regard glac des toiles
ternelles.
Il est m m e possible que l'Homme ne voie pas la fin
de la Terre ; il y a bien des espces qui ont disparu
avant et aprs sa venue et, moins qu'il ne soit un
type exceptionnel et unique (ide finaliste !), son extinction totale n'est pas un vnement tout fait i m p r o bable ; la slection naturelle, l'acteur eugnique, ne
joue plus que d'une faon restreinte : la conservation
des moins aptes, qui fut l'un des buts des socits h u maines ds leur aurore, se paie p a r l'amoindrissement
de la race ; les mfaits de l'urbanisation, les guerres
totales suppriment les lignes suprieures et d o n n e n t

une prime la mdiocrit, plus fconde que l'lite. L'avenir de l ' h u m a n i t n'est pas autrement r a s s u r a n t ; mais
prciser davantage serait du r o m a n scientifique.
T o u t cela est cohrent et logique ; la vrit, si loigne que soit l'chance, il est dsagrable de penser
que l ' h u m a n i t vit et travaille en vain (1) ; m a i s aprs
tout, pourquoi u n systme du m o n d e serait-il consol a n t ? Beaucoup d'esprits, qui se soucient peu de l'avenir lointain, s'accommodent du mcanicisme universel
et le trouvent mme reposant ; nul sphinx ne pose
l'Homme de problmes angoissants ; il n'y a plus de
mtaphysique, ni de bien ni de mal moral ; rien n'existe
au-del du rideau m o u v a n t des p h n o m n e s perus
par nos sens. L ' H o m m e , l'un des derniers-ns de cette
m a c h i n e sans matre qu'est la Nature, doit se contenter
de la recherche sur le c o m m e n t des faits, puisqu'il
n'y a pas de pourquoi ; ce faisant, il accrotra son
emprise sur la matire, satisfera sa curiosit et chappera l'ennui, son ennemi mortel.
f l ) C'est la pense q u ' e x p r i m e M p h i s t o p h l s dans le I I e F a u s t :
i Fini e t rien, c'est e x a c t e m e n t la m m e chose. Que s i g n i e l'eternelle cration, si t o u t ce qui est cr doit aller au n a n t ?

TROISIME P A R T I E
LES

THORIES

NON-MCANISTES

OU

FINALISTES.

Le titre comporte le pluriel ; en effet si le mcanicisme

ou m o n i s m e matrialiste est un et dfinitif, les thories
qui s'opp )sent lui sont multiformes et apparentes
surtout p a r une ide : il ij a dans la Nature autre chose
que du pur mcanisme.
Cette troisime partie est un expos succinct des principales thories proposes par des biologistes non
mcanistes, et par quelques autres qui essaient d'introduire dans !e mcanisme p u r des conceptions nouvelles,
plus ou moins claires ; les unes se centrent a u t o u r du
lamarckisme, d'autres a u t o u r de la vieille ide scolastique de Totalit organique ou de l'entlchie aristotlienne ; d'autres encore s'intressent aux nouveauts
que cre la Vie. S'il y a tant d'hypothses, c'est qu'videmment l'interprtation mcanistique de la Vie n'est
pas satisfaisante.
Lamarck.
On peut distinguer deux parties dans l'uvre philosophique de L a m a r c k : une vue gnrale sur la vie et
l'volution et une thorie explicative de l'adaptation
morphologique. La premire n'est pas sans contradictions : L a m a r c k , certainement diste, s'exprime souvent en p u r mcaniste : une Puissance intelligente et

sans bornes cr la matire passive, puis a dlgu

ses pouvoirs un intermdiaire, la Nature, partout
assujetti des lois, i n s t r u m e n t d'excution de la volont
divine ; la Vie est un p h n o m n e phvsico-chimique
qui apparat presque c h a q u e joui d ' u n e "faon spontane
dans de trs petits corps glatineux, forms d a n s les
milieux h u m i d e s ; c'est l'origine de chaque rgne et
sans doute aussi celle de plusieurs de leurs branches
A partir de ces dbuts, le propre de la vie cre des
plans d'organisation, moyens par lesquels la vie s'exprime et se prolonge en suivant une progression ; une
cause fortuite, trangre au systme de lois (! ?) modifie son ouvrage et peut mme le faire disparatre. L'harmonie que nous r e m a r q u o n s partout entre l'organisation et les habitudes des a n i m a u x , et qui nous parat
une fin prvue, n'est qu'une fin ncessaire ; en effet,
les circonstances particulires dans lesquelles c h a q u e
espce s'est rencontre, ont amen des habitudes, des
besoins d'action, qui ont fait natre les organes qui y
sont propres, et ce sont les usages de ces organes qui
les ont dvelopps. P o u r ma part, j ' a i quelque peine,
d a n s ces considrations confuses, dcouvrir les
h a u t e s penses que des c o m m e n t a t e u r s franais attribuent gnreusement L a m a r c k .
La thorie de l'adaptation morphologique, qui est
p r o p r e m e n t le lamarckisme, est plus claire ; elle peut
etre dfinie la causalit du dsir ou du besoin, ou
encore l'hrdit des effets m c a n i q u e s de l'habitude :
l'Oiseau que le besoin attire sur 1 eau pour y trouver
la proie qui le fait vivre, carte les doigts de'ses pattes
lorsqu'il veut nager ; la peau prend l'habitude de
s etendre et, ainsi se forme, par hrdit des effets de
l'exercice rpt p e n d a n t de nombreuses gnrations,
la p a l m u r e des a n i m a u x aquatiques. Lorsque c'est la
queue qui est utilise comme organe natatoire, les
choses qu'elle reoit latralement tendent l'aplatir et

 l'largir (1). La gaine des griffes des Chats rsulte de

l'effort pour retirer en arrire les grandes griffes ncessaires pour dchirer leurs proies, mais gnantes
dans la m a r c h e sur un sol pierreux.
Le non-usage, c'est--dire l'absence de besoin ou de
dsir, frappe d'atrophie graduelle et peut mme faire
disparatre l'organe qui ne sert plus : ainsi les a n i m a u x
cavernicoles qui vivent dans l'obscurit absolue des
cavits du sol et des eaux souterraines ont perdu les
yeux et le pigment tgumentaire (voir p. 115). Les
Serpents, ayant pris l ' h a b i t u d e de r a m p e r sur la terre
et de se cacher sous les herbes, leur corps, par suite
d'efforts toujours rpts p o u r s'allonger, afin de passer
dans des espaces troits, a acquis une longueur considrable ; les pattes sont devenues sans emploi et ont
totalement disparu, quoiqu'elles fussent rellement
dans le plan d'organisation des a n i m a u x de leur classe
(Philos, zool., I, p. 244).
L'explication lamarckienne a pour base un fait rel,
celui de l'auto-rgulation ou accommodation individuelle ; il n'est pas douteux que l'usage d'un organe le
fortifie et l'amplifie d a n s une certaine mesure, et que
le non-usage a tendance le dgrader j u s q u ' une certaine limite ; cela se constate facilement, dans l'exprience journalire, p o u r les muscles, le conjonctif, les
os, l'piderme ; les effets de la pratique des sports et
de l'entranement raisonn sont bien connus. Mais Lamarck extrapole d ' u n e faon tlologique : il admet que
l'organisme dvelopp rpond constamment au besoin,
l'effort, l'action du milieu, aux t r a u m a t i s m e s , p a r
une cration ou modification utile : c'est ainsi que la
patte de l'Oiseau aquatique rpondrait au besoin de
mieux nager ou la friction de l'eau p a r la naissance
(1) Le lecteur pourra comparer cette e x p l i c a t i o n a v e c celles d o n nes plus h a u t par le darwinisme (p. 96), le m u t a t i o n n i s m e (p. 111)
e t le delagisme (p. 114).

d ' u n e p a l m u r e . Les a n i m a u x r u m i n a n t s , ne p o u vant employer leurs pieds qu' les soutenir, ne peuvent
se battre qu' coups de tte, en dirigeant l'un contre
l'autre le vertex de cette partie. Dans leurs accs de
colre, qui sont frquents, leur sentiment intrieur, par
ses efforts, dirige plus fortement les fluides vers cette
partie de leur tte, et il s'y fait une scrtion de
matire corne dans les unes, de matireosseuse mlange de matire corne dans les autres. De l l'origine
des cornes et des bois, dont la plupart de ces a n i m a u x
ont la tte arme. (Philos. zool., I, p. 254).
Comme J'a justement fait r e m a r q u e r Bergson, propos de la formation d ' u n il en rponse une excitation lumineuse, c'est reconnatre implicitement la
Nature une finalit i m m a n e n t e , en a t t r i b u a n t la
matire organique la mystrieuse puissance de monter
des machines trs compliques, c o m m e raction aux
excitations simples dont elle subit l'influence ; mais
l'exemple du Rle d'eau et de la Poule d'eau, nageurs
sans p a l m u r e (voir p. 97), montre bien que l'utilit ou
le besoin d'un organe n'est pas une raison suffisante
p o u r son apparition. D'autre part, le Iamarckisme raisonne comme si l'espce tait forme d'individus qui
ne meurent jamais et qui, p e n d a n t des sicles, subissent
l'action modelante du milieu (si tant est qu'elle existe !) ;
il fait abstraction de ce perptuel recommencement et
de la refonte de l'organisme par l'uf, qui, lui, n'a pas
d'organes, n'a pas fait d'effort, ni prouv de besoin.
Les critiques irrfutes de W e i s m a n n , toutes les
acquisitions de la gntique qui nous ont fait comprendre la constitution des cellules germinales et le
mode de transmission hrditaire, l'isolement prcoce
du germen, ont rendu compltement impensable l'hypothse lamarckienne et ses drivs. De trs nombreuses tentatives ont t faites pour d m o n t r e r exprimentalement l'hrdit des modifications prsentes

p a r le soma sous l'influence de causes extrieures

presque toutes ont eu un rsultat ngatif, ce qui est tout
fait d'accord avec les observations que l'on peut faire
chaque j o u r sur la non-transmission des mutilations ;
q u a n d un succs apparent tait annonc, il ne tardait
pas tre rfut par un autre exprimentateur. Le dernier essai est celui de W . Me Dougall sur des Rats
albinos, dresss viter u n choc lectrique ; l'exprience, assez complique, dure depuis 18 ans ; elle a
port sur 49 gnrations successives de Rats ; son
auteur estime qu'elle dmontre l'hrdit d'une acquisition psychique ; mais ce n'est pas l'avis de Crew et
Agar (Nature, 143, 1939, p. 188) qui l'ont critique et
l'ont refaite sans rsultat.
Les lamarckistes expliquent l'chec constant ou
presque des expriences parce qu'on ne tient pas
compte du facteur T e m p s qui existe d a n s la Nature ;
videmment. Mais s'il faut des sicles pour que la
transmission au germen devienne apparente(on ne comprend pas p o u r q u o i , du reste), d'autres processus ont
le temps de jouer, la place de cette incomprhensible
hrdit.
En dpit des critiques, des rfutations, de l'insuccs
exprimental, de ses contradictions, le lamarckisme ne
disparat pas ; il frappe par des formules saisissantes,
bien qu'approximatives : la fonction fait l'organe Si
la fort a fait le singe, la caverne a fait l'homme - La
priode glaciaire du permien, dans la terre de Gondwana, a produit les Mammifres sang chaud ; la
priode glaciaire du quaternaire, d o n n a n t naissance
la steppe, a produit l'Homme chasseur. Les fleurs se
sont faites belles pour les Insectes, afin qu'ils transportent leur pollen, etc.
Il faut reconnatre que le lamarckisme donnerait une
explication bien sduisante, mais que je crois simpliste,
de certains faits biologiques : la ccit des cavernicoles

(voir p. 115), les callosits hrditaires (p. 163), la courbure a b d o m i n a l e des Pagures logeant d a n s des
coquilles ip. 169), l'architecture interne des os, les
bourses sreuses prnatales, les diffrences de longueur
entre intestin d'herbivores et intestin de carnivores,
voire m m e les instincts qui paraissent tre des expriences fixes (construction des nids). 11 y a mme des
u l t r a - l a m a r c k i s t e s qui, d a n s la logique de leur foi,
formulent avec srnit des explications pour le m o i n s
invraisemblables ; ainsi Ed. Perrier a crit : Le Diplodocus m a r c h a i t sur une terre couverte d'une vgtation
serre d a n s laquelle l'animal avait se frayer un passage ; la rsistance des plantes en refoulant son tronc
allongeait son cou, et sa queue, retenue par les
b r a n c h e s qui se fermaient derrire lui tait, son tour,
allonge par leur traction. (La vie en action,
Bibl.
phil. scient., 1921, p. 210). E. Devaux invoque des accidents pathologiques pour rendre compte de faits anatomiques singuliers, p a r exemple la gense du pouce
opposable des Simiens, les doigts reports en arrire
des Oiseaux grimpeurs, la torsion de l ' h u m r u s (indique par la gouttire) des Mammifres e m b r a s s e u r s
tels que les Singes et l ' H o m m e , la patte pioche retourne de la Taupe, les pattes rameuses des Sirniens et
des Ctacs dont la direction et les articulations sont
des dviations de celles prsentes par les Ttrapodes
m a r c h e u r s . Devaux suppose que des Prtaupes, conformes suivant le type m a r c h e u r normal, en faisant
des efforts p o u r fouir latralement, de faon rejeter
la terre sur les cts, ont lux leurs pattes antrieures,
sans fracture ; la plupart des individus qui avaient subi
ce grave accident m o u r u r e n t , mais quelques-uns survcurent ; leurs pattes s'tant fixes dans la position tordue, l'animal en tira avantage pour son travail de
m i n e u r , et avec le temps, le nouveau dispositif devint
hrditaire. Comment Devaux a-t-il pu ngliger le fait,

mille fois prouv, q u ' a u c u n effet de t r a u m a t i s m e n'est

transmissible ?
Le psycho-lamarckisme

d'A.

Pauly.

Pauly (1905), passionnment anti-darwiniste, critique

vivement la notion de slection naturelle, qui aboutit
une certaine tlologie en partant de la mcanique,
c'est--dire du hasard, qui fait possible l'impossible ;
il repousse aussi la conception d'une force vitale distincte des aclions p h y s i c o - c h i m i q u e s , celle d'une tendance spontane des organismes au perfectionnement
(Vervollkmnungstrieb), et enfin le finalisme radical ou
tlologie thiste, la plus nave de toutes les hypothses.
Aprs avoir limin ces concepts plus ou moins finalistes, il demeure n a n m o i n s anti-mcaniste, parce que
la finalit de fait apparat avec une vidence clatante
chez les tres vivants ; il attribue ceux-ci comme
L a m a r c k la proprit i m m a n e n t e d'tablir u n lien
causal entre le besoin ou dsir, p h n o m n e psychique,
et la ralisation organique r p o n d a n t plus ou moins
exactement ce besoin. C'est la formule de Pflger
(1877) : la cause de c h a q u e besoin d'un tre vivant est
en m m e temps la cause de la satisfaction du besoin.
Le point de dpart d ' u n e ralisation finalise est le
besoin qu'prouve l'individu, par exemple la suite
d'une modification dans ses conditions de vie ; tout tre
vivant, qu'il soit unicellulaire, plante, a n i m a l sans systme nerveux comme l'Eponge, ou a n i m a l systme
nerveux plus ou moins dvelopp, a un centre psychique
qui, averti du besoin, ragit sur les rgions intressantes
de faon faire apparatre un nouvel organe ; celui-ci
tend satisfaire le besoin ressenti ; il peut avoir une
importance considrable et modifier profondment le
genre de vie de l'tre, mais il peut aussi constituer un

luxe et mme une erreur. La ralisation se fait par les

propres cellules et tissus de l'individu et p a r l e s moyens
dont il dispose, grandissement ou divisions cellulaires ;
la plante ne peut raliser ses lins que par des processus
de croissance qui sont l'quivalent des mouvements et
des efforts de l'animal ; ces processus sont l'effet de
divisions cellulaires d'un ct et de l'arrt des divisions
sur le ct oppos, parfois aussi de phnomnes osmotiques, la perte d'eau produisant un raccourcissement
des cellules (vrilles). La lumire et la pesanteur ne sont
pas, comme on le dit, les causes des processus tlologiques, mais seulement des facteurs orientants ; la pesanteur ne dtermine pas la croissance en sens opposs
de la racine et de la tige ; c'est la plante qui dirige sa
croissance, c'est--dire ses divisions cellulaires, suivant
ses besoins et selon la pesanteur.
Un exemple concret rendra peut-tre plus claire cette
conception d'auto-tlologie psycho-physique : l'anctre
de la Girafe, avant d'tre longiligne, ressentit le besoin
de brouter sur la couronne des arbres ; le cerveau rpondit cette excitation psychique p a r des influences nergtiques qui se portrent sur tous les organes susceptibles d'intervenir pour la satisfaction du dsir ; des
divisions cellulaires aboutirent des allongements et
renforcements des vertbres, muscles, nerfs, vaisseaux,
trache, sophage, peau du cou, etc. ; la langue se transf o r m a en un long outil de prhension qui entoure les
b r a n c h e s et les arrache. Ces modifications multiples ne
se produisirent pas seulement d a n s l'organisme dvelopp ; les messages psychiques touchrent aussi les
noyaux des gamtes et spcialement les chromosomes,
de telle sorte que ceux-ci orientrent leur action, d a n s
l'tre en voie de croissance, pour arriver la conformation dsire.
La thorie de Pauly diffre quelque peu de celle de
Lainarck qu'elle amliore notablement ; peut-tre s'y

mlange-t-il quelques souvenirs de la migration des

gemmules darwiniennes et m m e de l'origine c h r o m o somienne des mutations. Pauly affirme la tlologie,
comme les no-vitalistes Bunge, Pfluger, Rindfleischi
Borodin, Reinke, Kassovitz, K. Camillo Schneider, en
mettant l'accent sur le sentiment du besoin comme
cause psychique prcdant et d t e r m i n a n t la structure
anatomique.
Les thories

mnmoniques.

Le point faible de l'ide lamarckienne est videmment

le deuxime principe, c'est--dire la transmission, puis
l'inscription dfinitive dans le patrimoine hrditaire
(cellules germinales) des caractres acquis par le soma
au cours de la vie individuelle. Le seul enseignement
q u ' o n pourrait la rigueur tirer des essais de dmonstration exprimentale ( rsultats ngatifs ou en tous cas
non convaincants), c'est que l'acquisition somatique
doit se rpter pendant u n n o m b r e trs grand de gnrations avant d'tre inscrite. Cela n'en resterait pas
m o i n s incomprhensible.
D'ingnieuses tentatives, que je considre comme
u n i f o r m m e n t malheureuses, ont tent de rendre acceptable le deuxime principe : ce sont les thories de la
m n m e ou mmoire inconsciente des cellules ; l'ide,
mise d'abord par Ewald Hering (1870), a sduit maints
bioiogistes, Cope, Richard Semon, Toinkeieff, Rignano,
Bleuler, Pierre-Jean, d'autres encore ; tantt elle s'allie
avec le mcanicisme (Semon), tantt elle prend une
f o r m e tlologique plus ou moins pousse.
Le point de dpart est le suivant : les vnements
extrieurs, les expriences des individus laissent des
traces indlbiles matrielles dans le cortex crbral
(engrammes), de mme que l'acier plac d a n s un c h a m p
magntique intense acquiert et conserve des proprits

magntiques. L'engramme est pour Semon une modification chimique, p o u r Rignano une sorte d'accumulateur lectrique, que le courant charge dans chaque
cas d'une qualit unique, pour P i e r r e - J e a n une mmoire cellulaire, pour Bleuler quelque chose d'imprcis
port par les gnes. L'ensemble des e n g r a m m e s constitue le mnme (1).
P o u r les mnmonistes, les engrammes du cerveau
s'inscrivent dans les cellules germinales, celles-ci recevant des messages psychiques (Pauly), des courants nerveux de qualit prcise (Rignano), des m e s sages h o r m o n i q u e s . McDougall, qui accepte aussi la
continuit de la mmoire individuelle avec la mmoire
raciale, diffre profondment des autres no-lamarckiens
parce qu'il refuse une base spatiale la mmoire, qui
ne serait pas l'onde sur une structure matrielle du
cerveau (thorie monadique qui tient la cellule ou monade pour une entit psycho-physique).
Une fois que l'on a jet ce pont-fantme entre les
ractions de l'organisme aux influences externes et
internes, d ' u n e part, et la constitution intime du patrimoine hrditaire d'autre part, on a la possibilit d'expliquer (?) les faits de l'hrdit, de la morphognse
et de la vie mentale, tous phnomnes de mmoire r a ciale, de mmoire associative : les expriences passes
de chaque organisme dterminent la spcificit de sa
forme et de ses fonctions.
Le vitalisme nergtique de Rignano.
Vers 1922, E. Rignano provoqua une vaste enqute
sur le finalisme, publie surtout dans son j o u r n a l
Scientia ; divers savants exprimrent leur opinion,
pour ou contre, et Rignano exposa aussi sa manire de
(1) Voir dans Cahn un bon e x p o s favorable a u x thories m n m o niques.

voir d a n s plusieurs livres. Comme d ' h a b i t u d e la partie

destructive est bonne et m m e excellente ; la critique
du m c a n i s m e porte sur le mtabolisme, la rgnration, l'ontognse, l'adaptation prtablie, l'auto-rgulation physiologique, les rflexes et instincts, l'activit
mentale et les p h n o m n e s sociaux ; Rignano montre
que les manifestations finalistes de la vie sont des faits
indiscutables ; si les biologistes mcanicistes s'obstinent
nier la finalit de la vie, c'est, dit-il, d a n s la crainte
d'tre obligs de faire entrer en jeu une intelligence
ordonnatrice extra-phnomnale, dont l'admission est
incompatible avec toute la pense scientifique positive . Mais il repousse aussi l'entlchie et l'lan vital,
qu'il tient pour de p u r s verbalismes.
Il prtend d o n n e r une explication nergtique dterministe de tous les phnomnes vitaux, m m e les plus
nettement tlologiques, en postulant une forme d'nergie particulire aux vivants, seule cause des manifestations finalistes ; ainsi le vivant finalis s'oppose au
monde inorganique, c'est--dire l'ensemble de l'Univers ; celui-ci n'a a u c u n but et ne tend vers aucune fin.
Rignano, ardent lamarckien, est tent, ce qui est tout
naturel, de voir dans l'auto-rgulation individuelle
(rponse finaliste de l'organisme l'effort et l'action
du milieu) le prlude et la source de l'adaptation gnrale ; on se souvient que pour L a m a r c k (voir p" 122)
cela allait de soi. Darwin, qui avait bien senti la difficult de c o m p r e n d r e la transmission de l'effet soinatique
la cellule-uf qui n'a pas d'organes, avait imagin
ses gemmules, messagers que la rgion modifie envoyait aux cellules germinales ; Rignano, au lieu de
gemmules, croit des courants nerveux qui s'enregistreraient d a n s ces dernires ; mais gemmules ou
courants nerveux, c'est tout comme ; on ne gagne pas
au change.
Inutile de dire que cette nergie spcifiquement

vitale, forme d'units ou nervions (analogues aux lectrons), dont on ne saurait dmontrer l'quivalence avec
une autre forme d'nergie, est un flatiis vocis par excellence. Les conceptions de Rignano, qu'il croyait propres
clore le sculaire dbat entre vitalistes et m c a n i cistes, n'ont rien apport qui mrite d'tre retenu.
La conscience cellulaire de

Pierre-Jean.

Les ides un peu sommaires de P i e r r e - J e a n (pseudonyme de G. Buis, 1935) s'apparentent celles de Pauly,
de Rignano et de Vignon. Aprs la coutumire critique
du mcanicisme, l'auteur se d e m a n d e qui a invent les
griffes du Chat: Dieu (c'est--dire le finalisme providentialiste), la physique (c'est--dire le mcanisme radical)
ou le Chat ? Il lui parat que c'est le Chat ; l'uf a
peru le besoin de griffer ; il envoie alors u n message,
disons une sorte d'ordre double effet, aux cellules qui
engendrent l'organe et celles qui s'en servent ; il y a
donc dveloppement concomitant de l'appareil et de
l'instinct. Les ractions de tout organisme ne sont pas
dclenches comme celles d'une mcanique monte,
mais elles varient et s'adaptent chaque cas nouveau,
contredisant avec une vidence constante la thse
physico-chimique.
Il y a aussi inscription des expriences de la vie
individuelle dans le patrimoine hrditaire : savoir
faire u n nid est m a i n t e n a n t u n instinct, m a i s il a fallu
que l'oiseau ait appris, dans une suite de gnrations,
btir son nid d'une faon rai sonne, de m m e qu'un
vannier qui fait m a c h i n a l e m e n t une corbeille a appris
intelligemment la tresser. L'hrdit est une mmoire
qui a p p r e n d , les besoins la crent, l'exprience la corrige. Comme on le voit, la thorie de Pierre-Jean, qui
attribue chaque cellule une conscience inventive, est
trs proche du psycho-lamarekisme de P a u l y .

La nomognse de Lo S, Berg.
En 1922, Berg, ichthyologiste russe, a publi d a n s sa
langue u n livre intitul Nomogenesis, ou L'volution
dtermine par une loi de va, loi), qui a t traduit
en anglais en 1926 et r e n d u ainsi accessible.
Pour Berg, l'volution des espces est le rsultat de
processus qui leur sont inhrents, c'est--dire q u ' u n e
loi stricte les d o m i n e ou o r d o n n e ; en dpit des
obstacles, les organismes voluent sur les lignes prdestines, ce qui exclut le double jeu de la variation de
hasard et de la slection naturelle. Les tres vivants
possdent une proprit fondamentale : celle de ragir
aux stimuli d'une faon adaptative, c'est -dire pour le
mieux de l'individu ou de l'espce ; c'est ce qu'exprime
le premier principe de L a m a r c k (pouvoir d ' a u t o - a j u s t e ment de Plate, Selbstregulierunsgvermgen, rgulation
fonctionnelle) ; ainsi la lourde parure du Cerf mle
conditionne l'paisseur du crne, ainsi que les muscles
et les ligaments de la tte qui en supporte le poids ; il
n'est nul besoin de faire intervenir la slection naturelle.
L'volution suit une m a r c h e orthogntique, dtermine p a r des causes autonomiques,
droulement de
potentialits ou de r u d i m e n t s prexistants ; de plus le
milieu affecte les organismes d ' u n e faon imprative, de
sorte que ceux-ci sont modifis en masse (processus
choronomiques) ; c'est pour cela que les habitants d'une
m m e contre prsentent si souvent des caractres
convergents ; ici a b o n d e n t les coquilles ou les Carabes
mlaniques, l les formes mimtiques ; d a n s l'Amrique
centrale et d u Sud, on relve la frquence des M a m m i fres arboricoles queue prenante, Sarigues, Fourmilier
Cycloturus, Porc-Epic Cercolabes,Procyonide
Cercoleptes,
Singes Platyrrhiniens. Les formes gographiques sont

probablement nes sous l'influence des agents externes,

t a n d i s que les non-gographiques sont dues des causes
autonomiques.
Citons encore une opinion de Berg qui est l'antithse
du m u t a t i o n n i s m e ; alors que d a n s cette dernire
thorie, les m u t a n t s sont des individus solitaires ou peu
n o m b r e u x dont le succs dans la Nature dpend exclusivement de la chance et n o t a m m e n t d'une fcondit
suprieure, Berg admet que les facteurs a u t o n o m i q u e s
et c h o r o n o m i q u e s provoquent des changements de
caractres d'une faon simultane sur un grand n o m b r e
d'individus, ce qui rend plus comprhensible la gense
d'espces nouvelles ; cette opinion, partage par les
botanistes russes Komarov et Paczoski, est aussi la
base de thories antrieures, volution p a r causes internes de Naegeli, orthognse d'Eimer, holognse de
Daniele Rosa.
E n somme, la nomognse, d'inspiration essentiellement lamarckienne, est anti-mcaniste, puisqu'elle fait
appel une proprit i m m a n e n t e au vivant p o u r
expliquer l'adaptation, et une prdtermination interne
pour rendre compte de l'volution.
L'aristognse

cTOsborn.

Henry Fairfield Osborn (1857-1935), qui dirigea longtemps le plus beau des Muses d'Histoire "naturelle
(l'American Musum de New York), a pu tudier un
matriel palontologique d'une incomparable richesse,
surtout en Mammifres tertiaires ; il en a dduit ce
qu'il appela les principes de l'volution bio-mcanique . Il y a peu de choses retenir de ses ides,
mlange extrmement confus et mal digr d ' e m p r u n t s
aux thories antrieures. Pour Osborn, il y a deux
sortes de changements volutifs : 1 les alloiometrons
ou allometrons (de XXoio;, diffrent, et ^rpov, mesure)

sont des modifications quantitatives de structures existantes, exprimables par des indices, comme par exemple
la dolichocphalie ou la brachycphalie d'un crne
la brachyodontie (dent courte) ou l'hypsodontie (dent
haute couronne), l'abrviation des doigts (brachypodie)
des Rhinocros et des Elphants, oppose leur a l l o n gement (dolichopodie) chez les grands coureurs du type
Cheval ou Antilope, etc. Tantt l'allomtrie est rapporte l'effet lamarckien de l'usage, tantt une action
hormonique.
2 les aristognes (de XO^TO, le meilleur de sa sorte)
sont des caractres vraiment nouveaux, qui a p p a r a i s s e n t
des intervalles loigns, antrieurement tout usage,
mais qui peuvent servir u n usage ; ils sont dus sans
doute une modification chimique d u patrimoine
hrditaire, en relation avec le changement sculaire
des conditions de milieu ; ils progressent lentement et
continment d u r a n t les priodes gologiques, dans des
directions adaptatives varies : ainsi chez un Proboscidien primitif de 1 eocne, le Moeritherium, les molaires
portent quatre aristognes coniques (que l'on retrouve
chez l'Equid primitif Hgracotherium) ; d u r a n t le tertiaire, apparaissent de nouveaux cnes, qui s'arrangeront ensuite en crtes parallles ; l'allomtrie interviendra au cours de l'volution p o u r grandir la dent et lever
verticalement la couronne II se trouve que ces conformations dentaires conviennent aux rgimes herbivores
varis des Proboscidiens (pradaptation ?). L'volution
dentaire des Equids suivra une .marche tout autre,
indice des diffrences potentielles des patrimoines
hrditaires.
Les cornes paires des Titanothres, les bois des Cervids sont d'autres exemples d'aristognes qui se modifient par allomtrie. Il serait sans intrt de discuter
s'il y a vraiment lieu d'tablir cette coupure d a n s la
gense de la variation.

Osborn reconnat que I'aristognse, expression des

faits observs en palontologie, n'est pas une explication
causale ; videmment. C'est aussi u n nologisme i n u tile, car il est facile d'y reconnatre la mutation de
W a a g e n , la Mutationsrichtung de Neumayr, l'orthognse d'Eimer, c'est--dire une volution affectant la
gnralit des individus d'une espce et paraissant dirige vers une fin. Mais ce qui nous intresserait, ce
serait d'entrevoir une explication gntique.
L'entlchie

de Hans

Driesch.

