LA MEMBRANA PLASMTICA.

ORGNULOS MEMBRANOSOS
1. CARACTERSTICAS DE LA MEMBRANA PLASMTICA
Es una delgada capa de unos 75 que asla a la clula del medio y la relaciona con l.
1.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIN DE LA MEMBRANA PLASMTICA
Se acepta el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson (1972). Hay una doble capa de lpidos con protenas
asociadas a una cara o a que la atraviesan. Todas las molculas pueden moverse. Los lpidos presentes son
molculas anfipticas situadas en un medio acuoso polar tanto en el interior del citoplasma como en el exterior. Los
radicales polares (hidrfilos y por tanto lipfobos) se disponen hacia el medio acuoso y los radicales apolares
(hidrfobos y lipfilos) se unen a los radicales apolares de la otra capa.
Est formada por las siguientes molculas:
- Fosfolpidos y glucolpidos. Pueden girar sobre s mismos y desplazarse a lo largo de su monocapa y ms
raramente cambiar de capa lipdica. Esta fluidez hace que la membrana se pueda adaptar a condiciones
cambiantes del medio.
- Colesterol. Se coloca en los huecos que dejan los ngulos que forman las cadenas de cidos grasos insaturados,
disminuyendo la fluidez y hacindola ms estable. El grupo alcohol queda hacia la zona polar, ya sea hacia el
citoplasma o hacia el exterior.
- Protenas. Las zonas polares se quedan fuera de la membrana y las apolares quedan dentro de la membrana.
Segn su situacin pueden ser:
- Protenas integrales o intrnsecas. Tienen grupos lipfilos, por lo que estn total o parcialmente incluidas en la
bicapa. Si atraviesan totalmente la membrana se llaman protenas transmebranosas.
- Protenas perifricas o extrnsecas. Tienen una pequea parte apolar que se une a los lpidos y protenas de
la membrana y una parte polar soluble que sobresale hacia el exterior.

Movimiento de los lpidos

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Modelo de mosaico fluido de la membrana plasmtica

Fosfolpido Glicolpido

Protena
integral

Glucoprotena

Protena
transmembranosa

Protena
perifrica Colesterol
Lquido
extracelular

Citosol

1.2. PROPIEDADES DE LA MEMBRANA PLASMTICA

Las dos principales propiedades son:
- Estructura dinmica. Como las molculas se pueden desplazar lateralmente, la membrana se puede autorreparar
y fusionarse con otra membrana, permitiendo la endocitosis y exocitosis y la formacin y eliminacin de vesculas.
- Estructura asimtrica. Los glucolpidos y glucoprotenas del glucoclix estn slo en la cara externa y funcionan
como receptores de membrana como por ejemplo en:
- La unin del espermatozoide y el vulo en la fecundacin.
- La unin entre virus y la clula infectada.
- El reconocimiento y unin entre clulas del mismo tejido.
- El reconociendo de antgenos por parte de las clulas inmunocompetentes como los linfocitos T.
1.3. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA
Las funciones que dependen de la bicapa lipdica son:
- Separar el medio acuoso exterior del medio acuoso del citosol. Es impermeable para las sustancias polares y
permeable para las apolares.
- Realizar la endocitosis y la exocitosis por fusin y separacin de las bicapas lipdicas.
Las funciones que dependen de las protenas de membrana son:
- Controlar la entrada y salida de molculas en la clula. En general entran nutrientes y salen productos de
desecho. Es lo que se conoce como permeabilidad selectiva o permeabilidad diferencial, porque controla qu
sustancias entran y cules no y qu sustancias salen y cules no. En algunos casos la superficie de contacto entre la
clula y el medio es especialmente grande, como en el caso de los epitelios intestinales
Microvellosidades del epitelio intestinal

