BioTup: Meio Fsico, Diversidade Biolgica e Sociocultural do Baixo Rio Negro,

Amaznia Central - Vol. 03.

Edinaldo Nelson SANTOS-SILVA, Veridiana Vizoni Scudeller,
Mauro Jos CAVALCANTI, (Organizadores). Manaus, 2011.

Captulo 12

Diversidade
Meio Biolgica
Fsico

Distribuio espao-temporal da riqueza e

abundncia do zooplncton no lago Tup, baixo rio
Negro, Amazonas, Brasil
1,2

Laura Su-Ellen Fres CALIXTO

e-mail: laura_froes@yahoo.com.br
1,2

Andr Ricardo Ghidini

e-mail: andrericardo83@gmail.com
2
2

Eduardo Arajo Silva

Edinaldo Nelson dos Santos-Silva

e-mail: nelson@inpa.gov.br

Curso de Biologia de gua Doce e Pesca Interior,

Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA, doutorado.
2
Laboratrio de Plncton, Coordenao de Biodiversidade CBIO,
Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA.
1

Resumo: O presente estudo teve como objetivo avaliar a distribuio espaotemporal da riqueza e abundncia das espcies de microcrustceos e rotiferos
do plncton do lago Tup, durante 12 meses. As coletas foram realizadas
mensalmente, de maro/2003 a fevereiro/2004, em doze estaes de amostragem,
compreendendo diferentes regies do lago Tup e rio Negro. Rotifera apresentou
maior riqueza de espcies e densidade populacional, seguido por Cladocera e
Copepoda. A riqueza de espcies para cada grupo foi significativamente diferente
entre os meses estudados, mas no entre as estaes amostradas. As maiores
densidades para os trs grupos ocorreram no ms de dezembro/2003 e os valores
203

Calixto at al.

mais baixos, no ms de julho/2003. Brachionus zahniseri gessneri, Bosminopsis

deitersi e Oithona amazonica foram as espcies dominantes em todo o perodo de
estudo. Atravs do teste de Kruskal-Wallis foi possvel concluir que h diferenas
significativas nas densidades populacionais (Rotifera, Cladocera e Copepoda)
entre os principais perodos de variao do nvel da gua (enchente, cheia, vazante
e seca). Observando os resultados da Anlise de Varincia (ANOVA One-Way)
para Rotifera e Cladocera, constatou-se no haver diferenas significativas nas
densidades totais destes organismos entre os diferentes locais de coleta, exceto
para os coppodes (p<0,05).
Palavras-chave: distribuio, espao-temporal, riqueza, abundncia, zooplncton,
guas pretas, Amaznia.

Introduo
Em
ambientes
aquticos
continentais, a comunidade zooplanctnica
a principal responsvel pela transferncia
de energia dos produtores primrios,
essencialmente o fitoplncton, para nveis
superiores da cadeia trfica (Marneffe et
al., 1996). A influncia que as modificaes
ambientais promovem na composio e
distribuio destes organismos tem sido
enfoque de muitos estudos com esta
comunidade (Hardy & Ducan, 1994; Lima
et al., 1996; Lima et al., 1998; Sampaio et
al., 2002; Sterza et al., 2002; Lnsac-Toha
et al., 2004; Serafim-Jnior et al., 2005).

Nos
ambientes
aquticos
continentais,
a
comunidade
de
organismos zooplanctnicos constituda
principalmente
por
protozorios
(majoritariamente tecamebas), rotferos
e microcrustceos. Estes ltimos so
representados por cladceros e coppodes,
os quais geralmente constituem a maior
biomassa total dentro da comunidade
(Melo, 1999).
204

Um dos principais atributos da
comunidade organismos zooplanctnicos
ter distribuio horizontal e vertical
heterognea. A distribuio horizontal
est relacionada principalmente com
a dinmica de ventos, correntes,
disponibilidade de alimento e predao.
Com relao distribuio vertical, a
heterogeneidade determinada por
diversos fatores, como disponibilidade de
alimento, condutividade, temperatura,
concentrao de O2 e H2S e fatores
biolgicos, como por exemplo, a
competio e predao (Zaret & Suffern,
1976; Lampert, 1989; Pinel-Alloul, 1995;
Sekino & Yoshioka, 1995).

Frequentemente, as comunidades
planctnicas apresentam profundas
mudanas na sua composio. Essas
modificaes podem ser cclicas ou no
e normalmente esto ligadas a variaes
peridicas no ambiente fsico que podem
ser nictemerais, estacionais e entre perodos
da variao do nvel da gua (Hardy, 1980).

Distribuio espao-temporal de riqueza e agundncia do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

O pulso de inundao a
principal fora que influencia na dinmica
das comunidades aquticas dos lagos
e rios de plancies de inundao, sendo
que os efeitos causados por esses so
principalmente hidrolgicos (Junk et
al., 1989). A plancie aluvial do rio
Amazonas cobre uma extensa rea
sujeita inundao, que ocorre em
eventos periodicos anuais que delimita
dois periodos que so eventos bastante
distintos: um perodo de guas altas e
outro de guas baixas, e a interseco
entre ambos, a enchente e a vazante (Junk
& Howard-Willians, 1984; Bittencourt &
Amadio 2007).

As mudanas que ocorrem
no nvel da gua assumem grande
importncia, pois alm de influenciar a
forma, o tamanho e as caractersticas dos
lagos (por exemplo, o aporte de substncias
orgnicas e de material particulado),
tambm afetam a composio e
distribuio das comunidades aquticas
que residem nesses ambientes (Brandorff
& Andrade, 1978; Junk, 1999; Brandorff
et al., 1982; Carvalho, 1983).