C'est u n fait s u r p r e n a n t qu'un uf fcond, plac

d a n s un milieu convenable et banal, volue de faon
d o n n e r u n organisme pluricellulaire extrmement
compliqu, alors que la structure apparente de l'uf
nous apparat au microscope comme trs simple et trs
constante, de l'Eponge l ' H o m m e ; cependant l'uf
d'Epong donne une Eponge, l'uf d ' H o m m e u n
H o m m e . Une ide toute naturelle est de regarder le
germe comme renfermant une machinerie spcifique,
qui, une fois mise en train, produit le droulement automatique du dveloppement ; logiquement on peut penser que le m o i n d r e t r a u m a t i s m e portant sur l'uf
p r o d u i r a un trouble dans l'volution ou mme l'empchera. Driesch a fait diverses expriences (la premire
date de 1891) p o u r voir s'il en est bien ainsi : je me bornerai rappeler l'essentiel : au stade 2 ou 4 de la
segmentation d ' u n uf d ' O u r s i n , un blastomre est
isol ; il continue se dvelopper comme s'il tait luimme un uf et d o n n e une petite larve complte. P a r
des artifices appropris, on peut contraindre des ufs
ou des blastulas se f u s i o n n e r : on obtient alors une
larve unique, plus grande que d ' o r d i n a i r e . Un uf
d'Oursin peut tre comprim entre deux lames de
verre, ce qui modifie la direction des plans de segmen-

tation ; r a m e n ensuite l'tat normal, il donne u n

individu complet.
Ces rsultats exprimentaux sont tout fait i n c o m prhensibles dans l'hypothse d'une machinerie m o n te, qui ne saurait d e m e u r e r en bon tat q u a n d les
parties sont dplaces ou spares ; on n'a j a m a i s vu
une m a c h i n e qui puisse se couper en deux petites m a chines a u t o n o m e s , ou bien deux ou trois machines qui
se f u s i o n n e n t en une seule du mme modle. Driesch,
frapp de ces rsultats, les a considrs comme u n e
rfutation exprimentale et dcisive d u mcanicisme ;
il en a conclu qu'il doit y avoir d a n s l'uf d'Oursin
autre chose q u ' u n a r r a n g e m e n t pralable de particules
matrielles, se distribuant au cours de la segmentation
et des divers processus de l'ontogense ; il imagina
alors un facteur non spatial qui travaille p o u r un but,
et qui arrive celui-ci, non seulement p a r la voie du
dveloppement normal, mais aussi par des routes atypiques. Cet agent vital gouverne la matire, mais lui
est li, puisque les deux moitis d u n germe sectionn
renferment galement le facteur. Reprenant un t e r m e
d'Aristote, Driesch appela entlchie. (1) ce principe
directeur ; la saveur toute scolastique du mot a t pour
quelque chose d a n s la notorit de la thorie.
Driesch a encore eu recours l'entlchie pour expliquer le p h n o m n e de la rgnration : si, chez u n e
Claveline, on spare la moiti suprieure, r e n f e r m a n t
le sac b r a n c h i a l , de la moiti infrieure contenant l'intestin et le pdicule, chacune des parties rgnre ce qui
(L) D a n s la philosophie d ' A r i s t o t e , le m o t i-n'/.ua. dsigne la
forme ou la raison qui d t e r m i n e l'actualisation d'une puissance ;
c'est pour c h a q u e tre la possession de sa p e r f e c t i o n ou de sa fin
interne. L ' m e est l'entlchie premire d'un corps naturel a y a n t
la vie en p u i s s a n c e ; Aristote v e u t dire que c'est par l'me que l e
corps possde la vie, la p e r f e c t i o n de ses fonctions, son a c h v e m e n t .
L'entlchie i m p l i q u e la f o i s l'ide d'une tin e t celle d'une nergie"
formatrice.

lui m a n q u e par un processus de bourgeonnement p a r tant de la blessure ; la partie branchiale, en particulier,

se ddiffrencie, constitue une petite sphre pithliale
qui volue en Ascidie complte.
La conception de Driesch aurait t impressionnante
si on pouvait gnraliser ces rsultats exprimentaux ;
mais il n'en est rien : u n blastomre isol de Ctnop h o r e ou d'Ascidie ne d o n n e j a m a i s une larve c o m plte ; bien mieux, si on coupe transversalement u n
uf d ' O u r s i n (au lieu de le couper verticalement), on
obtient u n e larve incomplte ; si les blastomres isols
d'Oursin restent totipotents j u s q u ' u n certain stade,
c'est que c h a c u n d'eux conserve le mme a r r a n g e m e n t
intrieur (le mme gradient) que l'uf entier, et il n'est
pas besoin d'une entlchie rgulatrice ; il y a en jeu
une rpartition d ' u n matriel formatif htrogne, c'est - d i r e d'une organisation.
Du reste, les embryons atteignent r a p i d e m e n t un
stade o la rgulation n'est plus possible ; l'entlchie
suppose dserterait son poste alors q u ' u n tiers seulement du plan est accompli.
Nous avons not plus h a u t que la rgnration des
appendices, extrmement variable suivant les groupes,
comportait parfois des erreurs (htroinorphose, p. 63);
le Lzard refait sa queue une seule fois (la partie rgnre n'est plus susceptible de s'autotomiser), mais il
ne rgnre pas ses pattes amputes ; la Sangsue cicatrise ses blessures, mais ne rgnre pas, tandis que le
Ver de terre remplace ce que l'on a sectionn.
On a reproch justement l'entlchie de n'tre qu'un
faisceau de ngations : elle n'est ni matire ni nergie,
et cependant elle agit sur la matire en y introduisant
u n indterminisme occasionnel. Il n'est pas douteux
que cette curieuse tentative de vrifier une conception
m t a p h y s i q u e par des expriences a chou ; cependant
il reste que Driesch a fray le chemin aux holistes et

organicistes en attirant l'attention sur l'unit de l'organisme.

Les types entlchiques de Dacqu.
Le palontologiste est frapp, plus encore que le botaniste ou le zoologiste qui tudie la nature actuelle, par
l'apparition au cours des ges de nouvelles formules de
vie, de types, comme l'Oursin, le Bivalve, le Trilobite ;
partir d'une forme archaque de base, se dveloppent
p e n d a n t des millnaires des espces plus ou m o i n s
nombreuses, aux adaptations diverses, qui peuplent les
places vides convenant leur organisation ; puis les
espces se rarfient et le type s'teint, soit totalement,
soit en laissant des reliques qui persistent p e n d a n t des
millions d'annes. 11 ne tarde pas tre remplac
p a r u n autre, de structure diffrente, mais qui occupe
la m m e place dans la Nature ; c'est ainsi que les Ttracoralliaires et les Tabuls, btisseurs de rcifs, ont disparu presque tous au permien ; ils ont t remplacs
au trias par les Hexacoralliaires, galement btisseurs ;
la faune accessoire des rcifs a prsent les m m e s
relais : les Mgalodontes du dvonien et du trias ont eu
comme successeurs les Diceras et les Pachyrisma du jurassique, remplacs de nos jours par les Tridacnes.
On a d m e t gnralement qu'un groupe diffrenci ne
donne jamais naissance u n autre groupe ; les nouvelles
pousses partent toujours de bases restes indiffrencies.
Dacqu (f921)ne croit pas que l'apparition de nouveaux
types soit lie, comme on le dit souvent, aux grands
changements gologiques ou climatiques ; ceux-ci n'interviendraient que p o u r produire des places vides, favorisant u n panouissement, ou pour dterminer u n e
rgression du n o m b r e des individus ou des espces,
mais ils n ' o n t rien voir avec la cration des types.
C h a c u n de ces derniers ralise une Ide, u n plan de

la Nature, ni meilleur ni plus m a u v a i s q u ' u n autre : uri

Amibe n'est ni plus mal ni mieux adapt q u ' u n Crustac ou un Mammifre ; c'est une organisation finalise
dont les parties ne sont pas runies par le hasard m c a n i q u e ; elle rsulte de l'activit de causes internes,
entlchiques, que nous ne pouvons pntrer (analogie avec l'lan vital de Bergson) ; il y a aussi composition avec les circonstances extrieures (variation ractionnelle des Paludines de Slavonie, par exemple).
L'existence d'organes liypertliques, rudimentaires
ou imparfaits, n'est pas invoquer l'encontre de
l'organisation c o r r e s p o n d a n t u n b u t ; elle n o u s
m o n t r e seulement qu'il y a dans la Nature d'autres
forces ou lois que celles qui conduisent des configurations finalises.
Dacqu pense avec Henderson que l'ordre tlologique de la Nature, qui pourrait bien rester une nigme,
est biocentrique.
Les types formels et les types d'organisation

de

Vialleton.

Dans u n livre paru quelques mois avant sa mort,

Vialleton (1929) a donn le rsultat de ses rflexions
sur l'volution ; elles se rapprochent u n peu de celles
de Dacqu el des liolistes. Il distingue deux configurations diffrentes : 1 les types formels, qui quivalent
aux grands genres de la vieille n o m e n c l a t u r e linnenne, ou encore aux familles homognes ; p a r exemple
les types Blatte, Lingule, Pleurotomaire, Chien, H o m m e ;
leur dure d'existence peut tre extrmement longue,
p u i s q u e les Lingules et les Pleurotomaires datent d u
cambrien ; ces types formels prsentent des variantes,
des sortes d'accidents, de dure relativement phmre, qui sont les espces ou les races ; 2 les types
d'organisation, beaucoup m o i n s n o m b r e u x ; ce sont des
conceptions abstraites rpondant u n ensemble de dis-

LES

THORIES

NON-MCANISTES

OD

FINALISTES

141

positions viscrales, nerveuses, squelettiques, etc., qui

sont lies ou en corrlation et ne pourraient changer
qu'ensemble ; le Carnivore, le Mammifre, le T t r a pode, le Vertbr sont des types d'organisation h i r a r chiss suivant leur degr de gnralisation ; on peut se
les figurer comme des sortes de gradins superposs d o n t
le dernier supporte les types formels.
Vialleton considre c o m m e possible (mais non certain) qu' l'intrieur d'un m m e type formel les genres
et les espces drivent les u n s des autres par voie de
descendance, sous l'action de causes naturelles (facteurs darwiniens, lamarckiens et autres), mais il ne peut
concevoir un passage graduel et matriel qui t r a n s f o r merait un type formel en un autre type formel, ou bien
u n type d'organisation en u n autre type d'organisation.
C'est tout simplement nier l'volution, telle que la comprend l'immense majorit des naturalistes.
Or, cette division en types formels et d'organisation
est a b s o l u m e n t arbitraire ; la seule ralit concrte est
l'individu ; l'espce est u n e ralit pratique, demiconcrte, qui exige une dfinition d a n s laquelle entre
une part de convention ; q u a n t aux catgories suprieures, genre, famille, ordre, classe, etc., ce sont des
groupements retraant des ressemblances tages, qui,
du point de vue volutionniste, m a r q u e n t des b i f u r c a tions des lignes de descendance ; ces bifurcations sont
regardes, avec u n certain degr d'arbitraire qui varie
suivant le sentiment runisseur ou diviseur des spcialistes, comme plus notables que les petites dviations
qui n'ont conduit qu' des espces nouvelles (1). Ce ne
sont pas des ralits concrtes, mais seulement des conceptions commodes pour n o u s dbrouiller dans le d dale des tres. Une espce bien dfinie garde perptuelle( 1 ) C'est ainsi q u e l ' o n a m u l t i p l i les n o m s d e g e n r e d a n s l a l i g n e
d e l ' H o m m e : Eotmihropus,
Pithecanthropus,
Sinauihropus,
Javanthrupus,
Palaeanhropus.

ment son n o m et son statut ( moins d'erreur motivant

u n ddoublement ou une fusion), tandis que les genres,
familles, ordres, etc., changent de limites suivant l'avancement de la science ; nous nous les reprsentons
ncessairement comme des schmas, dans lesquels
figure seulement avec prcision l'organe particulier qui
m a r q u e la bifurcation notable, l'orientation nouvelle de
la catgorie ; les autres organes inchangs sont sousentendus. Le problme de base de l'volution est uniquement de savoir c o m m e n t une espce a u t o n o m e peut
sortir d'une autre espce autonome prexistante, et pas
du tout comment le schma Mammifre a donn naissance au schma Carnivore, et celui-ci aux schmas
Flin, Canid, Ursid, Mustlid, etc. ; pour me servir
d'un terme qu'affectionnent les positivistes, c'est u n
faux problme. Nous tablissons aprs coup les schmas
q u a n d nous connaissons un certain n o m b r e d'espces
allies, fossiles et actuelles, qui probablement ne sont
q u ' u n e trs petite minorit, comparativement celles
qui ont exist en fait et que nous ne connaissons pas ; ce
sont des coupures conventionnelles, mais indispensables, pratiques d a n s la suite des espces viables
lorsqu'apparat une nouveaut organique quelconque.
Il y a des bifurcations qui ont une importance considrable, parce qu'elles engagent les tres dans une voie
nouvelle, cratrice de formes : le dpt de calcaire cristallin dans le conjonctif, a m e n a n t la rigidit du corps,
a fait J'Echinoderme ; la scrtion d'une cuticule de
chitine a construit l'Arthropode ; le dveloppement
d ' u n e coquille a permis le Mollusque et le Brachiopode ;
l'migration de l'anus en dehors du calice apical a
engag l'Oursin rgulier sur les deux chemins des Clypeastrodes et des Spatangodes, etc. Les bifurcations
qui ont fait surgir les premiers Ttrapodes (Stgocphales Embolomres) de la souche des Poissons Crossoptrygiens, p a r l'intermdiaire des Ichthyostegalia d u

dvonien suprieur, ont dtermin la rvolution qui est

l'origine du peuplement vertbr de la terre ferme.
Une bifurcation galement rvolutionnaire est celle
qui a t m a r q u e par la naissance de la plume et du
poil, revtements cutans succdant l'caill piderm i q u e du Reptile ; m a u v a i s conducteurs de la chaleur,
les plumes et poils des Oiseaux et Mammifres ont permis le dveloppement de la temprature constante et l'extension de la Vie aux rgions les plus froides (voir p. 161).
La conception gnrale de l'volution, exprime p a r
Vialleton d'une faon m t a p h o r i q u e et assez vague, est
tout fait anti-mcaniste ; mais, comme elle est base
sur des ides errones, ainsi qu'il ressort des critiques
qui prcdent, je n'en parlerai que pour mmoire. II y
a plusieurs arbres gnalogiques, peut-tre unis p a r des
racines souterraines, mais coup sr irrmdiablement
spars ds leur sortie du sol ; les r a m e a u x buissonn a n t s se t e r m i n e n t diffrentes poques sans engendrer d'autres formes qui les continuent ; les r a m e a u x
nouveaux naissent sur la souche cache et se dploient
en u n buisson qui m o u r r a comme ceux qui l'ont prcd. Toutes les formes nouvelles viennent de bourgeons
d'attente, dissimuls et l sur la tige thorique de
l'arbre gnalogique considr, et qui paraissent avoir
t rpartis pour n'clore que successivement, c h a c u n
au m o m e n t voulu. L'volution est la ralisation d'ides
cratrices, ralisations obtenues avec le concours d ' u n e
infinit de facteurs divers, parmi lesquels les facteurs
mcanistes (slection naturelle, action du milieu, hrdit des caractres acquis, etc.) ne tiennent qu'une
place trs subordonne ; tout ce dveloppement, loin
d'tre le rsultat de forces aveugles et d u h a s a r d , tmoigne d ' u n e Activit intelligente utilisant de la m a nire la plus rationnelle les choses existantes p o u r
construire le m o n d e partir d'un petit n o m b r e de plans
initiaux.

L'ide organo-formatrice

de Paul

Vignon.

Dans un livre trs original (1930), Vignon a expos

un certain n o m b r e de faits qui semblent disparates au
premier abord, mais de l'assemblage desquels doit se
dgager la thse du rle f o n d a m e n t a l de l'Ide dans la
gense des organes et des instincts. Il traite successivement : lo des initiatives motrices de l'animal, de
l'Homme au Protozoaire ; 2 des outils ou instincts singul iers (Paradisiers berceaux, F o u r m i s champignonnistes, Coloptres rouleurs de feuilles, pige des Hydropsyches, tuis larvaires des Pliryganes, F o u r m i s
portires, Papillon fcondateur des Yuccas, scie sophagienne du Dasijpeltis m a n g e u r d'ufs) ; 3 de l'ide
organo-formatrice (coquilles des Foraminifres et des
Thcamaebiens, varices de la coquille des Muricids,
dent de la coquille de certains Gastropodes, nmatocystes) ; 4 de l'homochromie et faits connexes (Xnophores, Crabes associs avec Eponges, Actinies ou
Algues ; Mantes, chenilles-serpents, Papillons-feuilles,
Ptrochrozes), etc... La description des Orthoptres
h o m o c h r o m e s de l'Amrique tropicale est particulirement dveloppe : les ailes antrieures, de couleur verte
ou brune, simulent des feuilles dont les bords, exciss
de faon variable, prsentent des pseudo-morsures ou
des taches semblables celles que produisent des moisissures plus ou moins ges ; les Pycnopalpa ont sur
leurs ailes des dessins qui suggrent le travail de Bactries ou de chenilles mineuses (fig. 6, p. 61).
Ces faits concrets servent d'illustration une philosophie de la Vie, qui est un aristotlisme modernis
l'auteur, volutionniste convaincu, repousse compltement le cartsianisme et le vieux transformisme mcaniste qui s'exprime d a n s le darwinisme, et il parat
aussi ne pas invoquer l'auto-adaptation lamarckienne.
P o u r Vignon, l'volution est dirige ; elle subit un con-

irle tlologique supernaturel, extra-spatial, qui s'accommode de l'inutile et du monstrueux, qui connat le
caprice, qui se complique de luxe et d'art ; il reprend
et dveloppe la conception bergsonienne que la Vie est
invention perptuelle, initiative de la part de l'tre soit
dans l'instinct, soit dans la copie d'objets trangers, soit
dans la formation d'organes. Les tres vivants n'ont pas
volu pour les raisons faciles (actions de milieu, slection) que nagure on donnait, mais par suite de changements dans l'Ide formatrice (comparez avec Dacqu) ;
ils passent d'un statut d'existence un autre statut,
d'un type u n autre, L'ide cratrice tire sa vertu, motrice ou formatrice, d'un centre obscur, infra-conscient,
qui a l'initiative des novations ; les cellules fabriquent
alors un organe nouveau, sans bauche ni ttonnement,
complet ds sa ralisation, comme p a r exemple la canule injection de la larve de Sacculine (fig. 56, p. 232),
qui serait incomprhensible si elle n'tait pas parfaite.
Aussi les nouveauts apparaissent-elles comme des mutations brusques ; mais la mutation c'est le mystre de
la Vie, spcifiquement cratrice de la F o r m e .
La base des raisonnements de Vignon dilfre de celle
de P a u l y ; tandis que ce dernier cherche expliquer
la naissance de l'adaptation morphologique globale,
Vignon considre de plus prs les mcanismes complexes, les outils, les h o m o c h r o m i e s copiantes ; l'un et
l'autre, estimant que le h a s a r d ne peut tre invoqu,
ont recours une sorte de Dmon vital, cach dans les
p r o f o n d e u r s de l'organisation cellulaire, qui invente et
travaille comme un artisan, et fait mme du zle, puisqu il dpasse largement les bornes du ncessaire.
De son livre bouillonnant, un peu dconcertant p a r
son lyrisme et la multiplicit des sujets traits, je retiendrai en particulier deux opinions : 1 un organe
complexe n'a pu se dvelopper que d'un coup, et il est
parfait ds le dbut ; bien entendu, il est parfait ou

mieux suffisant, pour les besoins de l'animal considrs

et non pas d'une faon absolue ; 2 les instincts se
dveloppent en m m e temps que les organes qui les
servent.
L'volution

mergente. Les essais et erreurs de la Vie.

L'ide de l'mergentisme (mot du philosophe G. H.

Le-wes, 1875) a t suggre par une comparaison avec
une raction chimique : II et 0 sont deux gaz qui ont
leurs proprits particulires ; lorsqu'ils se combinent
p a r l'effet d'une tincelle lectrique, ils donnent de l'eau,
corps nouveau que la connaissance la plus complte
des deux gaz ne pouvait a u c u n e m e n t permettre de prvoir ; les proprits de l'eau sont une mergence. Or
le mcanisme radical, qui se prsente comme le seul fils
lgitime de la science, affirme que toute action peut
tre prdite si l'on a une connaissance complte des
conditions antcdentes, en raison de l'enchanement
continu des causalits ; le f u t u r est contenu en puissance dans le pass. Les mergentistes (C. Lloyd Morgan, Ritter, Lovejoy, Wheeler, Parker, J. C. Herricks,
H. S. Jennings), frapps par l'imprvisibilit de ce
q u ' e n g e n d r e la Vie, n'acceptent pas que le cours du
dveloppement de l'Univers soit strotyp, c'est--dire
que son avenir soit oblig ou voulu ; ils veulent y introduire, non pas de l'indterminisme, mais quelque chose
comme une libert d'action.
Il y a d a n s le Cosmos divers degrs de complication
en srie continue, sans brisure : lectrons, atomes, molcules, cristaux, tres vivants ; les constituants de
c h a q u e degr, en devenant parties du degr suprieur,
acquirent de nouvelles proprits imprvisibles et suivent de nouvelles lois, l'entier tant plus et autre que
la somme de ses parties ; ainsi les lectrons dans les
atomes, les atomes dans les molcules, les constituants

physico-chimiques dans les tres vivants. Alors mergent des nouveauts, dont la plus leve et la dernire
est la conscience. C'est en somme une dclaration d ' i n dpendance de la biologie.
J'estime que l'mergentisme, ide obscure, n'apporte
rien d'utile ; il ne touche pas au problme de la finalit
de ralisation, qui est essentiel ; au reste, toutes les
conceptions volutionnistes sont mergentes ; c'est leux'
raison d'tre.
Jennings repousse le finalisme, parce qu'il ne voit en
biologie ni dessein, ni direction, ni inventeur. La Vie
est une exprimentatrice entte, qui essaie toutes les
combinaisons possibles ; beaucoup ne sont pas viables
et disparaissent, la mort tant la pnalit pour celles
qui prennent des voies mauvaises ; quelques-unes sont
par h a s a r d d a n s une bonne direction et persistent pendant un temps, servant de base d'autres expansions.
Ainsi la Vie, par la mthode des essais et erreurs, progresse vers la diversification et la meilleure adaptation
sans suivre une m a r c h e trace par avance ; elle est en
gestation de continuelles nouveauts. Jennings incline
tantt vers le mcanicisme de Lucrce et de David
Hume, tantt t r a n s f o r m e la Vie en Dmiurge ; il y a
d a n s ses ides un vague souvenir de l'lan vital de
Bergson.
L'holisme de

Smuts.

J . C. Smuts, gnral boer, puis ministre de l'Etat sudafricain, cra en 1926 le terme d'holisme (le oXo, entier)
[synonyme allemand : Ganzheitbezogenheitlehre], pour
indiquer la tendance de l'Univers construire des units
de complication croissante : matire inerte, matire vivante, matire vivante et pensante. L'volution n'est rien
d'autre que le dveloppement graduel et la stratification
de sris progressives d'units, depuis le commencement
inorganique j u s q u ' a u x plus hauts sommets spirituels ;

le gnie qui prside l'volution est l'holisme, facteur

ou principe tlologique de cration et de direction,
assurant le droulement et le progrs des units dans
l'Univers.
Un organisme vivant n'est pas une organisation plus
la vie, comme si celle-ci tait quelque chose de diffrent
et d'additionnel ; l'organisme holistique est une unit
a u t o n o m e (Ganzheit) constitue par des parties, mais qui
est plus que la somme de celles-ci ; les proprits de l'ensemble rsultent de l'action coordonne des parties constituantes ; elles se traduisent par une auto-rgulation,
dont la fin est le maintien de l'tre vivant, comme cela se
voit avec vidence dans la rgnration, la croissance et
la reproduction.
La pense de Smuts, planant c o n s t a m m e n t dans u n
pais brouillard, est fondamentalement anti-mcaniste
et tlologique ; elle est beaucoup moins originale qu'il
ne le croit, bien qu'il qualifie l'holisme de conception
inattendue et mystique. Il critique vivement le mcanicisme (naturalisme, matrialisme) qui regarde la Vie et
l'Esprit comme piplinomnes de la Matire, aussi
bien que le spiritualisme, qui croit l'action de la Vie
et de l'Esprit sur les relations mcaniques de la n a t u r e
physique ; il tient beaucoup ce que l'holisme ne soit
pas confondu avec le vitalisme, crateur de l'entlchie ou de quelque autre entit inutile, surimpose sur
le matriel physico-chimique ; cette symbiose ne fait
que rpter le naf dualisme de l'me et du corps. P o u r
Smuts, l'holisme est une uera causa et explique tout (!).
Adolf Meyer, enthousiaste reprsentant allemand de
l'holisme, le prsente comme la synthse hglienne du
mcanisme moniste et du vitalisme pluraliste ; il e m p r u n t e l'un le conditionnement physico-chimique et
l'autre le caractre unitaire du vivant ; l'me n'est
rien d'autre que l'impression psychique de la Totalit
de chaque organisme (??),

Les concepts

organismiques.

J e ne vois pas de diffrence notable entre l'holisme de

Smuts et d'A. Meyer et la conception organismique prsente p a r von Bertalanfy (1928) : pour ce dernier, la
Vie est une proprit sui generis, qui ne se manifeste que
sur des objets naturels ayant une organisation dfinie,
que nous appelons organismes ; trs n o m b r e u x et trs
varis, depuis la Bactrie j u s q u ' l'Arbre et l'Homme,
ils ont tous une structure, c'est--dire des parties ou
organes, moyens par lesquels la totalit unitaire se conserve et se reproduit ; ils meurent lorsque la coordination des parties est dtruite. Les composs de l'organisme, lorsqu'on les analyse, ne diffrent en rien de
composs morts ; c'est leur a r r a n g e m e n t en systmes
htrognes qui permet la Vie.
Un organisme est essentiellement tlologique, c'est-dire qu'il est arrang pour une fin qui est la continuation de la Vie, d'abord individuelle, ensuite raciale ;
la notion d'organe comme l'il, l'oreille, voque
invinciblement l'ide de fonction, d'un service rendre.
L'organisme tant donn, tout ce qui s'y passe relve
du dterminisme physico-chimique ; cependant la comparaison cartsienne de l'organisme avec une m a c h i n e
est une contradiction d a n s les termes, car le travail
mcanique de la m a c h i n e est l'effet de sa construction,
ce qui suppose l'ingnieur qui l'a conue et construite,
et mme celui qui la dirige et la rgle ; c'est d o n c u n
concept tlologique ; aussi Driesch est-il logique en
logeant l'ingnieur (c'est--dire l'entlchie) d a n s la
m a c h i n e ; le mcanicisme, pour expliquer l'auto-rgulation, est forc d'imaginer chaque fois une m a c h i n e
accessoire.
Pour le mcanicisme, u n organisme est un Etat
cellulaire , viable par h a s a r d ; pour Driesch, c'est u n
Etat cellulaire plus une entlchie ; pour l'holiste, le

est une forme (Gestalt, Ganzheit) suprieure aux

Gestalten physico-chimiques qui travaillent avec des
atomes et des molcules ; la rgulation, la rgnration,
le dveloppement sont en rapport avec un principe
d'organisation immanent h la matire (Gestaltprinzip ou
Ganzheitfaktor), tout fait distinct d ' u n e entlchie ou
d ' u n e m e ; ce n est j a m a i s q u ' u n principe de plus.
L'organiciste a d m e t des lois naturelles encore inconnues, rglant les formations extraordinairement complexes constitues par les organismes ; comme l'holiste,
il tient essentiellement ne pas tre trait de vitaliste ;
il dfinit le vitalisme par son recours une intervention
surnaturelle ; c'est une de ces nombreuses confusions
philosophiques dont nous avons parl plus haut.
La mme ide de Totalit (entirety, wholeness) se
retrouve d a n s la conception organismale de Ritter synonyme d'organicisme), mais il n'est pas question de
finalit ; l'auteur parle seulement, ce qui n'est pas neuf,
de la dpendance des parties assure d'une part p a r les
connexions nerveuses, d'autre part par les messagers
internes constitus p a r les hormones. D'autres organicistes anti-vitalistes reconnaissent que le vivant a
une facult d'adaptation qui lui appartient en propre.
H. S. J o r d a n (1932) a galement dvelopp un point
de vue holistique, anti-mcaniste, tout en repoussant
l'ide de finalit intentionnelle. L'organisme est un
Tout, complet en soi, constitu par des rseaux de causalit, une Unit fonde sur la diversit ; il y a vie
q u a n d il y a liaison en rseau de toutes les parties
entre elles, chacune s ' a j u s t a n t causativement au moins
deux autres (c'est ce que J o r d a n appelle le caractre
d'ambocepteur). Ainsi la vision n'a lieu que s'il y a u n
cristallin lastique, des muscles ciliaires qui relchent
les filaments tenseurs de la capsule cristallinienne, u n
nerf, u n cerveau correspondant 1 il, etc. ; cette
chane d'ambocepteurs a d se constituer d'un seul
vivant

coup, car il serait absurde d'imaginer qu'un tel organe

s'est dvelopp par additions successives (comparez avec
p. 145). Une machine est aussi un systme d ' a m b o c e p teurs, mais qui ne constitue pas un tout ferm comme
un organisme, car la m a c h i n e ne prend pas soin d'ellemme ; elle ne peut exister pour elle et se suffire
elle-mme.
La conception totalisante de J o r d a n le conduit examiner la question des nouveauts d a n s l'volution ; il
accepte que de petites transformations ou m u t a t i o n s
puissent d o n n e r naissance des groupes d'tres que les
collectionneurs appelleront espces nouvelles. Mais le
problme de l'volution est tout autre ; il s'agit de faire
driver des groupes dots d'organes dfinis (des Gestalten) d'autres groupes auxquels ces organes m a n q u e n t
entirement ; les organismes tant constitus p a r des
chanes d'ambocepteurs lies en rseau, on a peine
comprendre c o m m e n t un chanon nouveau pourrait
s'intercaler dans le rseau et comment il pourrait possder deux proprits s'adaptant spcifiquement aux
autres a n n e a u x de la chane. Cela revient peu prs
nier la possibilit de l'volution gnralise (comparez avec Vialleton, p. 140).
Alverdes (1932) va u n peu plus loin que Ritter ; il
admet la validit du finalisme au moins titre de principe heuristique, sur le m m e pied que l'explication
mcanistique. Kurt Goldstein rejette l'intention (pur^
pose), mais accepte le but (goal) ; or parler de but sans
intention est un non-sens ! Ritter, Alverdes, Bertalanffy,
Ungerer et Goldstein forment un groupe d'holistes qui
rpudient le vitalisme et une activit tlologique spciale comme cause efficiente de la Vie ; la plupart
d'entre eux admettent la possibilit de trouver des
explications purement physico-chimiques des phnomnes vitaux ; mais ils remplacent l'entlchie par la
notion de Totalit consquence de l'organisation, l'ori-

gine de celle-ci tant p r u d e m m e n t laisse d a n s une

complte obscurit. Au fond, c'est une trs vieille ide,
car la scolastique mdivale (xm e sicle) connaissait
bien l'unit de forme de l'tre concret.
Toute une bibliothque a t publie l'tranger sur
cette base de l'organisme totalitaire, crateur ou rgulateur de ses parties. L'holisme a mme pris (au m o i n s
d a n s l'esprit de A. Meyer, l'un de ses partisans allem a n d s ) une certaine couleur nationaliste : les vitalistes
o u h o l i s t e s seraient depuis Paracelse, des Allemands ou
des Nordiques, tandis que la latinit, reprsente par
l'Italien Giorgio Baglivi (1) et les Welches Descartes et
Auguste Comte, ne serait rien moins que le foyer d u
mcanicisme, devenu la doctrine officielle du bolchevisme !
*
*

De l'examen comparatif des thories non-mcanistes,

dont j'ai essay, n o n sans peine, d'extraire la substance,
souvent noye d a n s un fatigant bavardage, se dgaget-il une mtaphysique c o m m u n e ? Je le crois.
Elles sont d'accord pour penser que le mcanicisme,
c'est--dire le h a s a r d , n'explique pas d ' u n e faon satisfaisante certains phnomnes de la Vie, entre autres
l'organisation ; puisque la slection d a r w i n i e n n e , base
sur l'utilit, n'a pas le pouvoir constructif qu'on lui
avait attribu, force est donc de reporter au vivant luimme la facult d'invention ttonnante et de direction
vers des buts.
Chaque forme vivante, bien que compose de parties
que l'on peut artificiellem nt dsarticuler, se comporte
c o m m e un Tout ; c'est un Etat cellulaire avec un p o u voir central, d o m i n a t e u r des parties.
(1) B a g l i v i (1668-1707), m d e c i n r e n o m m , s ' a t t a c h a en clinique
l ' e x a m e n attentif du malade, en r p u d i a n t les affirmations d o g m a t i q u e s striles.