092bmembranas2

- Regular la entrada y salida de iones que permite la creacin de una diferencia de potencial elctrico con un
interior cargado negativamente con respecto al exterior.
- Realizar el reconocimiento celular. Los oligosacridos de las glucoprotenas de la cara externa son receptores
especficos de molculas concretas.
- Desarrollar distintas actividades enzimticas.
- Actuar en la transduccin de seales. Algunas protenas de membrana al unirse a una hormona cambian su
conformacin y envan una seal al interior celular, como ocurre con la activacin de la adenil ciclasa que convierte el
ATP en AMPc (AMP cclico) que acta como segundo mensajero o mensajero intracelular.
- Establecer uniones intracelulares, unindose a las protenas de las membranas de las clulas vecinas.
- Constituir puntos de anclaje para la matriz extracelular y el citoesqueleto.
2. EL TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA
La bicapa lipdica permite el libre paso de sustancias apolares como el N2, el O2 y los lpidos, las algo polares como
la glucosa, el CO2 y el H2O pasan muy lentamente y no pasan las sustancias muy polares como los iones. Las
protenas mediante la permeabilidad selectiva pueden permitir el paso de algunas sustancias polares segn el tipo
de sustancia, la cantidad y el momento. En lneas generales, el transporte puede ser transporte pasivo sin gasto de
energa o transporte activo con gasto energtico.
2.1. EL TRANSPORTE PASIVO
Es un proceso espontneo de difusin a favor de gradiente, que puede ser de tres tipos:
- Gradiente de concentracin, cuando la concentracin es distinta a ambos lados de la membrana.
- Gradiente elctrico, cuando hay una diferencia de cargas elctricas.
- Gradiente electroqumico, si hay diferencia de concentracin y cargas.
Hay dos tipos de difusin:
- Difusin simple. As pasan pequeas molculas, siendo el transporte ms rpido cuanto menor es el tamao de la
molcula y mayor la diferencia de concentraciones. Puede ser de dos tipos:
- A travs de la bicapa. Entran lpidos como las hormonas esteroides, ter, cloroformo, sustancias apolares
como el O2, el N2 y molculas algo polares y de baja masa molecular como H2O, el CO2 y la urea (CO(NH2)2).
- Por canales. Son protenas transmembranosas que tienen un conducto que normalmente est cerrado y por
donde pueden pasar iones como Na +, K+, Ca2+ y Cl-. El canal se puede abrir por voltaje cuando hay un cambio de
potencial o por ligando, cuando algunas molculas como hormonas o neurotransmisores se unen a un receptor
de la propia protena de canal producindole un cambio de conformacin que permite su apertura.
- Difusin facilitada. Se realiza mediante protenas transmebranosas especficas para cada molcula llamadas
permeasas. Permite el paso de molculas ms grandes (aminocidos, glucosa, sacarosa y otras) y depende del
gradiente de concentracin y de la saturacin de la permeasa.
Difusin a travs de la bicapa

Difusin por variacin de potencial elctrico

Membrana polarizada

092bmembranas3

Membrana despolarizada

Ligando

Difusin por ligando

Difusin facilitada por permeasa

Permeasa

2.2. EL TRANSPORTE ACTIVO

Lo realizan protenas transmebranosas en contra de gradiente con gasto de ATP.
El caso ms conocido es el de la bomba Na+/K+. Es una protena transmebranosa con actividad de ATP-asa que
bombea 3 iones Na+ hacia el exterior de la clula y 2 iones K+ hacia el interior por cada molcula de ATP
hidrolizada, consiguiendo mantener el potencial de membrana, con un exterior positivo con respecto al interior.
Despus de la despolarizacin cuando una neurona recibe un estmulo (potencial de accin), la bomba Na +/K+
produce la repolarizacin para volver a establecer el potencial de membrana o potencial de reposo.
Bomba sodio-potasio (ATP-asa Na+ - K+)
ATP

Na+
ADP +

Pi
K+

Se produce un cambio
conformacional y se
bombean dos iones
de potasio hacia el
interior

Se produce un cambio
conformacional y se
bombean tres iones
de sodio hacia el
exterior

092bmembranas4

3. LA ENDOCITOSIS Y LA EXOCITOSIS
Las partculas especialmente grandes como grandes macromolculas, virus o bacterias no pueden entrar en la clula
atravesando la membrana, pero pueden hacerlo mediante la formacin de vesculas membranosas de entrada por
endocitosis o de salida por exocitosis.
3.1. LA ENDOCITOSIS
Comienza con la formacin de un sistema reticular de clatrina. Es una protena con tres cadenas ligeras y tres
pesadas formando un trisquelion (gr. sklos, pierna). Se forma una invaginacin rodeada por clatrina que al
estrangularse forma una vescula. Posteriormente la clatrina se separa de la vescula y vuelve a la membrana. Se
habla de pinocitosis si entran sustancias lquidas y de fagocitosis si son slidas.
Clatrina

