J. L.

Snchez Guilln
IES Pando - Oviedo Departamento de Biologa y Geologa

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
2

VAS DEL CATABOLISMO

Los organismos auttrofos
fijan la energa solar en
forma de energa qumica
contenida en los compuestos
orgnicos, glucosa, en
particular. Esta energa,
convenientemente liberada,
ser utilizada posteriormente
por las partes de la planta
que no tienen cloroplastos,
como suele ser el caso de
las races y tallos no verdes,
o por toda la planta cuando
falta la energa solar. Es
tambin esta energa la que
permite la vida de los
organismos hetertrofos. La
respiracin celular y las
fermentaciones son las vas
catablicas ms corrientes
para la obtencin de la
energa contenida en las
sustancias orgnicas.
Ambas vas, no obstante,
tienen una primera fase
comn: la glucolisis

Glucosa

Glucolisis

O2
Pirvico

Respiracin

Fermentacin

CO2 y H2 O

Etanol - Lctico

LA GLUCOLISIS
La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6)
transformndola en dos molculas de cido pirvico (PYR) (C3). Estas reacciones se
realizan en el hialoplasma de la clula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxgeno,
y en el que por cada molcula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H+.

Ir a glucolisis animada (modelos)

Ir a glucolisis animada (frmulas)

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
5

La glucolisis: mecanismo.
Consta de los siguientes procesos:
1

Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa-6-fosfato (G-6-P).

La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza[1] a fructosa-6-fosfato (F-6-P).

Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6-difosfato
(F-1,6-P).

La molcula de F-1,6-P se rompe en dos molculas: el aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) y la

dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son ismeras y se transforman
espontneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5%
PGAL).
Es de destacar que, hasta ahora, no slo no se ha producido energa, sino que, incluso, se han
consumido dos molculas de ATP.

El aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD+; al mismo tiempo se produce una

fosforilacin en la que interviene el fosfato inorgnico[2] (H-P), formndose cido 1,3difosfoglicrico (1,3-DPGA). Cada molcula de glucosa (GLU) dar dos molculas de 1,3-DPGA
y dos de NADH+H+.

Fosforilacin del ADP por el 1,3-DPGA, formndose ATP y cido 3-fosfoglicrico (3-PGA). Es el
primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la glucosa
en dos cadenas de tres tomos de carbono. Hasta este momento el balance energtico es nulo:
dos ATP consumidos, dos obtenidos.

El cido 3-fosfoglicrico (3-PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sintetizndose una

nueva molcula de ATP (dos por cada molcula de glucosa).

[1] Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumico-orgnico en otro que sea su ismero.

[2] Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP..

1) La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato.

CH2O-H

CH2O - P

ATP
O

OH

H
H

H
OH

OH

OH

OH

OH

OH

ADP
H

OH

Glucosa

Glucosa-6-P

2) La glucosa-6-Fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato

CH2O - P
O

P - O - CH2

CH2OH

H
OH

OH

Glucosa-6-P

OH

OH

OH

HO

OH

Fructosa-6-P

3) La fructosa-6-fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1,6 difosfato.

ATP
O

O
P - O - CH2

CH2OH

OH

Fructosa-6-P

OH

OH

HO
OH

CH2O - P

ADP

HO

P - O - CH2

Fructosa-1,6-P

4) La fructosa 1,6 difosfato se rompe para dar lugar al aldehdo 3

fosfoglicrico y la dihidroxiacetonafosfato.

CH2 OH
C=O
CH2O - P

O
P - O - CH2

CH2O - P

OH

OH

Dihidroxiacetonafosfato

HO

Fructosa-1,6-P

CHO
H C-OH
CH2O - P
Aldehido 3 fosfoglicrico
10

5) El aldehdo 3 fosfoglicrico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el cido

fosfrico para dar el cido1,3 difosfoglicrico

NAD+

CHO

Pi

H C-OH

COO- P
H C-OH

CH2O - P

CH2O- P

Aldehido 3 fosfoglicrico

cido 1,3-difosfoglicrico

NADH+H+

11

6) El cido1,3 difosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido 3fosfoglicrico

ADP

COO- P

COOH

H C-OH

H C-OH

CH2O- P

CH2O- P

cido 1,3-difosfoglicrico

ATP

cido -3-fosfoglicrico

12

7) El cido3 fosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido

pirvico

ADP

COOH

COOH

H C-OH

C=O

CH2O- P
cido -3-fosfoglicrico

CH3
ATP

cido pirvico

13

LA GLUCOLISIS (recordatorio)
La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6)
transformndola en dos molculas de cido pirvico (PYR) (C3). Estas reacciones se
realizan en el hialoplasma de la clula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxgeno,
y en el que por cada molcula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H+.