Presque toutes ces thories, les unes en l'affirmant, les

autres sans s'en apercevoir ou mme en s'en dfendant,
posent le mme postulat : la matire vivante, rgle bien
entendu p a r la lgalit physico-chimique, est la sujette
d'une autre lgalit tendance finaliste, l'anti-hasard ;
pour m'exprimer en termes diffrents, il a paru ncessaire de loger dans la m a c h i n e cartsienne un inventeurconducteur ; les lamarckistes, mnmonistes, entlchistes, holistes, organicistes, essaient d'exprimer u n
irrationnel, sans doute inexprimable, en i m a g i n a n t une
entit mtaphysique: principe vital, autonomie de la vie,
ide organo-formatrice, intelligence organique, psychode, conscience cellulaire, concept totalitaire, entlchie, lan vital, etc. Au fond, ces mots obscurs sont
des symboles de la cause profonde inconnue dont on a
besoin p o u r interprter la finalit biologique (voir
p. 44).
Il reste examiner ce sera l'objet de la IVe Partie
s'il y a vraiment des raisons suffisantes pour ouvrir
une telle brche dans le mcanisme universel.

QUATRIME
LES

DIFFICULTS

DU

PARTIE
MCANICISME

D a n s la II e Partie de ce livre, nous avons tudi le

mcanicisme, aussi bien dans ses considrations critiques que d a n s ses essais constructifs ; il n'est pas
douteux que l'inorganique impose ses conditions et sa
causalit au vivant, dans le d o m a i n e de l'exprimentation ; rien n'est vitalement possible qui n'est pas
physiquement possible. Le d a r w i n i s m e et son lils le
m u t a t i o n n i s m e , c'est--dire le hasard biologique, rendent compte de beaucoup de phnomnes, et mme, par
le dtour de la pradaptation, de certaines apparences
de finalit ; mais ils semblent insuffisants d a n s n o m b r e
de cas ; ils ne fournissent que des schmas de vrit,
trop simplifis ; c'est pour cela que les thories que
j'ai rsumes d a n s la III e Partie s'efforcent de remplacer
ou de suppler l'explication mcanique par u n facteur
nouveau, qui ne peut tre que d ' u n tout autre ordre.
Or, la philosophie mcanistique est u n bloc ; s'il
prsente la moindre fissure, le finalisme peut s'y glisser ; il s'agira, bien entendu, non pas du finalisme
gnralis, a n t h r o p o m o r p h i q u e et puril, du providentialisme bienveillant auquel s'opposent la dystlologie
et l'existence du mal, mais d ' u n finalisme restreint,
assez vague, rendu prudent par ses anciens checs. La
thse examiner sera donc la suivante ; y a-t-il des
faits dont l'explication mcanique ou atlologique

s'avre comme foncirement inadquate ? Dans cette

IVe Partie, j'ai group q u e l q u e s - u n s de ces faits, choisis
et l d a n s les deux rgnes ; le lecteur jugera luim m e s'ils ne rvlent pas une facult d'invention, u n e
intention nalit, trangres au mcanicisme.
Ici une remarque essentielle s'impose : il ne faut p a s
confondre ignorance actuelle des causes physico-chimiques avec inconcevabilit. P e n d a n t longtemps les
a n t i - m c a n i s t e s ont tir argument de l'insuffisance des
notions classiques de la p h y s i c o - c h i m i e pour expliquer
certains phnomnes vitaux ; il leur paraissait donc
ncessaire de faire intervenir des forces , puissances ou principes autres que c e u x q u i j o u e n t dans
le monde inanim. P a r exemple, il y a un fait de physiologie vgtale auquel s'applique bien la remarque
ci-dessus : jusqu' une poque rcente, on n'a pas compris c o m m e n t pouvait se raliser l'ascension de l'eau,
depuis les racines d'un arbre j u s q u ' a u x feuilles du
sommet ; la sve, d a n s des cas extrmes, est souleve
jusqu' une h a u t e u r de 130 mtres (Eucalyptus
d'Australie) ; mais, q u a n d on additionnait les effets de la
pression osmotique, de la cohsion de la colonne d'eau,
de la capillarit, de la succion transpiratoire par les
feuilles (nulle q u a n d l'humidit de l'air est grande), on
n'arrivait pas rendre p h y s i q u e m e n t compte du phnomne, et l'on pouvait penser je ne sais quelle force
vitale; mais il y avait un facteur que l'on sous-estimait,
celui de la pression radiculaire ; des recherches rcentes
paraissent prouver qu'elle est parfaitement suffisante,
en collaboration plus ou moins ncessaire avec les
autres facteurs physiques, pour faire parvenir l'eau
j u s q u ' a u x extrmits des plus grands arbres (P. R. W h i t e ,
Nature, 141, 1938, p. 581).
Ce qui se passe dans une mitose est t o u j o u r s inexpliqu, ainsi que les attractions suivies de rpulsions entre
chromosomes, lors de la complexe division rductrice

des cellules sexuelles. Comment se peut-il que les cellules des glandes salivaires de Dolium et Cassidaria
scrtent de l'acide sulfurique sans tre dtruites, et
que les glandes pygidiales des Paussides et les ioduques
de certaines Florides renferment de l'iode libre ? Le
biologiste, devant ces singularits et bien d'autres, ne
peut que reconnatre son ignorance actuelle ; mais il
est persuad qu'il pourra un j o u r dfinir les nergies qui
interviennent dans les mitoses, et les dispositifs qui
isolent d a n s u n cytoplasme des poisons violents ; ce qui
est tlologique, ce n'est pas le moyen, forcment de
l'ordre physique, c'est la fin, le but atteint, la combinaison d'arrangements p o u r l'atteindre, en u n mot ce
qui suggre l'intention et l'invention.

Le mcanicisme universel ne rend pas compte de

plusieurs instincts ou sentiments de l ' H o m m e : l'inapaisable dsir de savoir et d'expliquer, la conception
du Bien moral, la bont dsintresse, la notion du
Beau dans la Nature et dans l'art ne cadrent gure avec
le m o n i s m e matrialiste. Je conviens que ce n'est pas
u n a r g u m e n t convaincant, car ces qualits ne sont dveloppes, et des degrs fort divers, que chez un trs
petit n o m b r e d ' h o m m e s , l'incuriosit, l'ingratitude, la
Schadenfreude, le m a n q u e de got tant beaucoup
plus rpandus. D'autre part, il est bien difficile d ' a d mettre que la psychologie n'est q u ' u n e physiologie
crbrale et la conscience un piphnomne, mais
n o u s n'entrerons pas dans ces insolubles querelles de
mots.
L'attaque de Bergson. Bergson a tent une rfutation de la conception mcanistique p a r une ingnieuse
attaque oblique : dans l'hypothse du mcanisme pur,

LES

DIFFICULTS

DU

MCANICISME

157

l'volution d ' u n organe se fait par une srie d'accidents

s ' a j o u t a n t les u n s aux autres, chacun amliorant l'tat
antrieur et d o n n a n t ainsi prise la slection. Si l'on
s'adresse deux lignes extrmement loignes, il est
improbable que ces h a s a r d s i n d p e n d a n t s , ayant des
points de dpart diffrents, aient fabriqu p a r leur
addition des organes identiques, surtout si la Complication de ceux-ci est grande. Or, il y a une ressemblance saisissante entre les yeux du bord du m a n t e a u
des Pecten nageurs et ceux d'un Vertbr, alors que,
sans aucun doute, ces organes se sont dvelopps indp e n d a m m e n t les u n s des autres ; Bergson en conclut
qu'il faut faire appel un principe interne de direction
pour expliquer cette convergence d'effets. Je sais bien
que les yeux de Pecten ne sont pas identiques des
yeux de Vertbrs et que leur valeur physiologique
doit tre diffrente ; mais le subtil a r g u m e n t bergsonien qui peut tre repris pour toutes les convergences
n'en est pas moins valable. Il est difficile d'admettre
que le h a s a r d ait difi des yeux, non pas une ou deux
fois, mais des centaines de fois, depuis les taches pigmentaires de certains Protistes j u s q u ' a u x appareils
complexes des Mollusques, des Arthropodes et des Vertbrs, suivant des formules diffrentes quoique parallles, et t o u j o u r s la place convenable, sur la rgion
la plus antrieure du corps ou la plus illumine.
On connat chez les a n i m a u x et les vgtaux des
milliers de convergences qui posent le mme problme;
voici un exemple trs simple : une nageoire dorsale
triangulaire est a p p a r u e trois fois (fig. 20) chez des
a n i m a u x bons nageurs, naviguant en surface : les
Requins (et bien d'autres Poissons), l'Ichthyosaure (Reptile jurassique; et certains Ctacs (Dauphin, Marsouin
et Orque). Cette adaptation s'est ralise d ' u n e faon
i n d p e n d a n t e chez les trois types, alors quils taient
dj aquatiques ; la structure de la nageoire n'est pas

t o u j o u r s la mme ; arme intrieurement de baguettes

d'os ou de cartilage chez le Poisson, elle ne comprend
que du conjonctif banal et de la peau chez l'Ichthyosaure et le Ctac ; c'est plus qu'un simple triangle : le

bord antrieur, celui qui fend l'eau, a une convexit

renforce, tandis que le bord postrieur, lgrement
concave, est aminci ; le tissu est rsistant sans tre trop
rigide. La nageoire occupe une position qui n'est pas
quelconque ; elle est gnralement insre vers le sommet de la convexit dorsale du corps.

Ce n'est plus cette fois un organe de complexit extrme comme l'il qui, par sa prsence, conditionne
les m u r s de l'animal, la recherche et le choix de sa
nourriture, et tout son c o m p o r t e m e n t ; il est probable
que la nageoire est u n organe de luxe qui pourrait tre
supprim sans changer g r a n d e m e n t la physiologie de
l'animal ; r e m a r q u o n s en effet qu'elle n'a pas pouss
sur le dos des Plsiosaures, des Mosasaures, des
Phoques, des Sirniens et de quelques Ctacs littoraux
ou grosse tte, qui ne sont certes pas de mdiocres
nageurs. C'est sans doute u n organe d'quilibration,
comme la drive d'un bateau (1).
Comment la nageoire dorsale a-t-elle p u apparatre
chez un a n i m a l qui vivait dj dans l'eau et p a r consquent n'avait pas a b s o l u m e n t besoin de cet organe
nouveau ? On pourrait supposer, la manire de
L a m a r c k , que le frottement du liquide lors de la nage
rapide a provoqu la naissance d ' u n e protubrance
dorsale ; ou bien, ; la m a n i r e de Darwin, qu'un bourrelet de peau, apparu par h a s a r d sur le dos, a procur
u n tel avantage son possesseur que celui-ci a survcu
de prfrence aux autres individus ; sous la pousse de
la slection, le bourrelet a grandi et pris une forme
utile. Hypothses i n v r a i s e m b l a b l e s !
La forme et la prsence du triangle dorsal d a n s le
groupe des Ctacs sont v r a i m e n t capricieuses : il est
trs dvelopp chez la p l u p a r t des Delphininae,
excellents nageurs, et son m a x i m u m chez l'Orque plagique, le plus rapide de tous, mais il m a n q u e chez Lissodelphis, ainsi que chez Neophocaena et Delphinapterus
q u i se meuvent m o i n s vite ; il y a une crte basse et
longue chez des D a u p h i n s d'eau douce (Inia et Plata(1) L'automobile ultra-rapide qui battit en 1937 et 1938 le record
de vitesse horaire avait une forme allonge de poisson et une grande
drive verticale ( = stabilisateur) place l'arrire. Une voiture concurrente, plus lgre, avait la mme forme, mais pas de drive.

niste), u n bourrelet chez le Narval ; la nageoire reste

petite et se place au del du milieu chez Ziphius, Hyperoodon, Mesoplodon. Lorsque la tte devient norme, la
dorsale, rejete l'arrire est insignifiante par rapport
au volume de l'animal (Cachalot, Baleinoptre) ou
mme n'existe pas (Rhachianectes, Baleine).
Les dorsales dgrades ou r u d i m e n t a i r e s , dont l'utilit est sans doute nulle, sont-elles des essais ou des
rgressions ? On ne saurait Je dire. Q u a n t au grand
triangle bien plac, il parat li la rapidit, comme si
l'Ichthyosaure et le Dauphin, chasseurs de proies agiles
(Poissons et Cphalopodes), avaient voulu se r a p p r o cher le plus possible du type Requin, idal ncessaire ;
on a l'impression que ce stabilisateur fait partie d'un
ensemble, et qu'il a d aller de pair dans son dvelopp e m e n t avec le galbe gnral du corps et les d i m e n sions des pectorales et de la caudale, le tout ralisant
une excellente structure h y d r o d y n a m i q u e , c'est--dire
u n plan. Chaque famille ou genre de Ctac a p o u r
ainsi dire sa mcanique particulire.
Les coaptations anatomo-physiologiques.

Pelage et

plumage.

J'entends par coaptation anatomo-physiologique

l'existence chez u n tre d ' u n dispositif organique
rle passif ou actif, dont la prsence rend possible u n
fonctionnement physiologique ou permet un certain
comportement. Un exemple sera plus clair q u ' u n e dfinition complique : Oiseau et Mammifre drivent assurment de Reptiles couverts d ecailles pidermiques,
car on retrouve encore ces cailles reptiliennes sur les
pattes des Oiseaux, et et l chez les Mammifres
queue dpourvue de longs poils ; trs probablement, la

plume primitive rsulte d ' u n e t r a n s f o r m a t i o n de l'caill

dont la partie distale s'est divise en franges ; q u a n t
au poil, c'est plutt u n e noformation i n d p e n d a n t e ;
c e s p h a n r e s , d'origine pidermique comme les cailles,
mais de structure beaucoup plus complique, sont
actuellement des caractristiques absolues des deux
groupes suprieurs de Vertbrs. Or, Mammifres et
Oiseaux, seuls dans le rgne animal, sont des homothermes gardant constante une t e m p r a t u r e interne, de
29 (Monotrmes) 38 chez les premiers, de 40 44
chez les seconds ; cela est possible parce qu'ils ont un
revtement m a u v a i s conducteur de la chaleur, grce
l'air enferm d a n s le plumage et le pelage. Q u a n d
l'animal est peu prs nu, comme le Porc, la plupart
des Mammifres aquatiques, l'Homme, des mcanismes
internes de rgulation ou une autre dfense passive
doivent suppler celle qui fait dfaut ; l ' H o m m e non
endurci se couvre de f o u r r u r e , de vtements superposs
entre lesquels s'intercalent des lames d'air ; avec une
pelisse fourre, u n H o m m e perd cinq fois m o i n s de
chaleur que lorqu'il est n u ; les a n i m a u x polaires ou de
pays hivers rigoureux, comme l'Ours blanc, l'Oie,
l'Eider ont u n revtement si efficace qu'ils peuvent supporter de trs g r a n d s froids, t a n d i s que la temprature
d ' u n Mouton, aprs la tonte, s'abaisse sensiblement. Il
est peine utile de rappeler la rgulation saisonnire
des a n i m a u x f o u r r u r e et leurs mues, ainsi que la
prsence d ' u n e paisse couche de graisse chez le Porc
et les Ctacs.
Il y a d o n c partie lie, ou coaptation, entre le pelageplumage et la fonction de rgulation t h e r m i q u e ; d a n s
nos climats, u n Mammifre nu n'est pas viable ; c'est
pour cela que l ' H o m m e n'a pu apparatre que dans u n
climat tropical ; les races de Chiens n u s ne se m a i n tiennent que d a n s des pays trs c h a u d s (Mexique, Bolivie, etc.) ; le curieux Rongeur glabre d'Afrique, l'Hete-

rocephalus glaber, est un fouisseur m u r s de Taupe.

Puisque l'homotherme ne peut se passer d u revtem e n t protecteur, n o u s s o m m e s forcs d'admettre que
celui-ci est a p p a r u avant le m c a n i s m e de la rgulation t h e r m i q u e (1) (il y a u n pelage dense chez l'Ornit h o r h y n q u e qui n'est encore qu'un mdiocre homotherme). Mais alors il est bien difficile de ne pas
attribuer l'apparition du poil et de la plume ta signification d'une prparation l'acquisition
de la temprature constante. La coaptation anatomo-physiologique
exclut le h a s a r d et suggre le plan.
On pourrait objecter qu'il y a des poils ailleurs que
chez les Mammifres, par exemple chez les Insectes, les
Araignes, les Crustacs, voire certains nnlides ;
mais il y a rarement u n pelage ; ce sont des poils sensitifs, ou des coussinets plantaires disposs pour la
m a r c h e , ou des brosses revtant des surfaces de roulement, ou des organes d'accrochage, ou encore des poils
venimeux. Il y a cependant des chenilles revtues
d'une vritable f o u r r u r e (chenilles de Macrothylacea
rubi) ; elle est peut-tre atlique ; elle est peut-tre d fensive. La Nature a invent plusieurs fois le poil p o u r
des fins trs varies.
Le pelage et le plumage, une fois crs, ont subi,
bien entendu, toutes sortes d avatars ; les h o r m o n e s
sexuelles ont exerc souvent leur action, modifiant les
couleurs et poussant les formes jusqu' l'hypertlie
( P a o n ) ; en sens inverse, le poil a pu disparaitre, r e m plac p a r a u t r e chose, en laissant des lots spcialiss
(1) On ne sait pas si les anctres probables des Mammifres, Cyno
dontes ou Ichtyosauriens du trias sud-africain, avaient des cailles ou
des poils. Il semble bien que le Ptrosaurien Rhamphorhynclms du
jurassique suprieur d'Allemagne avait un revtement pileux avec
glandes sbaces ; du reste il est trs possible que les Ptrosauriens,
qui prsentent de nombreuses convergences avec les Oiseaux et les
Chauves-Souris, avaient aussi une temprature propre.

ou atliques, comme les sourcils, les cheveux, la b a r b e ,

les poils de l'aisselle et de la rgion gnitale.
Les

callosits.

Une coaptation plus intressante encore que la prcdente est celle des callosits ; n o u s nous occuperons
seulement de la callosit carpienne d u Phacochre : ce Sanglier
africain, aux f o r m i dables dfenses, a coutume de fouiller const a m m e n t la terre avec
l'extrmit c h a r n u e du
m u s e a u et ses canines,
pour dterrer des racines (c'est u n grand
ravageur des cultures
de manioc) ; pour ce
faire, il s'agenouille (1)
s u r la rgion carpienne
des m e m b r e s antrieurs, se poussant en
avant au moyen des
pattes de derrire, appliques sur le sol par
toute la surface tarsopdieuse ; mme en
captivit et d a n s une
Fig 21 Patte antrieure gauche d'un
ftus un. peu avant terme, Phacochoerus
cage troite, il s'ageafricanus : C, callosit carpienne (Cunot,
La gense des esp. anim., 1932)
nouille p o u r manger.
Q u a n d on examine un
Phacochre adulte, on voit de fortes callosits cor(1) Terme v i d e m m e n t impropre, dont on se sert f a u t e de m i e u x .

nes sur les rgions carpiennes et sous-calcanennes,

protgeant ces parties qui frottent r u d e m e n t sur le sol.
Or, les callosits carpiennes d u Phacochre sont p a r f a i tement visibles chez des e m b r y o n s encore trs j e u n e s
(Leche, Cunot, Anthony) (fig. 21) ; ce sont des surfaces
lisses, a b s o l u m e n t glabres, dont l'piderme pais et trs
pliss a une paisseur triple de celle de l'piderme b a n a l
avoisinant ; la couche corne est bien forme et se desq u a m e (fig. 22). E n s o m m e les callosits sont prpares

Fig. 22. Coupe longitudinale de la callosit carpienne d'un foetus de

Phacochre ; les deux pariies, reprsentes au mme grossissement, montrent la grande diffrence d'paisseur d l'ciderme ; la section I passe p a r
la callosit ; la section II par la rgion normale qui l'entoure : a, couche germinative ; 6, couche granuleuse ; c, couche corne : d, derme ; p, poils coup
obliquement : pa. papilles pidermiques trs dveloppes dans la rgion calleuse.

chez l'embryon, alors que celui-ci, suspendu dans son

amnios, n'a t en contact avec a u c u n e surface dure.
Cette m m e prparation est connue chez les e m b r y o n s
d'Autruche et de Nandou pour la callosit sternale,

chez les jeunes Dromadaires et C h a m e a u x p o u r leurs

diverses surfaces d'appui (elles sont recouvertes de poils
avant de devenir des callosits), chez les embryons de
Singes de l'Ancien Monde pour les callosits fessires,
chez le ftus h u m a i n p o u r la plante du pied (piderme
dj paissi au 4e mois de la vie intra-utrine), chez les
ftus dedigitigrades pour les pelotes digitales des pattes,
et d'une faon gnrale p o u r toutes les surlaces ou saillies qui seront plus tard en contact avec le sol. C'est
m a i n t e n a n t un fait bien tabli.
La callosit, ou plus exactement sa prparation fait
partie de la totalit Phacochre, c'est--dire qu'elle est
inscrite d a n s le patrimoine hrditaire ; elle existe en
puissance d a n s l'uf. C est sans doute une acquisition
rcente, car on ne la trouve ni chez le Sanglier ni chez le
Potamochre ; elle est lie incontestablement l'instinct
qui porte le Phacochre fouiller le sol en p r e n a n t une
attitude particulire.
Deux hypothses explicatives sont possibles : 1 la
callosit organise s'est forme, par une mutation de
hasard, avant que l'animal ait pris l'habitude de s'agenouiller p o u r manger, et c'est parce qu'il avait dj une
callosit que l'instinct a pu aboutir la m a n u v r e
actuelle ; 2 l'instinct s'est dvelopp d'abord ; par raction au frottement une callosit somatique s'est forme
chez chaque individu, analogue aux cals professionnels
dtermins chez l ' H o m m e par le m a n i e m e n t des rames,
de la bche, elc. Aprs u n nombre X de gnrations, la
callosit acquise s'est inscrite, nous ne savons comment,
d a n s le p a t r i m o i n e hrditaire, si bien qu'elle est maintenant prpare chez le ftus, avant toute excitation
pidermique.
La premire hypothse, que l'on p o u r r a i t appeler
pradaptationniste, n'est pas vraisemblable ; il faudrait
admettre que le h a s a r d aveugle ait produit l'organe trs
exactement la place o le carpe sera (plus tard) en

contact avec le sol ; c'est un peu trop cause-finalier. La

seconde hypothse, toute lamarckienne, repose sur la
possibilit de la transmission hrditaire de caractres
acquis p a r l e sorna ; or, celle-ci est inconcevable et indmontre dans l'tat actuel de nos connaissances (voir
p. 123). Nous voici donc au pied du m u r et toute issue
parat ferme ; voire ! R e m a r q u o n s que la grande difficult pour comprendre l'hrdit de la callosit, c'est la
dissociation entre deux ordres de faits, l'un psychique,
l'autre a n a t o m i q u e : l'instinct de s'agenouiller sur les
carpes pour fouir, et la prsence d ' u n e callosit organise. Mais p o u r q u o i les dissocier ? On peut supposer
q u ' u n e variation u n i q u e du germen a eu u n double
effet : 1 en crant un instinct particulier, coordonn
du reste au m u s e a u robuste, la puissante a r m a t u r e
dentaire du Phacochre et la structure des pattes a n trieures ; 2 en inventant en mme temps, et d'un coup,
l'organe ncessaire la satisfaction de l'instinct, c'est dire la rgion prpare p o u r devenir une callosit
q u a n d il y aura frottement. On p o u r r a i t tablir u n p a rallle entre le cas des Phacochres et celui des raboteurs de planchers qui ont invent un coussin r e m bourr sur lequel ils s'agenouillent p o u r effectuer leur
travail.
J e tiens l'exemple des callosits p o u r l'un des a r g u ments les plus importants au point de vue d'une interprtation finaliste de la Vie ; aprs y avoir longtemps
rflchi et avoir retourn la question de toutes les faons,
je ne vois a u c u n e possibilit d'en donner une explication mcanistique : l'hypothse lamarckiste, naturelle
et sduisante, est au fond toute tlologique (voir p. 123);
celle du mutationnisme l'est encore plus, puisqu'on voit
poindre l'abhorre cause finale ; quant une thse
darwiniste, il est inutile d'en parler, car elle ne saurait
tre q u ' u n e combinaison des deux prcdentes.

Les Hymnoptres

paralyseurs.

Le c u r i e u x c o m p o r t e m e n t des H y m n o p t r e s p a r a l y seurs a t l'objet de p o l m i q u e s souvent trs vives entre

mcanistes et vitalistes : on sait q u e les Sphgiens
chassent des Insectes trs varis, qu'ils savent dcouvrir en dpit de leur a p p a r e n t e raret : Abeilles, Halictes,
C h a r a n o n s , Buprestes, Mantes, E p h i p p i g r e s , Grillons,
Blattes, Mouches, chenilles et larves, Araignes ; c h a q u e
espce d ' H y m n o p t r e c a p t u r e u n e proie d t e r m i n e et
d d a i g n e les f o r m e s voisines, m m e plus a b o n d a n t e s et
plus faciles m a t r i s e r . Ces p r d a t e u r s p a r a l y s e n t leurs
victimes en leur i n j e c t a n t u n venin q u i d t e r m i n e u n e
i m m o b i l i s a t i o n i n s t a n t a n e , sorte de lthargie qui n ' e n t r a n e p a s la m o r t i m m d i a t e et q u i est p l u s ou m o i n s
d u r a b l e ; elles sont t r a n s p o r t e s ensuite d a n s u n t e r r i e r
p r p a r , ou laisses s u r place, et servent d e n o u r r i t u r e
la larve de l ' H y m n o p t r e . T o u t le m o n d e c o n n a t les
a d m i r a b l e s o b s e r v a t i o n s de J . H. F a b r e s u r ce sujet.
Les p i q r e s p a r a l y s a n t e s sont p r a t i q u e s en des
p o i n t s d t e r m i n s , t o u j o u r s les m m e s , s u r la ligne
m d i o - v e n t r a l e , d a n s les m e m b r a n e s a r t i c u l a i r e s ; leur
n o m b r e , galement d t e r m i n , varie s u i v a n t les proies :
5 ou 6 p i q r e s p o u r u n e forte chenille c o m m e le Ver
gris chass p a r l ' A m m o p h i l e , u n e seule p o u r d e petites
chenilles, 2 p o u r u n Halictus, 3 p o u r u n e Mante. F a b r e
croyait q u e l ' H y m n o p t r e p i q u a i t les ganglions et q u e
le n o m b r e des c o u p s d ' a i g u i l l o n c o r r e s p o n d a i t a u d i s positif a n a t o m i q u e d u systme nerveux, plus ou m o i n s
c o n c e n t r s u i v a n t les espces ; cela i m p l i q u a i t u n e conn a i s s a n c e v i d e m m e n t instinctive d e l ' a n a t o m i e
des proies ; il y avait lieu de p e n s e r q u e si c h a q u e
H y m n o p t r e c h a s s a i t u n e espce strictement dterm i n e , c'tait p a r c e q u e l e u r c o n n a i s s a n c e i n n e tait
limite celle-ci. P o u r F a b r e , q u i n e gotait pas le

t r a n s f o r m i s m e , la prcision de ce merveilleux instinct

tait absolument indispensable la russite des captures : ... l'art d'apprter les provisions des larves,
dit-il, ne comporte que des matres et ne souffre pas
d'apprentis . Il faut avouer que tout ce finalisme tait
bien extraordinaire.
On sait m a i n t e n a n t que l'Hymnoptre ne pique pas
les ganglions, mais que son aiguillon pntre l o il
peut, c'est--dire d a n s les minces m e m b r a n e s intersegmentaires ; le venin diffuse d a n s les tissus, et ce n'est
que secondairement qu'il atteint les ganglions (P. Marchai l'a bien dmontr pour Cerceris ornata qui chasse
la petite Abeille sauvage Halictus). Le n o m b r e des piqres n'est d o n c p a s en rapport avec celui des ganglions;
toutefois il parait bien que les inoculations sont o r d o n nes de telle faon qu'elles immobilisent successivement
les appendices susceptibles de nuire l'assaillant, tels
que chiicres, pattes ravisseuses, etc... F a b r e pensait
que la m a n u v r e paralysante avait pour b u t de f o u r n i r
aux larves, d u r a n t toute leur volution, des proies
immobiles, mais encore vivantes ; cela se peut ; en tous
cas la lthargie rend possible le transport j u s q u ' l'abri
o se fait la mise en rserve.
R a b a u d , reprenant son leit motiv habituel, ne voit d a n s
les m a n u v r e s compliques des paralyseurs q u ' u n e
srie de rflexes, traduction d'tats physiologiques ragissant aux conditions changeantes du milieu (??) ; aussi
se modifient-elles sensiblement suivant les espces.
Elles ne rpondraient a u c u n e fin, et beaucoup (la confection d'un nid de maonnerie, par exemple) ne seraient
que d'inutiles superftations. Qu'il y ait des gestes inutiles, c'est en effet probable, car il doit y avoir de l'atlie
psychologique, comme il y en a d a n s la morphologie et
le dveloppement ; mais la succession des actes n'est
pas incohrente ni absolument fatale ; elle est parfois
modifie par l'animal, comme s'il comprenait ce qu'il

fait ; elle aboutit en somme a un but, qui est la reproduction de l'espce ; il y a chez le p r d a t e u r un mcanisme mont, inconscient ou sub-conscient comme
tous les mcanismes monts, dont c h a q u e phase rend
possible la phase suivante. Il a fallu, ncessairement,
que le dveloppement de l'instinct de piquer tel ou lel
Insecte (c'est--dire l'attraction exerce sur l ' H y m n o p tre par la vue ou l'odeur de la proie) ait suivi l'acquisition de l'outil adquat, aiguillon et glande venin.
Comment imaginer q u ' u n e suite de h a s a r d s ait pu difier l'outil, assurer l'laboration du poison, et combiner
l'enchanement des m a n u v r e s de chasse et d'approvisionnement ?
Les Pagures.
C. Prez a publi une excellente tude sur les Pagures, d a n s laquelle il m o n t r e la convenance parfaite de
leur morphologie avec la d e m e u r e habituelle, la coquille de Gastropode dextre ; il en conclut que le Bernard-l'Ermite littoral ralise u n idal d'adaptation, p o u r
lequel parat s'imposer une explication d'inspiration
lamarckienne.
L'anctre a t bien p r o b a b l e m e n t u n Dcapode
symtrie bilatrale parfaite (sauf l'ingalit des pinces),
voisin des Thalassinides (Callianasse et autres) ; le
Pagure volu est asymtrique ; l'abdomen, contourn
vers la droite, a une section arrondie, les pimres a y a n t
d i s p a r u , ne laissant c o m m e trace q u ' u n e frange de poils ;
il n'est pas calcifi, mais, revtu d'une cuticule mince
et souple, il peut se mouler exactement d a n s le creux
d ' u n e coquille. Les appendices a b d o m i n a u x ont disparu droite, ct qui presse contre la columelle, et persistent gauche ; ils servent chez la femelle de supports
la ponte, et d a n s les deux sexes entretenir par leurs
battements r y t h m i q u e s u n c o u r a n t d'eau l'intrieur
de la coquille. Les muscles puissants de l ' a b d o m e n ,

lorsqu'ils se contractent, appliquent fortement le corps

contre l'axe columellaire, et ce n'est q u ' a p r s leur relchement qu'on peut extraire le Pagure de son logement.
Les uropodes sont courts, incurvs en virgule, et constituent avec le telson un puissant grappin fortement
calcifi (fig. 23), avec lequel l'animal se c r a m p o n n e au
fond de la spire. Les deux dernires paires des prio-