Clatrina y
trisquelion

Algunas molculas externas se unen a receptores especficos de la membrana: es la endocitosis por receptor.
La gemacin es un proceso similar de formacin de vesculas cargadas de sustancias especficas que proceden del
retculo endoplasmtico o del aparato de Golgi, que pueden verterse al exterior o integrarse en otras membranas.
Ligando

Endocitosis por receptor

Formacin del
complejo
receptor-ligando

Receptor

Clatrina

Vescula endoctica

092bmembranas5

Fagocitosis

Pinocitosis
Clatrina

Clatrina

Fagosoma

Vescula pinoctica
3.2. LA EXOCITOSIS

Consiste en la expulsin de macromolculas o cuerpos pequeos por fusin de la membrana de la vescula con la
membrana plasmtica, lo que permite la expulsin desechos metablicos.
4. LAS UNIONES INTERCELULARES
Hay tres tipos de uniones intercelulares entre membranas de clulas vecinas:
- Uniones ntimas o de oclusin. No dejan hueco intercelular porque hay protenas transmebranosas que forman
una red que suelda las membranas. Estn reforzadas por protenas filamentosas intracelulares, lo que consigue
una unin muy fuerte. Se encuentran en las clulas epiteliales del intestino y no permiten el paso de sustancias.
- Uniones adherentes o desmosomas (gr. desms, atadura). Son uniones entres distintas clulas del mismo tejido
que permiten el paso de sustancias por el espacio intercelular. En cada clula hay una placa discoidal unida a la
de la otra clula por protenas transmebranosas. Cada placa se une al citoesqueleto por una red de filamentos de
queratina. Suelen estar en los tejidos epiteliales. Hay tres tipos:
- Desmososmas en banda. Forman una banda continua alrededor de las clulas.
- Desmososmas puntuales. Son puntos de contacto que dejan un gran espacio intercelular de unos 200 .
- Hemidesmosomas si unen la base de las clulas epiteliales con los tejidos conjuntivos que estn debajo.
- Uniones de comunicacin o tipo gap. No dejan espacio intercelular y comunican los citoplasmas de dos clulas
vecinas mediante una canal de protenas. Estn formados por dos conexiones, una por clula. Cada una est
formada por un tbulo de seis protenas transmebranosas que se une a la conexin de la clula vecina. Estas
uniones actan en la transmisin del impulso nervioso.
En las clulas vegetales hay diferenciaciones de la membrana plasmtica y de la pared celular que permiten la
comunicacin y el intercambio entre clulas vecinas como los plasmodesmos y las punteaduras.

Unin ntima

Tipos de uniones intercelulares

Desmosoma

Unin tipo gap

Filamentos de
queratina
Canal
Placa
Protena
transmembranosa

Protena
transmembranosa

Espacio
intercelular

092bmembranas6

Protena
transmembranosa

5. EL RETCULO ENDOPLASMTICO
Es un sistema de membranas formado por una red tridimensional de sculos aplanados (cisternas), sculos
globosos (vesculas) y tbulos sinuosos extendidos por todo el citoplasma y comunicado con la membrana nuclear
externa. Todas las cavidades estn comunicadas formando un nico espacio interno llamado luz o lumen.
Las funciones del retculo endoplasmtico (RE) son la sntesis de lpidos, la de protenas (realizada por los
ribosomas), la adicin a ellos de glcidos y la desintoxicacin.
Hay dos tipos de RE aunque estn comunicados entre s. El RE rugoso o granular (RER) con ribosomas en la cara
citoplasmtica y el RE liso o agranular (REL) sin ellos.