Entre os trabalhos na regio
amaznica relacionados composio e
distribuio espao-temporal da riqueza
e abundncia do zooplncton, podese citar: Brandorff (1978), Brandoff &
Andrade (1978), Hardy (1980), Brandorff
et al. (1982), Carvalho (1983), Hardy et
al. (1984), Robertson & Hardy (1984),
Hamilton et al. (1990), Bozelli, (1992),
Waichman et al. (2002), Keppeller (2003)
e Maia-Barbosa & Bozelli (2006).

No entanto, a maioria dos estudos
no abrange lagos de gua preta, onde

os padres de abundncia e distribuio

dos organismos, bem como a sucesso
das espcies ao longo do perodo de 12
meses de variao do nvel da gua ainda
no so bem conhecidos. Isto evidencia a
importncia de estudos que contemplem
todo este perodo, de maneira a propiciar
melhor entendimento dos ambientes
sujeitos ao pulso de inundao, alm de
apresentar subsdios para a conservao,
manejo e uso sustentado dos recursos
naturais disponveis nos ambientes de
gua preta da Amaznia.

Materiais e mtodos

As amostras foram coletadas
mensalmente, de maro/2003 a
fevereiro/2004, em doze estaes de
coleta, compreendendo diferentes
regies do lago Tup e rio Negro(Fig.1).

As amostras quantitativas
foram coletadas na regio limntica,
atravs de arrastos verticais na coluna
dgua, utilizando-se uma rede de
plncton tipo Hensen (malha de 48 m
e dimetro da boca com 20 cm). Para
as amostras qualitativas foram feitos
arrastos verticais e horizontais tambm
na regio limntica com uma rede
cnica (malha de 55 m e dimetro da
boca com 30 cm). As amostras foram
fixadas com formol, concentrao
final 6%. A profundidade da estao
foi medida com uma corda graduada
presa a um peso.

Os rotferos, cladceros e
coppodes foram contados com o
auxlio de microscpio estereoscpio e
ptico comum. Quando a densidade de
205

Calixto at al.

no lago Tup, no perodo de maro/2003

a fevereiro/2004, foi feita uma curva
espcie-rea, segundo Brower & Zar
(1984), simulando um incremento
cumulativo no nmero de espcies, em
cada ms, considerando que o aumento
no nmero de coletas condiciona o
aumento do nmero de espcies.

Para detectar diferenas na
riqueza de espcies e na densidade total
dos rotferos, cladceros e coppodes
foram realizadas Anlises de Varincia
Unidirecional
(ANOVA
One-Way),
considerando a variao temporal (entre
os meses) e espacial (entre as estaes).
O teste de Tukey (a posteriori) foi feito
quando detectou-se diferena significativa
Figura 1: Estaes de amostragem no lago Tup.
(p<0,05) com o intuito de verificar onde
(Fonte: Darwich et al., 2005).
se encontra(m) a(s) diferena(s). Quando
organismos (principalmente rotferos) no foi possvel atender aos pressupostos
era alta, foram feitas subamostragens, de homocedasticidade, normalidade e
utilizando-se uma pipeta tipo Stempel. linearidade necessrios para a realizao
Para a contagem de rotferos foi utilizada da ANOVA, foi realizado o teste
uma cmara de Sedgewick-Rafter.
equivalente no-paramtrico de Kruskal
A densidade foi expressa Wallis, levando-se em considerao os
como organismos/m3, utilizando a valores de densidade e riqueza (varivel
frmula proposta por Tonolli (1971) para dependente) para cada rank do perodo
determinar o volume filtrado no arrasto:
hidrolgico em questo (seca, enchente,
Vf = .r2.h
cheia e vazante).
Onde: r = raio da boca da rede (r = 0,1
m), h = altura da coluna dgua
Resultados e Discusso

O volume de gua filtrada foi
utilizado, ento, para determinar a Suficincia amostral
densidade de indivduos por m3 pela
frmula dada abaixo:

A simulao da curva de
N de indivduos = n/Vf
espcie-rea, realizada segundo o
Onde: n = nmero de indivduos incremento de novas espcies medida
contados, Vf = volume filtrado
que se aumenta o nmero de coletas,

Para saber a taxa de incremento revelou uma estabilizao no registro
de espcies novas nas coletas realizadas de novas espcies de coppodes por
206

Distribuio espao-temporal de riqueza e agundncia do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

60
50
40
30

Rotifera
Cladocera
Copepoda

20
10
0
Maro

Abril

Maio

Junho

Julho

Agosto

Outubro
Dezembro
Fevereiro
Setembro
Novembro
Janeiro

Figura 2: Curva do coletor para Copepoda, Rotifera e Cladocera.

volta do sexto ms de coleta ou

durante o perodo de enchente at a
seca (Fig. 2). Desta forma, com um ano
de coleta foi possvel ter uma amostra
representativa da espcies do lago
Tup. Para os rotferos, nota-se uma
tendncia estabilizao a partir do
11 ms de coleta (Fig. 2) ou a partir
dos meses de janeiro e fevereiro (ano
seguinte), ficando evidente que para
este grupo existe a necessidade de pelo
menos um ano de coleta para que se
tenha uma amostra representativa
das espcies do lago. Com relao aos
cladceros, houve uma estabilizao
da curva a partir do ms de outubro
at o ms de janeiro, ocorrendo o
incremento de uma nica espcie no
ltimo ms (Fig. 2). Este incremento se
deveu a Disparalona sp., uma espcie
provavelmente no planctnica. Assim,
ao que tudo indica, o nmero de
coletas realizadas foi suficiente para
se ter uma amostra representativa dos

cladceros do lago Tup com relao

aos objetivos propostos.

