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El genoma bacteriano no tiene mayor diferencia con respecto al genoma eucariota. Entonces, la
estructura del genoma bacteriano est formada por los nucletidos. A la vez, los nucletidos
estn constitudos de una base nitrogenada, de un azcar (en este caso la desoxirribosa), y un
grupo fosfato.
En los nucletidos, que estn formados por este dueto de azcar y fosfato en la parte externa de
la molcula del ADN, estn constituyendo en la parte interna del ADN la base nitrgenada, que
son de dos tipos: Pricas o Purinas (Adenina y Guanina), y las Pirimdicas o Pirmidinas (Timina,
Citosina, y para el caso del ARN: Uracilo).
Estas bases nitrogenadas, se aparean complementariamente, por lo que el genoma bacteriano,
tiene complementariedad, al igual que el genoma eucariota.
Adenina y Timina, unidos por dos enlaces de Hidrgeno; y Guanina y Citosina, unidos por tres
enlaces de Hidrgeno. Este esqueleto de bases nitrgenadas, va al centro de la doble hlice que
presenta el ADN, enrollandose entre s, y formando una molcula en forma de espiral.
Los adelantos en la biologa molcular han permitido que estas bases nitrogenadas sean
conocidas, es decir, que se puedan estudiar, que se puedan diferenciar en cuanto a el nmero que
ellas presentan dentro del cromosoma bacteriano. Y as tenemos que estos pares de bases, van a
relacionarse con el tamao del cromosoma.
El genoma bacteriano es una molcula de gran tamao; y para poder saber, qu tamao tiene ese
genoma, se utilizan los pares de bases nitrgenadas. Asi pueden contar el nmero de pares de
bases, y determinar en que proporcin estn estos pares de bases, y poder identificar, tambin a
la bacteria. Entonces, sirve para determinar el tamao del genoma, y adems para poder
identificar a la bacteria.
Las bacterias, segn las diferentes especies o variedades, no van presentan el mismo tamao en
su genoma bacteriano; el tamao de su genoma va a variar. Por ejemplo, hay bacterias con un
genoma bacteriano bastante pequeo (por ejemplo, el Mycoplasma genitalium, la cual es una
bacteria que se relaciona con infecciones a nivel de la mucosa genital posee 475 genes
potenciales para un slo cromosoma); Mientras que la E. Coli, que es una de las bacterias ms
estudiadas en el laboratorio porque es de fcil crecimiento, tiene un promedio de
aproximadamente 4,288 genes potenciales; lo que implica esa cantidad de pares de bases solo
para el cromosoma de esa bacteria. Con este tamao, podemos identificar a la bacteria, utilizando
el mapeo o secuenciacin de sus pares de bases.
Las bacterias (al igual que las clulas eucariotas), se ven en el problema de poder mantener
compactados toda esa cantidad de genes en su interior. Por lo tanto, estas presentan
caractersticas peculiares para mantenerlos compactados.
Caractersticas del Genoma Bacteriano.
Est condensado o compactado en un sitio especfico a nivel del citoplasma de la
algunas bacterias hace que la replicacin sea ms rpida. Entonces, por eso vemos que algunas
bacterias tienen un tiempo de generacin mucho ms rpido del que pueden poseer otras, pero
eso es a nivel de genes.
Veamos entonces, en dnde est contenida la informacin gentica de las bacterias: En primer
lugar, en el cromosoma. Y en otro tipo de unidades extracromosomales como son los plsmidos.
Los plsmidos son definidos como molculas, tambin circulares, de ADN de doble cadena que
constituyen una unidad de replicacin independiente del cromosoma. Generalmente, la mayora
de las molculas de plsmidos, tienen desde 1 hasta 500 pares de bases, o sea, tienen pocos genes
comparados con los que tiene el cromosoma.
Se encuentran, al igual que los cromosomas bacterianos, superenrollados; pero aqui va a ser por
protenas similares a las histonas, no por el superenrollamiento que tiene un cromosoma
bacteriano, es mucho ms pequeo que el cromosoma bacteriano; su replicacin es autnoma, en
el citoplasma. O sea que es separado, el cromosoma se replica, y el plsmido se replica aparte,
en otro ciclo, fuera del cromosoma bacteriano.