Fig. 23. Extrmit de l'abdomen. Paguras arrosor : A, abdomen entirement mou : 5 et 6, tergites des 5 ' et-63 segments abdominaux ; Pg plopodes de la 6 paire, birama, avec aires cailleuses : T,telson asymtrique.
E, cailles vues un faible grossissement (Cunot, La gense des esp.
anim , 1932).

podes, ainsi que les q u a t r e pices des uropodes, portent

des plages convexes, revtues d'caills rugueuses, qui
assurent la solidit de l'emprise en empchant le glissement sur la surface polie de l'intrieur de la coquille.
La rgion antrieure du Pagure est notablement modifie ; la partie thoracique, assez fortement calcifie,
est troite ; dans la rtraction brusque, toutes les pattes
des trois premires paires, les seules qui sortent de la
coquille lorsque l'animal est en marche, se rabattent
en avant le long d u corps en u n faisceau serr, et le tout

rentre facilement d a n s l'abri. Souvent l'orifice est clos

exactement p a r u n certain agencement des pinces aplaties et de l'extrmit des pattes formant opercule.
L'anatomie interne n'est pas moins r e m a r q u a b l e : le
thorax s'est p o u r ainsi dire vid de ses viscres e n c o m b r a n t s ; le foie, les glandes sexuelles, la m a j e u r e partie
de l'appareil rnal, ont pass d a n s l'abdomen ; il n'est
rest d a n s la rgion antrieure que le cur, les b r a n chies, l'appareil phagocytaire. Cette migration des
viscres est antpagurienne et s'est produite chez les
Thalassinides.
A tous ces dtails de morphologie externe et interne
qui s'accordent si bien avec l'habitat, ajoutons un trait
psychologique : le Pagure a le besoin imprieux d ' u n
abri, ds la fin de la m t a m o r p h o s e larvaire : il se logera
dans une coquille dextre quelconque, aussi bien que
dans une snestre (cette dernire b e a u c o u p plus rare
sur le fond), dans un tube de Dentale presque rectiligne,
d a n s u n fragment de patte de gros Crabe, voire dans
des tubes de verre s'il n'a que cela sa disposition. Si,
en a q u a r i u m , on lve sans leur fournir d'abris des
Pagures retirs de leur coquille, ils sont comme dsorients, et ils m e u r e n t au bout de quelque temps sans
avoir pu muer.
On sait qu'actuellement la larve Glaucotho prsente
la structure pagurienne ds la 4e m u e ; migration des
viscres d a n s l'abdomen, 4e et 5 e priopodes courts et
gniculs, uropodes en grappin, rpes, dyssymtrie indique ; la m u e suivante, aprs une mtamorphose,
c'est u n petit Pagure qui t o m b e sur le fond et cherche
aussitt u n logement quelconque.
O n est d'accord ou peu prs p o u r regarder
comme primitives des formes analogues aux Pylocheles
et Mixtopagurus des g r a n d s fonds : le facis gnral est
encore thalassinien, la symtrie bilatrale est plus ou
moins parfaite ; l ' a b d o m e n a une lgre carapace seg-

mente, avec plopodes droits et gauches, mais les uropodes sont en grappin, les priopodes 4 et 5 sont courts
et portent les rpes caractristiques, ainsi que les
uropodes. Ces Paguriens vivent d a n s des trous de
pierres, des cavits d'Epongs siliceuses, des bois creux,
parfois d a n s des coquilles; il est probable que de temps
autre ils quittent leur abri pour chercher de la nourriture.
Une rvolution capitale d a n s le m o n d e pagurien a
t l'adoption rgulire d'un abri p e r m a n e n t et dplaable constitu p a r la coquille du Gastropode dextre,
p h n o m n e qui vraisemblablement s'est produit sur le
littoral, o a b o n d e n t les coquilles vides de toutes
dimensions. Prez admet que c'est un Pagure symtrique qui a ralis cette nouveaut ; Je Crustac pouvait le faire p u i s q u ' i l possdait dj les appareils de
contention ncessaires p o u r lui assurer u n e b o n n e prise
et u n a b d o m e n suffisamment long et souple p o u r pouser u n e courbure. Il a t naturellement forc de se
contourner tant bien que mal ; l'attitude s'est fixe d a n s
le patrimoine hrditaire, si bien qu'elle apparat dj
chez la larve Glaucotho avant la rencontre d'une
coquille. Les appendices a b d o m i n a u x se sont atrophis
du ct qui appuie contre l'axe columellaire de la coquille ; le corps a copi l'asymtrie et la torsion du
Mollusque dont il occupe la place; l'abdomen s'est p o u r
ainsi dire d m a t i et a perdu son inutile cuirasse.
Cette manire de c o m p r e n d r e la gense du Pagure est
du p u r l a m a r c k i s m e mcaniste. P o u r les raisons gnrales donnes plus haut (voir p. 123) et p o u r des raisons
particulires au sujet, cette explication ne me parat pas
recevable ; je prfre l'hypothse suivante : le Pagure
dyssymtrique est une sorte de monstre, comme le
Pleuronecte, le Gastropode tordu, la larve de P h r y g a n e
Helicopsijche, la chenille de Psychide Cochliotheca crenulella ; il est a p p a r u tel quel p a r m i les larves d'un Pagu-

rien symtrique, par accident, comme tous les monstres;

on peut concevoir que dans une localit donne, un
certain n o m b r e de larves ont pu prsenter cette anomalie. Comme ce m u t a n t possdait dj les adaptations
ncessaires, grappin caudal, rpes, instinct de l'abri,
il a survcu parce qu'il a rencontr une place vide, la
coquille de Gastropode, si r e m a r q u a b l e m e n t adquate
sa constitution, d a n s laquelle il a pu se rfugier. Ce
que nous montre a u j o u r d ' h u i l'ontognse est exactement la rptition de ce qui s'est pass jadis lors de la
naissance du Pagure asymtrique. J e suis trs dispos
croire que la disparition des appendices a b d o m i n a u x
d u ct droit est u n p h n o m n e primaire, un caractre de monstre, et pas du tout l'effet lent de la gne
apporte leur dveloppement par le frottement contre
l'axe columellaire ; si cette atrophie tait d'origine mcanique, il serait rest des m e m b r e s rabougris, au moins
l'tat de traces. L'atrophie est prpare chez la larve
Glaucotho; celle-ci a bien, tout d ' a b o r d , d e s p l o p o d e s
droits, quoique rduits ; ils disparaissent compltement
avant l'entre d a n s la coquille. On connat du reste
u n genre Mixtopagurus, habitant des coquilles, qui a des
appendices a b d o m i n a u x encore pairs, l ' a b d o m e n tant
lgrement inclin vers la droite ; ainsi qu'un Paguropsis typica de la m e r des Indes dont l'abdomen court,
symtrique, simplement recourb sur lui-mme, est
protg p a r une Actinie du genre Mammilifera ; ses
pattes abdominales sont places soit droite, soit
gauche, suivant les individus. Ce n'est donc pas l'habitat
qui a dtermin la courbure a b d o m i n a l e et l'atrophie
des plopodes droits, mais au contraire la c o u r b u r e
pralable qui a dtermin l'habitat.
Q u a n t aux plages rugueuses des membres, nous retrouverons des formations analogues chez divers a n i m a u x , n o t a m m e n t chez des larves d'Insectes qui se
logent d a n s des abris comme les Pagures. Il n'est pas

vraisemblable q u e des m u t a t i o n s de h a s a r d a i e n t fait

a p p a r a t r e ces petits a p p a r e i l s , d'utilit a p p a r e m m e n t
trs secondaire, et t o u j o u r s en position c o n v e n a b l e
(voir p. 226).
Les plantes

carnivores.

Les p l a n t e s c a r n i v o r e s , d o n t on c o n n a t e n v i r o n
350 espces, se r e n c o n t r e n t d a n s trois o r d r e s : les S a r racniales (Drosera, Drosophyllum,
Dionaea,
Aldrovandia Sarracenia, Darlingtonia Nepenthes), les Cphalotaces (Cephalotus), les L e n t i b u l a r i a c e s (Utricularia,
Pinguicula).
Ces p l a n t e s p r s e n t e n t b e a u c o u p de faits e x t r a o r d i n a i r e s d o n t l ' i n t e r p r t a t i o n p a r a t p a r t i c u l i r e m e n t difficile ; elles o n t u n caractre c o m m u n , la c a p t u r e et la
digestion d e s Insectes, m a i s les p r o c d s sont si diffr e n t s q u ' i l s ont d se d v e l o p p e r i n d p e n d a m m e n t les
u n s des a u t r e s . Pinguicula, q u i vit s u r les sols h u m i d e s
et r o c h e r s s u i n t a n t s de rgions plus ou m o i n s m o n t a gneuses d ' E u r o p e , peut tre c o n s i d r c o m m e le cas le
p l u s simple ; les feuilles a p p l i q u e s contre la terre sont
recouvertes leur face s u p r i e u r e d ' i n n o m b r a b l e s poils
g l a n d u l a i r e s en b o u l e , q u i scrtent u n p r o d u i t v i s q u e u x ; les petits Insectes q u i passent s u r le b o r d d ' u n e
feuille p r o v o q u e n t l ' e n r o u l e m e n t de celui-ci, t a n d i s
q u e le b o r d oppos reste i m m o b i l e ; alors il se p r o d u i t
u n e digestion protolytique la suite de laquelle la
feuille se d r o u l e et s'tale c o m m e avant.
Drosera rotundifolia est u n e petite p l a n t e de t o u r b i r e s
q u i p o u s s e au milieu des S p h a i g n e s (Vosges, A r d e n n e s ) ;
ses feuilles ont u n l i m b e o r b i c u l a i r e p o r t a n t environ
200 tentacules, d ' a u t a n t p l u s longs qu'ils sont plus loin
d u centre, t e r m i n s p a r u n e g l a n d e d ' u n beau rouge
q u i scrte u n e gouttelette d ' u n liquide visqueux.
L o r s q u ' u n Insecte, peut-tre attir p a r la couleur des

glandes et l'aspect des gouttelettes qui suggrent u n

nectar, vient se poser sur une feuille, il est englu,
puis envelopp peu peu p a r les tentacules qui, de
toutes parts, se recourbent vers lui et le noient d a n s
leur scrtion ; celle-ci change de n a t u r e et devient fortement acide ; elle renferme une protase analogue la
pepsine. Les parties molles de l'Insecte sont digres, et
aprs deux j o u r s il ne reste que le squelette indigestible ;
les tentacules s'talent nouveau. Cette nourriture
animale, sans tre a b s o l u m e n t indispensable la plante,
lui serait cependant avantageuse : les pieds largement
pourvus d'Insectes porteraient plus de feuilles et de
fleurs, et d o n n e r a i e n t des graines plus n o m b r e u s e s et
cinq fois plus lourdes que les pieds qui ne capturent
a u c u n e proie ; m a i s le fait est encore contest.
La Dione attrape-mouches, que Darwin appelait la
plus merveilleuse plante du m o n d e , vit dans des stations
limites, marcageuses, de l'Amrique du Nord ; les
feuilles (fig. 24) ont un ptiole tal en une grande lame
verte et un limbe form de deux valves attaches l'une
l'autre angle aigu par la nervure m d i a n e qui forme
charnire ; les bords des valves sont garnis de longues
dents et portent des glandes p r o b a b l e m e n t nectarifres ;
en d e d a n s de cette zone, le limbe est parsem de points
rougetres, qui sont des poils glandulaires en boule
analogues ceux des Pinguicula et des tentacules de
Drosera. Sur la face interne de c h a q u e valve se trouvent
trois poils raides articuls leur base. Soit u n Insecte
qui se promne sur le limbe foliaire ; s'il dpasse trois
millimtres de long (distance qui spare du bord les
deux poils externes), il ne peut m a n q u e r de heurter l'un
des poils avertisseurs ; alors les deux valves du limbe
se rapprochent i n s t a n t a n m e n t ; les trois poils se
couchent plat, grce leur articulation, et les dents
marginales s'engrnent les unes d a n s les autres comme
les doigts de m a i n s croises. Les trs petits Insectes

peuvent s'chapper p a r les troites ouvertures q u e

laissent entre elles, au dbut, les dents marginales entrecroises ; Darwin avait mme interprt le fait comme
avantageux, la feuille ne retenant ainsi que des proies
qui en valent la peine. Un gros Insecte a-t-il t pris, les

Fig. 24. Dionaea muscipula, pipe ouvert et pige venant de se f e r m e r :

b, b o r d u r e (nectarifre ?) ; g, rgion poils glandulaires; p, poil avertisseur
(d'aprs Kny).

deux moitis du limbe s'appliquent contre lui d'une

faon de plus en plus intime et le moulent littralement
en se touchant p a r leurs bords, tandis que les dents
marginales, dont le rle est termin, se dgagent et
divergent vers l'extrieur. Il arrive parfois que l'Insecte

est si grand (jusqu' 3 cm. de long) qu'il dpasse

les limites de sa prison.
Lorsque la feuille est bien referme sur l'Insecte, les
glandes scrtent un liquide renfermant de l'acide form i q u e et sans doute une pepsinase ; l'animal est la fois
maintenu et noy. La digestion se fait lentement et les
matires dissoutes sont si bien absorbes que la

surface de la feuille est tout fait sche lorsqu'elle

s'ouvre de nouveau, de 9 35 j o u r s (suivant la temprature) aprs la capture.
L'Aldrovandia (Australie, Bengale, E u r o p e ) a u n
appareil de prise plus simple, qui peut la rigueur tre
considr comme de mme type que celui de la Dione.
Les Utriculaires sont de petites plantes aquatiques
flottantes de lacs ou de marais qui ne sont pas rares

d a n s les rgions tempres et c h a u d e s ; elles sont constitues par un rhizome portant des feuilles ramifies et
des r a m e a u x sans chlorophylle sur lesquels sont attaches de trs nombreuses vsicules ou urnes ; certaines
poques ce sont des flotteurs, en tout temps des piges
petits Crustacs;il est habituel qu'elles en renferment
quelques-uns, plus ou moins digrs. L urne (fig. 25) a
une structure trs complique ; elle a un orifice, ferm
h e r m t i q u e m e n t par u n clapet en quilibre instable ; sa
paroi interne porte des poils glandulaires ; cependant,
on n'a pas dcel de protase. Enfin le bord externe de
la vsicule est m u n i de longs poils avertisseurs. A l'intrieur de l'urne, la pression est ngative, et lorsque
s'ouvre la porte, l'eau se prcipite avec force, en tranant
le petit a n i m a l qui a touch les avertisseurs ; puis le
clapet revient a u t o m a t i q u e m e n t sa place. Ouverture et
fermeture sont extrmement rapides et durent, parat-il,
1/32 de seconde. La prise peut se rpter toutes les
demi-heures j u s q u ' ce que le pige soit rempli ; la
digestion des proies est peut-tre l'uvre de Bactries
banales.
Les autres plantes carnivores sont d'un type t o u t
autre ; elles capturent effectivement des Insectes, mais
c'est d'une faon passive, sans mouvements, p a r noyade
d a n s des feuilles enroules en cornet ou dans des ascidies remplies d'eau diastasique : ce sont les Sarracenia
et Darlingtonia des marais de l'Amrique du Nord, la
liane Nepenthes des rgions intertropicales d'Asie, le
Cephalotus d'Australie. Les grandes espces de Sarracenia capturent u n n o m b r e incroyable d'Insectes ; les
urnes de Nepenthes, b r i l l a m m e n t colores, r e n f e r m e n t
u n liquide diastase propre, dont la production est
exalte par de petits chocs, comme ceux que peut p r o duire u n a n i m a l qui se dbat ; de plus les Bactries de
la dcomposition interviennent pour une part importante d a n s la digestion des proies.

P a r m i les divers genres, il y a d o n c trois types q u i

sont i n d u b i t a b l e m e n t organiss p o u r c a p t u r e r des a n i m a u x : Drosera et Dionaea sont des m c a n i s m e s p a r faits, fort diffrents l ' u n et l ' a u t r e d u m c a n i s m e de
l'Utriculaire ; la convergence est physiologique, m a i s
n o n a n a t o m i q u e . La p r e s q u e totalit des p l a n t e s carnivores, f a i b l e m e n t e n r a c i n e s , h a b i t e n t soit le milieu
a q u a t i q u e , soit le sol t o u r b e u x acide, biotopes q u i sont
trs p a u v r e s en azote et en p h o s p h o r e a s s i m i l a b l e s ; il
est logique de penser q u e les p l a n t e s c a r n i v o r e s se proc u r e n t ces deux corps essentiels en c a p t a n t des proies
a n i m a l e s , t a n d i s q u e d ' a u t r e s p l a n t e s de t o u r b i r e s
c o m m e les B r u y r e s sont associes avec des m y c o rhizes. Ce c o m p r o m i s e n t r e le m o d e de n u t r i t i o n a n i m a l et le m o d e vgtal s ' a c c o m p a g n e , d a n s les trois
r a l i s a t i o n s p a r f a i t e s , de l'acquisition de caractres
v r a i m e n t a n i m a u x , la sensibilit et le m o u v e m e n t , ce
q u i est d ' a u t a n t plus s u r p r e n a n t q u e c'est u n e sensibilit sans systme nerveux et u n m o u v e m e n t s a n s fibres
m u s c u l a i r e s . C e p e n d a n t le type p l a n t e Carnivore n'a
eu q u ' u n m d i o c r e succs ; il c o m p t e peu d'espces, q u i
sont d ' h u m b l e s vgtaux, confins d a n s des m i l i e u x
d o n t ils ne p e u v e n t sortir ; la Dione, q u i a le pige le
p l u s perfectionn, est u n e p l a n t e rare.
La c a r n i v o r i t , d e m m e q u e l'association avec des
m y c o r h i z e s ou des Bactries fixatrices d'azote a t m o s p h r i q u e ( L g u m i n e u s e s , Aune), a p e r m i s c e r t a i n e s
p l a n t e s de vivre d a n s des milieux p a r a i s s a n t p e u p r o p r e s
la vie vgtale (voir p. 104), m a i s on a le s e n t i m e n t qu'il
serait a b s u r d e d ' i n v o q u e r le h a s a r d p o u r des m a c h i n e s
a u s s i calcules q u e celles de la Dione et de l'Utriculaire.
Bien e x t r a o r d i n a i r e s encore sont les C h a m p i g n o n s
c a p t e u r s de N m a t o d e s d u sol, tudis p a r C o m a n d o n
et de F o n b r u n e , q u i o n t rvl la varit de l e u r s
m t h o d e s : les u n s (fig. 26) p o r t e n t des piges en collet

ou garrots, constitus par un a n n e a u de trois cellules,

port par u n court pdoncule de deux cellules ; lorsq u ' u n Nmatode s'engage d a n s la lumire de l'anneau, les
cellules se gonflent subitement p a r formation de grandes
vacuoles, ce qui trangle l'animal ; puis elles mettent
des bourgeons perforants et des hyphes-suoirs q u i

Fig. 26. c h a m p i g n o n (Dactglaria brochopaga), c a p t e u r de N m a t o d e s

du sol ; A, g a r r o t o u v e r t (diamtre e x t e r n e = 2;j (ij -, B, g a r r o t v e n a n t de
c a p t u r e r un N m a t o d e ; les 3 cellules du pige sont g o n f l e s ; C, 48 h e u r e s
a p r s la c a p t u r e ; des filaments mycliens mis par les cellules gonfles du
pige ont envahi le Ver et d i g r sa s u b s t a n c e (figure c o m p o s e d ' a p r s d e s
p h o t o g r a p h i e s a i m a b l e m e n t c o m m u n i q u e s p a r MM. Comandon et de Fonbrune).

dvorent l'intrieur du Ver. D'autres ont des piges collants ou glnaax : le pdoncule porte une sphre adhsive qui colle la proie, puis met un bourgeon qui entre
d a n s celle-ci, s'y gonfle et donne naissance aux hyphessuoirs ; d'autres Champignons ont des rseaux d ' a r ceaux collants ou des filaments mycliens dont toute
la surface agit comme pige.

A ct des plantes certainement carnivores, il y a des

cas plus frustes, qu'il n'est pas facile d ' i n t e r p r t e r ; une
Lythrarie, Cuphea lanceolata (Mexique , a les tiges et
calices hrisss d'un nombre considrable (fig. 27) de
poils glandulaires, portant l'extrmit distale une
petite boule fort pouvoir adhsif. Des petits Insectes

Fig. .7. Tige de Cuphea lanceolata ayant coll un petit Hymnoptre

(jardin botanique de Nancy).

de tous ordres, Hymnoptres varis, Diptres, Coloptres, Hmiptres, Sauterelles, qui se posent p a r
h a s a r d sur la plante, sont colls p a r la scrtion et
meurent aprs s'tre dbattus en vain ; c'est une originalit de certaines espces de Cuphea, car d'autres sont
glabres et n o n visqueuses. Assurment d a n s les j a r d i n s
botaniques d'Europe, o l'on cultive des Cuphea, ce
pige trs efficace n'a a u c u n e signification utile, et on
serait en peine de lui assigner u n e fin, m a i s peut-tre,

d a n s le pays d'origine, les poils collants sont-ils u n

moyen de dfense contre des Insectes dtermins.
De n o m b r e u s e s Caryopliyllaces sont des attrapeMouches ; le Lychnis viscaria des bois secs a u n e
tige trs visqueuse en dessous des n u d s ; elle capture
un grand n o m b r e de petits Insectes, de taille infrieure
6 m m . , p a r m i lesquels il y a peu de F o u r m i s ; il en
est de mme chez les Silene armeria, nutans,
muscipula,
hortensis, dont la partie suprieure est collante ; des
cellules spciales scrtent des substances trs a d h sives, olorsines et cires, drivant des sucres, trs comparables comme composition la scrtion des poils
de Drosera (Molliard et Echevin). La Labie Salvia glutinosa ( = klebrige Salbei), des rgions montagneuses
d'Eurasie, prsente, surtout la partie suprieure, des
poils glandulaires, tout fait identiques ceux de
Cuphea, qui collent trs efficacement.
On interprte souvent les rgions collantes comme
u n e dfense contre les Insectes, analogue l'anneau
de glu dont on entoure les arbres fruitiers pour arrter
la monte de parasites ; mais c'est sans doute un luxe
plus qu'une ncessit, car on connat chez Silene antirrhina, par exemple, une varit entirement glabre,
qui se trouve et l dans l'aire de l'espce, et forme
parfois des colonies prospres.
Homophanie

et

homochromie.

Une Grenouille rousse (Rana fusca), place d a n s u n

entourage de teinte claire, en plein jour, plit ; place
sur un fond noir, toujours en lumire, elle s'assombrit.
Un examen histologique m o n t r e que dans le premier
cas, les cellules pigmentaires de la peau (mlanophores) sont contractes, alors que d a n s le second, elles
sont dilates ; lors du noircissement, il y a probablement absorption d'eau par la peau de la Grenouille,
d'o cartement des grains de pigment, et rejet d ' e a u

lors du plissement (1). Une exprience simple prouve

qu'il y a en jeu un rflexe ayant les yeux comme point
de dpart ; si l'on extirpe les yeux ou si l'on coupe
les nerfs optiques, les a n i m a u x ne sont plus sensibles
l'intensit lumineuse du fond sur lequel on les place;
les mlanophores se contractent d'une faon dfinitive
exactement comme s il faisait nuit, et les Grenouilles
aveugles plissent. Mais les mlanophores, semblet-il, ne reoivent pas de filets nerveux ; c o m m e n t donc
peut tre ralis la communication avec les yeux ? De
nouvelles expriences dmontrent que l'hypophyse
intervient par une scrtion interne ; q u a n d la Grenouille est sur fond noir clair, l'influx nerveux manant des yeux et passant p a r l'tage infrieur du cerveau intermdiaire (hypothalamus) excite la glande ; le
lobe intermdiaire de celle-ci scrte une hormone,
l'intermdine, qui, vhicule par le sang, touche les
mlanophores et les incite s'taler ; d a n s l'exposition sur fond blanc, ou p e n d a n t la nuit, le fonctionnement de l'hypophyse est inhib ; la glande ne rejette
pas son intermdine devenue inactive et les mlanophores restent contracts ; bien entendu, si l'on extirpe
l'hypophyse, il y a claircissement.
Enfin, les capsules surrnales conjuguent leur action
avec celle de l'hypophyse ; c'est l'adrnaline dverse
d a n s le sang qui fait contracter les mlanophores tals.
Un sjour prolong de Poissons ou de Batraciens sur
des fonds appropris a m n e des changements trs considrables de la quantit de pigment ; la production (ou
la perte) de mlanine varie inversement au logarithme
du pouvoir rflchissant de l'entourage.
Que signifie ce changement de teinte ou homoplianie
dont nous connaissons presque parfaitement le mca(1) J e dois b e a u c o u p pour ce chapitre a u x c o m m u n i c a t i o n s orales
de MM. Collin et Florentin, qui m ' o n t fait part de leurs recherches
en cours ; je les remercie bien v i v e m e n t .

nisme compliqu ? Le mcaniste dira que la question

n'a pas de sens ; c'est comme cela parce que c'est
comme cela ; l'homophanie est un piphnomne d'un
mcanisme mont p a r l'effet de h a s a r d s volutifs ; si
cette chane il-hypothalamus-hypophyse-mlanophore
n'existait pas, les Grenouilles ne s'en porteraient ni

Fig 28. Exprience montrant que le Poisson plat (Paralichihys a'higuttus) s'harmonise avec la teinte du fond par un rflexe dont le point de dpart
est dans les yeux ; ce Poisson a sjourn 3 h e u r e s sur un fond noir et blanc ;
mais comme la tte reposait sur la partie blanche, il a harmonis son corps
seulement avec celle-ci (d'aprs Mast, Bail. Bar. Fisheries, 34, 1914).

mieux ni plus mal ( la vrit, le mcaniste n'en sait rien,

parce qu'exprimentalement il ne peut que couper la
chane au milieu ou au dbut, et non la supprimer).
Le finaliste fait r e m a r q u e r que ce phnomne est
connu chez de n o m b r e u x Poissons, Lzards, Crustacs,
Cphalopodes ; il se perfectionne mme, tel point qu'un
Poisson plat(Sof/ms, Paralichthys) reproduit trs exactem e n t les nuances du fond accident sur lequel il repose;
le Cottus gobio des ruisseaux froids n'est pas m o i n s rem a r q u a b l e par son exactitude copier le substratum
h o m o c h r o m i e copiante ou mimtique). La peau repro-

duit en quelque sorte l'image qui est perue p a r les

yeux des rameaux du sympathique reliant le rcepteur
et 1 effecteur ; on le prouve par une exprience lgante
(fig. 28) : soit un fond artificiel dont la plus grande
partie est noire, un secteur seul tant blanc si l'on
place u n Paralichthijs de telle faon que sa tte soit
entirement dans le blanc, tout l e ' r e s t e du corps tant
d a n s le noir, le Poisson b l a n c h i r a a u t a n t qu'il le
pourra. Le fait trs gnral q u ' u n Poisson a le ventre
blanc tandis que le dos et les flancs sont colors, a t
expliqu par la diffrence d eclairement entre la moiti
suprieure et la moiti infrieure de la rtine ; celle-ci
(ou bien des aires correspondantes du cerveau) serait
polarise de telle sorte que le rapport entre la lumire
incidente et la lumire rflchie par le milieu pourrait
tre apprci, et dterminer les changements de teinte.
Il semble bizarre au finaliste qu'un mcanisme aussi
compliqu ait t bti par hasard, plusieurs reprises
(c'est l'argument de la nageoire dorsale, voir p. 157) ;
comme nous s o m m e s habitus ce que les systmes
organiques aient une fonction, c'est dire jouent un
rle d a n s le maintien de la vie individuelle, donc de
lespece, il est naturel de se d e m a n d e r si l ' h o m o p h a n i e
n aurait pas quelque utilit p o u r l'tre qui prsente ce
phenomene. Mais parler d'utilit, c'est considrer la Vie
comme un bien ; c'est formuler un j u g e m e n t de valeur,
d o n c finaliste.
Il faut reconnatre que la fonction de la couleur est
trs mal connue ; il n'est pas certain que l'homophanie
et m e m e 1 h o m o c h r o m i e copiante aient une valeur
aetensive, a la faon d ' u n camouflage, vis--vis d'ennemis chassant la vue. Mais il y a un rapport non
douteux entre la lumire et la coloration, car les tres
qui vivent a 1 obscurit absolue (cavernicoles et parasites
internes) sont p r e s q u e toujours blancs ou dpigmen s
c o m m e s ils n avaient plus besoin du revtement pig-

mentaire ; on sait, du reste, que la lumire intervient

parfois directement d a n s la gense du pigment, puisqu'un Prote des cavernes et u n Gammarus blanc de
mines profondes se colorent (faiblement !) lorsqu'on
les lve en milieu clair. Sans doute, les couleurs ont
u n e action slective sur les radiations de diverses longueurs d'onde, a b s o r b a n t les unes, rflchissant les
autres ; ainsi elles sont parfois une dfense contre l'action nocive des ultra-violets (coups de soleil, fagopyrisme, etc.) ; on a observ que les cancrodes de la
face sont relativement frquents chez les cultivateurs
blonds, dont la peau peu pigmente les protge mal
contre l'action cancrigne des rayons solaires ; il est
bien connu que les Oursins littoraux (Paracentrotus
lividus), vivement clairs, dfendent leur rgion apicale
en la recouvrant de corps trangers. Des Crustacs
lucifuges se cachent sous les pierres ou s'enterrent
superficiellement dans le sable ; les Hippolyte aux couleurs varies s'abritent d a n s des Algues brunes, vertes ou
rouges, de prfrence d a n s celles de m m e teinte
qu'eux-mmes, ce qui quivaut au point de vue de
l'absorption de radiations une quasi-obscurit ( h o m o chromie anti-spectrale).
Les mcanistes ont critiqu avec raison les thories
sduisantes des slectionnistes, au sujet du rle dfensif
gnralis des colorations (voir p. 61) ; coup sr, on
avait exagr, mais il me semble qu'on va m a i n t e n a n t
trop loin en sens contraire. Il est possible que les
extraordinaires imitations de vgtaux que sont les
Kallima, Phyllies, Ptrochrozes, Phloea,
Phyllopteryx
eques, n'aient pas une valeur protectrice suprieure
celle d'une banale h o m o c h r o m i e ; qu'on les traite de
caprices, de fantaisies de la Nature, je le veux bien ;
m a i s on aura toujours grande peine croire qu'elles
sont le rsultat de h a s a r d s superposs sans but. L ' h o mochromie copiante reste une nigme.