A curva espcie-rea, e suas
derivantes, como por exemplo, a curva
performance, so muito utilizadas
para se determinar a suficincia de
amostragem (Dumont, 1994; Dumont
& Segers, 1996). Segundo Cain
(1938), a curva espcie-rea uma
importante ferramenta na descrio de
comunidades e usada como um guia
na determinao de sua rea mnima.

Os resultados obtidos neste
estudo demonstram que o nmero de
coletas foi suficiente para estimar o
nmero de espcies do lago Tup, no
caso de rotferos e coppodes. Contudo,
com relao aos cladceros, no se
pode dizer o mesmo, uma vez que
houve um incremento no ltimo ms
de coleta, sendo necessrio um tempo
mais prolongado para se verificar a
estabilizao da curva. No entanto, se
confirmada, a espcie em questo no
207

Calixto at al.

se trata de uma espcie planctnica,

ocorrendo de forma acidental nas
amostras. Portanto, a curva ficaria
estabilizada a partir do ms de outubro
e, assim, o esforo de coleta seria
suficiente para estimar a diversidade
de cladceros do lago Tup.
Composio e riqueza de espcies
Rotferos

Foram registrados 49 txons
de rotferos, sendo que Bdelloidea,
por dificuldades taxonmicas, foi
identificada at o nvel de ordem (Tab.
1, em anexo). Nenhum txon constitui
novo registro para a Bacia Amaznica.
Robertson & Hardy (1984) encontraram
um mximo de 50 espcies de rotferos
para o rio Negro e Brandorff et al.
(1982) registraram 145 txons de
rotferos no trecho inferior do rio
Nhamund, contemplando uma grande
diversidade de ambientes anexos ao
rio, o que justificaria a alta riqueza de
espcies quando comparada com os
txons identificados neste trabalho.

Keppeler (2003) e Lansac-Tha
et al. (2005) ressaltaram em seus estudos que a alta riqueza de espcies de
rotferos em diversos tipos de ambientes pode estar relacionada ao fato de
que estas espcies so oportunistas, e,
portanto, possuem facilidade para colonizar novas reas rapidamente. Assim
como observado no estudo de Keppeler
(2003), Brachionidae teve o maior nmero de representantes (11 spp.). Porm,
os gneros com maior nmero de esp208

Figura 3: Riqueza de rotferos nos meses de

maro/2003 a fevereiro/2004 no lago Tup.

cies foram Trichocerca e Lecane com 9 e

8 representantes, respectivamente.

A menor riqueza especfica
para Rotifera foi registrada nos meses de abril (enchente), julho (pico da
cheia) e novembro/2003 (seca) (16-17
spp.), enquanto os maiores valores foram registrados em junho/2003 (incio
da cheia) (33 spp.). Houve diferena
na riqueza especfica entre os diferentes meses de estudo (Fig. 3) e, atravs
de uma Anlise de Varincia One-Way
verificou-se que esta diferena foi significativa (p<0,05; F=10,36). Por meio
do teste de Tukey para as mdias da riqueza de Rotifera foi possvel observar
que: a mdia do nmero de espcies
registrada nos perodos de enchente
(maro, abril e maio de 2002) so diferentes das mdias dos meses de cheia
(junho/02) , seca (dezembro/02) e vazante (julho e agosto de 2002) (Tab. 4,
em anexo).

importante observar que a
maior riqueza especfica deste grupo
foi observada subsequentemente aos

Distribuio espao-temporal de riqueza e agundncia do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

meses com menor nmero de espcies

identificadas, o que pode estar relacionado com a rpida capacidade de recolonizao deste grupo de organismos
face alteraes do meio ambiente
(Wetzel, 1983; Smith, 2001). No foi
possvel detectar diferenas espaciais
significativas (p>0,05) na riqueza de
espcies de Rotifera no lago Tup, para
isso utilizou-se Anova One-Way .
Cladceros
Foram
identificadas
25
espcies de cladceros, sendo a maioria
frequentemente registrada para a
regio (Tab. 3). At o momento apenas
Alona cf. fasciculata e Pleuroxus cf.
denticulatus ainda no possuam
registro na bacia Amaznica.

A distribuio de Alona cf.
fasciculata e Pleuroxus cf. denticulatus
ainda no totalmente conhecida.
Isto porque estas espcies habitam
preferencialmente a regio litornea
dos lagos e razes de macrfitas
aquticas, locais no contemplados em
estudos de composio da comunidade
zooplanctnica (Whiteside et al., 1978;
Smirnov, 1992, 1996).

Bosminidae e Chydoridae
tiveram maior nmero de representantes.
A grande diversidade registrada para
Bosminidae um fato comumente
observado nos ecossistemas tropicais
(Robertson & Hardy, 1984; Paggi &
Jos de Paggi, 1990; Lansac-Tha et
al., 2004; Serafim-Jnior et al., 2005).
Em Chydoridae est includo o maior

nmero de espcies dentre os cladceros,

abrangendo mais de 50% de todas as
espcies atualmente conhecidas deste
grupo (Robertson, 2004).
Estudando
as
regies
limnticas e de floresta inundada ao
longo dos rios Solimes-Amazonas, nos
trechos entre as cidades Santo Antnio
de I e Tef (trecho IC), e Manaus e
Parintins (trecho MA) Vsquez (2004)
encontrou um total de 45 espcies de
Cladocera distribudas em oito famlias.
A alta riqueza encontrada por este autor
deve-se ao fato do estudo ter abrangido
tanto a regio pelgica quanto a
floresta inundada. Mas, ao analisarmos
somente os dados da regio limntica,
observamos que a riqueza encontrada
no trecho IC foi de 32 espcies e
MA foi de 20 espcies. Estudando o
lago Cristalino (gua preta), tambm
no baixo rio Negro, mas na margem
direita, Melo (1998) registrou 25
espcies de cladceros. Desta forma,
os valores de riqueza encontrados
por estes autores foram prximos aos
encontrados neste estudo, quando
considerado apenas a comunidade de
cladceros planctnicos.