Ir a glucolisis animada (modelos)

Ir a glucolisis animada (frmulas) 14

Compuestos intermediarios de la glucolisis

CH2OH

CH2O - P
O

CH2OH

H
H

OH

OH

OH

Glucosa (GLU)

OH

OH

OH

OH

Glucosa 6 fosfato (G6P)

OH

OH

HO

OH

O
P - O - CH2

Fructosa 6 fosfato (F6P)

O
P - O - CH2

CH2 O - P

CHO
OH

H
H

H C-OH

CH2OH
C=O

CH2O P

CH2O P

Aldehido 3 fosfoglicrico (PGAL)

Dihidroxiacetona fosfato (DHA)

HO
H

OH

Fructosa 1, 6 difosfato (F1,6P)

COO- P
H C-O-H
CH2O P

cido 1,3 difosfoglicrico (1,3DPGA)

COOH
H C-O-H
CH2O P
cido 3 fosfoglicrico (3PGA)

COOH
C=O
CH3
cido Pirvico (PYR)

15

GLU

PGAL

G6P

1,3-DPGA

F6P

F16P

3-PGA

PYR

(i) 16

CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS

- Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas.
- En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
- Se trata de una degradacin parcial de la glucosa.
- Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los
compuestos orgnicos en ausencia de oxgeno.
- La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).
- La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la
obtencin de energa a partir de sustancias orgnicas en la primitiva
atmsfera sin oxgeno de la Tierra.

17

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
18

VAS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO

Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de cido pirvico
(PYR) y NADH+H+ o por falta de NAD +, se necesitan otras vas que
eliminen los productos obtenidos y recuperen los substratos
imprescindibles. Esto va a poder realizarse de dos maneras:

1) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxgeno, el

pirvico es degradado completamente obtenindose dixido de carbono
(CO2). El NADH+H + y otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas
y los electrones transportados hacia el oxgeno (O2), recuperndose el
NAD + y obtenindose H2O. Este proceso se realiza en los eucariotas en las
mitocondrias.

2) Fermentacin (Catabolismo anaerbico). Cuando no hay oxgeno el

cido pirvico se transforma de diferentes maneras sin degradarse por
completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperacin
del NAD +. En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
19

LAS MITOCONDRIAS
Aspecto: Son orgnulos muy
pequeos, difciles de
observar al microscopio
ptico, al que aparecen
como palitos o bastoncitos
alargados. Son orgnulos
permanentes de la clula y
se forman a partir de otras
mitocondrias preexistentes.
Forma y nmero: El nmero
de mitocondrias en una
clula puede llegar a ser
muy elevado (hasta 2000).
Normalmente suelen tener
forma elptica, aunque
tambin pueden ser
filamentosas u ovoides. Sus
dimensiones son muy
pequeas (1 a 7 m de
longitud por 0.5 m de
dimetro). Su forma y
tamao dependen mucho de
las condiciones fisiolgicas
de la clula.

Mitocondrias

Ncleo

Vacuolas

Esquema de una 20
clula vista al M.O.

Mitocondrias
(en rojo) en
una clula
animal

21

Mitocondrias (en
rojo) en una clula
vegetal.

22

Clula eucariota
animal vista con el
microscopio
electrnico.
n

(20 000 X)

nu

n = ncleo
nu = nucleolo
m = mitocondria

mp

mp = membrana plasmtica
m

23

Detalle del interior de la

clula visto con el
microscopio electrnico:
Diferentes orgnulos
celulares: mitocondrias,
centriolo, retculo
endoplasmtico, ribosomas.

ribosomas

Retculo endoplasmtico
mitocondria

aparato de Golgi

centriolo

24

Clula animal.
2) mitocondria

25

Mitocondria.