Les

yeux.

Les yeux des Vertbrs sont renferms en puissance

d a n s l'uf qui donne n a i s s a n c e l'organisme,puisqu'un
embryon n o r m a l se dveloppant d a n s des conditions

Fig. 29. Coupe transverse de la tte d'un embryon de Poulet, aprs

69 heures d'incubation : C, invagination cristallinienne ; CI, cavit du prosencphale ; N, f u t u r nerf optique ; R, coupe rtinienne.

normales a infailliblement des yeux fonctionnels ; le

processus de leur formation est bien connu (fig. 29) :
le cerveau antrieur met u n prolongement latral
creux qui se transforme en une vsicule, c o m m u n i q u a n t avec la cavit crbrale par u n pdicule rtrci
qui sera plus tard le nerf optique ; le contact du rudi-

ment oculaire avec l'piderme sus-jacent dtermine la

formation d'une rtine ; la vsicule se dprime en coupe ;
la prsence de cette coupe exerce son tour une i n fluence morphogne sur l'piderme qui lui fait face (1) ;
il s'paissit, puis s'invagine en une vsicule creuse, le
f u t u r cristallin, qui se comble p a r hypertrophie des
cellules de la paroi. La prsence du cristallin ragit sur
le msoderme plac entre lui et l'piderme, et celui-ci
devient t r a n s p a r e n t (corne), tandis que la coupe oculaire organise le conjonctif qui l'entoure (futures sclrotique et chorode) ; la prsence de l'il conditionne la
formation d'une orbite, rgion d'insertion p o u r les
muscles moteurs ; puis se dveloppent l'iris, les procs
ciliaires, les paupires, les cils, la glande lacrymale, le
canal lacrymal, etc., sans compter les mcanismes
rflexes point de dpart oculaire et les rapports avec
l'aire visuelle de 1ecorce crbrale (scissure calcarine).
_ Chez Rana fusca, le cristallin ne se dveloppe pas en
l'absence de coupe oculaire ; c'est de celle-ci que provient l'excitation agissant sur l'piderme p o u r provoquer
l'invagination cristallinienne ; mais chez une espce
trs voisine, Rana esculenta, il y a ce qu'on a appel une
double assurance ; l'aire prsomptive du f u t u r cristallin
est dj localise et sa destine fixe au stade prcoce
de n e u r u l a ; un stade plus tardif, la coupe oculaire se
dveloppe ; elle possde aussi le pouvoir d ' i n d u i r e la
formation d'un cristallin, mais elle n'en use pas n o r m a lement ; il y a dtermination in situ, en relation avec
un organiseur et la gomtrie de l'embryon total. On
pourrait mme parler d'une triple assurance, puisque
chez le Triton le cristallin extirp se reforme par u n
processus tout fait tranger aux prcdents : un paississement du bord de l'iris.
(1) Quand on d v i e le nerf o p t i q u e ou qu'on t r a n s p l a n t e la v s i cule oculaire en un p o i n t q u e l c o n q u e du corps, sous la peau, il y a
diffrenciation d'un cristallin et d'une corne en ce p o i n t .

En somme, l'il se constitue p a r inductions et diffrenciations successives de parties, qui se dterminent

l'une l'autre, probablement p a r diffusion de substances
chimiques (stimuli formateurs de Herbst), et finalement
difient u n appareil optique capable de fonctionner
sans se dranger p e n d a n t un grand n o m b r e d'annes,
et qui, chez certains a n i m a u x , saura m m e remplacer
des parties m a n q u a n t e s .
Presque toujours l'il apparat d a n s u n tat de perfection totale ; parfois, cependant, il y a un drangement plus ou moins grand d a n s la machinerie du germe,
ce que l'on appelle une m u t a t i o n , et il s'ensuit une modification lgre ou forte de l'organe : changement de
coloration de l'iris (yeux bleus), atrophie de tous les
pigments (albinisme), opacit du cristallin (cataracte),
troubles de la vision (loucherie, myopie, hypermtropie, daltonisme, hmralopie, etc.), absence des cnes
et des btonnets (constate chez la Souris), cessation de
fonction et rgression allant jusqu' l'atrophie totale
(cavernicoles aveugles). Des monstres cyclopes orbite
u n i q u e et m d i a n e ne sont pas rares chez les a n i m a u x
domestiques.
L'anatomie compare nous enseigne qu'il y a chez les
divers a n i m a u x toutes sortes de formules d'yeux, depuis une simple cellule pigmentaire s u r m o n t a n t un
lment nerveux j u s q u ' l'il a d m i r a b l e m e n t pntrant
de l'Oiseau, en passant par la coupe rtinienne du
Nautile, les ocelles des Mollusques, les yeux mosaques
des Insectes et des Crustacs ; toutes ces formules ont
quelque chose de c o m m u n , le pigment noir ou rouge,
la cellule rtinienne rceptrice, souvent des milieux
t r a n s p a r e n t s et des lentilles, mais il n'est pas douteux
qu'elles se sont dveloppes i n d p e n d a m m e n t les unes
des autres, aux dpens de tissus diffrents; ce ne sont
pas des tapes sries d'une m a r c h e vers u n certain
but, mais des solutions distinctes et convergentes d'un

mme problme la perception plus ou moins prcise

des radiations lumineuses pour des fins locomotrices,
nutritives, dfensives ou autres. Chacune des solutions
est parfaite en son genre (1), puisqu'elle suffit l'espce
considre, qui s'arrange des renseignements plus ou
moins complets fournis sur le m o n d e extrieur ; il en
est m m e quelques-unes qui vont sans doute au del
des besoins, du moins notre jugement d ' h o m m e (cas
des yeux complexes et multiples des Spondyles). L ' a b sence d'yeux est en rapport avec la fixation, ou bien
avec une vie cache, souterraine ou parasite, sans qu'on
sache avec certitude quel a t le p h n o m n e p r i m a i r e :
adoption du milieu obscur avant l'atrophie de l'organe
visuel, ou bien perte de la vue avant l'entre dans une
caverne ou l'intrieur d ' u n organisme (voir p. 115). A
part quelques modifications qui n'ont qu'une petite importance vitale, comme l'affaiblissement de la coloration de l'iris, les changements produits p a r le h a s a r d
dans la machinerie dificatrice ont tous un effet fcheux ;
donc l'appareil n o r m a l est aussi parfait qu'il peut l'tre,
pour chaque espce considre en particulier.
Nous savons encore que la machinerie dificatrice,
cause efficiente du dveloppement de l'organe, est renferme en puissance d a n s la cellule germinale, uf ou
spermatozode ; elle est constitue par un n o m b r e plus
ou moins grand (indterminable) de substances chim i q u e s diffrentes, les gnes, pars dans les divers
chromosomes du noyau de la cellule germinale ; les
(1) Mais n o n p a s a u p o i n t d e v u e d e l ' o p t i q u e t h o r i q u e , p u i s q u ' i l
y a des a n i m a u x y e u x n o r m a l e m e n t et fortement hypermtropes
( P o i s s o n s ) . N o t r e i l a l ' i n c o n v n i e n t d e vieillir a s s e z v i t e e t n ' e s t
p a s o p t i q u e m e n t p a r f a i t , c o m m e l ' a u r a i t dit H e l m h o l t z d a n s u n e
p h r a s e s o u v e n t c i t e p a r l e s a n t i - f i n a l i s t e s ( b o u t a d e m i s e au c o u r s
d ' u n e c o n f r e n c e , H e i d e l b e r g e n 1 8 6 8 ) ; m a i s s'il a d e s d f a u t s surt o u t g o m t r i q u e s ( c h r o m a t i s m e ) , ils s o n t d e t e l l e s o r t e qu'ils n e
n u i s e n t p a s ; c e r t a i n s c o n c o u r e n t au b o n f o n c t i o n n e m e n t d e l ' o r g a n e
( v o i r A . d e G r a m o n t , Problmes de lavision, F l a m m a r i o n , Paris, 1 9 3 9 ) .

mutations sont dues des modifications de ces gnes,

et c'est l'existence objective des m u t a t i o n s oculaires
indpendantes qui force accepter cette hrdit particulaire ; on peut p a r des croisements appropris r a s sembler tels et tels gnes d a n s une m m e cellule, et
prvoir le rsultat que d o n n e r a la combinaison n o u velle. Ainsi on doit admettre qu'il y a de multiples
gnes qui interviennent d'une faon physico-chimique,
on ne sait trop comment, d a n s la gense de l'il norm a l ; on a d m o n t r exprimentalement, p a r exemple,
que plusieurs dizaines de gnes concourent chez la
Drosophile la ralisation de la couleur rouge brique
de l'il et du n o m b r e des facettes.
Etant donns les faits que je viens de rappeler, conditionnement germinal p a r gnes multiples, dveloppement p a r diffrenciation successive de parties, il est
tout fait s u r p r e n a n t que l'il soit n a n m o i n s une
formation organise, dont tous les dfaits j o u e n t des
rles coordonns aboutissant cette fonction qui n o u s
parat univoque : la vision.
Il ne faut pas oublier que l'il ne vaut pas seulement
comme appareil d o n n a n t l'animal des sensations de
luminosit, de m o u v e m e n t s et de formes ; il est reli
presque tous les systmes organiques ; il c o m m a n d e le
m o d e de locomotion ; il est le point de dpart des p h o totropismes, des changements de coloration (homophanie et h o m o c h r o m i e mobile) ; il dcide du m o d e de
nutrition (un carnassier a ncessairement u n bon appareil visuel) ; il a souvent un rapport avec la reproduction : les parades et les robes de noces, les caractres
sexuels externes n ' a u r a i e n t a u c u n sens s'ils n'taient
destins capter l'attention visuelle et p a r l provoq u e r les rflexes prparant la fcondation ; J . Benoit a
m o n t r que l'excitant lumineux agissant sur la rtine
ou le nerf optique dclenche, p a r l'intermdiaire de
l'hypophyse, l'activit des gonades q u a n d celles-ci se

trouvent au repos (rflexe opto-sexuel) ; la migration

des Oiseaux, lie aussi au facteur sexuel, est en rapport avec l'allongement ou la d i m i n u t i o n des j o u r s
d a n s u n lieu dtermin, c'est--dire avec la lumire.
Comment p o u v o n s - n o u s concevoir la gense des
yeux ? L ' H o m m e tant u n artisan ne comprend u n
organe que sur le modle des machines qu'il invente
et construit ; il a prcisment fabriqu une sorte d'il
qui est l'appareil photographique. Or toutes les m a chines h u m a i n e s se font par addition de parties, qui
sont dcoupes une une et ensuite assembles conform m e n t un plan ; il n'y a de rsultat fonctionnel que
lorsque toutes les parties sont rigoureusement mises
en place. A partir de ce m o m e n t la machine est finie ;
elle fonctionne q u a n d on lui fournit l'nergie ncessaire ses dpenses et l'huile qui adoucit les frottements. Au bout d'un certain temps, les rouages s'usent,
les roulements s'encrassent, la synergie gnrale s'altre,
le rendement devient moins bon ; la m a c h i n e est vieille.
Y a-t-il quelque parallle tablir entre l'il d'un
Vertbr qui s'est dvelopp un certain m o m e n t de
l'volution du p h y l u m , e t la m a c h i n e faite p a r l ' H o m m e
p o u r servir u n usage dtermin ?
Le mcanicisme ne peut supposer q u ' u n e chose : c'est
que l'il s'est dvelopp par addition de parties, p a r
une suite de m u t a t i o n s ou d'inductions successives qui
s'ajustrent par miracle p o u r former u n systme fonctionnel, fournissant l'tre des renseignements prcieux
sur les p h n o m n e s extrieurs ; c h a q u e tape de cette
volution tait aussi fonctionnelle, d'une faon plus ou
m o i n s fruste. Mais avec la meilleure volont du m o n d e ,
on ne peut rien dceler de pareil d a n s l'anatomie compare ; comme je l'ai dit plus liaut, chaque type d'il,
depuis le plus r u d i m e n t a i r e j u s q u ' a u plus parfait, est
complet en soi ; il y a au moins du pigment, une cellule
rtinienne, une zone t r a n s p a r e n t e qui laisse passer la

lumire ; q u a n d on examine un animal, on n'hsite pas

une seconde identifier les yeux, tellement l'apparence
extrieure est la mme. Comment pourrait-on d e m a n d e r
au h a s a r d des variations l'origine ritre de tels complexes, aux connexions multiples ?
Mais puisque l'il est un bloc indivisible, qui ne peut
se concevoir qu'achev, ne pourrait-on pas supposer
qu'il est a p p a r u en une fois, d'un seul coup, avec ses
traits essentiels ? Invention du patrimoine hrditaire
r p o n d a n t un besoin, celui de la t r a n s f o r m a t i o n de
l'nergie lumineuse en influx nerveux, tablissant une
relation intime entre i'animal et son entourage, l'Ide
s'est exprime d'une faon varie d a n s les diffrents
groupes, sans ttonnements notables ; parfois mme le
but a t dpass (voir p. 72).
J e conviens que cette hypothse est extrmement
hardie, et on ne m a n q u e r a pas de la trouver aussi i m probable que la conception mcanistique; aussi d e m a n derai-je un appui la citation suivante de Bergson :
... n o u s n o u s tonnons de la merveilleuse structure
d'un i n s t r u m e n t comme l'il. Au fond de notre tonnem e n t il y a t o u j o u r s cette ide qu'une partie
seulement
de cet ordre aurait pu tre ralise, que sa ralisation
complte est une espce de grce. Cette grce, les finalistes se la font dispenser en une seule fois p a r la cause
f i n a l e ; les mcanistes prtendent l'obtenir petit petit
p a r l'effet de la slection naturelle ; mais les u n s et les
autres voient d a n s cet ordre quelque chose de positif et
d a n s sa cause, par consquent, quelque chose de fractionnable, qui comporte tous les degrs possibles d'achvement. E n ralit, la cause est plus ou m o i n s intense,
m a i s elle ne peut produire son effet qu'en bloc et d ' u n e
manire acheve [Evolution cratrice, p. 104). Il parat
bien que la pntrante intuition du philosophe aboutit
une conception identique celle du naturaliste finaliste.

Si l'il se ralise (peut-tre 1) d ' u n e faon explosive,

il disparat l e n t e m e n t , par paliers, c o m m e le m o n t r e n t
si bien les a n i m a u x cavernicoles et endogs. Son atrop h i e met en vidence u n e coaptation a n a t o m o - p h y s i o logique, puisqu'elle concide p r e s q u e t o u j o u r s avec u n
instinct obscuricole qui pousse les a n i m a u x a q u a t i q u e s
se rfugier d a n s les eaux s o u t e r r a i n e s (voir p. 115,190),
ou, ce qui aboutit a u m m e rsultat p o u r les terrestres,
avec u n tropisme positif p o u r les milieux h u m i d e s et
frais, d o n c o b s c u r s (fissures d u sol, cavernes).
Organes d'accrochage.
Natura

maxime

miranda

in

minimis.

Germes vgtaux. B e a u c o u p
de f r u i t s s'accrochent au p l u m a g e
et la f o u r r u r e des a n i m a u x ; il
suffit de faire u n e p r o m e n a d e d a n s
u n e friche ou u n sous-bois p o u r
t r o u v e r sur ses v t e m e n t s des
q u a n t i t s de semences qu'il n'est
pas facile d'enlever : ce sont les
petites boules hrisses de crochets en h a m e o n du Gaillet ou
Gratteron (Rubiace Galium aparine), les gros capitules couverts
de bractes recourbes de la Bard a n e (Compose Lappa
major,
fig. 30), les cnes c o u r o n n s de
h a m e o n s de l'igremoine (RoFig. 30. Capitule de
sace Agrimonia eupatoria, fig. 31),
grande Bardane (Lappa
major), portant une Nocles longs fruits plats t e r m i n s p a r
tuelle accroche par les
bractes de l'involucre.
2, 3 ou 4 p i q u a n t s barbels de la
Compose Bidens (fig. 32), les
a k n e s aplatis de la Borragine Cgnoglossum
couverts

de courtes pointes avec grappins au sommet. Nous

avons parl plus haut des
capsules hypertliques
des
Proboscidea et des Harpagophytum (fig. 9 et 10, p. 68) (1).
Chez Galium, Lappa, Agrimonia, les organes d'accrochage sont de magnifiques
hameons, parfaitement lisses,
fortement lignifis l'extrmit
o la solidit est ncessaire ;
chez la Bardane et l'Aigremoine, le crochet regarde la
partie centrale d u fruit ;
lorsque celui-ci
31. Akne enferm dans
se dessche, les le Fig.
tube endurci du calice, Agrih a m e o n s s'car- monia eupatoria.
tent et s'abaissent, de sorte qu'ils sont parfaitement
disposs p o u r accrocher au m o i n d r e contact ; on peut r e m a r q u e r que les bractes
centrales de la Bardane, qui d'aprs leur
position, n'ont a u c u n e chance d'entrer en
contact avec un animal, sont droites, n o n
rigides et sans crochet. Chez Bidens, o le
calice enveloppe l'akne, ce sont des piq u a n t s droits, barbels sur toute leur longueur, les barbelures se prolongeant sur
les artes de calice. Le type grappin, avec
pointes diriges d a n s tous les sens, se
Fig. 32. Akne
rencontre chez Cynoglossum et Harpagoenvelopp du calice, Bidens triparphytum. Ces trois conceptions diffrentes
tita.
1
). ? " H
^ r B^rlin i m
I(.

de

, bonnes
FrUChi

figures
U d
S
"

des fruits crochets dans

(Karpobiologie),
Sprin-

a m m

de l'accrochage sont tellement logiques qu'elles suggrent une fin voulue.

On sait l'importance de ce moyen de dissmination,
surtout p o u r les plantes basses des pays temprs ; aux
environs de Port-Juvnal, prs de Montpellier, o pend a n t u n icle on dchargea et lava les laines venant de
pays lointains (Amriques, Asie occidentale, rgions
mditerranennes), a p p a r u t une flore adventice proven a n t des graines accroches
aux toisons ; on y a compt plus
de 500 espces ; par suite de
l'absence d'un biotope steppique, elles ont disparu l'exception de 4 qui se sont naturalises et r p a n d u e s d a n s le
pays.
Crochets des Ophiures. Les
crochets des Ophiures sont de
petits h a m e o n s calcaires de
0 m m . 1 environ, termins p a r
une forte dent courbe et portant un peron recourb se dt a c h a n t de la h a m p e (fig. 33) ;
on les trouve plus spcialement
Fig. 33. - Crochet (longueur
vers les extrmits des bras,
= o mm. 33) de l'extrmit des sur la face orale de ceux-ci,
bras, Astrophyton
clavatum
,
,
F, faisceau eonjonctif rattatout prs des tentacules a m b u
ossicuie d S S b r a s . r o C h e t
lacraires ; leur orientation est
constante : le bout libre est
dirig vers la pointe du bras. Ils n'existent que chez
u n petit n o m b r e d'espces, n o t a m m e n t chez celles
longs piquants, habitant des fonds rocheux (genres
Ophiothrix, Ophiopteron) et chez les Euryales, dont les
b r a s souples s'enroulent a u t o u r de corps trangers (Asteronyx, Astrophyton,
Gorgonocephatus, Trichaster) ; ils

sont extrmement n o m b r e u x sur les fines ramifications

des bras d'Astrophyton.
Il n'y a j a m a i s de crochets chez
les espces bras lisses (Ophiura, Ophioderma, etc.), et
chez celles courts radioles, h a b i t a n t les fonds sableux
ou vaseux (Ophiocoma, Ophiactis, Amphipholis). Ce sont
videmment des crampons qui jouent u n rle passif dans
la locomotion, en s'implantant dans les anfractuosits
lorsque le bras avance, lui fournissant ainsi u n point
d'appui ; ils ressemblent tout fait aux griffes chitineuses de la plupart des Tardigrades, celles-ci ayant la
m m e fonction.

Fig. 34. Fragment de peau, Synapta Qalliennei, vu un faible grossissement, montrant deux plaques ancre, orientes dans les deux sens.

Ancres des Holothuries. Chez un certain n o m b r e

d'Holothuries dpourvues sur le corps de tentacules ambulacraires, c'est--dire n'ayant pas de moyen d'accrochage par ventouses, il existe dans la peau de petits

organes calcaires, ne dpassant pas le millimtre, caractristiques de la plupart des Synaptes et de certains
Molpadides ; ils sont constitus (fig. 34) par une plaque
perfore laquelle est solidement attache une ancre,
d o n t les b r a n c h e s portent souvent de fines barbelures.
Ces appareils sont t o u j o u r s disposs transversalement
p a r rapport l'axe longitudinal de l'animal ; l'ancre
est loge dans u n m a m e l o n de la peau, plus ou moins
saillant suivant l'tat de contraction ou de gonflement
du corps. La Synapte, p r e n a n t a p p u i sur la pointe des
ancres, peut se soutenir passivement d a n s la galerie
qu'elle habite, ou a d h r e r des Algues et Madrpores.
Mais ces organes si finement et si lgamment structurs n'ont sans doute qu'une petite utilit ; ils varient
considrablement de taille chez les diverses espces ;
leur n o m b r e est trs inconstant chez les individus d'une
m m e espce (Molpadia musculus), allant m m e j u s q u '
la disparition chez les adultes ; enfin ils font totalement
dfaut dans certains genres de Synaptides (Anapta, Chiridota,
Myriotrochus).
Les Crabes qui s'habillent.

Il y a tout un groupe de Crabes qui s'habillent

(Oxyrhynques comme Macropodia, Achaeus,
Inachus,
Pisa, Maa, Hyas, Eurynome) (1), c'est--dire dont la
carapace dorsale et les pattes se revtent de corps trangers, rcolts au voisinage, coquilles, Algues, Eponges,
Hydraires, Bryozoaires, voire mme Tuniciers ; ils sont
accrochs des poils spciaux, robustes et lastiques,
recourbs en crochet (fig. 35) ; c'est le Crabe lui-mme
q u i cueille des fragments d'Algues ou d'Epongs et
(1) Les Dromiacs et Dorippiens s'habillent aussi, mais par un
autre procd ; ils maintiennent sur leur dos des Eponges ou des coquilles vides, avec les griffes des dernires pattes thoraciques.

avec ses pinces les enfile d a n s les crochets. On a vu des

Crabes enlever u n revtement p o u r lui en substituer u n
autre lorsqu'on les changeait de milieu, par exemple
remplacer des Algues par des fragments d'Epongs,
comme s'ils prouvaient le besoin d'tre l'unisson de
l'entourage. L'intensit du dguisement dpend de l ge
et d u sexe : ce sont surtout les jeunes et les femelles
qui se vtent ainsi ; les vieux Maa mles sont peu prs
nus. Il y a beaucoup moins de crochets chez le mle
que chez la femelle adulte, de sorte que cette dernire
est la plus a b o n d a m m e n t habille. Plantes et a n i m a u x
s'implantent sur la carapace, continuent pousser et
peuvent devenir envahissants : j'ai vu des Pisa littralement enterres sous d'normes Eponges ( M y x i l l a rosacea)
qui ne laissaient libre que la face ventrale ; l'habillage
peut donc avoir de srieux inconvnients. Mais chaque
mue, l'animal se dpouille ; cependant, ds que cela lui
est possible, il replace u n revtement comme s'il ne
pouvait s'en passer.
On a beaucoup tudi ce p h n o m n e (voir la bibliographie et un bon article d a n s Vignon, p. 339) et on a
naturellement mis ce sujet des opinions finalistes et
mcanistes. Q u a n d les Crabes ont u n habillement complet et restent immobiles, ils sont difficiles voir, d ' a u tant plus qu'ils ont e m p r u n t au milieu i m m d i a t les
matriaux de couverture ; il est donc i n d i q u de regarder
ce camouflage et tous les dtails morphologiques et
psychiques qui le permettent comme lis u n e fonction
de dfense, particulirement utile des Crabes lents et
pinces mdiocres ; la femelle, plus prcieuse p o u r
l'espce puisqu'elle porte longtemps la progniture, est
mieux protge, ce qui est logique. Mais il est bien
difficile de prouver exprimentalement la valeur protectrice de l'habillage ; elle n'est pas a u t r e m e n t certaine ;
car l'immense majorit des Crabes, lents ou vifs, n'ont
p a s recours ce dguisement. Bien entendu, le mca-

niste pense que cet instinct singulier est n par h a s a r d ,

de m m e que l'outil (les poils en crochet) qui lui permet
de se manifester. Il parat bien que son utilit est des
plus problmatiques ; m m e chez les Oxyrhynques,
l'habillage est extrmement
ingal suivant les localits ;
les trs vieux individus ne se
dguisent plus parce qu'ils
ont p e r d u leurs crochets ;
les Parthnopides, habitants
de f o n d s pierreux, ne se
m a s q u e n t pas.
Le finaliste r e m a r q u e :
1 que les O x y r h y n q u e s sont
les seuls Crabes qui p o s sdent des poils en c r o c h e t ;
2 que la distribution de ces
poils sur le corps et les
pattes n'est pas quelconque ;
sur les flancs, ils sont arrangs en alles (Pisa), les
poils tant courbs du ct
intrieur de l'alle, de sorte
que des corps allongs glisss entre les deux rangs
sont solidement m a i n t e n u s ;
3 que le poil en crochet
?Fig. 35. A, poil en crochet de
n'est pas quelconque ; il est
Ptsa sp. ; B, extrmit d'un poil en
crochet de Pisa
tetraodon.
organis (Aurivillius) ; sa
face concave porte plusieurs
ranges de barbelures (fig. 35), dont la pointe est dirige
vers la base du poil, de sorte q u ' u n morceau d'Algue
u n e fois enfil ne peut plus ressortir ; cette barbelure
est dveloppe l'extrmit distale et s'attnue mesure que l'on s'approche de la base, ce qui est raisonnable, car cet appareil de rtention est surtout utile au

sommet ; 4 que les O x y r h y n q u e s sont peu prs les

seuls Crabes qui possdent le mcanisme nerveux, plus
ou moins sub-conscient, qui aboutit au camouflage ;
5 que ies O x y r h y n q u e s ont des m o u v e m e n t s lents. Si
l'une de ces conditions m a n q u a i t , l'habillage n'aurait
aucun sens ; laissant de ct la question d'utilit, c'est
un fait q u ' u n concours de particularits morphologiques
et psychiques aboutit un rsultat singulier. Alors se
pose l'ternelle question : est-ce une suite de h a s a r d s ou
l'accomplissement d'un dessein ?

Si l'on compare les figures 30, 31, 32, 33, 34, 35, qui
reprsentent quelques types d'appareils d'accrochage,
on constate que ce sont des solutions lgrement diffrentes, mais t o u j o u r s efficaces, d ' u n m m e p r o b l m e ;
btis en matriaux varis (calcaire, chitine, parois lignifies), leur origine morphologique n'est pas moins diverse : ce sont souvent des modifications d'organes
prexistants, bractes (Bardane), extrmits d'artes calicinales (Bidens), poils tgumentaires (Crabes), piquants
(crochet des O p h i u r e s == 1 er piquant ventral) ; la Nature
utilise ce qui se trouve la place convenable, et de ces
choses quelconques fait des appareils m a n i f e s t e m e n t
prpars p o u r leur rle ; il importe peu que le jeu des
crochets ne soit q u ' u n luxe inutile, ou qu'il ait une
influence sur l'extension de l'espce. En considrant
froidement les crochets d a n s leurs dtails structuraux,
sans prjug dogmatique, il semble impossible de croire
l'uvre rpte du h a s a r d .

Les coaptatioas d'accrochage.

Les ailes

d'Insectes.

Dans plusieurs groupes d'Insectes, il s'est dvelopp

u n appareil d'accrochage a u t o m a t i q u e des ailes d'un
m m e ct, de telle sorte que p e n d a n t le vol les ailes

Fig. 36. Appareils d'accrochage des ailes chez divers Insectes : I, Hmiptre Pentatomide (Picromerus bidens) ; coupe transverse des ailes accroches dans la position de vol ; l'aile A a le bord antrieur recourb, engag
dans une gouttire creuse la face ventrale de l'hmlytre et maintenu
entre deux brosses B. - II, Sphinx (Hyloicus ligustri) : rgion basale des
ailes gsuches vue par la face ventrale, dans la position de vol ; le frein F
appuie sur le rtinacle R. - III, Cicada, coupe des deux ailes accroches :
S, face dorsale de l'aile antrieure. IV, schma de la disposition des ailes
du ct droit chez un Bombus au repos : G, gouttire de l'aile antrieure ;
H, hamules de l'aile postrieure ; la flche indique le sens du mouvement
de dploiement de l'aile (I et II, d'aprs Corset, Bull. Biol. Fr. Belg., 1931).

rendues jointives f o r m e n t u n plan u n i q u e ; rsultat qui

a t obtenu chez les Diptres par un procd plus
simple, la suppression de l'aile postrieure. Si l'Insecte
se pose, l'accrochage se dfait a u t o m a t i q u e m e n t lorsque
les ailes sont ramenes sur le dos (sauf exception rare) ;
l'aile postrieure se glisse alors sous l'antrieure.
L'appareil n'est pas conform de la mme faon chez

les Hymnoptres, Homoptres, Htroptres, Lpidoptres, ce qui m o n t r e qu'il s'est dvelopp i n d p e n d a m m e n t d a n s les quatre groupes : il y a convergence
physiologique, mais notable diffrence structurale. J e
rappellerai brivement les faits, que l'on trouvera parfaitement exposs dans les mmoires de L. Walter et
de P. Corset.
Chez les Hymnoptres (fig. 36), l'aile antrieure prsente son bord postrieur une gouttire, tandis que la
nervure costale de la seconde aile porte u n n o m b r e plus
ou moins grand de poils robustes,
d o u b l e m e n t courbs, dessinant
u n V dont la pointe est arrondie
(hamules, fig. 37), leur n o m b r e
varie de 2 (Proctotrupes) 50
(Sirex). Au m o m e n t de l'envol,
lorsque l'aile antrieure se dplace, la gouttire accroche autom a t i q u e m e n t les hamules, et les
deux ailes sont solidement relies
l'une l'autre ; rien de plus facile
Fig. 37. - H a m u l e de Xyloque de raliser cette union, m m e cope
violet, un fort grossissement
: N, nervure du
sur des exemplaires morts. La
bord de l'aile, sur laquelle
solidit de l'accrochage est au sont fixs les hamules.
m a x i m u m chez certains Chalcidides, Leucospis gigas par exemple : la premire fois que se
coaptent les deux ailes, elles demeurent dfinitivement
attaches, ce qui se traduit au repos p a r la duplicature
des ailes antrieures. Notons la prcision de la correspondance entre les deux parties coaptantes : la gouttire est
t o u j o u r s bien en face de la range d ' h a m u l e s ; elle a
exactement la largeur, la p r o f o n d e u r et la longueur
qu'il faut pour les loger.
Chez les P a n o r p o d e s (Panorpides, Hmrobiiformes,
Phryganides, Lpidoptres), il existe en principe, la
base du bord a n t r i e u r de l'aile postrieure, u n frein,

saillie m u n i e de soies accrochant par en dessous la base

de l'aile antrieure, correspondant un joug, saillie
avec soies passant au-dessus de la base du bord antrieur de la seconde aile, qui se trouve pince entre le
joug et l'aile antrieure. Joug et frein tendent disparatre chez les Hmrobiiformes mesure que l'aile se
rtrcit en s allongeant, ce qui leur donne un aspect de
Libellule, de sorte que les ailes deviennent i n d p e n dantes p e n d a n t le vol. Chez les Lpidoptres du groupe
primitif des Jugates, le
j o u g est seul conserv
(fig. 38) sous la forme
d ' u n petit lobe poilu
(Hepialus) ; les Jugates
les plus primitifs, les
Microptrygodes, ont en
outre u n frein, lgre
saillie portant quelques
soies. Chez les Frnates,
Fig. 38. Joug d'Hepialus (Lameere,
R/FF>9 R
LO Zoologie,
7R> R,LN S, t.
+ Vj
\T ,:. A,
A angle
~ ~ anal
1
Prcis
de
de l'aile antrieure droite, portant le
joug.

ail

Contraire,

le

lOUg

disparu et le frein s'est

perfectionn ; il est constitu chez la femelle p a r
u n certain n o m b r e de fortes soies, retenues p a r u n
rtinacle form d'une touffe de poils porte par la nervure cubitale de l'aile antrieure ; chez le mle, il y a
u n e soie unique, trs robuste (fig. 36), reue d a n s u n
rtinacle, repli en U situ sur la face infrieure de l'aile
antrieure ; crin et rtinacle sont particulirement faciles voir chez les Sphingides, voiliers mrites. Tout
l'appareil disparat chez les Papillons volus, aussi
bien Htrocres que Rhopalocres ; le couplage des
ailes est ators du type amplexiforme ; f'aile postrieure,
largie dans sa rgion h u m r a l e , est m a i n t e n u e en position p a r la pression qu'elle exerce sur le dessous du
c h a m p anal de l'aile antrieure.