O maior nmero de espcies
deste grupo foi registrado na enchente
(maro/2003, 16 spp.) e o menor
valor na seca/incio da enchente
(dezembro/2003 e janeiro/2004, 8
spp.). Houve diferenas sazonal na
riqueza de espcies de cladceros no
lago Tup. Pelo teste de Kruskal-Wallis
esta diferena foi significativa (p <
0,05) (Fig. 4).
209

Calixto at al.

Figura 4: Riqueza de cladceros entre os

principais perodos de variao do nvel da
gua no lago Tup.

No foi observada diferena
significativa (p >0,05) na riqueza de
cladceros entre os locais de amostragem.
Para testar isso utilizou-se ANOVA.
Tambm no foi observado diferenas
sazonais significativas na composio de
espcies (Tab. 2, em anexo).
Coppodes

Foram registradas 16 espcies
de coppodes, sendo 13 de calanides
e 3 espcies de ciclopides, todas
registradas anteriormente em estudos
na regio amaznica (Tab. 3).

Brandorff (1978) comparou
um lago de gua branca com outro de
gua preta na Amaznia e encontrou 5
calanides e 3 ciclopides para o lago
Castanho (gua branca) e 7 calanides
e 1 ciclopide para o rio Tarum-Mirim
(gua preta). Em uma compilao dos
estudos realizados nos lagos e rios da
Amaznia, Robertson & Hardy (1984)
verificaram que a comunidade de coppodes normalmente composta de
210

1 a 4 calanides e de 1 a 3 ciclopides. Por outro lado, Santos-Silva et al.

(1989) estudando coppodes da represa
Curu-Una encontraram 6 espcies de
calanides e 3 de ciclopides. Santos-Silva (1991) encontrou no lago Calado
6 espcies de coppodes calanides.

No presente estudo 7 espcies
e 6 morfotipos de calanides foram
encontrados, o que representa mais do
que o encontrado nos estudos citados
anteriormente. Por outro lado, a fauna
zooplanctnica de guas pretas da
regio amaznica no suficientemente
conhecida e esses morfotipos podem
realmente representar espcies novas.

A menor riqueza de espcies
foi observada na seca (novembro/2003,
3 spp.), enquanto que em maio/2003
(final da enchente) foram observados
os maiores valores. interessante
ressaltar que durante a enchente e
cheia, o nmero de espcies registradas
foi similar, assim como registrado para
os cladceros, alm da riqueza de
espcies no ter variado grandemente
entre as estaes de coleta.

Houve diferena significativa
(p<0,05; F=9,13) na riqueza de
espcies de coppodes entre os meses
estudados, mas no houve diferena
(p>0,05) espacial deste atributo no
lago Tup. (Fig. 5). Por meio do teste
de Tukey para as mdias da riqueza
foi possvel observar que: a mdia
dos meses de enchente (maro, abril
e maio de 2002) significativamente
diferente da mdia dos meses de cheia
(junho/02), vazante (julho a setembro

Distribuio espao-temporal de riqueza e agundncia do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

presente nas estaes EI8 e EC11

(Tab. 2). Com relao aos coppodes,
Rhacodiaptomus besti foi registrado
somente na estao EI4, Notodiaptomus
inflatus ocorreu apenas na estao
EC11, Notodiaptomus sp1 na ET5 e e
Notodiaptomus sp2 na EC11 (Tab. 3).
Diversos fatores podem ser apontados
como razo para esses organismos
no ocorrerem nas demais regies,
Figura 5: Riqueza de coppodes nos meses de tais como o hbito alimentar de cada
maro/2003 a fevereiro/2004, no lago Tup.
espcie, disponibilidade de alimento,
presena de predadores, variao nas
de 2002) e seca (outubro a dezembro caractersticas fsico-qumicas da gua,
de 2002) (Tab. 5)
luminosidade, entre outros (Pinel
De maneira geral, durante o Alloul, 1995; Pinel-Alloul et al., 1988).
perodo de enchente e cheia foram
registrados os maiores nmeros Distribuio espao-temporal das
de espcies para todos os grupos populaes
zooplanctnicos, enquanto a menor
riqueza especfica de Cladocera e Rotferos
Copepoda foi detectada durante a seca.

Vale a pena ressaltar que,
Analisando a comunidade
no encontrar diferena significativa zooplanctnica foi possvel constatar
na riqueza de rotferos, cladceros que Rotifera foi o grupo que registrou
e coppodes entre as estaes de maior abundncia total, seguido
coleta no significa que a composio de Cladocera e Copepoda. A menor
especfica seja similar entre todos os densidade total de Rotifera foi
locais (ver Tabs. 1, 2 e 3 em anexo). Para observada durante a cheia (junho e
citar apenas alguns exemplos, entre os julho/2003, aprox. 2.500 ind/m3) e o pico
rotferos, Colloteca sp. foi encontrado populacional na seca (dezembro/2003,
somente nas estaes EI6 e EC11, aprox. 5.000.000 ind/m3) (Fig. 6).
Lepadella cristata somente ocorreu na
Os resultados obtidos para
estao EI4 e Lecane curvicornis na Rotifera pelo teste no-paramtrico de
ET7 (Tab. 1). No caso dos cladceros, Kruskal-Wallis, neste estudo, ratificam
Alona cf. incredibilis ocorreu somente as observaes feitas em estudos
nas estaes ET1 e EI3, Alona cf. anteriores (Brandorff & Andrade,
fasciculata na ET5 e EN12, enquanto 1978; Hardy, 1980; Carvalho, 1983;
que Disparalona acutirostris esteve Robertson &Hardy, 1984), de que no
211

Calixto at al.