26

Mitocondria vista al MET. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermembrana. 3)

Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz.

5
1-2-3

27

Mitocondria
vista al MET.

28

Ultraestructura de la mitocondria. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermembrana. 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 6) ADN.

29

Esquema general de la respiracin celular.

Glcidos
Lpidos
Otros C.O.

Respiracin

O2

ATP

CO2 y H2 O

30

Descarboxilacin del cido pirvico.

En condiciones aerbicas el cido pirvico
(PYR) obtenido en la glucolisis y en otros
procesos catablicos atraviesa la
membrana de la mitocondria y va a sufrir
un proceso qumico que tiene dos
vertientes:
1Descarboxilacin. El cido pirvico
(PYR) va a perder el grupo CO2
correspondiente al primer carbono, el
carbono que tiene la funcin cido.
2Oxidacin. Al perderse el primer
carbono, el segundo pasa de tener un
grupo cetona a tener un grupo aldehdo.
Este grupo se oxidar a grupo cido
(cido actico) por accin del NAD+. En el
proceso interviene una sustancia, la
coenzima-A (HS-CoA) que se unir al
cido actico para dar acetil-coenzimaA
(ACA).

31

La descarboxilacin oxidativa del cido pirvico (mecanismo).

NADH
NAD+

CO2

CoA-SH

COOH

C=O

C=O

C-OH

C S-CoA

CH3

CH3

CH3

CH3

cido
pirvico

acetaldehdo

cido
actico

Acetil
CoA

32
(i+3)

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
33

EL CICLO DEL CITRATO (CTRICO) O CICLO DE

KREBS
Krebs (1938) denomin ciclo del cido ctrico, y
hoy se conoce tambin como ciclo de Krebs, a la
ruta metablica a travs de la cual el cido actico
unido a la coenzima-A va a completar su oxidacin
en la matriz mitocondrial.
Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la
degradacin de los azucares, otros compuestos
orgnicos (los cidos grasos y determinados
aminocidos) van a ser tambin degradados a
acetil-CoA (ACA) e integrados en el ciclo de
Krebs.
El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va
fundamental para la degradacin de la mayora de
los compuestos orgnicos y para la obtencin
coenzimas reductoras. Es la va ms importante
para el catabolismo de las sustancias orgnicas.
Biografa de Krebs:
http://sharon.p7.org.uk/hans_krebs1953.htm

Hans Krebs (Hildesheim

Alemania -1900-1981)
34

Polisacridos

Monosacridos

Aminocidos
Aminocidos

Pirvico

Glicerina

Acetil-CoA

cidos
grasos

Lpidos

Protenas

Glucosa

Ciclo
De
Krebs

Vas metablicas que

desembocan en el Ciclo
de Krebs

CO2

35

Acetil-CoA

3 NAD+
GTP

3 NADH

GDP
2 CO2

FADH2

FAD
(i) 36

1) Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA)

para formar el cido ctrico (CIT). En este proceso se recupera la CoA-SH.

ACA

CH3 -C -S-CoA
CH2 - COOH

O = C - COOH

HO C - COOH

CH2 - COOH
OXA

CoA-SH

CH2 - COOH
CIT

37

2) Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoctrico

(ISO).

CH2 - COOH
HO C - COOH
CH2 - COOH
CIT

HO- CH - COOH
H C - COOH
CH2 - COOH
ISO

38

3) Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico (ISO) que se transforma en

-cetoglutrico (-KG) con la formacin de CO2 y NADH.

NAD+

HO- CH - COOH

O= C - COOH

H C - COOH

HC-H

CH2 - COOH
ISO

NADH

CH2 - COOH
CO2

KG

39

4) Descarboxilacin oxidativa del cido -cetoglutrico (-KG) formndose

CO2, NADH+H+ y 1 GTP (ATP). El -cetoglutrico (-KG) se transforma en
cido succnico (SUC).

NAD+

GDP

O= C - COOH

COOH

HC-H

CH2

CH2 - COOH
KG

NADH

CO2

GTP

CH2 - COOH
SUC

40

5)Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta

oxidacin se realiza por la formacin de un doble enlace. Los electrones son
transferidos al FAD que pasa a FADH2.