Hay plsmidos incompatibles entre los grupos, es decir, los plsmidos incompatibles son
aquellos que no pueden permanecer o sobrevivir en una misma bacteria. Y es importante que
estos plsmidos son estructuras de ADN que no son esenciales para la sobrevivencia de la
bacteria. Qu quiere decir eso? Que la bacteria puede funcionar sin la presencia de plsmidos.
Pero cuando ella adquiere ese plsmido, ese plsmido le proporciona a la bacteria caractersticas
que le sirven para resistir condiciones adversas. Es decir, que le va a proporcionar otro tipo de
caractersticas fenotpicas.
Los plsmidos aseguran su diseminacin por particin, o sea, por fisin binaria, en donde se
puede ir el plsmido que est en el citoplasma a dividirse a la clula o tambin por procesos de
recombinacin gentica, que es la conjugacin. Adelantando, que ese proceso de recombinacin
gentica, se ve mediado por los plsmidos, no por el cromosoma, sino, por el plsmido
bacteriano. O sea, por estructuras extracromosomales.
Un tipo especial de plsmido, es el episoma, que es un plsmido que se integra al cromosoma y
se comporta como parte de ese cromosoma. Entonces, cuando el cromosoma se replica, el
plsmido tambin, y la bacteria se divide, pues la nueva generacin bacteriana va a adquirir ese
plsmido, porque se ha incorporado al cromosoma; pero el episoma es un tipo especial de
plsmido.
Los plsmidos pueden clasificarse de acuerdo a diferentes caractersticas, por ejemplo, los
plsmidos se pueden clasificar de acuerdo al nmero de pares de bases que tengan, o sea, de
acuerdo al tamao que los plsmidos tengan; de acuerdo al nmero de plsmidos que hay en una
bacteria, y tambin, otra caracterstica que sirve para poder clasificar a los plsmidos es esta: El
tipo de genes que portan.
De acuerdo al tipo de genes que portan los plsmidos, estos pueden clasificarse en: factor de
fertilidad, conocido como factor F. Tambin pueden clasificarse, dentro de esta misma categora,
como plsmido de resistencia, plsmido de colicina, y plsmido de virulencia. Estos son los
diferentes plsmidos, de acuerdo solo a esta caracterstica.
Aparte de los plsmidos, existe otro tipo de genes bacterianos extracromosomales, como lo son
los genes saltarines. Los genes saltarines son conocidos tambin como transposones.
Qu son los transposones? Son tambin segmentos de ADN capaces de moverse desde una
posicin a otra en el genoma. O moverse de una posicin a otra, del genoma a los plsmidos, o
viceversa. Entonces, son fragmentos, son pequeas molculas de ese ADN que andan saltando de
un lugar a otro. Hay que entender que si los transposones pasan de un lugar a otro en el
cromosomas, en el cromosoma, tenemos el sitio blanco, de donde se va a separar ese transposn,
ese gen, a travs de un corte; de enzimas que cortan especficamente esa porcin del ADN.
Luego, ese transposn pasa a un espacio, a un sitio blanco donde se va a integrar nuevamente. Y
estos espacios van a ser rellenados, con secuencias de nucletidos.
Entonces, est pasando de un lugar a otro, y lo que producen estos transposones, es inestabilidad
en el cromosoma bacteriano; as como tambin el poder adquirir otras caractersticas. Por qu?
Porque est variando de un sitio a otro.
Los transposones fueron descubiertos por Barbara McClintock, y fueron identificados al
principio como nicamente secuencias de insercin corta. De ah, el nombre que los
identificaba con el prefijo IS. Entonces, cuando ella los descubri, pens que los transposones
eran nicamente secuencias de insercin corta.
Posteriormente, se descubri que existen dos tipos de transposones o de genes saltarines, y ahi
tenemos los primeramente descubiertos, los que ya les mencion (secuencia de insercin corta);
y los trasnposones en s.
Los de secuencia de insercin corta, son segmentos de ADN relativamente pequeos, que
presentan de 1 a 2 kilobases. Es decir, que portan informacin gentica esencial para la
transposicin, y adems de esa informacin, de esos genes de transposicin, van a contener
secuencias de insercin invertidas que lo van a complementar. Y van a contener la enzima
transposasa, que codifica la transposicin de esos genes.
En cambio, los transposones en s, tienen una mayor cantidad de pares de bases, por lo tanto,
tienen ms genes que pueden codificar otras caractersticas, como por ejemplo, genes de
resistencia a antibiticos; adems de contener las secuencias invertidas, y contener las enzimas
transposasas.