18
16

Densidade (logN org/m3)

14
12
10
8
6
4
2
0

Fev

Jan

Dez

Nov

Out

Set

Ago

Jul

Jun

Mai

Abr

Mar

Figura 6: Densidade total de Rotifera (logN,

organismos/m3), no lago Tup, de maro/2003 a
fevereiro/2004.

perodo de seca ocorre os maiores

valores de densidade de organismos. Foi
possvel observar que houve diferenas
significativas (p<0,05) nas densidades
entre os perodos de variao do nvel
da gua (enchente, cheia, vazante e
seca) (Fig. 7). Atravs da ANOVA OneWay, constatou-se no haver diferenas
significativas na densidade de rotferos
entre os diferentes locais de coleta
(p>0,05 e F= 0,939).

Brachionidae
apresentou
a maior contribuio relativa (Fig.
8). O pico populacional registrado

no ms de dezembro/2003 referese principalmente a Brachionus

zahniseri var. gessneri, quando houve
uma dominncia desta espcie, que
tambm foi a que apresentou a maior
abundncia relativa ao longo de todo
o estudo (51,87%). A segunda espcie
mais abundante foi Keratella americana

(20,16%), seguida de Polyarthra
vulgaris (7,16%) e Trichocerca similis
(6,15%). Robertson & Hardy (1984)
tambm
registraram
Brachionus
zahniseri gessneri, B. zahniseri reductus,
Keratella americana e Polyarthra
vulgaris como as espcies dominantes
entre
os
rotferos
limnticos.
Segundo este estudo, as espcies de
Brachionus so bem representadas nos
ecossistemas aquticos da Amaznia.
9%

4%

Brachionidae
Trichocercidae
Synchaetidae
Outros

9%

78%

Figura 8: Abundncia relativa por famlias de

Rotifera coletados no lago Tup, de maro/2003
a fevereiro/2004, nas diferentes estaes de
coleta. OBS: Outros (legenda) se refere s
famlias com contribuio relativa inferior a 3%.

Da mesma forma, Brandorff et al. (1982)

encontraram para o rio Nhamund as

espcies de Brachionidae predominando
Figura 7: Densidades de rotferos (ind./m3) entre nas amostras analisadas. A ocorrncia
os perodos, coletados nas diferentes estaes
destas espcies foi reportada tambm
de amostragem do lago Tup.
212

Distribuio espao-temporal de riqueza e agundncia do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

Densidade (LogN org/m3)

14
12
10
8
6
4
2
0

Fev

Jan

Dez

Nov

Out

Set

Ago

Jul

Jun

Mai

Abr

Cladceros

A menor densidade total de
Cladocera foi registrada na cheia (junho e
julho/2003, aprox. 8.000 ind/m3) e a maior
na seca (dezembro/2003, aprox. 2.000.000
ind/m3) (Fig. 9). As densidades entre os
meses de abril e agosto/2003 foram
bastante constantes. O pico populacional
registrado no ms de dezembro/2003
refere-se principalmente a Bosminopsis
deitersi (aprox. 1.400.000 ind/m3).

16

Mar

em diversos estudos,
tanto em
ambientes naturais como em ambientes
impactados, com ampla distribuio
em todo o Brasil (Hardy, 1980; Paggi
& Jos de Paggi, 1990; Bozelli, 1992;
Bonecker et al., 1994; Lansac-Tha et
al., 2004; Serafim-Jnior et al., 2005).

As espcies de Rotifera com
maior abundncia e frequncia de
ocorrncia distriburam-se de maneira
similar ao padro geral descrito na
figura 6, com exceo de Polyarthra
vulgaris, que no foi registrada em
novembro/2003, e apresentou um pico
populacional no ms subsequente. Entre
as espcies menos abundantes, alguma
excees foram detectadas, como
Filinia terminalis, cujas densidades
aumentaram gradativamente ao longo
do perodo de estudo e Pleosoma sp.
que foi registrada apenas entre os
meses de junho a agosto/2003, e entre
dezembro/2003 e fevereiro/2004. As
demais espcies ou no apresentaram
variao entre os meses amostrados, ou
foram registradas esporadicamente em
algumas amostras, sempre apresentando
baixas densidades populacionais.

Figura 9: Densidade total de cladceros (logN,

organismos/m3), no lago Tup, durante os meses
de maro/2003 e fevereiro/2004.

Foi possvel constatar atravs
do resultado do teste de KruskalWallis que h diferenas significativas
(p<0,05) na densidade de cladceros
entre os principais perodos do ciclo
hidrolgico (enchente, cheia, vazante e
seca) (Fig. 10). O resultado da ANOVA
One-Way demonstrou no haver
diferenas significativas na densidade
de cladceros entre os diferentes locais
de coleta, (p>0,05 e F= 0,767).

Bosminidae foi responsvel
pela maior contribuio relativa de
cladceros (Fig. 11), sendo Bosminopsis
deitersi a espcie dominante. A

Figura 10: Variaes nas densidades de

cladceros (ind./m3) nos principais perodos de
coletas nas diferentes estaes de amostragem
do lago Tup.
213

Calixto at al.

dominncia de B. deitersi foi registrada

tambm por Hardy (1980) que constatou
abundncias relativas prximas a
90% para esta espcie nos lagos
de gua preta, Cristalino e TarumMirim. A dominncia desta espcie
tambm foi reportada por Robertson
& Hardy (1984) como bastante
comum em ecossistemas amaznicos.
A persistncia ao longo de todo o
estudo e seu mximo populacional
durante a seca pode estar relacionada
com a estabilidade das caractersticas
hidrolgicas do lago, que neste
perodo no influenciado pelo Rio
Negro. Alm disto, observa-se maior
quantidade de material em suspenso,
o que favorece o desenvolvimento
desta espcie, caracterizada por uma
alta adaptabilidade a modificaes
ambientais (Paggi & Jos de Paggi,
1990; Aprile & Darwich, 2005; Darwich
et al., 2005).