Ncleo

Ribosomas

RER (m. electrnico)

(falso color)

Retculo
endoplasmtico
rugoso

Retculo
endoplasmtico
liso

REL (m. electrnico)

(falso color)

5.1. EL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO (REL)

Est formado por una red de tbulos y sculos que se comunicados con el RER y la envoltura nuclear.
Su membrana tiene un gran nmero de enzimas cuya funcin principal es la sntesis de lpidos. Es bastante escaso
en la mayora de las clulas salvo en algunos casos:
- Clulas musculares estriadas donde se denomina retculo sarcoplasmtico.
- Clulas intersticiales de los testculos y los ovarios donde sintetiza gran cantidad de hormonas esteroides.
- Hepatocitos donde sintetiza lipoprotenas.
5.1.1. FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO
Las principales son:
- Sntesis de la mayora de los lpidos de membrana, (como fosfolpidos, glucolpidos y colesterol) en la cara
citoplasmtica. Los cidos grasos se sintetizan en el citoplasma pero se incorporan a la membrana del REL en
forma de glicerofosfolpidos.
- Almacn de lpidos. Los que se han sintetizado en la cara citoplasmtica se acumulan en el lumen.
- Transporte de lpidos a otros orgnulos mediante protenas de transferencia o por vesculas producidas por
gemacin con redes de clatrina.
- Realizar la desintoxicacin transformando sustancias txicas en otras menos txicas y fciles de eliminar.

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- Intervenir en la contraccin muscular. En el msculo relajado se est bombeando Ca +2 al lumen. Cuando llega el
estmulo nervioso, cambia la permeabilidad de la membrana y el Ca +2 sale al citosol, provocando la contraccin.
- Glucosila algunas protenas.
- Interviene en el paso final despus de la glucogenolisis (rotura del glucgeno para producir glucosa 6P) para que
la glucosa-6P liberada se hidrolice hasta glucosa y pueda atravesar la membrana celular y salir a la sangre. Esto
ocurre en el hgado.
5.2. EL RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO (RER)
Tiene ribosomas en su cara citoplasmtica. Forma la membrana externa de la envoltura nuclear. Su membranas son
algo ms delgadas (50 a 60 ) que la plasmtica (75 ). Tiene unas glucoprotenas llamadas riboforinas que
permiten el anclaje de los ribosomas.
5.2.1. FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO
En el RER se produce la sntesis de:
- Fosfolpidos de membrana. Se sintetizan a partir de precursores procedentes del citosol.
- Protenas de membrana. Las protenas sintetizadas por los ribosomas del RER pasan al lumen y comienza su
glucosilacin que terminar en el aparato de Golgi.
Tanto los fosfolpidos como las protenas de membrana se integran en la membrana del RER y luego pueden formar
vesculas que se unen a las membranas de otros orgnulos y forman parte de ellas.
- Protenas de secrecin. Suelen ser glucoprotenas y se envan a otros orgnulos mediante vesculas de
transporte que se forman en la periferia.
Las protenas comienzan a sintetizarse en el citoplasma, pero las que van destinadas al RER comienzan siempre por
un pptido seal de unos 30 aa, lo que no ocurre con las protenas con otros destinos. Unas protenas de
reconocimiento de la seal (PRS) se unen a los ribosomas e impiden que contine la sntesis, pero unen los
ribosomas a las riboforinas de la membrana del RER. La PRS se separa y vuelve al citosol y el pptido seal se
introduce en un canal transmembrana. Contina entonces la sntesis de la protena, que entra en el lumen, donde
pierde el pptido de sealizacin y termina la sntesis y el plegamiento por chaperonas. A veces se aade un
oligosacrido (glucosilacin).

ARNm

Ribosoma

Citosol

Retculo
endoplasmtico
rugoso

Lumen
Protena

Pptido de sealizacin
6. EL APARATO DE GOLGI
Es un componente del sistema de endomembranas que est prximo al ncleo y que rodea a los centriolos en las
clulas animales.

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6.1. ESTRUCTURA DEL APARATO DE GOLGI

Est formado por el conjunto de dictisomas. Un dictiosoma (gr. dktyon, red) es una pila de varios sculos
discoidales aplanados o cisternas con vesculas de secrecin en la periferia. Est polarizado y tiene dos caras:
- Cara cis o de formacin. Prxima al RER, generalmente convexa, con cisternas pequeas y de membrana fina.
- Cara trans o de maduracin. Est orientada hacia la membrana plasmtica, generalmente cncava y con
cisternas muy grandes.
Dictiosoma

6.2. FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

Las principales son:
- Transporte dentro de la clula. Las vesculas permiten transportar sustancias sintetizadas por el RE.
- Acumulacin y secrecin de protenas. Las que proceden del RER se pliegan mediante las chaperonas o se
modifican y activan. Luego se concentran y pasan a las vesculas de secrecin.
- Glucosilacin de lpidos y protenas. Por adicin de oligosacridos se forman glucolpidos y glucoprotenas.
- Sntesis de polisacridos, como los proteoglucanos de la matriz extracelular y los glcidos de la pared vegetal.