Los efectos que acarrea la insercin de un segmento de un gen, de un lado a otro, son la causa de
mutaciones por inestabilidad de las bases; bloquean procesos importantes en la replicacin, como
es la transcripcin y tambin procesos de traduccin; Cmo? Pues, a causa de las mutaciones.
Otros compuestos extracromosomales que tambin participan en la donacin de genes.
Tenemos a los bacterifagos. Son con conocidos tambin, como fagos. Se definen
sencillamente como virus bacterianos. Tienen una estructura simple: Una cabeza, y una cola
formada por fibras que sirven para adherirse a los receptores en la superficie de la clula
hospedera.
En la cpside que forma la cabeza de ese bacterifago, estn contenidos los genes que van a ser
inyectados a la clula hospedera. Quin va a ser la clula hospedera? Una bacteria, que va a ser
inyectada con otro tipo de ADN, que no es el de ella. Sino, es ADN que proviene de otra
bacteria, en la cual este virus anteriormente se ha replicado.
Existen diferentes tipos de bacterifagos: Algunas veces algunos autores denominan al
bacterifago de acuerdo al proceso de replicacin que estos tienen, tenemos el fago ltico,
conocido tambin como fago atemperado, es el fago que necesita de cuatro pasos bsicos para su
patognesis dentro de la clula bacteriana y esos pasos son:
a) La absorcin de ese fago en la superficie de la clula hospedadora.
b) La penetracin del ADN que est abonando.
c) La sntesis de los componentes protecos a partir de toda la estructura, o de toda la maquinaria
proteca que contiene la nueva clula para producir el ensamblaje de toda la estructura del
bacteriofago.
d) Liberacin de ese bacterifago por medio de lisis.
Por eso es que se denomina fago ltico. Adems el fago ltico tiene la peculiaridad o la propiedad
que el ADN que l est donando, no se incorpora al cromosoma de la bacteria hospedadora.
Existe otro tipo de bacterifagos que es el fago lisognico o fago atemperado, hay libros que no
hacen la diferencia (el fago temperado es el mismo fago lisognico). Este fago, se reproduce con
el cromosoma hospedero, porque los genes se incorporan al cromosoma de la bacteria. Cuando
esto sucede; cuando los genes que han sido donados por este tipo de fago se incorporan al
cromosoma de la bacteria, se produce un estado de pro-fago. Ese pro-fago van a ser los genes
virales que van a permanecer inactivos en la clula hospedadora.
Cuando hayan condiciones adversas o condiciones que los estimulan para su replicacin,
entonces, ellos se activan y producen (lo mismo que el ciclo ltico), todas las protenas necesarias
para formar la cpside del fago, y poder, luego de reproducirse, liberarse por medio de lisis.
El fago lisognico tiene esa peculiaridad, que puede producir un pro-fago, o puede producir la
lisis de la bacteria. Generalmente, produce un pro-fago.
Este es otro tipo de estructura extracromosomal que tambin, incorpora genes o ADN
extracromosmico en las bacterias.
Variacin Genotpica.
La Variacin Genotpica puede llevar a que un individuo mute; y Qu es un individuo mutante?
Es un individuo o organismo que acarrea un cambio en su material gentico, y que ese cambio en
su material gentico es hereditario.
Asi, tenemos, que ese cambio a nivel de la variacin genotpica, produce un cambio en las
caractersticas fenotpicas de las bacterias. Es decir, en las caracteristicas que se pueden observar
y ser estudiadas en el laboratorio, que se expresan en estos organismos como son las bacterias.
En las bacterias existen dos tipos de variacin genotpica:
a) Mutacin.
b) Intercambio de Material Gentico, que se denomina Recombinacin.
Las mutaciones en las bacterias se pueden dividir en dos tipos: las mutaciones espontneas y
las mutaciones inducidas.
Las mutaciones espontaneas, generalmente en las bacterias, van a ser el resultado de procesos de
transcripcin, que no pueden ser corregidos correctamente por esas clulas. Pero tambin pueden
ser estas mutaciones, un resultado, una derivacin de todo lo explicado anteriormente, de los
procesos.
Las mutaciones espontneas, se pueden dividir en selectivas y no selectivas.
Las selectivas, son aquellas que confieren al mutante una ventaja frente a la clula o a la cepa
que le dio origen en condiciones ambientales adversas. Es decir, que le va a proporcionar, por
ejemplo, a una bacteria hija resistencia a un determinado antibitico, cosa que no tena o no
presentaba la clula bacteriana madre.