COOH

FAD

COOH

CH2

CH

CH2 - COOH

CH - COOH

SUC

FADH2

FUM

41

6) Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL).

COOH
CH
CH - COOH
FUM

H2 O

COOH
H-C-OH
CH2 - COOH
MAL

42

7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico, que se transforma en
el cido oxalactico (OXA), completndose el ciclo.

COOH

NAD+

COOH

H-C-OH

C=O

CH2 - COOH
MAL

CH2 - COOH
NADH

OXA

43

Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs

O
C-S-CoA
CH3
Acetil-Co-A

O = C - COOH
H C - H
CH2 - COOH

cido cetoglutrico

CH2 - COOH
HO C - COOH
CH2 - COOH
cido ctrico

H C - COOH
CH2 - COOH
cido isoctrico

CH2 - COOH

CH - COOH

CH2 - COOH

CH - COOH

cido succnico

cido fumrico

HO - CH - COOH

O = CH - COOH

CH2 - COOH

CH2 - COOH

cido mlico

HO - CH - COOH

cido oxalactico

44

PYR

Mecanismo del ciclo de Krebs

1) Condensacin de la acetil-CoA (ACA)
con el cido oxalactico (OXA) para
formar el cido ctrico (CIT). En este
proceso se recupera la CoA-SH.
2) Transformacin del cido ctrico (CIT)
en su ismero, el cido isoctrico (ISO).

ACA

3) Descarboxilacin oxidativa del cido

isoctrico (ISO) que se transforma en cetoglutrico (-KG) con la formacin de
CO2 y NADH+H+.
4) Descarboxilacin oxidativa del cido cetoglutrico (-KG) formndose CO2,
NADH+H+ y 1 GTP (ATP). El cetoglutrico (-KG) se transforma en
cido succnico (SUC).
5)Oxidacin del cido succnico (SUC) a
cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se
realiza por la formacin de un doble enlace.
Los electrones son transferidos al FAD que
pasa a FADH2.
6) Adicin de agua al doble enlace
formndose el cido mlico (MAL).
7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del
cido mlico, que se transforma en el
cido oxalactico (OXA), completndose
el ciclo.

OXA
CIT

MAL

KG

SUC

(i) 45

Acetil-CoA

3 NAD+
GTP

3 NADH

GDP
2 CO2

FADH2

FAD
(i) 46

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
http://www.lourdesluengo.es/celula/celula.htm

47

BALANCE DE LA DEGRADACIN DE LA GLUCOSA

Proceso

Sustancia
inicial

Sustancia
final

Coenzimas
Reducidas

Glucolisis

Glucosa

2 cid. Pirvico

2 NADH

Descarboxilacin del 2 cid. pirvico 2 acetil-Co A

cido pirvico
2 CO2

Moles de ATP

2 ATP

2 NADH

Ciclo de Krebs

2 acetil-Co A

4 CO2

6 NADH
2 FADH2

2 GTP

Balance global

Glucosa

6 CO2

2 + 8 NADH
2 FADH2

4 ATP

48

LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS

Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde
las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el
oxgeno. Este transporte se realiza en la membrana de las
crestas mitocondriales.
Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr la
mayor parte de la energa contenida en la glucosa y otros
compuestos orgnicos, que ser almacenada en forma de
ATP. Al mismo tiempo se recuperarn las coenzimas
transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que
permitir la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de
otras sustancias orgnicas. Como producto de desecho se
obtendr agua.
49

El NAD+/NADH
50

FAD/FADH2

51

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES

Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica.
Empotradas en la doble capa lipdica se encuentran diferentes sustancias
transportadoras de electrones. Estas estn asociadas formando cuatro grandes
complejos:
- Complejo I (NADH deshidrogenasa)
- Complejo II (Succinato deshidrogenasa)
- Complejo III (Citocromo bc1).
- Complejo IV (Citocromo c oxidasa).

II
UQ

Espacio intermembrana

IV

ATPasa

Matriz mitocondrial

52

Mitocondria vista al MET. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermembrana. 3)

Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz.