1
2

1. Las vesculas de transicin, procedentes de la envoltura nuclear y del retculo

endoplasmtico, se unen a la cara cis del dictiosoma.
2. El contenido molecular se incorpora al dictiosoma.
3. Las vesculas intercisternas pasan el contenido de cisterna a cisterna y al llegar a
la cara trans, el contenido se concentra y se acumula en el interior de las vesculas.
4. Las vesculas de secrecin se dirigen hacia la membrana plasmtica, se fusionan
con ella y vierten su contenido al medio externo.
5. La superficie de las vesculas que se forman estn revestidas de clatrina. Este
revestimiento se pierde una vez formada la vescula.

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7. LAS VACUOLAS
Son un componente ms del sistema de endomembranas. Son vesculas formadas por una membrana que rodea
un contenido rico en agua (lat. vacuum, vaco). El vacuoma es el conjunto de vacuolas de una clula.
7.1. ESTRUCTURA DE LAS VACUOLAS
Proceden del RE, el aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana plasmtica. En las clulas animales
suelen ser pequeas y se llaman vesculas. En las vegetales se forman por unin de vesculas del RE y del aparato
de Golgi y hay muchas pequeas en las clulas jvenes y muy pocas o incluso una muy grande en las adultas que
incluso puede suponer el 90 % del volumen celular. Su membrana se llama tonoplasto.
7.2. FUNCIONES DE LAS VACUOLAS
Las principales funciones son:
- Acumular agua. Esto permita hinchazn o turgencia celular, que ejerce una gran presin contra la pared celular y
tiene una funcin esqueltica. El agua entra por smosis por la elevada concentracin de sustancias en el
citoplasma.
- Acumular reservas como lpidos o protenas.
- Acumular productos de desecho que seran perjudiciales.
- Almacenar sustancias con funciones especficas:
- Antociansidos que dan color a los ptalos.
- Alcaloides venenosos como repelentes de herbvoros.
- Cristales de carbonato clcico y oxalato clcico con funcin estructural.
- Transportar sustancias entre el RE y el aparato de Golgi y entre ste y el exterior.
En los protozoos hay dos tipos especiales de vacuolas:
- Vacuolas fagocticas y pinocticas con funcin nutritiva.
- Vacuolas pulstiles que expulsan agua para mantener la presin osmtica y no estallar. Son tpicas de los ciliados y
expulsan el agua tanto ms deprisa cuanto mayor sea la diferencia de concentracin de sustancias osmticamente
activas a ambos lados de la membrana.

Vacuola en
clula vegetal

8. LOS LISOSOMAS
Son vesculas cargadas de enzimas digestivas fundamentalmente hidrolasas cidas: fosfatasa cida, glucosidasa,
lipasa, proteasa y ADN-asa. Se sintetizan en el RER, se activan y concentran en el aparato de Golgi de donde se
desprenden.

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8.1. ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS LISOSOSMAS