O padro representado na
figura 7 descreve a distribuio
temporal das espcies com maior
abundncia relativa, como B. deitersi
(67,31%), Bosmina sp. (11,31%), Moina
minuta (7,78%) e Ceriodaphnia cornuta
(3,32%). Diaphanosoma polyspina, no
entanto, apresentou padro diferente,
com maiores densidades populacionais
nos meses de maro (aprox. 6.400
ind/m3) e dezembro/2003 (aprox.
3.400 ind/m3), enquanto nos demais
meses, as densidades foram menores
(aprox. 200-700 ind/m3). Bosminopsis
negrensis apresentou registros apenas
nos meses de junho a setembro/2003,
assim como Moina rostrata.
214

8%

Bosminidae
Daphiinidae
Moinidae
Outros

1%

3%

88%

Figura 11: Abundncia relativa por famlias

de cladceros coletados no lago Tup, de
maro/2003 a fevereiro/2004, nas diferentes
estaes de coleta. OBS: Outros (legenda) se
refere s famlias com contribuio relativa
inferior a 3%.

Holopedium
amazonicum
no foi observado nos meses de junho
e novembro/2003, e seu registro foi
espordico nos demais meses, com
exceo de um pico de indivduos no
ms de janeiro/2004 (aprox. 9.200 ind/
m3). A ocorrncia de H. amazonicum
j foi registrada desde pequenas
populaes at como dominante de um
sistema, especialmente os lagos de gua
preta, uma vez que estes organismos
habitam guas com baixa dureza, pH e
condutividade (Robertson & Hardy, 1984;
Rowe, 2000). Um fator a ser considerado
tambm sua distribuio vertical, uma
vez que suas maiores populaes foram
registradas por Previatelli et al. (2005)
e Ghidini (2007) dentro da faixa dos 3
metros de profundidade.

As demais espcies, como
os representantes de Chydoridae,
Macrothricidae,
Ilyocryptidae

Distribuio espao-temporal de riqueza e agundncia do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

tiveram apenas registros espordicos

nas
amostras,
fato
associado
principalmente pelos representantes
destas famlias habitarem, geralmente,
a regio litornea, bancos de
macrfitas, ou viverem associados ao
sedimento (Smirnov, 1992, 1996).

que h diferena significativa (p<0,05)

na densidade de coppodes entre os
principais perodos de enchente, cheia,
vazante e seca (Fig. 13).

Coppodes

Assim como registrado para
os cladceros, as menores densidades
totais de coppodes adultos ocorreram
durante a cheia, mais precisamente no
ms de julho/2003 (aprox. 1.500 ind/
m3), seguido de progressivo aumento
at o registro de seus valores mais altos
em dezembro/2004 (aprox. 620.000
ind/m3) (Fig. 12). O pico no nmero
de indivduos registrado neste ms
refere-se, principalmente a Oithona
amazonica. A dominncia desta espcie
tambm foi observada por Robertson &
Hardy (1984), Brandorff et al. (1982) e
Bozelli (2000).

Assim, como encontrado para
os demais grupos zooplanctnicos,
verificamos pelo teste de Kruskal-Wallis

Figura 13: Densidades de coppodes (ind./m ) nos

principais perodos de coleta nas diferentes estaes
de amostragem do lago Tup.
3

A distribuio
especfica
dos coppodes segue o padro geral
descrito na figura 12, especialmente
para as espcies mais abundantes
do estudo, como Oithona amazonica
(96,57%), Aspinus acicularis (2,61%)
e Mesocyclops brasilianus (0,17%).
As demais espcies foram espordicas
nas amostras ou suas densidades ao
longo dos meses foram pequenas. A
distribuio de M. brasilianus j foi
reportada para a bacia Amaznica, e o
mesmo pode ser dito para A. acicularis
registrado como dominante em outros
estudos realizados na regio, alm de
ser mais frequentemente encontrado
em lagos de gua preta (Robertson &
Hardy, 1984; Guitirrez-Aguirre et al.,

Figura 12: Densidade total de coppodes (logN, 2006). Notodiaptomus sp5 e sp6 foram
organismos/m3), no lago Tup, de maro/2003 a encontradas apenas entre os meses de
fevereiro/2004
abril a setembro/2003.
16

Densidade (logN org/m3)

14
12
10
8
6
4
2
0

Fev

Jan

Dez

Nov

Out

Set

Ago

Jul

Jun

Mai

Abr

Mar

215

Calixto at al.

Os valores de densidade
populacional e contribuio relativa
dos Cyclopoida foram mais altos que
para os representantes da ordem
Calanoida (Fig. 14). Oithona amazonica,
por exemplo, apresentou valores de
densidade at 10 vezes superiores
s densidades registradas para os
Calanoida, neste estudo principalmente
representado por Aspinus acicularis.
3%

Calanoida
Cyclopoida

97%

Figura 14: Abundncia relativa das ordens de

coppodes coletados no lago Tup, de maro/2003 a
fevereiro/2004, nas diferentes estaes de coleta.