5
1-2-3

ATPasa

II
IV

53

Mecanismo de la cadena respiratoria

En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un

transporte de electrones desde el NADH o el FADH2 hasta el oxgeno.
Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones
por parte de los complejos I, III y IV desde la matriz hacia el espacio
intermembrana. Cada complejo ser capaz de bombear dos protones.
La salida de estos protones a travs de las ATPasas servir para
sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como
suceda en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo
I por lo que se obtendrn 3ATP por cada molcula de NADH. El FADH2
no puede reducir al complejo I y cede sus dos electrones al Complejo
II. Esta es la razn por la que el FADH2 slo genere 2 ATP.

Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con

dos protones del medio darn una molcula de H2O
2H+ + 1/2O2 + 2e -

H2O
54

Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidacin del NADH y sntesis de ATP

Espacio
intermembrana

FADH2

Matriz

55

Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidacin del NADH y sntesis de ATP

H2O
3ATP

Matriz mitocondrial

6H+
NAD+

3ADP

1/2O2

e e +
NADH+H

ATPasa

II
UQ

IV

6H+
Espacio intermembrana
56

Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidacin del FADH2 y sntesis de ATP

H2O
2ATP

Matriz mitocondrial

4H+
FAD

e e

FADH2

2ADP

1/2O2

ATPasa

II
IV
UQ

4H+
Espacio intermembrana

57

Sntesis de ATP por las ATPasas de la membrana de las crestas mitocondriales.

58

Qu sucede con el NADH de origen hialoplasmtico en los eucariotas?

Hemos visto que cada NADH que se origina en las mitocondrias rinde 3 ATP.
Pero, en los eucariotas, el NADH que se origina en la glucolisis en el hialoplasma
slo puede originar 2 ATP. Esto es debido a que este NADH no puede atravesar
la membrana mitocondrial y debe ceder sus electrones a una sustancia
intermediaria que a su vez los cede al FAD que hay en el interior de la
mitocondria, lo que no sucede en los procariotas.

NAD+

NADH
Hialoplasma
2e-

Interior mitocondrial

FAD

FADH2
59

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
60

ECUACIONES GLOBALES DE LA DEGRADACIN AEROBIO DE LA

GLUCOSA Y RENDIMIENTO ENERGTICO EN MOLES DE ATP POR
MOL DE GLUCOSA
ECUACIN GLOBAL SIMPLIFICADA
C6H12O6 + 6O2

6CO2 + 6H2O (36 o 38ATP)

ECUACIN GLOBAL
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

6CO2 + 12 H2O (36 38ATP)

61

BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIN CELULAR EN EUCARIOTAS

Proceso

Sustancia
inicial

Sustancia
final

Coenzimas
Reducidas y ATP

Glucolisis

Glucosa

2 cid. pirvico

2 NADH
2 ATP

4 ATP
2 ATP

2 NADH

6 ATP

6 NADH
2 FADH2

18 ATP
4 ATP
2 ATP

Descarboxilacin del 2 cid. pirvico 2 acetil-Co A

cido pirvico
2 CO2

Ciclo de Krebs

2 acetil-Co A

4 CO2

2 GTP

Balance global

Glucosa
6 O2

6 CO2
6 H2O

Moles de ATP
(totales)

36 ATP
62

Como vemos,
en los
eucariotas cada
molcula de
glucosa rinde
36 moles ATP.
En los
procariotas, sin
embargo, son
38 moles de
ATP por mol de
glucosa.

BALANCE EN MOLES DE ATP DE LA RESPIRACIN CELULAR

EUCARIOTAS

PROCARIOTAS

Moles de ATP
(totales)

Moles de ATP
(totales)

Proceso

Coenzimas
Reducidas y ATP

Glucolisis

2 NADH
2 ATP

4 ATP
2 ATP

6 ATP
2 ATP

Descarboxilacin
del cido pirvico

2 NADH

6 ATP

6 ATP

Ciclo de Krebs

6 NADH
2 FADH2

18 ATP
4 ATP
2 ATP

18 ATP
4 ATP
2 ATP

36 ATP

38 ATP

2 GTP

Balance global

63

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
64

FERMENTACIONES

Glucosa

Objetivos:
-Obtencin de energa en
condiciones anaerobias
(2ATP).