Las no selectivas, al contrario, la bacteria progenie no adquiere beneficios en relacin a su
progenitora. Tiene el bacterifago, tiene el material extracromosmico, pero no le produce
ningn cambio. Es igual que la cepa que le dio origen, o que la bacteria que le dio origen.
Otro tipo de mutaciones a nivel de las mutaciones espontneas, pues, tenemos las mutaciones
puntuales. Las mutaciones puntuales se pueden dividir en mutaciones sin sentido correcto,
silenciosas.
Una mutacin puntual, implica un cambio en una nica base. Esta mutacin puntual puede ser de
sentido correcto, cuando se cambia un aminocido por otro, y el producto proteico es diferente.
Algunas veces, no tiene mayor efecto, porque esta protena, puede solventar las necesidades de
las bacterias. Pero hay otros casos, como, por ejemplo, la silenciosa, que no se traduce en ningn
cambio, cambia de aminocido y no hubo ningn cambio en la bacteria; se produjo la protena,
Por qu? Porque recordemos que en el cdigo gentico existe ms de un codn para cada
aminocido.
Y existe otro tipo de mutacion puntual, que es la sin sentido, en donde el cambio de aminocido
va a resultar en un codn diferente: un codn que se llama codn de parada o codn de seal
de terminacin. Entonces, ah s va a tener efecto en la protena, Por qu? Porque la protena
terminada es incompleta, y al ser incompleta va a ser afuncional. Es decir, no va a cumplir con
la funcin para la que estaba prevista. Ese tipo de cambios genotpicos se dan en las bacterias.
Ahora, Qu producen estos cambios genotpicos en las bacterias? Un ejemplo bien claro, es la
resistencia a los antibiticos. Recordemos que la resistencia a los antibiticos en las bacterias
puede producirse por diferentes mecanismos. Tenemos por ejemplo, la produccin o elaboracin
de una bomba de expulsin. Es un mecanismo que las bacterias adquieren a travs de esa
mutacin genotpica.
Otro mecanismo que tienen ellas para resistir a la accin de los antibiticos, es la disminucin de
la permeabilidad de la pared bacteriana a nivel de las porinas, de esas protenas.
Otro mecanismo, tambin para resistir la accin de los antibiticos es la produccin de enzimas
inactivantes de ese antibitico; y por ltimo tenemos la modificacin de la protena diana, o sea,
que el receptor en la superficie de la clula, de la bacteria, se cambian los aminocidos en esa
protena, y entonces, cambia la protena.
Estas son consecuencias de los cambios genotpicos que se producen en la bacteria que
adquieren, por ejemplo, plsmidos, o sea, resistencia a los antibiticos.
Mutaciones Inducidas.
Las mutaciones inducidas son provocadas por agentes mutagnicos, que pueden ser qumicos,
fsicos o biolgicos. Dentro de los agentes qumicos, por ejemplo, tenemos a los anlogos de
nucletidos, como lo es el compuesto 5-Bromouracilo, que lo que hace, es incorporarse en el
espacio de la timina en el ADN, y eso produce una sustitucin de bases. Tenemos otro ejemplo
de modificacin qumica de bases, a travs de otro compuesto qumico, como son los agentes
alquilantes. Que lo que hacen en las bacterias, es que se inserta ese agente alquilante en los
grupos metilo, a las bases nitrogenadas, y tenemos que hay una sustitucin de bases.
As como los agentes qumicos, pueden provocar mutaciones en los genes bacterianos, tambin
los agentes fsicos, por ejemplo, los rayos ultravioleta puede provocar formacin de dmeros de
pirimidinas en las bases nitrogenadas, y hay una sustitucin de estas, claro, cuando se hace la
lectura.
Y los rayos X, que lo que hacen es que delecionan o cortan la cadena de ADN, produciendo
delecin de esas bases.
Recombinaciones Genticas.