Vrias questes esto envolvidas
nas diferenas de propores de indivduos
ciclopides e calanides encontrados nas
amostras de plncton de gua doce. Uma
delas diz respeito a questes ecolgicas destes
organismos. De acordo com MatsumuraTundisi et al. (1987), a dominncia de
coppodes da ordem Cyclopoida sobre
Calanoida pode estar associada a diferenas
ecolgicas entre os grupos, uma vez que
Cyclopoida abrange indivduos geralmente
onvoros, o que confere uma maior
adaptabilidade a estes organismos.

Outra questo a se considerar
diz respeito capacidade de fuga dos
216

calanides quando comparados aos

ciclopides. De acordo com Lazzaro
(1987), os coppodes calanides
apresentam maior poder de escape que
os ciclopides, pelo fato destes ltimos
apresentarem movimentos saltatrios
errticos, ao passo que o movimento dos
calanides deslizante. Apesar desta
observao ter sido feita em relao
presena de predadores planctvoros, a
ideia de que estes organismos evitam
tanto predadores bem como os aparatos
de coleta, j vem sendo discutida a
bastante tempo. Segundo Lowe (1935,
apud Fleminger & Clutter,1972),
existem evidncias morfolgicas da
presena de um sistema nervoso em
Calanus, um calanide, envolvido no
suprimento dos msculos que so
usados nos movimentos de escape.
Alm disto, os coppodes so capazes

de
perceber estmulos vibracionais
no ambiente aqutico atravs da
presso causada pela rede de coleta
ao ser introduzida na coluna dgua e,
assim, evitar sua captura (Fleminger &
Clutter, 1972). Por estas questes no
terem sido contempladas neste estudo,
acreditamos que em estudos futuros as
mesmas podero ser elucidadas.

Com relao a distribuio
espacial deste grupo, ao analisarmos
os resultados da ANOVA, verificamos
diferena significativa na densidade de
coppodes entre as estaes de coleta
(p<0,05 e F= 2,19) (Fig.15).

Analisando os dados obtidos
pelo teste de Tukey para mdias
das densidades populacionais de
coppodes, foi possvel observar que

Distribuio espao-temporal de riqueza e agundncia do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

10

logN Densidade (org/m 3)

9
8
7
6
5
4

EN12

ET10

EC11

EI8

ET9

EI6

ET7

EI4

ET5

EI3

EI2

ET1

Figura 15: Densidades de coppodes (ind/m3) nas

diferentes estaes de coleta no lago Tup, de
maro/2003 a fevereiro/2004.

a mdia da estao EI8 (igarap Terra

Preta) significativamente diferente
das mdias das estaes ET9 e ET1 e
igual mdia das demais estaes de
amostragem (Tab. 6).

A heterogeneidade espacial
das abundncias destes organismos
ainda no pode ser completamente
entendida, porm sabe-se que a
comunidade zooplanctnica possui
adaptabilidades diferenciadas quanto
ao tipo de ambiente em que vivem.

De uma forma geral, foi
possvel observar que todos os
grupos registraram um mximo de
densidade na seca (dezembro/2003),
representado principalmente por uma
ou duas espcies que dominaram neste
perodo. Isto denota claramente que as
modificaes no ambiente durante este
perodo, especialmente o aumento na
estabilidade do sistema favoreceram
o desenvolvimento de Brachionus
zahniseri gessneri, Bosminopsis deitersi
e Oithona amazonica, que foram
dominantes.

A reduo na abundncia
registrada durante a cheia pode estar
relacionada com as modificaes na
paisagem do lago, proporcionadas
pelo aumento no volume de gua e na
disponibilidade de habitats. Segundo
Lansac-Tha et al. (1997), no perodo de
guas altas os ambientes apresentam
caractersticas mais prximas as
dos rios (potmicas) e o alagamento
das margens promove o aumento
do nmero de habitats, bem como a
incorporao de ambientes isolados
durante a fase de guas baixas.

Carvalho (1983) cita que
esperado que as maiores densidades
populacionais
da
comunidade
zooplanctnica em lagos sejam
registradas durante a seca, quando
observada uma maior quantidade
de material em suspenso e,
consequentemente, maior oferta de
alimento promovida pelo aumento
da contribuio dos igaraps no lago.
O registro de maiores densidades
populacionais na seca em plancies de
inundao tambm foi observado por
Frutos (1993); Espndola et al. (1996);
Serafim-Jnior (1997) e Lansac-Toha et
al. (2004). Jos de Paggi & Paggi (2007)
relataram que a conectividade do lago
com o rio um importante fator de
influncia na flutuao dos atributos
da comunidade zooplanctnica.

A variao sazonal decorrente
da subida e descida do nvel das guas
nos rios de plancies de inundao
favorece peridicas modificaes
na composio e abundncia das
comunidades residentes. Assim como
217

Calixto at al.

observado nos estudos realizados

por Robertson & Hardy (1984) e
Santos-Silva (1991), nos quais foram
identificadas maiores densidades de
coppodes no perodo de seca, aqui
tambm verificamos que os maiores
valores de densidade de indivduos
ocorreram nessa poca. As menores
densidades, por sua vez, foram
observadas no perodo de guas altas.
As possveis explicaes para esse fato
seria que na poca de seca os corpos
dgua tornam-se pouco profundos e
os ventos fazem com que ocorra a resuspenso dos nutrientes contidos no
sedimento, disponibilizando-os para o
fitoplncton (Rai & Hill, 1981b, 1982;
Fisher, 1979). Dessa forma, ocorreria um
aumento da produtividade primria e,
consequentemente, o enriquecimento
de todo o sistema.

importante ressaltar ainda
que, em ambientes com guas hmicas
(como os lagos de gua preta), o
zooplncton pode crescer ou se reproduzir
independentemente
da
produo
primria, que geralmente reduzida
(Daniel et al., 2005).