Chez les Homoptres et Htroptres, l'appareil varie

sensiblement suivant les groupes : la seconde aile est
unie la gouttire de la premire p a r un h a m u l e
(Psglla), deux (Phylloxra), ou plus ; chez les Cigales, il
y a agrafage de deux replis. Chez les Htroptres (fig.36),
le bord antrieur de la seconde aile contourn en forme
d'S est pris d a n s une forte dpression ou gouttire,
creuse d a n s la face infrieure de l'hmlytre ; cette
dpression est borde par deux saillies (onglet et brosse)
garnies d'caills ou de poils raides qui s'emmlent
avec l'ornementation du bord de la seconde aile. La
coaptation est d'une tonnante prcision : chez Notonecta glauca, la dpression a 44 ^ de large sur 120 ji de
long, et cependant la premire fois que l'Insecte s'envole, aprs la m u e imaginale, l'accrochage a lieu et le
pli en S coulisse sans difficult entre l'onglet et la brosse.
Les appareils d'accrochage m a n q u e n t totalement chez
les Odonates et les Ephmres (Paloptilotes), groupes
considrs comme primitifs, ainsi que chez des Holomtaboles facis de Libellule.
Le m o d e de dveloppement des ailes, que l'on ait
affaire des Exoptrygotes ou des Endoptrygotes,
m o n t r e que les deux parties de la coaptation ont volu
i n d p e n d a m m e n t l'une de l'autre ; en effet, les h a m u l e s
n ' o n t j a m a i s pu provoquer la formation de la gouttire
antagoniste, p o u r la bonne raison que les ailes de
l'imago sont renfermes d a n s des fourreaux alaires d i s tincts, qui les isolent (fig. 39).
On peut penser a priori que ces divers appareils, si
bien construits, ont un rle important j o u e r ; mais
l'exprience, tout d'abord, est quelque peu dcevante ;
chez une Cigale, par une a m p u t a t i o n rapide du b o r d
postrieur de la premire aile de c h a q u e ct, il est
facile de s u p p r i m e r la gouttire qui reoit la partie
inverse de la seconde aile ; la coaptation est donc irrmdiablement dtruite ; or l'Insecte s'envole comme si

de rien n'tait, aussi rapidement et aussi vigoureusement qu'une Cigale intacte. Si on sectionne le bord
h a m u l a i r e ou la gouttire d'Abeilles, de Bourdons, de
Xylocopes, les a n i m a u x mutils s'envolent aussi facileW

Fig. 39. Aile postrieure d'une nymphe d'Abeille : G, gaine alaire (ptrothque) ; H, range de 18 hamules.

m e n t que les n o r m a u x , et vont aussi loin qu'il est possible de les suivre de l'il. Enfin, si l'on coupe le crin
d'un Papillon frein, il n'y a rien de chang, en apparence, dans le vol ; c'est peine si celui-ci parat moins
soutenu.
Il y a mieux encore : l'aile postrieure, plus petite il
est vrai que l'aile antrieure, apparat a priori comme
u n organe utile, peut-tre indispensable. Cependant, si
d'un coup de ciseaux, on coupe la base les deux ailes
postrieures de Cigales, de Bourdons, de Xylocopes, il
semble que rien n'a t modifi ; les Insectes s'envolent
vigoureusement, j u s q u ' perte de vue ; ces diptres artificiels se fatiguent-ils plus vite que les autres ? C'est
bien probable ; la d i m i n u t i o n de la surface portante ne
saurait rester sans effet.
Le vol en ligne droite, videmment, n'est pas affect
p a r l'absence de coaptation ; les ailes ont des battements
s y n c h r o n e s comme si elles taient encore unies. Mais

les h a m u l e s ne sont pas moins des organes ncessaires,

comme le m o n t r e l'observation suivante d u e u n a p i culteur, le D r R. Moreaux : dans une m m e colonie,
Moreaux m a r q u e u n certain n o m b r e d'Abeilles n o r males et u n n o m b r e gal d'Abeilles n ' a y a n t plus de
coaptation ; les unes et les autres s'envolent pour butin e r ; aprs un certain temps (6 13 minutes) les normales rentrent toutes la ruche, tandis qu'il ne revient
que la moiti ou m m e le q u a r t des mutiles. Or, ces
Abeilles allaient butiner d a n s un c h a m p de Trfle
incarnat, quelques 600 mtres en arrire et gauche du
rucher, de sorte qu'elles taient obliges, p o u r regagner
la planche d'envol, d'effectuer u n virage ; Moreaux constata alors que les Abeilles opres s'abattaient en grand
n o m b r e , au m o m e n t de se poser. Cela est trs comprhensible : le m o u v e m e n t de translation se ralentit
alors, et l'Insecte, p o u r obtenir sa sustentation malgr
la perte de vitesse, lui substitue un m o u v e m e n t a n a logue celui d ' u n hlicoptre alternatif, renversant son
pas chaque demi-battement, de faon frapper l'air
tantt par sa face interne, tantt par sa face dorsale ;
les deux ailes, n'tant plus unies, doivent se disjoindre,
ce q u i retire a u systme hlicoptre une grande partie
de son efficacit, d'o chute presque fatale. La coaptation des ailes est d o n c tout autre chose q u ' u n e superfluit.
Rtinacles

des

Crustacs.

Un certain n o m b r e de Crustacs Dcapodes ( E u p h a u siacs, Eucyphids, Eryonide Polycheles,

quelques
Thalassinides) prsentent partir de la 2e paire de
plopodes u n organe d'accrochage (rtinacle, appendice
interne, stylamblys) ; c'est u n petit prolongement cylindrique, insr sur l'endopodite (fig. 40) qui porte
l'extrmit des crochets (cincinnuli) largis au sommet.

Les rtinacles d'une mme paire se touchent par leur

bout distal, en dessinant u n A i e s crochets s'intriquant
les u n s dans les autres. Il semble que ce sont des sortes
de rgulateurs a s s u r a n t p e n d a n t la natation le parail-

Fig. 40. L e a n d e r serratus, femelle ovigre : 1,3 plopode vu du ct ventral : B, basipodite dont les soies portent les ufs ; En, endopodite ; Ex, exopodite ; R, rtinacle. II. extrmit du rtinacle portant les cincinnuli.
III, un crochet (cincinnulus).vu un fort grossissement.

lisme des plopodes de chaque paire ; chez les femelles

ils passent au-dessous de la masse des ufs.
Autant que n o u s pouvons en juger, les rtinacles paraissent des organes de luxe, car ils m a n q u e n t chez les
Pnides qui appartiennent comme les Eucyphids la
catgorie des Nageurs.

Coaptations

sexuelles.

On peut ranger dans la catgorie des coaptations tous

les dispositifs qui permettent l'accouplement ; je ne
mentionnerai q u ' u n cas particulier, observ par Chaboussou cliez un Carabique
amricain, Lebia
grandis
(fig. 41) : les pattes msothoraciques du mle p r /V'
sentent une encoche vers
l'extrmit distale du tibia,
particularit qui n'existe
pas chez la femelle ; dans
"I im
les deux sexes, l'lytre porte
sur sa face externe une p e tite arte saillante. Lors de
l'accouplement, le mle,
grimp sur le dos de la femelle, la tient embrasse
avec ses pattes ; l'arte lytrale s'embote exactement,
Fig. 41. - Coaptation de l'lytre
vers son milieu, d a n s l'en- de la femelle et du tibia du mle
pendant
l'accouplement,
Lebia
coche tibiale ; il en est ainsi grandis : E, coupe transverse de
l'lytre
dont
l'arte
externe
d u r a n t toute la pariade ; si coapte avec la fossette tibialeest;
l'un des deux conjoints F, fossette du tibia msothoracique ; F, poil plus long que les
vient bouger, les pattes du autres, en bordure de la fossette ;
1er artiele du tarse (d'aprs
mle coulissent lgrement T,
t haboussou, Rrvue fr.
d'Entomol.,
5,
1938).
le long des lytres de sa
partenaire sans se dcrocher ; la concordance des formes est parfaite.
Les

boutons-pression.

Hmiptres. Chez les Hmiptres aquatiques form a n t le groupe des Hydrocorises (Naucores, Npes,

Rantres, Blostomes, Notonectes, Corises), les h m lytres sont attachs au thorax par u n petit appareil
que l'on peut comparer au bouton-pression, invent
vers 1886 par u n fabricant de gants de Grenoble : le
msopimrite porte un bouton saillant, revtu d'une
chitine paisse, qui pntre frottement d u r dans u n
logement creus la face infrieure de l'hmlytre, prs
de son bord externe (fig. 42) ; bouton et loge sont garnis,

c'

Fig. 42. Coaptation du bord droit du msothorax-abdomen avec l'hmlytre de Nepa cinerea ; I, le msothorax-abdomen est vu du ct dorsal ;
II. l'hmlytre est r e t o u r n et vu par sa face ventrale : a, rainure du bord
hmlytral, formant logement pour le rebord abdominal a' ; 6, logement du
bouton-pression b' ; c, gouttire du thorax qui reoit le renfort c' de la partie
antrieure de l'hmlytre ; d, bordure du msothorax ; e, pimrite msothoracique, portant le bouton son extrmit postrieure (Cunot, L'Adaptation, 1925).

sur toute leur surface de contact, d'un pavage cailleux

qui renforce encore l'adhrence ; q u a n d on les spare
l'un de l'autre par une traction convenable, on entend
u n petit claquement caractristique, exactement comme
celui q u ' o n produit en dfaisant u n bouton de gant.
L'appareil est propre l'imago et n'apparat qu' la dernire mue, lorsque les hmlytres sont compltement
dvelopps ; lorsque l'Insecte, sorti de l'eau, s'apprte

 voler, il dboutonne pralablement ses limlytres et

il les agrafe nouveau lorsqu'il se pose. Chez les Hydrocorises qui ont perdu la facult du vol (bien qu'ils aient
des ailes), l'attache est permanente p e n d a n t toute la vie.
Enfin, le seul reprsentant terrestre du groupe des
Hydrocorises (Pelagonus) n'a pas de bouton-pression.
La coaptation est certainement en r a p p o r t avec le
mode de vie aquatique ; lorsque l'animal plonge, les
hmlytres restent colls au corps par leur bord externe
grce au b o u t o n ; d ' a u t r e part ils sont galement coapts l'un l'autre sur la ligne mdiane (voir Corset,
p. 35) ; ils forment ainsi le plafond tanche d'une petite
cavit o une certaine quantit d ' a i r est emmagasine
pour tre utilise lors de la plonge. Une Notonecte opre de ses deux b o u t o n s manifeste une gne relle pend a n t les premires heures qui suivent l'opration ; la
plonge est lente, trs saccade, et il y a rejet a n o r m a l
de grosses bulles d ' a i r ; mais l'Insecte ne tarde pas
compenser le dfaut d'adhrence, sans doute p a r u n
effort musculaire ; il ne diffre gure d'un tmoin,
cela prs qu'il remonte plus f r q u e m m e n t la surface,
vraisemblablement p o u r refaire sa provision d'air.
Crabes. On sait que l ' a b d o m e n des Crabes mles est
rigoureusement appliqu contre la face ventrale du
cphalothorax, et qu'on ne peut le librer qu'en i n t r o d u i s a n t latralement une mince lame de scalpel et en
soulevaht. Il y a u n appareil d'accrochage si parfait
qu'il faut u n effort notable pour disjoindre les deux parties ; q u a n d il cde, on entend un dclic. L'organe est
constitu : 1 p a r une fossette, creuse sur la face v e n trale de l ' a b d o m e n , au bord de l'articulation d u dernier
segment avec le telson, et entoure d ' u n bourrelet chit i n e u x en f e r - - c h e v a l ouvert vers l'avant ( q u a n d l'abdomen est rejet en arrire) ; 2 par un m a m e l o n lisse
ou dent, dvelopp sur le s t e r n u m correspondant la

2 e patte ambulatoire, presque au bord de la cavit q u i

reoit le triangle abdominal (fig. 43). Ce n'est pas tout
fait un bouton-pression dont les deux moitis sont runies p a r lasticit, mais plutt u n tenon s'engageant
d a n s une cavit o il est m a i n t e n u par le tonus des
muscles a b d o m i n a u x . Le Crabe peut, lorsqu'on a dfait
la coaptation, accrocher nouveau son a b d o m e n , et il
peut galement le dcrocher (au
m o m e n t de la copulation) ; l'appareil
n'existe que chez les mles et les
jeunes femelles, et il disparat peu
prs totalement chez les femelles
m r e s , lors de la m u e de pubert.
Un finaliste ne m a n q u e r a i t pas de
dire que c'est en prvision de la
ponte ; alors l ' a b d o m e n sera forcment spar de la face ventrale p a r
les volumineuses grappes d'ufs
fixs sur les plopodes ; u n mcaniste rtorquera qu'il n'y a l aucune prvision ; l'accrochage devient impossible parce que la concidence des tenons et des fossettes
est dtruite p a r suite de l'largisseFig. 43. - Pisa Gibbsi :
I, abdomen vu par la
ment et de l'allongement de l'abdoface ventrale,montrant
m e n chez la femelle maturit ;
les deux logements des
tenons thoraciques : II,
mais le finaliste aura, je crois, le
pice gauche du sternum avec le tenon.
dernier mot, en faisant r e m a r q u e r
que devanant
l'impossibilit de
coaptation, fossettes et tenons ont disparu.
La Dromie, Brachyure considr bon droit comme
primitif, prsente un dispositif un peu diffrent ; sur
l'abdomen, il n'y a pas de fossette, mais un uropode
r u d i m e n t a i r e (ou 6e plopode), non segment, coinc
entre le dernier segment a b d o m i n a l et le telson ; il vient
b u t e r contre une forte saillie poilue et dentele, place

sur le coxopodite du 2e appendice ambulatoire (fig. 44).

Chez Homola et Dorippe, l'uropode a dfinitivement fait

Fig. 44. Dromia vulgaris : I, extrmit de l'abdomen vue p a r l a face dorsale, montrant l'uropode U ; II, coxopodite de la 2e patte gauche ; C, flche
indiquant la cavit dans laquelle se place l'uropode lors de la coaptation,
sous le mamelon M.

Fig. 45. Bouton-prestion de Sepia officinalis ; la paroi ventrale de la

cavit pallale est coupe sur la ligne mdiane et l moiti droite est rabattue pour montrer le bouton 6 et la boutonnire b' ; /. lvre de la boutonnire ; m, muscle qui s'imsre en dessous de la boutonnire ; s, entonnoir.
Les flches indiquent le sens de la marche de l'eau quand elle entre dans la
cavit pallale et sort par l'entonnoir (Cunot, L'Adaptation, 192 <).

place une fossette ; la saillie se trouve chez Dorippe sur

le sternum, au niveau du 3e appendice thoracique ; chez

Homola sur le segment de la grande pince. Enfin, l'appareil coaptatif n'existe pas chez les Ocypoda, Uca, Corysteset les Leucosiids (Ebalia). On trouvera d a n s les
mmoires de C. Prez et de Max Kollmann de n o m breux dtails sur la coaptation de l'abdomen des Crabes.
Cphalopodes. Chez les Cphalopodes bons nageurs
du type Seiche, l'entonnoir qui coiffe la cavit pallale
est attach la paroi interne de celle-ci p a r deux b o u tons-pression, constitus de la faon suivante (fig. 45) :
le bouton saillant se trouve sur la face interne du m a n teau ; c'est u n tubercule cartilagineux, de consistance
ferme ; la cavit correspondante est place vers le bord
infrieur, ventral, de l ' e n t o n n o i r : c'est une profonde

Fig. 46. Coupe transverse d'un jeune embryon de Sepia FiUioaxi, mont r a n t le deux parties A et B du bouton pression (dans la prparation, elles
ne sont pas en face l'une de l'autre ; une douzaine de coupes les sparent) ;
6, bouton ; c, f u t u r cartilage de la fossette de l'entonnoir ; e, piderme de la
face v e n t r a l e .

fossette, entoure d ' u n e large lvre cartilagineuse. Les

deux parties se dveloppent chez l'embryon indpendamment l'une de l'autre, et mme en des points assez
loigns (fig. 46) ; puis elles se rapprochent, arrivent au

contact et l'accrochage se fait ; il est p e r m a n e n t p e n d a n t

toute la vie, et ne cesse, par relchement des tissus, que
lorsque l'animal est m o u r a n t . Cette coaptation joue un
rle important d a n s la nage reculons ; grce la f e r meture exacte qu'elle ralise, l'eau de la cavit pallale
ne peut s'chapper que par l'entonnoir lorsque la Seiche
la rejette avec force; par raction, l'animal est projet
en arrire. Chez les Calmars et Spioles, excellents
nageurs, le bouton est une crte troite et rgulire et
la fossette a bien entendu une forme correspondante ;
chez l'Argonaute (Octopode), plagique actif, l'accrochage est trs solide et persiste chez les a n i m a u x conservs en collection. Les Octopodes, a n i m a u x sdentaires, nageant plus rarement que les Dcapodes, ont
u n appareil moins bien dvelopp et de constitution u n
peu diffrente ; ce sont plutt deux crochets inverses
qui se coaptent.
Au sujet de la formation de la coaptation, Marmet a
mis l'ide que la b o u t o n n i r e pourrait bien avoir t
originellement une ventouse (on sait que l'entonnoir
fait partie d u systme pdieux, comme les bras) ; exerant une succion sur le m a n t e a u plac en face, elle
aurait dtermin la production d ' u n e saillie (caractre
acquis 1) qui se serait inscrite d a n s le patrimoine hrditaire. P o u r bien des raisons, cette hypothse lamarckienne ne parat pas vraisemblable.
Les pattes

ravisseuses.

La patte ravisseuse, modifie pour servir la prhension, a plus ou m o i n s perdu la fonction locomotrice
qu'elle devait avoir autrefois ; elle fournit d'excellents
exemples de coaptation. J e ne parlerai que du type
couteau pliant, prsent p a r des Crustacs (Squillct) et
divers Insectes : les Mantes, l'Hmrobiide Mcmtispa

u n grand n o m b r e d'Htroptres aquatiques, le Rduvide Esema, quelques Diptres (Ochthera mantis et

autres).
Les pattes ravisseuses des Npes (pattes prothoraciques) sont t o u j o u r s fermes l'tat de repos (fig. 47)
la manire d'un couteau de poche, la partie
correspondant fa lame
(tibia -f tarse) s'appliq u a n t d ' u n e faon exacte
sur la partie correspond a n t au m a n c h e (fmur),
les courbures de l'une et
de l'autre s'pousant parfaitement ; le f m u r est
creus d ' u n e forte gouttire qu'on voit bien en
coupe transversale ; le
tibia est pos sur les
b o r d s de cette r a i n u r e
dans laquelle il s'enfonce
de plus en plus mesure
Fig. 47. De haut en bas, patte anque l'on s'loigne de l'artrieure gauche (ravisseuse) de Nepa
cinerea, Laccotrephes (Afrique), Ranaticulation fmoro-tibiale,
tra linearis : a, avenue de pods borle tarse en forme de griffe
dant la gouttire o se couche le tibia
quand la patte se ferme ; c, coxa ;
ayant u n logement spf , fmur portant chez Nepa un manchon peine distinct et chez les deux
cial vers la base du fautres un peron s ; t, tibia ; ta, tarse
m u r , au dessus d'un petit
(Cunot, L'Adaptation, 1925).
m a m e l o n . Les bords des
rainures fmorale et tibiale portent une brosse de poils
serrs, peut-tre sensoriels, plus grands et plus forts que
les autres poils du m e m b r e . Q u a n d la Npe se dplace,
elle tient fermes ses pattes ravisseuses et ne m a r c h e ,
assez lourdement du reste, qu'avec les deux autres paires
de pattes; parfois, lorsqu'elle grimpe aprs une tige aquatique (fig. 14, p. 73), elle ouvre ses pattes ravisseuses et

embrasse avec elles la plante sur laquelle elle se tient.

P o u r les voir fonctionner, il suffit d ' a p p r o c h e r une
Mouche tenue au bout d'une pince ; les pattes s'ouvrent
et saisissent b r u s q u e m e n t la proie qu'elles portent ensuite l'appareil buccal de succion ou rostre.
Chez la Rantre, le tibia mesure un peu moins de la
moiti de la longueur du fmur ; la rainure fmorale,
garnie de poils courts, a exactement la m m e longueur
que le tibia ; l'extrmit proximale de la rainure, se

Fig. 48. Eperon fmoral de la patte ravisseuse droite, Ranatra

a, avenue de poils bordant la gouttire o se couche le tibia.

linearis

trouve une forte pine triangulaire, derrire laquelle

passe le tarse uniarticul qui se loge d a n s un petit
c r e u x ; cette pine a deux faces dissemblables ; celle q u i
est en contact avec le tibio-tarse lors du rabattement
est extrmement polie, comme une surface de glissem e n t ; la face oppose et surtout le bord proximal
(fig- 48) ont u n revtement de poils courts, robustes,
pointes obtuses.
Chez le Npide africain Laccotrephes qui ressemble
b e a u c o u p notre Npe, mais en plus allong, les pattes
ravisseuses sont conformes c o m m e celles de Nepa
cinerea (fig. 47) ; l'extrmit proximale de la r a i n u r e
fmorale, on voit une forte pine analogue celle de
Ranatra.

Chez les grands Blostomes, cosmopolites des rgions

c h a u d e s , la patte ravisseuse (fig. 49), trs robuste, rappelle celle de la Npe ; la surface suprieure du f m u r
prsente deux sillons, dont l'un (r) est plus p r o f o n d et
mieux m a r q u que l'autre ; ces deux sillons sont n u s ,
t a n d i s que le reste est garni de poils d r u s ; c'est d a n s
le sillon r q u ' a u repos s'enfonce le bord saillant du

Fig. 49. Patte ravisseuse gauche de Belosioma : 6, bord saillant du

tibia ; f , fmur ; /, logement pour la griffe tarsienne ; r, rainure profonde du
fmur, logeant le saillant b lors du rabattement ; t, t i b i a ; ta, tarse.

tibia ; cela rappelle tout fait ces crins rainures

revtues d'toffe dans lesquels on range les couteaux de
table que le frottement contre les poils de l'toffe
maintient convenablement en place. La griffe tarsienne
a son logement spcial la base d u fmur.
L'tude du dveloppement m o n t r e qu'on ne saurait
invoquer des processus mcaniques p o u r expliquer la
gense de cette prcise coaptation et du singulier peron fmoral : chez l'embryon de Rantre le tibia et le
f m u r (fig. 50), tendus en droite ligne comme ceux des
autres pattes, ne peuvent se mouler l'un sur l'autre,
d ' a u t a n t plus qu'ils sont envelopps par la m e m b r a n e
choriale qui tombe l'closion ; l'peron apparat dj
chez l'embryon (au point B de la figure ; il n'est pas
visible parce qu'il se trouve sur la face intrieure). La

larve du premier stade, au sortir de l'uf, aprs avoir

rejet la m e m b r a n e embryonnaire, a des pattes ravisseuses organises, prtes
fonctionner ; l'peron est
bien dvelopp et porte u n
b o u q u e t de poils raides. Taquet d'arrt ou glissire, il
doit tre u n luxe, puisqu'il
m a n q u e chez Nepa et Belos6
toma, ce qui carte la solu- m
tion darwinienne base sur
la slection d'une conforB
mation utile.
La diffrenciation ravisseuse de la patte ne parat
pas tre u n e ncessit ; en
effet, s'il faut u n Insecte
carnassier (1) quelque appareil de prhension prs de
Fig. 50. Embryon de Ranatra
la bouche p o u r saisir sa
Unearis encore dans l'oeuf, vu p a r
proie, n o m b r e d'espces se la face ventrale : 1, II, III, U d , IIId
passent fort bien de mem- 119, HI0 dsignent les pattes de
droite et de gauche, recourbes
bres spcialement modifis sur elles-mmes et entremles :
point o se trouve l'peron f et m a i n t i e n n e n t leur ca pture B,
moral (Cunot, L'Adaptation, 1925).
(1) Il e s t assez singulier q u e l'Insecte, c e p e n d a n t si vari dans ses
f o r m e s e t ses a d a p t a t i o n s , ait eu trs r a r e m e n t recours, pour la prh e n s i o n des proies, la solution pince >, q u ' o n t si s o u v e n t a d o p t e
des A r a c h n i d e s ( P t e r y g o t u s , Scorpions, Pseudo-Scorpions, etc.) et des
Crustacs, chez lesquels o n t r o u v e r a r e m e n t la solution c o u t e a u
p u a n t ; je n e connais q u e la pince assez mdiocre qui t e r m i n e la
p a t t e p r o t h o r a c i q u e d e Carcinocoris,
Gocorise P h y m a t i d e de l ' I n d e :
IfJ1!^6
, d 0 1 g t m p ^ ' e c o n s t i t u par le tibia, e t la branche fixe
fmu r
T n t
. ; 11 e s t remarquer q u e les autres
P h y m a t i d e s o n t des p a t t e s ravisseuses du m o d l e c o u t a u pliant.
C e r t a i n e m e n t les divers groupes o n t u n e t e n d a n c e inne fabri3 " e ! t . u " certain t y p e de m a c h i n e et n o n u n a u t r e pour remplir u n e
f o n c t i o n d t e r m i n e ; il y a u n e sorte de p o t e n t i e l pour l'avenir, q u e
1 o n pourrait appeler p o t e n t i e l inventif o u volutif ; il e s t curieux de
voir se d v e l o p p e r m a i n t e s reprises, dans l ' i m m e n s e srie des Ongu-

avec des pattes ordinaires non transformes, et cela

est aussi efficace ; des Hmiptres aquatiques, Notonectes et Corises, s'agrippent leur proie avec les tarses
des pattes antrieures ; d'autres Hmiptres terrestres,
les Rduvides, prennent aussi les petits a n i m a u x avec
leurs pattes antrieures, dont le tibia se rabat exactement contre le fmur, mais qui n'atteignent nullement
la diffrenciation leve que nous avons dcrite chez les

Fig. 51. Patte prothoracique jrauche (ravisseuse), Esema

(Texas) ; c, coxa ; f , fmur ; t, tibia ; ta, t a r s e .

brevipennis

Npes et les Rantres ; ce sont des appendices locomoteurs comme les autres, ce qui est plutt u n avantage
q u ' u n inconvnient. La petite famille des
Longicoxi
(.Ploiaria d'Europe, Esema brevipennis du Texas) qui par
leur allongement ont un faux air de Rantre terrestre,
prsente des pattes ravisseuses diffrencies (fig. 51) : le
tibia et le tarse sont couchs tout du long la surface
ls, des e x o s t o s e s cphaliques, cornes ou bois, qui sortent des prmaxillaires, maxillaires, paritaux, f r o n t a u x ou n a s a u x ; ces e x o s t o s e s
f o n t d f a u t d ' u n e f a o n presque t o t a l e a u x autres Mammifres. L e s
Onguls ont aussi t e n d a n c e acqurir des sabots, fort diffrents des
griffes et des ongles. P o u r comprendre c e t t e disposition faire des
e x o s t o s e s et des sabots, il f a u t a d m e t t r e d'abord que les Onguls ont
e u l o i n t a i n e m e n t u n anctre c o m m u n (Crodonte ou Condylarthre),
et qu'il y a v a i t chez ce dernier un q u e l q u e chose qui a pass a u x
d e s c e n d a n t s , les prdisposant dvelopper des organes qui sont, n o n
p a s p r c i s m e n t h o m o l o g u e s , mais h o m o p l a s i q u e s .
_ P a r m i les E c h i n o d e r m e s , les Astries et les Oursins, en p a r t a n t de
p i q u a n t s , o n t fabriqu des pdicellaires n o t a b l e m e n t diffrents, i n d p e n d a m m e n t les uns des autres.

du f m u r et m a i n t e n u s en place par des p i q u a n t s

espacs insrs droite et gauche de la r a i n u r e fmorale.
J e pense que si les pages prcdentes laissent une
impression dans l'esprit, celle-ci ne peut tre que
dfavorable une explication par le h a s a r d tout court
ou le h a s a r d dirig par la slection ; les quelques organes que j'ai examins (j'aurais pu multiplier les
exemples) sont trop compliqus, trop bien organiss,
trop efficaces, p o u r tre l'uvre du h a s a r d p u r ; n'tant
pas indispensables, loin de l, et ne pouvant fonctionn e r que dans leur tat parfait, ils n ' o n t pu donner prtexte un choix slectif. Ils nous apparaissent c o m m e
des uvres d'artisan poursuivant u n but, et le ralisant p a r une invention ; c'est l'examen des plus petits
dtails, faits pour une fonction, qui prouve leur finalit :
u n piquant droit qui s'accroche des barbelures (Bidens) ; u n poil courbe sur lequel doit tre enfil u n
morceau d'Algue a des barbelures cailleuses (Crabes
qui s'habillent) ; des rpes ou des pavages revtent des
surfaces qui frottent ou s'engrnent fpattes des Pagures,
coaptation d'ailes), etc.
L'outil ou la coaptation est contenu en puissance
d a n s l'uf fcond qui donnera naissance u n organisme, exactement comme les autres organes, les i n s tincts, le c h i m i s m e personnel, la couleur des cheveux
et des yeux, etc. C'est u n prodige t o n n a n t que ces
i n n o m b r a b l e s dtails soient en dpt l'tat potentiel
d a n s cette cellule, de structure a p p a r e m m e n t assez
simple, mais cela ne nous tonne plus. Il a fallu u n
m o m e n t d o n n qu'il y ait eu d a n s la cellule germinale
quelque changement prludant l'invention d'une
nouveaut ; si cette modification n'est pas dtermine
p a r l e dehors, c'est--dire par u n h a s a r d quelconque

elle ne peut l'tre que par le d e d a n s . Nous en arrivons

d o n c une conception que l'on qualifiera p r o b a b l e ment de mythique, en attribuant la cellule germinale
une sorte d'intelligence combinatrice, un pouvoir
immanent quivalent l'intentionnalit
qui se trouve la base
de l'outil humain, r p o n d a n t au besoin par u n e cration
non pas parfaite, mais fonctionnelle d u premier coup ;
la cellule, dit von Uexkiill, n'est pas une m a c h i n e ,
m a i s u n machiniste. Comment ne serait-on pas tent
p a r cette hypothse, q u a n d on constate l'identit entre
la production h u m a i n e et celle de la Nature ? En quoi
le filet-pige d'une larve d'Hydropsychide,
tendu
d a n s l'eau courante, et celui d'une Araigne, tendu
d a n s l'air, diffrent-ils du filet des pcheurs et des
chasseurs ? Un cristallin, p a r sa forme et sa parfaite
transparence, n'est-il pas identique la lentille biconvexe d ' u n e loupe ou d'un appareil photographique V
L'aiguillon venimeux du Scorpion, la dent inoculatrice
des Serpents venimeux, le tube injecteur de la larve
de Sacculine, ne sont-ils pas d'admirables canules de
Pravaz (fig. 56, p. 232) ? E t a n t donns deux objets semblables dont l'un est srement le rsultat d'une invention et d'une intention, l'autre ne peut pas tre l'uvre
du p u r h a s a r d .
Mais, dira sans doute le mcaniste, comment pouvezvous tre assez.... mtaphysicien p o u r a t t r i b u e r a une cellule cette proprit exorbitante, remplaant et m m e dpassant le travail d'un cerveau suprieur et d ' a d r o i t e s
m a i n s d ' h o m m e s ? Comment pouvez-vous croire au
psychode d'une cellule germinale ? A cela le vitaliste
p o u r r a rpondre : Je tiens l'action du h a s a r d comme
plus invraisemblable encore ; puisque vous acceptez la
fonction inventrice du cerveau, ardoise s u r laquelle
s'inscrit l'Ide et d'o partent les ordres, pourquoi la
refuser d'autres cellules ? La cellule germinale, du
reste, renferme en puissance tout le systme nerveux

et toute l'organisation. Je vous ferai r e m a r q u e r que

n o m b r e de naturalistes et de philosophes ont invoqu
cet Esprit constructeur, auquel ils ont donn des noms
varis : ide directrice (Claude Bernard), volont de
l'espce (Schopenhauer), force plastique (Cournot), causalit du besoin (Goblot), impulsion formatrice i m m a nente (Goebel), entlchie (Driesch), lan vital (Bergson), vie cratrice de la forme (Brachet), Bauplan ou
psychode (von Uexkull), psyche formatrice (Teilhard
de Chardin), forme vivante de l'nergie (Brachet),
h o r m (von Monakow et Mourgue), ide organoformatrice (P. Vignon), conscience-nergie (PierreJ e a n ) , force cratrice (Vialleton), holisme (Smuts,
A. Meyer), etc. On peut estimer que cet effort de comprhension n' aboutit qu' des mots obscurs et creux ;
il montre cependant qu'il y a quelque chose comprendre.