Por medio del proceso de recombinacin gentica, la bacteria, con los elementos genticos
contenidos en el genoma, puede combinarlo con otros. Existen tres tipos de mecanismos de
recombinacin gentica:
1. El apareo de una bacteria con otra, que se denomina conjugacin.
2. La infeccin por virus que se denomina transduccin.
3. La ingesta de ADN soluble, que se denomina transformacin.
La conjugacin fue estudiada en 1946, y es un mecanismo de intercambio gentico que involucra
a los plsmidos. Las bacterias que poseen los plsmidos requieren del contacto de clula a clula,
y la bacteria que contiene este plsmido debe ser capaz de generar un pilis sexual y adhesinas
que le sirvan para unirse a la clula. El pilis sexual es una adhesina, en este caso, pero para
transportar el material gentico. La bacteria donadora, en este caso, es la que contiene el pilis
sexual, y forma una estructura larga, a travs de la cual va a donar o va a transferir el ADN
extracromosomal, como es el plsmido a la bacteria receptora. La conjugacin es el principal
mecanismo de transferencia de genes de resistencia a antibiticos entre las bacterias.
Pero tambin, como ese plsmido puede estar incorporado en forma de episoma al cromosoma
bacteriano, en algunas ocasiones, cuando el plsmido es transferido a la otra bacteria, tambin
pueden ser transferidos los genes cromosomales que estn cerca de este plsmido, es decir, puede
llevarse en este proceso, ciertos genes del cromosoma bacteriano. En el caso de que sea ese
plsmido, un episoma.
Tenemos el mecanismo, donde la bacteria que contiene el plsmido, o que contiene el factor F, se
divide, y por biparticin o por fisin binaria, la bacteria hija o descendiente adquiere el mismo
plsmido. Pero, estas clulas donadoras tienen que acercarse o unirse a las clulas receptoras; al
acercarse se forma la unin, se da la formacin del pilis sexual, en donde se va a donar el
plsmido, pero, la bacteria que est donando ese plsmido, siempre se queda con una copia de l,
y dona una parte de ese plsmido que lo adquiere la clula receptora.
El otro proceso, es el de transduccin, que est relacionado con los bacterifagos, o sea, los virus
bacterianos. Son ellos los que participan en este proceso de recombinacin gentica
transportando material gentico de una bacteria a otra. Este proceso se puede clasificar de
transduccin especializada cuando los fagos transfieren genes especficos del lugar de
replicacin de la clula donadora. Y generalizada, cuando los bacterifagos, en el momento del
ensamblaje, han quedado vacos, y estos bacterifagos vacos, van a adquirir ADN accidental de
otra clula anfitriona. En la bacteria en la cual se va a llevar a cabo este proceso de transduccin,
debe haber un mecanismo que se llama conversin de fago.
La conversin de fago, en esas bacterias, codifica para caractersticas bacterianas que no estn
relacionadas con el desarrollo del estado ltico o lisognico. Tenemos un ejemplo, que es el fago
de virulencia, o el estado de virulencia microbiana, es decir, que en esa bacteria, no solo se van a
producir caractersticas genticas para que se replique el bacterifago, sino que se van a producir
otro tipo de caractersticas que le producen virulencia a la bacteria. Ejemplo de esas
caractersticas que producen virulencia a la bacteria, a travs de los fagos, es la produccin de
toxinas, como es el caso de la toxina diftrica. Resulta, que la Corynebacterium diphteriae si no
es parasitado por el bacterifago beta, no produce la toxina, entonces, slo produce una invasin
en la clula; puede llegar a producir una faringitis; pero si ya el Corynebacterium diphteriae
porta el bacterifago beta, entonces, tiene la propiedad de producir la toxina diftrica.
Otro ejemplo, es el Streptococcus pyogenes del grupo A, con la toxina eritrognica, que tambin
es adquirida esa propiedad, a travs de la parasitacin de un fago. Y tenemos la toxina similar a
Shiga, por Escherichia coli, es decir, que Escherichia coli puede llegar a producir una toxina
similar a la que presenta Shigella, cuando es parasitada por un bacterifago.
La conversin de fago, van a ser aquellas caractersticas genticas que va a adquirir la clula, la
bacteria, pero diferentes solo a las caractersticas, para replicar el virus, es decir, para que no solo
se replique el virus, no solo se produzca el proceso de replicacin del ADN, sino que, van a ser
caratersticas genotpicas que le van a producir caractersticas como la produccin de toxinas, es
decir, factores de virulencia.