Glucolisis

-Recuperar el NAD+.
O2
Pirvico

Respiracin

Fermentacin

CO2 y H2 O

Etanol - Lctico

65

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS

La oxidacin del NADH+H+ y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como
aceptor final de los electrones al oxgeno. De esta manera el NAD+ y el FAD se
recuperan y la glucolisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse.
Si no hay oxgeno, el NADH+H+ y el FADH2 se acumulan y los procesos de
obtencin de energa se interrumpen. En estas condiciones, condiciones
anaerobias o de falta de oxgeno, ciertos microorganismos y, por ejemplo,
nuestras clulas musculares, recuperan las coenzimas oxidadas por diversas
vas metablicas conocidas bajo el nombre de fermentaciones anaerbicas.
Para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones
son su nica fuente de energa. Se les llama anaerobios estrictos porque no
pueden vivir en un medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros,
los anaerobios facultativos, utilizan estas vas como mecanismo de
emergencia durante los perodos en los que no disponen de oxgeno.
En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino
que se produce una degradacin incompleta de la cadena carbonada.
66

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS:

Segn el producto obtenido tendremos las siguientes fermentaciones:
a) Fermentacin lctica.
b) Fermentacin alcohlica.

Clulas de levadura

Fibras musculares estriadas

67

A) FERMENTACIN LCTICA
La realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las clulas musculares,
cuando no reciben un aporte suficiente de oxgeno, lo que sucede cuando se
lleva a cabo un ejercicio fsico intenso.
En la fermentacin lctica el cido pirvico es reducido a cido lctico por
medio del NADH+H+. De esta manera el NAD+ se recupera y pueden ser
degradadas nuevas molculas de glucosa.

cido pirvico

cido lctico
68

Fibras musculares estriadas

69

Diferentes bacterias del gnero

lactobacillus

Lactobacillus
casei

Lactobacillus
acidophilus

Lactobacillus
gasseri

70

B) FERMENTACIN ALCOHLICA
En la fermentacin alcohlica el cido pirvico es transformado en alcohol etlico o etanol.
Estas fermentaciones las realizan, por ejemplo, las levaduras del gnero Saccharomyces.
Se trata de un proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de
levadura, dar lugar a una gran variedad de bebidas alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc.
En la fabricacin del pan se le aade a la masa una cierta cantidad de levadura, la
fermentacin del almidn de la harina har que el pan sea ms esponjoso por las burbujas
de CO2. En este ltimo caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de
coccin. La fermentacin alcohlica tiene el mismo objetivo que la fermentacin lctica: la
recuperacin del NAD+ en condiciones anaerbicas.
En la fermentacin alcohlica el ac. pirvico se descarboxila trasformndose en
acetaldehdo y este es reducido por el NADH a alcohol etlico.

CO2

cido pirvico

etanal

Alcohol etlico

71

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS:

Saccharomyces cerevisiae (Levadura de cerveza). Este microorganismo es el
responsable de los procesos de fermentacin alcohlica.

72

ECUACIONES GLOBALES DE LAS DIFERENTES VAS DE DEGRADACIN

DE LA GLUCOSA y RENDIMIENTO ENERGTICO EN MOLES DE ATP
POR MOL DE GLUCOSA
a) Respiracin oxidativa
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O (36 o 38ATP)
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
6CO2 + 12H2O (36 0 38ATP)
b) Fermentacin lctica
C6H12O6

2 C3H6O3 (2 ATP)

c) Fermentacin alcohlica
C6H12O6

2 C2H5OH + 2CO2 (2 ATP)

73

Esquema simplificado de los procesos de respiracin celular

O2

Hialoplasma
mitocondria

Pirvico

Acetil-CoA
H2O

H+
e-

NADH

Ciclo de
Krebs

Glucolisis

NAD
ADP+P

Glucosa
ATP

ATP

ADP+P
CO2

Reacciones endergnicas
(i) 74

Esquema simplificado de los procesos de fermentacin

Glucosa

CH2OH
CH3

Glucolisis

2 Etanol

2 cido lctico

2NAD+

2NAD+
2ATP

F. lctica

F. alcohlica

2NADH+H+

2NADH+H+

2 CO2
2 cido pirvico

2 Etanal
75

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
76

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
77

ATP

La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato.

cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

78
(i)

ADP

La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato.

cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

79
(i)

La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato.

cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

80

La glucosa-6-Fosfato se isomeriza a fructosa-6- fosfato

cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

81

ATP

La fructosa-6- fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1-6 difosfato.
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

82
(i)

ADP

La fructosa-6- fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1-6 difosfato.
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

83
(i)

La fructosa 1-6 difosfato se rompe para dar lugar al aldehdo 3 fosfoglicrico y

la dihidroxiacetona fosfato.
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

84
(i)

La fructosa 1-6 difosfato se rompe para dar lugar a el aldehdo 3 fosfoglicrico

y la dihidroxiacetona fosfato.
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

85

La dihidroxiacetona fosfato se transforma en aldehdo 3 fosfoglicrico.

cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

86

El aldehdo 3 fosfoglicrico contina el proceso de la glucolisis.

cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

87

NAD+

El aldehdo 3 fosfoglicrico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el cido

fosfrico para dar el cido1,3 difosfoglicrico
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

88
(i)

NADH

El aldehdo 3 fosfoglicrico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el cido

fosfrico para dar el cido1,3 difosfoglicrico
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

89
(i)

ADP

El cido1,3 difosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido 3fosfoglicrico
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

90
(i)

ATP

El cido1,3 difosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido 3fosfoglicrico
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

91
(i)

ADP

El cido3 fosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido pirvico

cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

92
(i)

ATP

El cido3 fosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido pirvico

cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

93
(i)

GLU

PGAL

G6P

1,3-DPGA

F6P

F16P

3-PGA

PYR

(i+5) 94

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
95

CoA

La accetil_CoA (ACA) reacciona con el cido oxalactico (OXA) para dar cido
ctrico (CIT). La coenzima-A se desprende.
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

96

(i)

CoA

La accetil_CoA (ACA) reacciona con el cido oxalactico (OXA) para dar cido
ctrico (CIT). La coenzima-A se desprende.
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

97

(i)

El cido ctrico (CIT) se trasforma en su ismero el isoctrico (ISO)

cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

98

NAD+

El isoctrico (ISO) se oxida por medio del NAD+ transformndose en el -ceto

glutrico (-KG). En el proceso se desprende CO2.
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

99

(i)

NADH

CO2

El isoctrico (ISO) se oxida por medio del NAD+ transformndose en el -ceto

glutrico (-KG). En el proceso se desprende CO2.
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

100

(i)

NAD+

El -ceto glutrico (-KG) se oxida por medio del NAD+ transformndose en

cido succnico (SUC). En el proceso se desprende otra molcula CO2. En el
proceso se sintetiza una molcula de GTP.
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

101

(i)

NADH

CO2

El -ceto glutrico (-KG) se oxida por medio del NAD+ transformndose en

cido succnico (SUC). En el proceso se desprende otra molcula CO2. En el
proceso se sintetiza una molcula de GTP.
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

102

(i)

FAD

El sucnico (SUC) se oxida por medio del FAD transformndose en el cido

fumrico (FUM).
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

103

(i)

FADH2

El sucnico (SUC) se oxida por medio del FAD transformndose en el cido

fumrico (FUM).
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

104

(i)

H2O

El cido fumrico (FUM) reacciona con una molcula de agua transformndose en el cido mlico (MAL).
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

105

(i)

NAD+

El cido mlico (MAL) se oxida por el NAD+ dando lugar al cido oxalactico
(OXA).
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

106

(i)

NADH

El cido mlico (MAL) se oxida por el NAD+ dando lugar al cido oxalactico
(OXA).
cido

aldehdo o cetona

alcohol

metilo

Fosfato

107

(i)

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
108

Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs

O
C-S-CoA
CH3
Acetil-Co-A

O = C - COOH
H C - H
CH2 - COOH

cido cetoglutrico

HO - CH - COOH
CH2 - COOH

cido mlico

CH2 - COOH
HO C - COOH
CH2 - COOH
cido ctrico

HO - CH - COOH
H C - COOH
CH2 - COOH
cido isoctrico

CH2 - COOH

CH - COOH

CH2 - COOH

CH - COOH

cido succnico

cido fumrico

O = C - COOH
CH2 - COOH

cido oxalactico

109

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
110

111