E S S A I S DE P R V I S I O N S

FINALISTES

Une thorie mtaphysique comme celle de la finalit

plus ou moins gnralise peut tre soutenue par deux
sortes d'arguments qui p o u r les sympathisants feront
figure de preuves, pour les autres de difficults rsoudre. Le premier ordre est celui de la vraisemblance,
de la logique ; nous l'avons a m p l e m e n t dvelopp dans
la IV e Partie (yeux, callosits, plantes carnivores, o r ganes d'accrochage, etc.) ; je sais que certains mcanistes ont jug ces arguments assez forts pour en tre
troubls et m m e pour incliner une acceptation plus
ou moins rserve du finalisme (voir p. 56).
Le second ordre est celui des prvisions ; on en a fait
maintes fois, non sans succs, et l'on continue en faire
lorsqu'on se propose de rechercher la fonction d ' u n
organe dont la signification est encore inconnue (voir

p. 57) ; c'est videmment un genre de preuve qui doit

tre m a n i avec une rigoureuse critique. En voici un
exemple : divers a n i m a u x attirent l'attention p a r des
colorations trs vives et tranches ; ils ne cherchent
nullement se dissimuler et s'exposent mme en pleine
lumire comme s'ils n'avaient rien redouter : on peut
citer les Chrysomliens lytres rouges du type Melasoma populi, les Punaises des Bois ((Pyrrhocoris apterus)
et les Zygnes, rouges et noires, les Grenouilles-arleq u i n s (Dendrobates) de l'Amrique tropicale, le Crabe
Sesarma Meinerti, aux pinces rouges et la carapace
violet fonc, etc. Comme on peut s'y attendre, ces
espces sont peu prs i n d e m n e s d'attaques, soit en
raison d'un got dsagrable qui les rend incomestibles,
soit parce qu'elles possdent des dfenses suffisantes ;
G. Kerr raconte qu'un Cariama apprivois de l'Amrique du Sud, dont les grenouilles taient la n o u r r i t u r e
favorite, s'cartait c o n s t a m m e n t du petit Crapaud Aielopus, r e m a r q u a b l e p a r ses brillants dessins orangs ;
au Nicaragua, Belt trouva une petite grenouille splend i d e m e n t vtue d ' u n e livre rouge et bleue (1), qui ne
songeait n u l l e m e n t se cacher et qui abondait dans le
pays ; cette combinaison de caractres le convainquit
i m m d i a t e m e n t de la non-comestibilit de l'animal ;
il prit quelques exemplaires qu'il d o n n a ses poules et
ses canards ; aucun d'eux n'y voulut toucher ; u n
caneton, cependant, saisit l'une de ces petites grenouilles, mais il se h t a de la rejeter, s'en allant ensuite
en secouant la tte comme s'il et voulu se dbarrasser
d ' u n got dsagrable. J a d i s Wallace a mis l'hypothse finaliste que les vives couleurs avaient t dveloppes pour l'avantage de leurs possesseurs ; en effet,
il est probable que les prdateurs apprennent, par des
essais effectus d a n s le j e u n e ge et renouvels de temps
(1) Sans d o u t e u n

Dendrobates.

en temps, que certaines espces sont comestibles et que

d'autres ne le sont pas ; les non-comestibles retirent
donc u n certain profit de leurs couleurs voyantes et
contrastes bien reconnaissables ; n'tant pas" confondues avec les espces voisines comestibles, elles vitent
u n coup de bec ou de dent, inutile mais n a n m o i n s
dangereux : c'est u n e coloration avertissante on prmonitrice ; Portier la compare l'tiquette rouge que les
p h a r m a c i e n s collent sur les bouteilles renfermant des
produits toxiques.
Mais si l'on poursuit l'enqute, on s'aperoit vite
qu'il n'y a pas de relation obligatoire entre les moyens
de dfense et les couleurs voyantes : beaucoup d'espces
trs bien dfendues sont de teinte terne ou indiffrente :
la Torpille, le Crapaud, la Vipre, les Pentatomes verts
ou gris ; d'autres, comme les Elaps aux couleurs contrastes p a r a n n e a u x , sont manges p a r les Dindons et
les Pcaris qui les dterrent, car ces Serpents si voyants
vivent cachs dans la mousse, les racines, les nids de Termites et ne sortent que la nuit ; les Poissons des rcifs
madrporiques, qui ont les plus belles couleurs et les
m a r q u e s les plus visibles que l'on puisse imaginer, sont
parfaitement comestibles pour les Poissons carnassiers
des environs, et fuient la moindre alerte dans les a n fractuosits des madrpores. E n somme, l'hypothse
finaliste de la couleur avertissante s'croule en partie ; il
ne parait pas que les teintes et m a r q u e s criardes ont t
dveloppes dans un but avantageux pour leur possesseur ; tout ce que l'on peut dire, c'est qu'il y a des
formes, comestibles ou non, qui sont suffisamment protges par u n m o d e de vie cach, des moyens de fuite
rapides, des odeurs repoussantes, un got dsagrable
ou une cuirasse sans dfaut ; elles maintiennent leur
quilibre ; ce sont les seules qui peuvent se permettre des
couleurs voyantes ; celles-ci ne sont pas prcisment
utiles, m a i s n'ont pas n o n plus grands inconvnients.

Nous aurons peut-tre plus de succs avec u n autre

ordre de prvisions : les a n i m a u x qui vivent dans des
coques ou coquilles, e m p r u n t e s ou fabriques, indp e n d a n t e s de leur corps, doivent possder (raisonnem e n t finaliste !) des organes d'accrochage leur abri,
plus ou moins analogues ceux du Pagure (voir p. 169).
Si cette prvision se vrifie, elle dmontrera le fait
d ' u n e dpendance entre l'habitat et la particularit
a n a t o m i q u e , qui s'expliquerait difficilement par une
m u t a t i o n de h a s a r d .
Il est bien connu que les larves de Phryganes portent
l'extrmit de l'abdomen deux appendices mobiles,

Fig. 52. Larve de Clythra dans sa coque demi sectionne (longueur coque = 12 mm ) : A, rgion pineuse accrochant la larve dans sa
coque.

portant de fortes griffes, qui servent accrocher l'animal au fond de son fourreau, comme des uropodes de
Bernards-l'ermite. E. L. Bouvier a dcrit un Isopode
de Cuba (Pagurotanas Boury) qui habite une coquille
de Planaxis ; il a u n a b d o m e n mou, mais segment,
t o r d u d a n s le sens de la spire, sans appendices sauf les
uropodes ; les pattes thoraciques des cinq dernires
paires prsentent des rpes cailleuses rappelant tout
fait celles des uropodes des Pagures.

La larve du petit Chrysomlien Clythra vit d a n s

une coque ovode, ouverte l'un des bouts, renfl
l'autre, qu'elle difie avec ses excrments (fig. 52) ;
p a r l'ouverture passent la tte et les pattes q u a n d
l'animal m a r c h e en tranant son abri ; l ' a b d o m e n est
recourb sur lui-mme. Puisque la larve vit dans cet
abri qu'elle ne quitte jamais, j'ai pens qu'elle devait
possder un dispositif d'accrochage p a s s i f ; en effet, une

Fig. 53. Rpe d'accrochage, cusson pranal de la larve de

un fort grossissement.

Clythra,

large plaque chitneuse, forme par les tergites des derniers anneaux abdominaux, est recouverte de trs petits
piquants (fig. 53), alors qu'il n'y en a pas sur le reste
du corps ; cette sorte de rpe s'appuie sur la face
interne de la coque et assure ainsi l'adhrence de celleci et du corps.
J'ai encore examin une chenille de Psychide (Fumea
casta) et une de Talaeporide (Talaeporia iubiilosa), qui

toutes deux habitent u n fourreau rappelant un peu

celui des larves de Phryganes ; outre les fausses pattes,
j'ai trouv l'extrmit postrieure une aire adhsive
recouverte de ranges d'caills pointues.
Autre exemple : j'ai tudi la larve apode d ' u n Hymnoptre I c h n e u m o n i d e (Paniscus) (1), parasite externe
de la chenille de Dicranura vinula ; les ufs de l'Ichn e u m o n sont fixs solidement aux tguments de l'hte ;
lors de l'closion, la coque se fend, comme une graine
qui germe, le long du bord correspondant la face ventrale de la larve ; par l'ouverture ainsi produite, le parasite passe la tte et les premiers a n n e a u x ; courb lgrement en arc, il peut atteindre la peau de la chenille
qu'il perfore avec ses m a n d i b u l e s aigus; sans doute il
absorbe le sang qui s'coule des blessures. La larve
grandit vite en restant t o u j o u r s fixe au fond de la
coque par son extrmit postrieure ; elle ne se libre
qu' la mort de son hte, ou lors de la mise en cocon
si la chenille a pu arriver j u s q u ' ce stade. Il est donc
essentiel que la larve de Paniscus tienne bien d a n s
sa coque qui lui sert de point d'appui p o u r ses propres
mouvements, afin de ne pas tre projete au dehors lors
des contractions violentes de la chenille.
Dans un tat d'esprit finaliste, j'ai recherch sur la
larve de Paniscus un appareil d'accrochage passif
l'extrmit de l'abdomen. En effet, alors que la cuticule
larvaire du corps porte de petits tubercules mousses,
u n m a n c h o n pranal est recouvert de p i q u a n t s serrs
et rabattus, leur pointe tant tourne vers l'avant ; la
surface interne de la coque est assez iirgulire et
accroche les piquants du lobe pranal, de sorte que la
larve est m c a n i q u e m e n t m a i n t e n u e dans son abri ; ses
propres m u e s laissent en place la rgion de coaptation.
(1) Il p a r a t q u e le genre Paniscus
des a u t e u r s d o i t s ' a p p e l e r
m a i n t e n a n t Netelia G r a y 1860 [voir T o w n e s H . K . , T h e n e a r c t i c
s p e c i e s of N e t e l i a ( P a n i s c u s of a u t h o r s ) , e t c . , Llogdia, 1, 1 9 3 8 , 1 6 8 ] .

Mais il faut aussi que l'uf soit solidement fix la

peau p o u r que les m o u v e m e n t s de la chenille ne dterminent pas sa chute, et aussi p o u r qu'il reste en place
si une m u e survient p e n d a n t le dveloppement du
parasite ; on sait que d ' h a b i t u d e les m u e s des Arthropodes produisent u n nettoyage complet de la cuticule.
T o u j o u r s dans u n tat d'esprit finaliste, je prvoyais
avant tout examen que l'uf devait avoir u n appareil
spcial de fixation. C'est effectivement ce que l'on constate : l'uf prsente un long pdicule chitineux(fig. 54),

MA

Fig. 54 Figure semi-schmatique montrant la fixation de la larve de

Paniscus sur la chenille de Dicranura vinula : A. mamelon pranal accrochant la larve au fond rte la coque C ; CE, cuticule et piderme de la chenille ; F, faisceaux musculaires ; MA, manchon de phagocytes autour du Ddicule intra-cavitaire P ; T, t i m p o n terminal aveo f r a g m e n t s de cuticule
mue (Cunot, Livre jubilaire Bouvier, 1936).

dont une trs petite partie extrieure s'tend, entre la

base de la coque et la cuticule ; le reste pntre sous la
peau de la chenille, passe en ston dans la cavit du
corps et aprs un trajet rectiligne ou ondul, traverse
nouveau l'piderme et la cuticule ; il se termine la
surface externe par un a m a s irrgulier de chitine, sorte
de t a m p o n d'arrt. Cette curieuse fixation en ston est
d'une solidit parfaite ; la m u e de la chenille se p r o d u i t
sans dcoller l'uf du parasite, car j'ai vu plusieurs fois

des lambeaux de cuticule accrochs au t a m p o n distal.

La femelle de Paniscus, lorsqu'elle dpose un uf,
doit d o n n e r un coup d'ovipositeur en ston, comme on
le ferait avec une aiguille courbe, en ressortant de la
peau de la chenille ; la chitine du t a m p o n d'arrt est
alors dpose ; puis la tarire se retire, laissant derrire elle le filament et enfin dposant l'uf en surface. Souvent le coup est m a n q u , c'est--dire que
l'ovipositeur ne russit pas traverser la peau en ston;
aussi le pdicule, au lieu d'tre tendu entre le point
d'enlre et le t a m p o n d'arrt de la sortie, reste tout
entier l'intrieur du corps de la chenille, en dessinant
une boucle plus ou moins rgulire ; la fixation, du
reste, parat aussi solide que d a n s le cas de russite
parfaite.
*

E n somme, sur six a n i m a u x h a b i t a n t des coquilles

ou des coques (Pagures, Pagurotanas, larve de Clgthra,
chenilles de Fumea et de Talaeporia, larve de Paniscus), la prvision, base sur un raisonnement finaliste, se vrifie ; l'existence de surfaces rpeuses tait
connue chez les deux premiers, mais elle tait bien prob a b l e m e n t ignore chez les larves d'Insectes ; lorsque
le microscope m ' a montr la prsence d ' u n e zone
d'caills l'endroit logique, je ne puis pas dire que
j'ai t surpris, puisque je le prvoyais, mais j'ai t
convaincu une fois de plus de la valeur heuristique du
finalisme. Les c r a m p o n s t e r m i n a u x ont t rencontrs
deux fois (Pagures, larves de Phryganes).
Il y a bien d'autres sujets qui pourraient se prter
des prvisions : p a r exemple, les Pous Pediculus et
Phthirus, parasites exclusifs de Primates, doivent avoir
u n moyen de s'attacher solidement aux poils, pour se
m a i n t e n i r en dpit des m o u v e m e n t s ou des ractions
de l'hte. Or, on connat l'appareil ralis par l'extr-

mit des pattes ; la grande griffe courbe qui termine le

tarse s'oppose un peron du tibia (aux trois paires de
pattes chez Pedicuhis, aux 2e et 3e paires chez Phthirus),
de telle sorte q u ' u n poil est trs
exactement enserr par cette
sorte de pince (fig. 55).
Autre exemple qui me parait
particulirement dmonstratif:
un certain n o m b r e d ' a n i m a u x
injectent un poison d a n s le
corps de leurs proies ou ennemis : ce sont les Serpents venimeux (dents de la mchoire suprieure), les Scorpions (telson), les Aranides (chlicres),
les Chilopodes (forcipules).
Logiquement, l'orifice de sortie
ne doit pas tre l'extrmit
Fig. 55. Extrmit de la
patte gauche dePhthirus pu~
de l'aiguillon, car il serait bou- 2e
bis,vue du ct ventral : A, forch p a r les tissus refouls ; la mations chitinenses assurant le
s e r r a g e ; O, griffe terminale ;
pointe, pour bien pntrer, doit T, saillie tibiale.
tre la fois trs fine et trs
solide ; or ces deux conditions (prvues !) sont ralises
trs exactement d a n s tous les cas examins : l'orifice
(ou les deux orifices dans le telson du Scorpion) est
t o u j o u r s un peu en dessous de la pointe perforante
(fig. 56). C'est le principe de la canule de Pravaz, que
l'on retrouve encore dans le tube orifice oblique au
moyen duquel la larve de Sacculine injecte sa substance
d a n s le corps d ' u n Crabe.
On sait que la larve de Dytique a des m a n d i b u l e s
creuses, r e n f e r m a n t un canal qui dbouche d'une part
l'extrmit distale aigu, d'autre part dans la bouche
compltement close ; la larve injecte d a n s la proie
qu'elle vient de saisir un liquide noir qui a un extraordinaire pouvoir dsagrgeant ou dissolvant ; les organes

de la proie t o m b e n t en deliquium, lequel est aspir par

le m m e canal m a n d i b u l a i r e . Or, l'orifice distal est
cette fois encore perfor au-dessous de la pointe de la
m a n d i b u l e ; comme d a n s les aiguillons venimeux,
l'orifice est u n peu loign de la pointe, ce qui lui permet d'tre assez grand pour d o n n e r issue une quantit

II

III

Fig. 56. Aiguillons inoculateurs : I. pointe du te'son d'un Scorpion (Btithas occitanus) montrant les deux orifices O des glandes venimeuses.
II, crochet venin d'un Crotalide (Rothrops) v u par la (ace p o s t r i e u r e :
A, entre du conduit de la glande venimeuse ; O. orilice sub-terminal. III,
larve de Sacculina carcini, accroche par son antenne un poil de Crabe,
ayant dvelopp la canule inoculatrice (d'aprs Delage, Arch. Zool. exp.,
1884). IV, extrmit de la canule de Sacculine.

notable de liquide, sans affaiblir la solidit de la partie

perforante. Il y a exactement les mmes dispositifs chez
la larve de Lampyre, qui se nourrit de Mollusques.
On se rend compte, une fois de plus, de l'impuissance complte d u d a r w i n i s m e ou du mutationnisme,
c'est--dire du h a s a r d biologique, lorsqu'il s'agit d'expliquer la gense de conformations aussi logiques et

aussi a d q u a t e s aux besoins. J e ne veux pas dire q u e

les deux g r a n d e s thories sont e n t i r e m e n t primes,
loin de l ; l'une et l'autre laissent derrire elles de prcieuses a c q u i s i t i o n s : la slection existe, c o m m e le
m o n t r e n t bien les comptitions entre cotypes ou espces, et le choix des p r a d a p t s lors d ' u n p e u p l e m e n t
(p 104) ; la m u t a t i o n reste le m o d e c o u r a n t de la variation aveugle. Mais ce sont des thories incompltes ; il
parat i n d i s p e n s a b l e d'y a j o u t e r u n facteur tlologique
d'invention et de ralisation, i m m a n e n t la Vie (voir
p. 221). O n lui r e p r o c h e r a , v i d e m m e n t , d'tre e x t r a scientifique ; et q u a n d cela serait ? La science est-elle
si sre de ses limites d u ct n o u m n a l ?
QUELQUES

CRITIQUES.

Les suggestions t e n d a n c e a n t i - m c a n i s t e q u e j ' a i

exposes d a n s diverses p u b l i c a t i o n s ont t l'objet d ' u n e
critique serre et courtoise de ta part d ' u n p h n o m niste positiviste, Matisse ; il est i n t r e s s a n t d ' e x a m i n e r
ses a r g u m e n t s . C'est la thse du p u r m o n i s m e m a t r i a liste ou m c a n i s m e u n i v e r s e l .
C o m m e il est n a t u r e l , les dfinitions p r l i m i n a i r e s
sont inspires p a r les c o n c l u s i o n s : Matisse restreint le
sens du mot invention l'uvre rflchie d ' u n cerveau
h u m a i n bien organis, et n ' a p p l i q u e l'adjectif finalis
qu' l'outil cr p a r l ' H o m m e p o u r u n e fin prvvie ; e n
consquence, il nie q u ' o n ait le droit de parler d'invention et de finalit en d e h o r s de l'action h u m a i n e . C'est
u n e opinion.
Mes dfinitions reposent sur u n e base diffrente (voir
p. 27, 40) : je considre, n o n pas le processus crbral,
mais le but videmment atteint ; il y a u n e finalit de
fait ou de ralisation d a n s u n il ou u n bouton-pression,
et u n e invention vitale ou biologique d a n s u n organe

nouveau qui apparat l'intrieur d'une ligne o il

n'existait pas a u p a r a v a n t . C'est une autre opinion.
L'analyse du mot h a s a r d a m n e Matisse classer les
vnements en trois classes : 1 ceux en rapport avec le
p u r h a s a r d de la dfinition de Cournot (chute d ' u n e
tuile, concidences) ; 2 les ensembles collectifs, comme
les jeux de h a s a r d auxquels s'appliquent la loi des
grands nombres et le calcul des probabilits ; 3 les phnomnes orients, ordonns ou systmatiss, rgis p a r
des lois scientifiques qui lient les conditions premires
au rsultat final (cours des astres, rflexion et rfraction
de la lumire, ractions chimiques, etc.).
P o u r Matisse, lorsqu'une invention biologique r a p pelle plus ou moins exactement une invention h u m a i n e ,
c'est par hasard ; cette concidence est du m m e ordre
que la ressemblance d'une tte d ' H i p p o c a m p e avec celle
d'un Cheval, ou celle d'un mufle de Fulgore avec une
tte d'Alligator.
P o u r m a part, j'ai dfini strictement le h a s a r d biologique comme absence de la finalit de fait ; or, les
ressemblances signales plus haut n'ayant aucune espce
de finalit, pas plus que la pseudo-copie d ' u n e forme
animale p a r un rocher rod, je trouve raisonnable de
les attribuer au h a s a r d , sans plus ; d'ailleurs une tte
d ' H i p p o c a m p e n'a que grossirement l'aspect d ' u n e tte
de Cheval ; c'est une stylisation ne d a n s notre imagination ; et il faut une norme dose de bonne volont
pour admettre que le mufle de la petite Fulgore suggre
a tte du gros Alligator. Mais je n'accepte pas que la
ressemblance entre outil h u m a i n et outil vgtal ou
a n i m a l soit de mme ordre, car leur analogie est prcise
et repose sur une base fonctionnelle : les ventouses des
bras des Cphalopodes, de la tte des Tnias, du corps
des Trmatodes et des Sangsues, du ventre des larves
de Blpharocrides, sont bien des ventouses, qui
a d h r e n t ; une pince de Crabe est bien une pince qui

saisit ; u n cristallin est bien une lentille qui rfracte ;

une bracte de Bardane est bien u n h a m e o n qui accroche.
Les p h n o m n e s ordonns ont une cause systmatique
orientante, c'est--dire sont produits par les forces inh
rentes la matire et l'nergie, qui construisent des
systmes structurs, offrant ou non une forme rgulire :
L'Univers physique, dit Matisse, a invent (1) les molcules chimiques, les systmes plantaires, les n b u leuses spirales, les cristaux, les micelles collodales, les
virus filtrants, les plantes, les a n i m a u x . Chez les
vivants, les dispositifs somatiques rsultent de facteurs
internes ( h o r m o n e s ; et externes; ce sont des protubrances, des fossettes, des prolifrations dermo-piderm i q u e s ou chitineuses... ; ces organes peuvent tre
utiles, nuisibles ou indiffrents p o u r les individus ;
mais ils n'ont pas t construits en vue du rsultat
auquel l'animal les fait servir q u a n d ils sont utilisables; l'utilit est une circonstance trangre, sans
action sur la gense de l'organisme ; q u a n d les p r o d u c tions sont par trop nocives, l'individu ou l'espce disparat.
Matisse spare nettement le h a s a r d de la cause systmatique orientante, car il dit expressment, au sujet des
inventions de l'Univers physique : ... puisque ce
n'est pas le hasard qui les organise et leur i m p r i m e une
forme dfinie (mais des interactions), faut-il conclure
qu'ils rvlent l'intervention d'une mystrieuse intelligence ? (La question de la finalit, II, p. 63). Et ailleurs :
Il est trs vraisemblable que la formation d'yeux fonctionnels ne peut s'expliquer par le h a s a r d (L'arrangement de l'Univers, etc., p. 207). Enfin, faisant allusion
aux phnomnes ordonns prsents par les tres vi(1) Matisse me parat avoir oubli sa dfinition de l'invention,
moins que le m o t i n v e n t soit ici quelque p e u ironique.

vants, qui n o u s paraissent comme l'excution d ' u n e

ide raisonnable, il crit cette phrase r e m a r q u a b l e
(p. 196) : ... on peut dcouvrir, si on le veut, une sorte
de tlologie partielle et imparfaite dans la nature,
mane de la constitution de l'Univers et des proportions n u m r i q u e s de ses lments qualitatifs et phnom n a u x . Je suppose que cette phrase n'a pas chapp
la p l u m e ; en ce cas, elle contredit singulirement la
doctrine positiviste de l'auteur.
Il me parat qu'il n'y a que deux conceptions possibles : 1 l'universel hasard, sans dessein ni direction;
la finalit de ralisation, reconnaissable par le b u t
atteint, ne peut rsulter que du jeu des forces aveugles
de la Nature ; c'est une opinion dfendable, qui rend
compte entre autres de l'atlie et de la dystlie ; mais
alors le langage biologique devrait bien se corriger,
p o u r ne pas laisser rentrer le finalisme p a r la porte
basse.
2 Ou bien, il y a autre chose d a n s la Nature : une
mystrieuse Intelligence dont les desseins et les directions se mlent inextricablement avec les p h n o m n e s
relevant u n i q u e m e n t du h a s a r d (voir p. 41,48, 154) ; or,
Matisse parle de phnomnes orients, ordonns, systmatiss, voire d ' u n e tlologie imparfaite de la Nature ;
le finaliste modr n'en d e m a n d e pas beaucoup plus.
Je n'ai nullement l'intention d'exprimer une opinion
finaliste ou autre t o u c h a n t le systme plantaire, la
composition de l'atome ou les micelles collodales ; je
ne sais pas du tout si l'volution de l'Univers (y c o m pris la Vie) suit u n cours prdtermin, comme une horloge qui serait monte u n e fois pour toutes. Je me suis
attach surtout l'tude d'un problme restreint, celui
de l'outil ou de la coaptation, sur lequel j'ai voulu attir e r l'attention des biologistes et des philosophes ; c'est
u n sujet prcis que l'esprit h u m a i n peut treindre, sans
se perdre dans les abmes de la mtaphysique.

Comme je l'ai dit maintes reprises, le biologiste qui

examine un outil ou une coaptation, est frapp par sa
ressemblance avec une m a c h i n e fabrique p a r l ' H o m m e :
ressemblance non seulement de f o r m e , ce qui pourrait
tre u n h a s a r d , mais surtout de fonctionnement ; des
problmes, dont nous connaissons m a l les donnes,
sont rsolus d a n s la Nature avec une lgance, une
sret et une richesse d'ides surprenantes. Comment
un positiviste v a - t - i l interprter de tels faits ? Nous
allons le d e m a n d e r encore Matisse, qui a justement
consacr quelques lignes l'une des plus typiques
coaptations : Les Abeilles ont, dissmins sur toute la
surface des ailes, des poils chitineux. Ils ne servent
rien (au point de vue du vol). Ceux qui se trouvent
placs aux bords contigus des ailes d'un m m e ct,
toutefois, s'incurvent sous l'action d'une cause quelconque (petits chocs, frottements, vibrations, causes
chimiques (?)), de sorte qu'ils s'accrochent un lger
pli de l'aile contigu, r e n d a n t solidaires l'aile antrieure
et l'aile postrieure. Il n'y a l a u c u n e finalit. Chez
beaucoup d'Insectes (les Libellules, p a r exemple), les
ailes ne s'accrochent pas. Le vol s'effectue aussi bien
{La question de la finalit, II, p. 64.)
Si l'on veut bien c o m p a r e r ce texte avec des figures
de l'appareil h a m u l a i r e (p. 202), on se convaincra que
le mcaniste, sans le vouloir, minimise l'extrme la
prcision de la coaptation, parce qu'elle est videmment
embarrassante. Invoquer, comme le font Matisse et Rab a u d , le peu d'utilit de ces petits organes pour rejeter
l'ide de dessein, n'est pas un bon argument ; les expriences d'amputation prouvent seulement que telle
coaptation n'a pas l'utilit immdiate qu'on lui attribuait trop facilement ; il parat bien qu'elle a un
rle important dans certaines circonstances; il faut avoir
trop dans les priodes normales pour avoir assez dans
les m o m e n t s difficiles. Il est trs vrai que les Libellules

n'ont pas d'appareil d'accrochage ; niais elles volent

tout autrement que les autres Insectes, les quatre ailes
alternant dans leur mouvemenl d'hlice ; les muscles
moteurs ont une disposition particulire dans ce groupe
primitif.
Matisse d e m a n d e si les pines des Ronces, analogues
aux fils barbels, sont des outils invents par la Nature;
pourquoi pas ? Si l'exprience dmontre qu'elles ont
une fonction, par exemple de protger plus ou moins
les Ronces contre la dent des herbivores, ce seront des
outils trs simples ; on sait que d a n s le bush s u d - a f r i cain, p a r suite de f a c t i o n sculaire des hordes de
Mammifres herbivores, il ne persiste gure que des
plantes et m m e de petits a r b r e s m u n i s de p i q u a n t s ou
de griffes; j'ai souvent t frapp, dans les friches de
Lorraine o pture le btail, de la d o m i n a n c e de trois
plantes pargnes : des Chardons,
VEryngiumcampestre,
l'Ononis repens sous-espce campestris,ioutes
m u n i e s de
forts piquants ; d a n s les herbages de Bretagne, brouts
de prs, restent en saillie sur l'herbe Eryngium
campestre, l'Ajonc, le Verbascum thapsus (ce dernier trs
poilu) ; ailleurs, dans les prairies humides, a b o n d e n t
les pieds de Colchique, incomestible en raison de son
a m e r t u m e (alcalode trs toxique : la colchicine) ; dans
les prairies de montagnes, le Veratrum album, plante
toxique, et la Gentiane amre sont de mme dlaisss
p a r le btail ; d a n s le massif du Mont-Dore, VAconitum
napellus s'installe dans les reposoirs des p t u r a g e s
o le btail sjourne ; la terre est l a b o n d a m m e n t f u me et l'Aconit, protg p a r son alcalode, n'est pas
brout. Evidemment, c'est parce que ces plantes sont
pourvues de piquants et de poisons qu'elles prosprent
d a n s les pturages (pradaptation !) ; ce n'est pas parce
qu'elles ont t broutes pendant des gnrations qu'elles
ont acquis par slection naturelle des pines ou des alcalodes (darwinisme).