El ltimo mecanismo es la transformacin. Fue el primer proceso de recombinacin estudiado en
1928 por Frederick Griffith, y consiste en que una bacteria sea capaz de adquirir ADN libre. Para
esta demostracin, o para este estudio, Frederick Griffith, utiliz dos variantes de Streptococcus
pneumoniae, una cepa que era lisa, virulenta, que presentaba una cpsula (por eso era lisa); y una
cepa rugosa, avirulenta, que no presentaba cpsula. Entonces, cul era la estructura que le daba
la virulencia? La cpsula.
Entonces, el mezcl las dos colonias, las apare, y lo que sucedi es esto: Luego de mezclar, vi
que la cepa lisa, al inyectarla a los ratones, los mataba; mientras que la cepa rugosa, la inyectaba
en los ratones de laboratorio, y no suceda nada. Entonces, mezcl la cepa lisa, con la cepa
rugosa; calent la mezcla, y al calentarla rompi las clulas, y hubo una mezcla del ADN de la
clula lisa, con la rugosa, y cuando l hizo ese experimento, luego de haberlas mezclado, inyect
la mezcla de esas clulas, y vi que mataba a las bacterias.
Qu suceda? Que las bacterias rugosas, haban adquirido las caractersticas genticas de las
clulas lisas, y haban formado cpsulas. Entonces, la transformacin est relacionada con la
ingesta de ADN puro, y ocurre en la mayora de las bacterias que tienen la capacidad de ser
competentes, es decir, de adquirir, o de ingerir ese ADN puro.
Las bacterias competentes, dependen del estado de crecimiento de estas bacterias, y pueden ser, y
estn relacionadas con protenas de secrecin, que son el factor de competencia; y estas puede
contenerlas naturalmente la bacteria, o puede ser inducida la competencia en el laboratorio, a
travs de un proceso que se llama electroforacin, es decir, descargas en la bacteria, y hace que
cambie la permeabilidad de la bacteria a nivel de la membrana; o tambin con la utilizacin de
compuestos como el dicloruro de calcio, que permeabilizan la membrana de la bacteria, y que
permiten, que esta se vuelva competente.
APOYO BIBLIOGRFICO.
El genoma bacteriano es todo el conjunto de genes que tiene la bacteria, tanto en su cromosoma
como en sus elementos genticos extracromosmicos, si existen.
Los genes son secuencias de nucletidos con una funcin biolgica, y entre ellos se encuentran
los genes estructurales relacionados con las protenas (cistrones, que son genes codificadores),
los genes del acido ribonucleico (ARN) y los sitios de reconocimiento y unin de otras
molculas (promotores y operadores).
Cada genoma contiene muchos operones, que estn constituidos por genes. Los eucariotas suelen
tener dos copias distintas de cada cromosoma (es decir, son diploides). Las bacterias solo suelen
tener una copia de sus cromosomas (es decir, son haploides). Como las bacterias solo tienen un
Las bacterias tambin pueden contener elementos genticos extracromosmicos como son los
plsmidos y los bacterifagos (virus bacterianos). Estos elementos son independientes del
cromosoma bacteriano y en la mayor parte de los casos se pueden transmitir de una clula a otra.
REPLICACIN DEL ADN
El cromosoma bacteriano es un almacn de informacin que define las caractersticas de las
clulas y llevan a trmino los distintos procesos celulares. Por tanto, es fundamental que esta
molcula se replique sin errores. La replicacin del cromosoma bacteriano se desencadena por
una cascada de sucesos relacionados con la velocidad de crecimiento. La replicacin del ADN
bacteriano se inicia en una secuencia especfica del cromosoma denominada OriC. El proceso de
replicacin exige la participacin de las siguientes enzimas:
Helicasa: capaz de desenrollar el ADN y exponerlo.
Primasa: Capaz de sintetizar los cebadores que inician el proceso
Polimerasa de ADN dependiente de ADN: nicamente sintetiza una copia del
ADN en presencia de una secuencia cebadora a la que aadir nucletidos y tan solo
trabajan en direccin 5a 3.
El ADN nuevo se sintetiza de forma semiconservadora y utilizando como plantillas ambas
cadenas del ADN de la clula progenitora. La sntesis del nuevo ADN tiene lugar en una
horquilla de crecimiento y sigue un curso bidireccional. Mientras la cadena adelantada se copia
de manera continua en direccin 5-3, la otra cadena rezagada ha de sintetizarse en forma de
numerosas piezas de ADN a partir de cebadores de ARN (fragmentos de Okazaki). Para
mantener el alto grado de precisin que exige el proceso de replicacin, las polimerasas de ADN
poseen una funcin de correccin, que permite a la enzima confirmar que se ha insertado el
nucletido correcto y corregir as los posibles errores que pudieran cometerse.