Los lisosomas realizan la digestin por hidrlisis. Rompen enlaces, como la fosfatasa cida que rompe enlaces
esterfosfato y liberan grupos fosfato. Como la mayora de las enzimas funcionan mejor a un pH cido (de 3 a 6) la
membrana tiene una bomba de protones que introduce H+ con gasto de ATP. Las protenas de membrana de la
cara interna del lisosoma estn glucosiladas e impiden el ataque por las enzimas.
La digestin puede ser extracelular cuando el contenido de los lisosomas se vierte fuera de la clula o intracelular
cuando se unen a una vescula con los materiales a digerir. Segn su contenido hay dos tipos de lisosomas:
- Lisosoma primario, si slo tiene enzimas digestivas.
- Lisosoma secundario si ya est realizndose la digestin porque se ha unido a una vescula. Pueden ser:
- Vacuolas digestivas o heterofgicas si el sustrato es externo por pinocitosis o fagocitosis.
- Vacuolas autofgicas si el sustrato es interno como molculas u orgnulos propios que estn rodeados por
vesculas del RE.
Hay dos casos de lisosomas que realizan funciones especiales:
- El acrosoma de los espermatozoides es un lisosoma situado en el extremo de la cabeza con enzimas que le
permite digerir las membranas foliculares del vulo para que se produzca la entrada del ncleo y la fecundacin.
- Los granos de aleurona de las semillas son lisosomas secundarios que almacenan protenas. Como las semillas
estn deshidratadas, las protenas estn cristalizadas. Cuando los granos de aleurona absorben agua se activan las
enzimas, se produce la digestin de las protenas y comienza la germinacin.
Autofagia

Lisosoma
secundario

Lisosoma
primario

Heterofagia
Lisosoma
secundario
9. LOS PEROXISOMAS Y LOS GLIOXISOMAS
Los peroxisomas y los glioxisomas son vesculas que contienen enzimas oxidativas.
9.1. LOS PEROXISOMAS
Son vesculas (de 0,1 a 0,5 ) con una membrana procedente del RE y hasta 26 enzimas oxidativas que pueden
estar muy concentradas e incluso cristalizadas. Las principales son la oxidasa y la catalasa.
La oxidasa oxida sustratos orgnicos que pueden ser nocivos en exceso como aa, cido rico y cido lctico
mediante O2, produciendo H2O2 (agua oxigenada, perxido de hidrgeno) que es muy oxidante y perjudicial. Para
eliminarla, la enzima catalasa puede actuar de dos formas:
- Si hay sustancias txicas que pueden eliminarse por oxidacin (etanol, metanol, fenoles, cido frmico) las
hace reaccionar con el H2O2 y as se eliminan los dos. La energa desprendida por oxidacin no se aprovecha para
sintetizar ATP como ocurre con en las mitocondrias, sino que se pierde como calor.

092bmembranas11

- Si no hay sustancias txicas que se puedan oxidar, la catalasa descompone el H2O2 en H2O y O2 para evitar que
el H2O2 salga de los peroxisomas.

Sustrato--H2

Sustrato
Oxidasa
Catalasa

Peroxisoma

O2

Catalasa

H2O + O2

H2O2

2H2O

Citosol

Txico--H2

Txico oxidado
(no txico)

Los peroxisomas tienen dos funciones principales:

- Desintoxicacin. Son numerosos en las clulas hepticas y renales.
- Degradacin de cidos grasos en molculas ms pequeas que pasan a las mitocondrias para acabar de
oxidarse.
Evolutivamente surgieron antes que las mitocondrias y permitieron la supervivencia de las clulas en un ambiente
cada vez ms rico en O2 que era txico para los anaerobios primitivos.
9.2. LOS GLIOXISOMAS
Slo existen en clulas vegetales. Contiene las enzimas del ciclo del cido glioxlico, una variante del ciclo de
Krebs que posibilita sintetizar glcidos a partir de lpidos, lo que es muy importante para las semillas en
germinacin, que pueden sintetizar glucosa, nica molcula energtica que usa el embrin hasta que se formen las
hojas y pueda comenzar la fotosntesis.
10. LAS MITOCONDRIAS
Las mitocondrias (gr. mtos, hilo y khndros, grano) son los orgnulos de las clulas eucariotas que permiten obtener
energa mediante la respiracin celular por oxidacin de materia orgnica reducida para producir ATP.
Estn en todas las clulas, tanto animales como vegetales, pero son especialmente abundantes en clulas con alto
consumo energtico como las musculares o los espermatozoides. El conjunto de mitocondrias es el condrioma.
10.1. ESTRUCTURA DE LAS MITOCONDRIAS
Varan de forma pero suelen ser alargadas, en forma de cpsula o bastoncillo (1 a 4 de largo y 0,3 a 0, 8 de ).
Al microscopio electrnico se observa que tiene una doble membrana:
- La membrana mitocondrial externa es lisa y tiene una estructura similar a la de la membrana plasmtica, pero con
muchas protenas transmebranosas que actan como canales de entrada que la hacen muy permeable,
permitiendo que pasen molculas muy grandes hacia la cmara externa.
- La membrana mitocondrial interna tienen muchas invaginaciones perpendiculares al eje mayor llamadas crestas
mitocondriales que aumentan su superficie. Es bastante impermeable y tiene muchas molculas encargadas de la
respiracin mitocondrial o celular como las permeasas, los citocromos y las ATP-sintetasas.
Las membranas no tienen colesterol.
Las dos membranas delimitan dos espacios:
- El espacio intermembranoso tiene una composicin parecida al citosol.