Les Cactaces sont hrisses, c o m m e c h a c u n sait, de

piquants lisses ou barbels qui ont comme fin, a u t a n t
qu'on peut le supposer, d'carter les herbivores qui n'ont
gure de choix dans les pays arides o poussent les
Cereus, les Mammillaria et les Opuntia ; mais il est rem a r q u a b l e que les espces grimpantes et piphytes,
Phyllocactus et Rhipsalis, perdent l'tat adulte leur
a r m a t u r e dfensive, comme si elle tait devenue inutile,
leur mode de vie les mettant l'abri des attaques (1).
La dfense contre les herbivores n'est pas une illusion (2).
Enfin, Matisse a peine concevoir que la Pense
i m m a n e n t e du Monde, les Principes directeurs de l'Univers, l'Entlchie, se livrent ces petits jeux d'invention
d'outils. Ces grandes entits spirituelles auraient-elles
vraiment dploy tant d'ingniosit et tmoign une
sollicitude bien rare pour doter quelques Crabes, I n sectes aquatiques, Mollusques et un Trmatode insignifiant d ' u n appareil (3) qui ne leur procure qu'un mince
avantage, alors qu'elles montrent tant d'imprvoyance,
d'aveuglement, d'indiffrence vis--vis des Vertbrs
(1) S a n s d o u t e , les p i p h y t e s v i v e n t d a n s u n m i l i e u p l u s h u m i d e e t
m o i n s clair q u e les C a c t a c e s p i q u a n t s des r g i o n s a r i d e s ; on s a i t
b i e n q u e l ' o m b r e e t l ' h u m i d i t i n h i b e n t l a f o r m a t i o n des p i n e s c h e z
u n e p l a n t e q u i e n p o s s d e b e a u c o u p q u a n d elle p o u s s e d a n s l'air s e c
e t e n p l e i n s o l e i l : e x e m p l e d e l ' A j o n c (Ulex europjeus)
; mais la
concidence entre l'habitat spcial et l'tat inerme n'est pas moins
frappante.
(2) N a n m o i n s , on d o i t c o n s t a t e r u n e t r s g r a n d e v a r i a t i o n d a n s
l ' a r m a t u r e des p l a n t e s g r a s s e s : C a c t a c e s , E u p h o r b i a c e s , A s c l p i a d e s (Stapelia) et C o m p o s e s (Kleinia).
L e s u n e s o n t des p i q u a n t s
droits, p l u s o u m o i n s l o n g s et r e d o u t a b l e s ; d ' a u t r e s des p i n e s barbeles, d t a c h a b l e s a u m o i n d r e c o n t a c t , b e a u c o u p p l u s e f f i c a c e s c o m m e
d f e n s e ; les C o m p o s e s , les A s c l p i a d e s e t b e a u c o u p d ' E u p h o r b i a ces n ' o n t p a s d e p i q u a n t s .
(3) M a t i s s e f a i t ici a l l u s i o n au b o u t o n - p r e s s i o n q u i a t t a c h e l ' a b d o m e n d u Crabe l a f a c e v e n t r a l e d u t h o r a x , l ' h m l y t r e des H t r o p t r e s au b o r d d e l ' a b d o m e n , le m a n t e a u d u C p h a l o p o d e l a b a s e d e
l ' e n t o n n o i r (voir p. 2 0 9 ) , ainsi q u e l e s corps des d e u x Diplozoori associs.

suprieurs et de l'Homme l u i - m m e , a m e n a n t parfois

la mort des individus et la disparition des espces?
{La question de la finalit, II, p. 67). Mais cette critique
n'est pas juste ; il y a de la finalit dans bien autre
chose que dans le b o u t o n - p r e s s i o n ; le vivant est tout
entier finalit de fait, et peut-tre aussi la Nature, si elle
est biocentrique. Le Principe directeur de l'Univers est
ncessairement inconcevable p o u r nous et nous ne pouvons juger son action notre mesure. Il ne faut pas dplacer la question : entrevoit-on u n mcanisme p u r
capable d'expliquer la gense d ' u n bouton-pression, de
l'appareil h a m u l a i r e ou d'une callosit ? Pour ma part,
je n ' e n vois pas ; alors, ngligeant toute interdiction
dogmatique, j'ai recours u n pouvoir spirituel d'invention, i m m a n e n t au vivant, qui agit sur la matire
c o m m e l'ide de l'artisan sur les matriaux qu'il utilise.
Toutes les coaptations anatomo-fonctionnelles semblent exiger le p l a n : l'aile de l'Insecte apparat u n certain m o m e n t de l'volution du groupe, p u i s q u e les
Insectes les plus primitifs taient aptres et le sont demeurs ; on peut concevoir que c'tait au dbut une simple
expansion latrale du corps, sac creux m u n i de traches;
deux paires de ces expansions se sont d m e s u r m e n t
agrandies pour constituer les ailes antrieures et postrieures. Se sont-elles dveloppes d'un coup, avec les
nervures qui leur d o n n e n t la rigidit ncessaire, et leur
appareil musculaire et nerveux ? Ou ont-elles grandi
p a r tapes m a r c h a n t d a n s le m m e sens? Je n'en sais
rien ; mais d a n s les deux cas, l'ide de plan me parat
s'imposer. L'Oiseau qui vole peut le faire parce que
mille dtails concourent : pennes des ailes et de la
queue, os pneumatiques, sacs ariens, brchet et muscles
pectoraux, a r r a n g e m e n t des ctes, du cou, des pattes,
de la colonne vertbrale, du bassin, accrochage automatique des barbules des plumes, etc. Matisse (II, p. 35)

pense que ces conditions sont accidentellement runies

et qu'il n'y a pas lieu de s'merveiller du rsultat, pas
plus que des proprits de l'atome d'oxygne ou de
phosphore, manifestations d'une structure. J e prfre
croire que l'Oiseau est fait pour voler.

CONCLUSION

Sans doute quelque lecteur, agac p a r les arguments

contradictoires de ce livre, ira tout de suite aux dernires pages p o u r trouver une conclusion ; je voudrais
b i e n ne pas le dcevoir compltement; j'exprimerai
d o n c m a pense aussi clairement que possible, pour
a u t a n t qu'elle est claire.
P o u r ne pas verser dans la logomachie, il importe de
b i e n dfinir le h a s a r d , l'ordre et la finalit : il y a hasard
q u a n d un vnement, dont la prvisibilit est tout au
plus statistique, est dtermin p a r la rencontre de causes
auxquelles on ne peut attribuer ni but ni intention
( j e u x de h a s a r d , concidences) ; il y a p h n o m n e ord o n n ou non-hasard q u a n d la prvisibilit est plus ou
m o i n s parfaite (mouvements des corps clestes, ractions chimiques, dtermins p a r des lois i m m u a b l e s et
prcises); on parle de finalit, ou d'anti-hasard
quand
il y a poursuite d'un but ( = fin) rpondant une Ide ;
le seul exemple certain et palpable est celui d ' u n
outil cr par l'Homme. A quoi r e c o n n a t - o n un outil
d ' H o m m e ? A ce que sa complexit a ncessit un plan,
u n e invention p r a l a b l e ; on sait que sa fabrication a
t prcde p a r l'Ide d'une fonction remplir ; les
parties ont elles-mmes une signification : telle pice
est un tenon, telle autre une mortaise ; elles concourent
p o u r une part au fonctionnement du Tout. J e fais
abstraction de ce qui peut tre ornement.
Ceci pos, l'tude approfondie de la Nature vivante
c o n d u i t deux convictions diffrentes : 1 n o m b r e de

faits relvent du h a s a r d , commencer p a r la variation

si, c o m m e on le croit, elle est provoque p a r la r e n contre alatoire d'un lectron et d'un atome de chromosome ; la distribution des gnes chez les descendants
d'un htrozygote donne prise au calcul des probabilits ; une hybridation entre deux espces vgtales est
due une fcondation accidentelle et peut, si un autre
h a s a r d intervient, d o n n e r naissance une espce n o u velle ; le succs des formes tient la n a t u r e lavorable
ou ltale des mutations, et l'occupation de places
vides ; la dissmination et l'extinction sont en rapport
avec des circonstances fortuites. Beaucoup de dtails
morphologiques rentrent d a n s la catgorie des faits de
h a s a r d : la forme d ' u n arbre est influence par le vent
ou le voisinage d'autres arbres, la pilosit d'une feuille
p a r l'humidit ; la rgnration commet parfois des
e r r e u r s ; les n o m b r e u s e s atlies et dystlies, les monstres dont quelques-uns ont russi faire souche relvent du h a s a r d . Les fonctionnements physiologiques
sont ordonns p a r des causes systmatiques, ractions
chimiques, transformations nergtiques, pesanteur,
osmose, etc. Sans a u c u n doute, b e a u c o u p de phnomnes vitaux s'accommodent trs bien d ' u n e thorie
mcaniste de la Vie.
2 D'autres faits certains suggrent la croyance une
finalit intentionnelle : les m o n d e s vgtal et a n i m a l
fournissent d ' i n n o m b r a b l e s exemples d'outils fonctionnels, dont beaucoup sont exactement parallles des
outils d'Homme ; en bonne logique, on doit admettre
l'existence d'une finalit propre au vivant ; car il est
improbable que les h a s a r d s des variations sans but ni
dessein puissent aboutir l'dification d'organes complexes, dont les parties et les minutieux dtails sont
agencs d'admirable faon. Tout se passe comme si l'il
tait fait pour voir, l'aile pour voler, la glande m a m maire pour n o u r r i r les petits de Mammifres, la feuille

de Dione pour c a p t u r e r des Insectes, les crochets de la

Bardane pour se fixer au pelage des a n i m a u x (voir
p. 176, 194).
L'interpntration de ces deux convictions choque
videmment l'esprit h u m a i n , trs attach l'Unit,
un m o n i s m e radical, matrialiste ou thistique. Mais
aprs tout ce ne serait pas la premire fois que l'Homme
accepterait des notions contradictoires pour comprendre
u n ensemble de faits : la relativit comporte d'inluctables absurdits ; la thorie m o d e r n e de la physique
a d m e t p o u r la lumire le dualisme inconciliable mais
complmentaire des q u a n t a d'nergie ou photons et du
train d'ondes associ ; nous savons trs bien que nos
actes mentaux sont dtermins par notre hrdit, notre
ducation, le milieu o nous vivons et par des circonstances de h a s a r d ; cependant nous avons le sentiment
intime et indracinable d ' u n e libert relative, au moins
d'une possibilit de choisir ; aussi bien toute l'organisation sociale est fonde sur la notion de la libert de
dcision, puisque l'on discute gravement sur le degr
de responsabilit d'un criminel.
Acceptons pour un m o m e n t cette dualit, quelque
troublante qu'elle soit : la partie mcaniste est simple,
se dmontre exprimentalement et d a n s u n certain dom a i n e satisfait compltement l'esprit ; tout se ramne,
ou doit tre ramen, la matire, au mouvement et
l'espace qui le mesure. Mais la partie finaliste ? Parler
de lin et de dessein comme pour une uvre h u m a i n e ,
alors qu'on ne voit ni le cerveau, lieu d'apparition de
l'invention, ni la main s u p r m e m e n t habile qui t r a d u i sit l'Ide en acte, est une hardiesse singulire ; elle n'est
admissible que si l'on croit l'Anti-hasard universel.
Avec cette croyance sus-jacente aux faits, c o m m e n t
p e u t - o n reprsenter la naissance et l'volution du
vivant ? Il est impossible d'admettre l'apparition subite,
un m o m e n t d o n n de l'histoire d u globe, d ' u n e con-

formation primordiale prsentant d'un coup la somme

des proprits vitales : taille et forme dfinies, organisation htrogne au point de vue physico-chimique,
assimilation autotrophe, rgulation, multiplication ; on
est donc conduit concevoir une production graduelle
du vivant, sans pouvoir dire exactement o il commence ;
la chane dimensionnelle ininterrompue entre les
grosses molcules protiques, les ultra-virus, les bactries invisibles, les bactries visibles et les Protistes,
suggre invinciblement cette hypothse (v. p. 91). A
partir d ' u n certain stade, arbitrairement choisi, la Vie
devient un processus autonome,
comme l'exprime
l'axiome de Guillaume Iarvey (xvi e sicle) : Omne
vivum e vivo. Nous lui attribuons, i n d p e n d a m m e n t de
la lgalit physico-chimique de son s u b s t r a t u m matriel, une lgalit spcifique, qui sera d ' u n ordre que
nous appellerons finaliste, reconnaissable et dfinissable par ses effets, puisque tout parat arrang dans
l'intrt de la conservation et de la diversification de
la Vie. Depuis des milliers de millnaires, le p h n o m n e
conscient ou sub-conscient du besoin dtermine l'accomplissement des actes ncessaires au maintien de
l'existence, tandis que les mirages du dsir et de la
volupt assurent sa transmission. Au cours de l'volution, apparaissent de nouvelles formules organiques,
qui s'panouissent en groupes bientt figs, relayant les
groupes disparus et a u g m e n t a n t la somme totale de
vie, en occupant des places peu ou point peuples.
Chaque type nouveau a un plan de structure, c'est-dire u n a r r a n g e m e n t coordonn de systmes ou d ' o u tils auxquels nous attribuons instinctivement une fonction, croyance finaliste qui s'est montre d'une rare
fcondit : c'est parce que l'on pensait que tout appareil
devait avoir une fin que l'on a dcouvert les rles d'organes rests longtemps nigmatiques, comme les glandes
scrtion interne (voir p. 57). Mais s'il existe du fina-

lis, il apparat n o n moins clairement que bien des dtails n'ont a u c u n e lin propre que l'on puisse reconnatre;
ils sont pour ainsi dire des rsultats de la ncessit
aveugle, qui parfois m m e ne laissent pas que d'tre
fcheux ; il serait tout fait vain de chercher une lin
l'arrangement des couleurs sur une aile de papillon,
une clitotaxie, une plus ou m o i n s grande concentration de systme nerveux, une banale morphologie
florale ou une forme de feuille ; hypertlies, atlies
et monstruosits ne peuvent a u c u n e m e n t tre interprtes en termes de finalit.
En rsum, l'examen des faits conduit admettre u n
finalisme mitig, restreint ou intermittent, se t r a d u i sant par l'invention perfectible ; il est plus sduisant,
m o n avis, que le mcanisme radical qui attribue au
h a s a r d p u r la gense de l'Oiseau, de l'il ou du cerveau h u m a i n . Mais je me rends parfaitement compte
des imperfections du systme, de son illogisme et surtout de sa timidit mtaphysique. Parler de plan, d'ide,
de dessein, de fin, c'est provoquer immdiatement des
questions embarrassantes : qui a eu l'ide, qui a dessin le plan, qui a poursuivi la lin? Ou en d'autres ternies, comment ne pas rapporter l'invention une Puissance transcendante, sorte de Volont ou d'Intelligence
guidant la Nature, en agissant sous le voile des causes
secondes ? Questions qui sont forcment d'allure antliropomorphique, questions auxquelles on reprochera
d'tre fallacieuses, puisque leur forme mme fait prvoir
une certaine rponse. S'il y a des fins que l'on doit considrer comme inlenlioiineiles en raison de leur perfection, comment cela peut-il se concilier avec 1 intervention continuelle du hasard ? Et pourquoi des fins ?
Problmes de h a u t e mtaphysique auxquels l'on ne
peut songer sans inquitude, moins de s'enfermer
d a n s la ngation absolue ou l'agnosticisme ironique.
Aussi bien je n'ai voulu crire q u ' u n livre de Biologie,

sans trop regarder les lointains horizons que l ' H o m m e

a peupls de mirages mtaphysiques. Je ne me fais
a u c u n e illusion sur la conversion au vitalisme des biologistes mcanistes dont la conviction est incurable ;
j'espre cependant que ce travail, longuement mdit,
pourra tre de quelque utilit en attirant l'attention sur
les difficults graves des explications biologiques courantes ; il ne sert rien de les dissimuler. Il m'a toujours paru prsomptueux d'emprisonner ds m a i n t e n a n t l'Univers, la Vie, l'Homme, d a n s le cadre rigide
et dfinitif d'un dterminisme aveugle et sans dessein,
alors que la science voque c h a c u n de ses pas les
mystres qui nous entourent, ceux de la Dure, de
l'Espace infini, de la Matire et de la Pense. C'est u n
mystre aussi que cette facult d'invention dont les a n i m a u x et les plantes nous offrent d ' i n n o m b r a b l e s exemples, cration continue aux rsultats imprvisibles qui
s'exprime dans la chane des vivants sans j a m a i s puiser sa fcondit, en vue, semble-t-ii, d ' u n c o u r o n n e m e n t magnifique, l ' H o m m e conscient et raisonnable ;
celui-ci, son tour, cre des machines dont les unes,
sans qu'il s'en doute, copient grossirement celles de la
Nature, tandis que d'autres, comme la roue, la vis et la
fermeture-clair, sont de vritables nouveauts ; il a
refait l'Oiseau avec l'avion, le D a u p h i n avec le sousm a r i n . J u s q u ' o ne m o n t e r a - t - i i pas ? L'ensemble prodigieux des dcouvertes modernes donne le vertige.
Dans cette puissance cratrice de l'Homme, je crois voir,
avec Le Roy, le prolongement sous une autre apparence d e l facult d'invention i m m a n e n t e la Vie.
La lgende raconte que Newton, voyant tomber une
pomme, eut l'intuition de la gravitation universelle ; il
se peut q u ' u n gnie futur, observant u n parachute de
Compose entran par le vent, pntre le secret de l'invention biologique et de la finalit !
Nancy, 1940.

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RICHET

INDEX ALPHABTIQUE

A
Abeilles, 206.
Accrochage, 69, 194, 202.
Aconit, 238.
Adaptation, 24, 110, 115.
Agrimonia, 194.
Ailes d'Insectes, 202, 209.
Aldrovandia, 177.
Allometrons, 134.
Alverdes, 151.
Ancres, 197.
Animisme, 30.
Anti-hasard, 42, 242.
Antitlie, 75.
Appendice, 75.
Araujia, 67.
Aristognse, 134.
Aristote, 6, 35, 39, 137.
Atlie, 64, 74.
Atlologie, 28.
Attaque finalisme, 50.
Aune, 105.
Autonomie de la Vie, 17, 245.
Auto-rgulation, 123.
B
Baglivi, 152.
Bardane, 194.
Baudin, 41.
Baer (von), 40.

Becs singuliers, 75, 80.

Blostome, 218.
Berg. 133.
Bergson, 23, 29,31, 35, 39,156,
193.
Bernard (Cl.), 31, 49.
Bernardin, 54.
Bertalanffv (von), 149.
Bidens, 194, 221.
Boll, 11, 56.
Bouton-pression, 209, 239.
Broom, 46.
C
Cactaces, 239.
Callosits, 163.
Camouflage, 61, 199.
Campagnol d'eau, 97.
Cancrodes, 186.
Canules de Pravaz, 145, 231.
Carausius (htrom.), 63.
Carcinocoris, 219.
Cause finale, 37.
Causes actuelles, 113.
autonomiques, 133.
Cavernicoles, 115, 194.
Cphalopodes (bout.-pr.), 214.
Cercle de Vienne, 6, 11.
Cerfs (hypertlie), 70, 135.
Champignons (Nmat.), 179.

Cheval (orthog.), 17.

Chiens-bassets, 82.
Claveline (rgn.), 137.
Clythra, 227.
Coaptations, 160, 202.
Coaptation sexuelle, 209.
Concidences, 34.
Colchique, 238.
Coloration-clair, 62.
prmonitrice, 94, 225.
Comte (A.), 28.
Conklin, 46, 56, 95.
Conscience cellulaire, 132.
Convergence, 24, 99, 133, 157.
Cournot, 34, 36, 234.
Crabes (bouton-pr.), 211.
(habillage), 198.
Cuphea, 181.
Cuvier, 20.
Cynoglossum, 194.
D
Dacqu, 139.
Dalbiez, 23.
Daphnies, 53.
Darwin, 53, 93, 175.
Darwinisme, 93.
Delage, 95, 113, 117.
Dents, 79.
Descartes, 29.
Dessin effrayant, 63.
De vaux, 126.
De Vries, 95.
Dione, 175.
Dollo, 21.
Dorsale (nageoire), 157.
Douleur, 78.
Dreissensia, 105.
Driesch, 43, 136, 149.
Dromia, 198, 212.

Drosera 174.
Dystlie, 65.
Dytique, 231.
E
Ecole de Montpellier, 30
Ecoles, 17.
Ecureuils de terre, 76.
Eddington, 13, 42.'
Elan vital, 15, 140.
Emergence, 146.
Engramme, 129.
Entlchie, 15, 63, 137.
Epicure, 6, 111.
Epines, 238.
Epinoche, 106.
Equids, 17, 135.
E r r e r a . 36, 45, 56, 94.
Esema, 220.
Espces nouvelles, 53.
F
Fabre, 167.
Finalismes, 47.
Finalit, 36, 39, 44, 221, 243.
externe, 85.
interne, 54.
thistique, 50.
Fleurs entomophiles, 58.
piges, 66.
Foie, 78.
Force vitale, 30, 51.
Forts (formes biol.), 108.
Frein, 204.
Fundulus cyclope, 81.
G
Gagnebin, 46.
Galaxies, 50.
Ganzheit, 31, 148, 150.

Geoffroy St-Hilaire, 21.

Gestalt 150.
Giard, 95.
Gigantisme, 71.
Girafe, 128.
Goblot, 37, 39, 41, 95.
Goethe, 12.
Grenouille, 101, 182, 188.
Griffes, 123, 132.
Guye, 45.
H
Hameons (vg.), 194.
Hamules, 203.
H a r p a g o p h y t u m , 68.
Hasard (df.), 32, 38.
biologique, 36.
Helmholtz, 190.
Hmiptres (accroch.), 74, 205.
Henderson, 29, 140.
Heterocephalus, 83, 161.
Htromorphose, 64.
Hibou mineur, 76.
Hippolyte, 186.
Histoire (df.), 11.
Holisme, 147.
Holothuries, 197.
Homothermes, 161.
Homochromie, 84, 94, 144, 185.
Homo faber, 27. 53.
Homophanie, 182.
Hyne, 80.
Hylodes, 77.
Hymnoptres paralys., 167.
Hypertlie, 69.
Hypophyse Rana, 183.

I
Ichthyostegalia, 26, 142.
Ide organo-form., 144.

Inflammation, 65.
Insectes (ailes). 202.
et fleurs, 58, 67.
(hypertlie). 70.
Invention, 27, 37, 222.
J
Jennings, 23, 147.
J o r d a n (H. S.), 150.
Jordanons, 102.
Joug, 204.
K
Kangurous, 76.
Kant, 14, 20, 37, 44.
L
Lamarck, 121.
Lampyre, 232.
Lecomte du Noiiy, 45.
Le Roy, 45, 247."
L i p p m a n n , 45.
Littr, 44.
Loeb, 43,53.
Lois de la Nature, 20.
Loxia, 85.
Lucilia, 86
Lucrce, 42.
Lvchnis, 182.
M
MacDougall, 125, 130.
Machairodus, 71.
Mal, 87.
Mammouth, 69.
Marchai, 168.
Marmet, 215.
Matisse, 11, 43, 233.
Mayer (A ), 23.
Mcanicisme, 27, 51, 87, 154.

Mtaphysique (df.), 11.

Meyer (A.), 148, 152.
Mimtisme, 26.
Mnme, 130.
Monadique (thorie), 130.
Monisme, 17, 28, 42, 233.
Monstres, 81.
Mosaque du Tabac, 89.
Moutons-Ancon, 82.
Mutationnisme, 102.
Mutations fortes, 82.
N
Nature (df.), 20.
Nectaires, 58.
No-vitalisme, 6, 30.
Nepa, 73, 74, 210, 216.
Nepenthes, 178.
Neptune, 14.
Nicolle, 23, 56.
Nomognse, 133.
Non-usage, 123.
Notonecta, 205, 211.
Noumne, 13.

O
i l (formation), 57, 187.
n o t h e r a , 59, 67.
Ophiures, 196.
Orchides, 60, 77.
Organes inutiles, 72.
r u d i m e n t . , 75.
Organicisme, 149.
Orthognse, 17, 135
Osborn, 134.
Oursins, 136, 142, 186.
Outils, 27, 37, 40, 222.
P
Pagures, 169.
Pagurotanas, 226.

Palmatogecko, 97, 112.

Palmure, 96, 111, 114.
Paniscus, 228.
Panspermie, 87.
Pattes ravisseuses, 215.
Pauly, 127.
Pdicellaires, 220.
Pelage, 160.
Prez, 169, 214.
Peromyscus, 106.
P e r r o q u e t s , 76.
Pflger, 127.
Phacochre, 163.
Phages, 89.
Phnomne (df.), 13.
Pics, 75.
Pierre-Jean, 132.
Pinguicula, 174.
Pisa, 199.
Plantes, 88.
Planeurs, 24, 99.
Plantes carnivores, 174.
piges, 66.
Pleuronectes, 84, 184.
Plumage, 160.
Poincar (H.), 32.
Poisson rouge (monstre), 83.
Polyplodes, 106.
Portier, 8, 225.
Positivisme, 17, 30.
Poux (patte), 230.
Pouvoir rotatoire, 52.
Pradaptation, 21, 103, 110.
Proboscidea, 68.
Proboscidiens, 135.
Providentialisme, 48, 154.
P r z i b r a m , 47.
Psycho-lamarckisme, 127.
Ptrosauriens, 162.
Ptychozoon, 97

R
Rabaud, 113, 168, 237.
Rallides, 77, 97, 124.
Rantre, 217.
Rflexe opto-sexuel, 191.
Rgnration, 63, 137.
Rgulation, 131, 133.
thermique, 161.
Reinke, 78.
Ressemblance protect., 61.
Rtinacle. 67, 204, 207.
Richet (Ch.), 46.
Rignano, 130.
Ritter, 150.
Ronces, 238.
S
Sacculine, 231.
Sarracenia, 178.
Sauges, 58, 60, 182.
Science (df.), 11, 16.
biologique, 16.
Schopenhauer, 44.
Slection, 101, 119.
Semon, 129.
Sepia, 213.
Serpents (Lamk.), 123.
Sphgiens, 167.
Silene, 182.
Singes, 53.
S m e r i n t h u s , 63.
Smuts, 147.
Spartin, 106.
Spinoza, 55.
Sprengel, 54.

Stahl, 30.
Statistique (adapt.), 97.
Substitution, 103.
Symphiies, 65.
Sj-naptes, 197.
Synthse (espces), 53.
(ure), 52.
T
Talpode (converg.), 99.
Taupes (origine), 126.
Tlologie, 29, 78.
Ttrapodes, 26, 142.
T h o m a s (St), 42.
Torrenticoles, 107.
Totalit, 150.
Types formels, 140.

u
Ultra-virus, 89.
Utriculaire, 177.
V
Vialleton, 140.
Vie, 22, 87.
Vignon, 144.
Vitalisme, 29, 130.
Voltaire, 44, 48.
W
W e i s m a n n , 102, 124.
Y
Yeux, 57, 72, 150, 157, 187.

TABLE DES MATIRES

Pages
INTRODUCTION

LRE

PARTIE.

Les dfinitions.

Science, histoire et mtaphysique

La science biologique
La Nature
La Vie
Adaptation et convergence
L'invention
Mcanicisme
Tlologie
Vitalisme
Le hasard
Hasard biologique et
finalit
La finalit de fait ou finalit organique
Les
finalismes
2E

Attaque

PARTIE.

11
16
20
22
24
27
27
29
29
32
36
39
47

Le mcanicisme.

du finalisme providentialiste

Dystlie, hypertlie, atlie

Plantes-piges
Hypertlies
Organes inutiles
Atlies
Les monstres
L a finalit externe

50
64
66
69
72
74
81
85

Partie

constructive

du mcanicisme

Le dbut de la Vie
Le darwinisme

87

87
93

Le mutationnisme

102

La pradaptation
La thorie des causes actuelles

104
113

3E

PARTIE.

Les thories non-mcanistes

ou finalistes.

Lamarck
Le psycho-lamarckisme de Pauly
Les thories mnmoniques
Le vitalisme nergtique de Rignano
La conscience cellulaire de P i e r r e - J e a n
La nomognse de Lo S. Bergh
L'aristognse d'Osborn
L'entlchie de Hans Driesch
Les types entlchiques de Dacqu
Les types formels et les types d'organisation de Vial-

leton.

140

L'ide organo-formatrice de Paul Vignon

L'volution mergente ; les essais et erreurs de la Vie.
L'holisme de Smuts
Les concepts organismiques

4E P A R U E .

L'attaque

anatomo-physiologiques

Pelage et plumage
Les callosits
Les Hymnoptres paralyseurs
Les Pagures

144
146
147
149

Les difficults du mcanicisme.

de Bergson

Les coaptations

121
127
129
130
132
133
134
136
139

156
160
160
1(53
167
jgg

Les plantes carnivores

174

Homophanie

182

et homochromie

Les yeux
Organes d'accrochage
Germes vgtaux
Crochets des Ophiures
Ancres des Holothuries
Les Crabes qui s'habillent

J94
jg^
jgg
jg7
198

Les coaptations

202

d'accrochage

Les ailes d'Insectes

Rtinacles des Crustacs
Coaptations sexuelles
Les boutons-pression

202
207
209
209

Les pattes ravisseuses

Essais de prvisions

215
finalistes

223

Quelques critiques

233

CONCLUSION

242

BIBLIOGRAPHIE
INDEX

SOMMAIRE

248

ALPHABTIQUE

252

T A B L E DES M A T I R E S

257

286. Imp. J o u v e et Cie, 15, rue Raoine. Paris. 7-1941