El genoma bacteriano es todo el conjunto de genes que tiene la bacteria, tanto en su cromosoma
como en sus elementos genticos extracromosmicos, si existen.
Los genes son secuencias de nucletidos con una funcin biolgica, y entre ellos se encuentran
los genes estructurales relacionados con las protenas (cistrones, que son genes codificadores),
los genes del acido ribonucleico (ARN) y los sitios de reconocimiento y unin de otras
molculas (promotores y operadores).
Cada genoma contiene muchos operones, que estn constituidos por genes. Los eucariotas suelen
tener dos copias distintas de cada cromosoma (es decir, son diploides). Las bacterias solo suelen
tener una copia de sus cromosomas (es decir, son haploides). Como las bacterias solo tienen un
cromosoma, la alteracin de un gen (mutacin) tendr un efecto ms evidente sobre la clula.
Adems, la estructura del cromosoma bacteriano se mantiene por las poliaminas como espermina
y espermidina, ms que las histonas.
Las bacterias tambin pueden contener elementos genticos extracromosmicos como son los
plsmidos y los bacterifagos (virus bacterianos). Estos elementos son independientes del
cromosoma bacteriano y en la mayor parte de los casos se pueden transmitir de una clula a otra.
cromosomas y a pesar del efecto perjudicial que ello pudiera tener sobre la clula. Los ribosomas
se desintegran para formar precursores de desoxirribonucletidos, el peptidoglucano y las
protenas se degradan, y la clula se contrae.
Dinmica poblacional
Cuando se aaden bacterias a un medio de cultivo, antes de empezar a dividirse ha de transcurrir
un cierto tiempo de adaptacin al nuevo ambiente. Este intervalo se conoce como fase de
latencia del crecimiento. En cambio durante la llamada fase logartmica o exponencial, las
bacterias se dividen y duplican su poblacion a intervalos regulares hasta alcanzar el mximo
nivel posible segn el tipo de medio y las condiciones imperantes. Finalmente los metabolitos
del cultivo se agotan o bien aparece en su seno alguna sustancia toxica; en ese momento las
bacterias interrumpen su crecimiento y pasan a la llamada fase estacionaria.
MUTACIN BACTERIANA Y POSIBLES CONSECUENCIAS
La mayor parte de las mutaciones tienen escaso efecto sobre las bacterias, pero en algunas
ocasiones mejoran las opciones de supervivencia de las bacterias cuando se ven amenazadas por
el entorno, el anfitrin o el tratamiento.
Una mutacin se define como cualquier modificacin de la secuencia de bases del ADN. Entre
los tipos de mutacin estn los siguientes:
Transicin: se da un cambio de una sola base, en la que una purina es sustituida
por otra purina o una pirimidina es reemplazada por otra pirimidina.
Transversin: Cuando una pirimidina es sustituida por una purina, o viceversa.
Mutacin silenciosa: es una modificacin del ADN que no provoca cambios en
la secuencia aminoacdica de la protena codificada. Este tipo de mutacin se debe a que
un aminocido puede estar codificado en ms de un codn.
Mutacin de sentido errneo: es aquella que comporta la insercin de un
aminocido diferente en la protena, sin embargo, cuando el aminocido posee unas
propiedades semejantes puede tratarse de una mutacin conservadora.
Mutacin sin sentido: es aquella en la que se sustituye un codn que codifica a
un aminocido por un codn de interrupcin, lo que provoca que el ribosoma pierda el
ARNm y finalice prematuramente la produccin de la protena.
Mutaciones condicionales: como las mutaciones sensibles a la temperatura,
pueden deberse a mutaciones conservadoras que modifican la estructura o la funcin de
una protena importante cuando la temperatura es elevada.
Mutacin de desfase de lectura: esta mutacion es producida por una pequea
delecin o insercin que no ocurra en mltiplos de tres, alterando el sistema de lectura y
habitualmente ocasiona la aparicin de un pptido absurdo y la interrupcin prematura
de la protena.
Mutacin nula: destruyen completamente la funcin del gen, aparecen cuando se
registra una extensa insercin o delecin o una acusada reorganizacin de la estructura
cromosmica.