092bmembranas12

- La matriz mitocondrial es lo que est por dentro de la membrana interna. Tiene muchas enzimas que permiten que
se realicen muchas reacciones qumicas. Adems tiene:
- Ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, ms pequeos que los del citosol y similares a los bacterianos.
- Molculas de ADN circular de doble banda como las de las bacterias.
- Enzimas que intervienen en la replicacin, transcripcin y traduccin del ADN mitocondrial.
- Enzimas que intervienen en el ciclo de Krebs y la oxidacin de los cidos grasos.
- Iones como Ca+2, fosfatos y otros.
- Mucha agua.
10.2. FUNCIONES DE LAS MITOCONDRIAS
La funcin principal de las mitocondrias es la respiracin mitocondrial o respiracin celular que oxida materia
orgnica reducida para obtener energa en forma de ATP.
La respiracin mitocondrial es un proceso complejo que se da en dos fases:
- Ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico. Se realiza en la matriz mitocondrial y desprende CO2.
- Cadena respiratoria. Es la etapa final. Se da en la membrana interna y se une el hidrgeno de la materia orgnica
reducida con el oxgeno, formado agua, lo que desprende mucha energa que sirve para sintetizar ATP gracias a las
ATP-sintetasas.
En la matriz se dan otras vas metablicas como son:
- oxidacin de los cidos grasos. Es la llamada hlice de Lynen y en cada vuelta de espiral de esa hlice se
generan cinco molculas de ATP.
- Fosforilacin oxidativa. Se da en las partculas elementales F situadas en las crestas mitocondriales.
- Duplicacin del ADN mitocondrial.
- Sntesis de protenas mitocondriales.
- Concentracin de sustancias como protenas, lpidos, colorantes, hierro, fosfatos y partculas semejantes a virus.

ADN mitocondrial
Cresta
mitocondrial

Matriz
mitocondrial

Espacio
intermembranoso

H+ ATP- sintetasa
H+

H+

H+

H+

Membrana
externa

H+

Mitorribosomas
H+

Membrana
interna

H+
ATP
ADP + Pi
ATP-sintetasa. Al pasar los H+ desde el
Foto de microscopio electrnico (falso color) de
espacio intermembranoso a la matriz se
una mitocondria. Se ven vesculas y sacos del
092bmembranas13 activan los centros catalticos de
retculo endoplasmtico rugoso
sntesis de ATP

10.3. ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS

La teora endosimbionte afirma que las mitocondrias descienden de bacterias fagocitadas por una clula eucariota
primitiva que no fueron digeridas y se convirtieron en simbiontes. El eucariota primitivo aportaba nutrientes y la
bacteria aportaba ATP, convirtiendo la clula anaerobia en aerobia.
11. LOS CLOROPLASTOS
Son orgnulos exclusivos de las algas y de los vegetales. Tienen clorofila que les permite realizar la fotosntesis
para que la energa luminosa se transforma en energa qumica de enlace de la materia orgnica reducida.
11.1. ESTRUCTURA DE LOS CLOROPLASTOS
Su tamao vara de 3 a 19 en su longitud mayor y entre 1 y 2 en la menor.
Su forma vara mucho segn la especie:
- En las algas hay mltiples formas, como los espirales de Spyrogira.
- En las plantas la forma ms comn es la de disco lenticular aunque pueden ser ovoides o esfricos

Cloroplastos de Spyrogira

Foto de microscopio electrnico de dos

cloroplastos de guisante (falso color)

El cloroplasto est formado por:

092bmembranas14

- Una doble membrana. Ninguna tiene clorofila ni colesterol.

- Membrana plastidial externa. Es muy permeable.
- Membrana plastidial interna. Es muy poco permeable, pero tiene muchas permeasas o protenas translocadoras.
- El estroma o espacio interior limitado por la membrana plastidial interna. Est formado por:
- ADN plastidial, circular y de doble hlice.
- Plastorribosomas, distintos de los ribosomas del citoplasma y de los mitorribosomas.
- Enzimas que intervienen en la replicacin, transcripcin y traduccin del ADN del cloroplasto.
- Enzimas que intervienen en la fase oscura de la fotosntesis donde se usa el ATP y el poder reductor obtenido
en la fase luminosa para reducir el CO 2.
- Inclusiones de lpidos y de grnulos de almidn.
- Tilacoides (gr. thlax, thlakos, saco, bolsa) o lamelas (laminillas). Son sculos aplanados. La membrana
tilacoidal deja una cavidad interna llamada lumen o espacio tilacoidal. En la membrana tilacoidal hay pigmentos
fotosintticos y los sistemas enzimticos que captan la energa luminosa, realizan el transporte de electrones y
sintetizan ATP, es decir, la fase luminosa de la fotosntesis. Hay dos tipos de tilacoides.
- Tilacoides del estroma. Son alargados y ms o menos paralelos al eje mayor del orgnulo.
- Tilacoides de los grana. Son pequeos, en forma de disco y apilados como monedas. Cada pila es un grana
(plural del lat. granum, grano).

Grana
Tilacoides del
estroma
Grana

Tilacoides
del estroma

Membrana
externa
Membrana
interna
Tilacoide de
los grana
Estroma
Tilacoide del
estroma
ADN plastidial
Ribosoma

092bmembranas15

11.2. FUNCIONES DE LOS CLOROPLASTOS

La funcin fundamental es la fotosntesis, que tiene dos fases:
- Fase luminosa o dependiente de la luz. Ocurre en los tilacoides. Los pigmentos fotosintticos de la membrana de
los tilacoides captan la energa luminosa y se produce la fotolisis (rotura) del agua, desprendindose O2 como
subproducto, mientras que los hidrgenos se descomponen en protones H + y electrones (e-). El transporte de los
electrones por las enzimas que forman la cadena de transporte de electrones y de los H+ por las ATP sintetasas
permiten obtener ATP. Se genera tambin poder reductor (NADPH + H+).
- Fase oscura o independiente de la luz. Ocurre en el estroma y se usa el poder reductor (NADPH + H+) y el ATP
obtenido en la fase luminosa para reducir el CO2 y formar materia orgnica mediante el ciclo de Calvin-Benson.
En el estroma se realizan la replicacin, transcripcin y traduccin del ADN del cloroplasto, es decir la biosntesis
de protenas por los plastorribosomas.
11.3. ORIGEN DE LOS CLOROPLASTOS
De modo similar a lo que se cree de las mitocondrias, la teora endosimbionte afirma que los cloroplastos
descienden de cianobacterias fagocitadas por una clula eucariota primitiva que no fueron digeridas y se convirtieron
en simbiontes. Las cianobacterias encontraran un medio adecuado y cederan parte de la materia orgnica
sintetizada al eucariota primitivo.
11.4. OTROS TIPOS DE PLASTOS
Los plastos, plstidos o plastidios son orgnulos vegetales que sintetizan y almacenan sustancias. Los principales
son:
- Cloroplastos. Slo estn en las partes verdes de las plantas.
- Leucoplastos. Son incoloros y se localizan en las clulas meristemticas vegetales de rganos no expuestos a la
luz como races, o tubrculos, pero pueden convertirse en cloroplastos si se exponen a la luz.
- Cromoplastos. Sintetizan y almacenan pigmentos. Su presencia en las plantas proporciona el color rojo,
anaranjado o amarillo de algunas frutas, hortalizas y flores. El color de los cromoplastos se debe a la presencia de
pigmentos como los carotenos, de color rojo o naranja (zanahorias), el licopeno de los tomates y las xantofilas, de
color amarillo.
- Amiloplastos. Almacenan grnulos del polisacrido almidn.
- Proteoplastos. Almacenan protenas.

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Cromoplastos de pimiento

Foto de microscopio ptico de

amiloplastos de patata (teidos)

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