Agentes fsicos utilizados para inducir la aparicin de mutaciones en las bacterias, figuran las
siguientes:
cromosoma bacteriano. La mayor parte de los plsmidos son molculas circulares bicatenarias de
ADN con un nmero variable de pares de bases (de 1,500 a 400,000). Los plsmidos portan
informacin gentica, la cual puede proporcionar una ventaja selectiva a las bacterias, aunque no
constituya una ventaja selectiva para la bacteria, por ejemplo: los plsmidos pueden conferir un
nivel alto de resistencia a antibiticos, codificar la produccin de bacteriocinas, toxinas,
determinantes de virulencia y contener otros genes que otorguen una ventaja respecto a la
metabolizacin de ciertos sustratos en comparacin con otros microorganismos o en el interior
del organismo anfitrin. El nmero de plsmidos producido por una bacteria es especfico de
cada una de ellas.
Los bacterifagos son virus bacterianos. Estos elementos genticos extracromosmicos pueden
sobrevivir fuera de la clula del anfitrin ya que su genoma (puede estar formado por ARN o
ADN) est protegido por una capa de protenas. Los bacterifagos infectan a las clulas
bacterianas y se pueden replicar hasta alcanzar un gran nmero y codificar la lisis celular
llamado infeccin ltica, o en algunos casos integrarse en el genoma del anfitrin sin destruirlo
llamndose estado lisognico.
Los transposones (genes que saltan) son unos elementos genticos mviles que pueden
transferir ADN de una posicin a otra del genoma o entre distintas molculas de ADN dentro de
una misma clula (por ejemplo: de un plsmido a otro, o de un plsmido a un cromosoma).
Los genes de actividad pueden agruparse en un islote de virulencia o patogenicidad rodeado
por unos elementos mviles semejantes a los transposones que les permiten moverse tanto en el
interior del cromosoma como hacia otras bacterias. Cualquier unidad gentica puede reaccionar
ante la presencia de un estimulo ambiental (pH, calor, etc) como mecanismo de coordinacin de
la expresin de un proceso complejo.
Mecanismo de transferencia gentica entre clulas bacterianas.
El intercambio gentico entre clulas bacterianas tiene lugar a travs de tres mecanismos:
1. Conjugacin
Consiste en un apareamiento o intercambio cuasisexual de informacin gentica entre una
bacteria donante y otra bacteria receptora. La conjugacin se produce en la mayora de las
eubacterias. Suele darse entre bacterias pertenecientes a una misma especie o de especies
relacionadas, aunque tambin tiene lugar entre procariotas y clulas vegetales, animales y
micticas. La conjugacin produce una transferencia unidireccional de ADN desde una clula
donante (o macho) hasta una clula receptora (o hembra) a travs del llamado pilus sexual. El
tipo de acoplamiento (sexo) de la clula depende de la presencia (clula macho) o ausencia
(clula hembra) de un plsmido conjugativo, como el plsmido F. Este plsmido F se define
como conjugativo porque contiene todos los genes necesarios para su propia transferencia, como
la capacidad de fabricar pili sexual e iniciar la sntesis de ADN en el llamado origen de
transferencia.
El ADN transferido por conjugacin no es una molcula bicatenaria helicoidal, sino una
molcula monocatenaria.
1. Transformacin
Es el proceso mediante el cual las bacterias captan fragmentos de ADN exgeno y los incorporan
a sus genomas. La transformacin fue el primer mecanismo de transferencia gentica que se
conoci en las bacterias.
Las bacterias grampositivas y gramnegativas son capaces de captar y conservar de forma estable
ADN exgeno. Ciertas especies poseen una capacidad natural de captacin de ADN exgeno,
por lo que se definen como competentes.
1. Transduccin
Se caracteriza por la transferencia de informacin gentica de una bacteria a otra por medio de
un bacterifago. Estos virus bacterianos o bacterifagos captan fragmentos de ADN y los
almacenan en el interior de partculas de bacterifago. El ADN suministrado a las clulas
infectadas es luego incorporado al genoma bacteriano. La transduccin puede clasificarse como
especializada su los fagos en cuestin transfieren genes especficos (habitualmente los
adyacentes a sus lugares de integracin en el genoma) o generalizada si la seleccin de
secuencias es aleatoria debido al almacenamiento accidental del ADN de la clula anfitriona en
el interior de la cpside del fago. Las partculas de la transduccin generalizada deben contener
sobre todo ADN bacteriano y una cantidad pequea o nula de ADN del fago.