Um outro fator seria a
diminuio na predao por peixes
planctfagos e larvas de Diptera, como
por exemplo, larvas de Chaoborus.
Apesar de no termos avaliado neste
estudo a influncia da predao
sobre a comunidade de coppodes,
Santos-Silva (1991) verificou que no
lago Calado as maiores densidades de
larvas de Chaoborus sp. coincidiram
com as menores abundncias de
calanides adultos.
218

Previattelli et al. (2005)

realizaram um estudo envolvendo a
predao do zooplncton pelo peixe
planctvoro Hypophtalmus sp. (mapar)
no lago Tup e constataram a presena
do peixe apenas nos meses de julho,
agosto e dezembro/2003. Nos meses de
junho e julho/2003, a maior parte do
contedo estomacal destes organismos
era composta por cladceros, enquanto
em dezembro/2003 foi composto por
ciclopides, porm o primeiro grupo
parece ser o mais predado (vide Previattelli
& Santos-Silva neste volume).

Alm disto, Darwich et al.
(2005) observaram no lago Tup que
na poca de seca ocorrem maiores
concentraes de oxignio dissolvido,
em oposio aos perodos de cheia, o
que pode estar ligado ao sucesso dos
rotferos, coppodes e cladceros no
ms de dezembro/2003 (seca), que
apresentaram uma densidade bastante
expressiva. Desta forma, nota-se
que existe grande relao entre a
composio e distribuio espaotemporal do zooplncton com o nvel
da gua nos ecossistemas da bacia
amaznica (Brandorff & Andrade,
1978; Carvalho, 1983).

Se observarmos a profundidade
mdia do lago Tup e rio Negro ao
longo do perodo estudado descrita por
Aprile & Darwich (2005), nota-se que
houve um aumento progressivo no nvel
de gua do lago registrado a partir de
janeiro/2003 at seu mximo em junhojulho/2003, seguido de uma rpida
reduo no nvel da gua entre agosto
e outubro/2003 (Fig.15). Pelas razes

Distribuio espao-temporal de riqueza e agundncia do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

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Figura 15: Nvel da gua no rio Negro (medido
no Porto de Manaus) e do lago Tup (medido
na Estao Central ET10), entre os meses de
outubro/02 e maro/04. (Extrado de Aprile &
Darwich, 2005).

acima citadas, acreditamos que isto

pode estar relacionado com a variao
nas densidades e riqueza especfica dos
grupos zooplanctnicos estudados.

Um fato interessante que
demonstra como a flutuao do nvel
do rio principal interfere na dinmica da
comunidade zooplanctnica de um lago
relatado por Brandorff & Andrade (1978).
Estes autores observaram que a entrada de
gua do rio Amazonas no lago Jacaretinga
promoveu a reduo e desaparecimento
da comunidade zooplanctnica no
lago. Tal fato no foi constatado no
lago Tup, onde mesmo ocorrendo um
declnio populacional a diferena no foi
extrema e houve um aumento na riqueza
de espcies. No entanto, importante
considerar que o lago Jacaretinga um
lago de gua branca e que existe uma
quantidade muito elevada de sedimentos
em suspenso na gua que entra no lago,
o que no acontece no lago Tup, uma vez
que a quantidade de material carreado
pelo rio Negro bastante reduzida.

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225

226
82,64
46,53
9,72
87,50
6,94

51,87
3,85
0,51
20,16
0,12

Brachionus bidentata bidentata Anderson, 1889

Brachionus zahniseri var. gessneri (Hauer, 1956)

Brachionus zahniseri f. reductus (Hauer, 1956)

Keratella sp.

Keratella americana Carlin, 1943

Keratella cochlearis Gosse, 1851

Conochilus coenobasis (Skorikov, 1914)

Famlia Flosculariidae

Dipleuchanis propatula protula (Gosse, 1886)

Famlia Euchlanidae

Lepadella cristata (Rousselet, 1893)

Famlia Colurellidae

Colloteca sp.

0,66

0,01

< 0,01

17,36

5,56

0,69

1,39

0,69

< 0,01

Anuraeopsis sp3

< 0,01

9,72

0,52

Anuraeopsis sp2

Famlia Collothecidae

6,94
14,58

0,03

18,75

F.

1,60

0,16

A.R.

Anuraeopsis sp1

Famlia Brachionidae

Asplanchna sieboldi (Leydig, 1854)

Famlia Asplanchnidae

Txons

ET1 EI2

EI3

EI4 ET5 EI6 ET7

EN12

X
Continua

EI8 ET9 ET10 EC11

Tabela 1: Abundncia relativa, frequncia de ocorrncia nas amostras e composio entre as estaes coletadas de Rotifera, no lago Tup, entre os
meses de maro/2003 e fevereiro/2004.

Calixto at al.

3,47
35,42
2,78

0,01
0,87
< 0,01

Filinia pejleri Hutchinson, 1964

Filinia saltator (Gosse, 1886)

Filinia terminalis (Plate, 1886)

14,58

0,17

Ascomorpha saltans (Bartsh, 1870)

7,64
4,17

< 0,01
< 0,01

Lecane proiecta Hauer, 1956

Lecane remanei Hauer, 1964

Lecane rudescui Hauer, 1965

Proales sp

7,64

1,39

0,02

Lecane monostyla (Daday, 1897)

0,10

2,78

< 0,01

Lecane melini (Thomasson, 1953)

Famlia Proalidae

11,81
38,89

0,02
1,32

2,08

< 0,01

Lecane kutikova (Koste, 1972)

Lecane luna (O. F. Muller, 1776)

0,69

< 0,01

Lecane curvicornis (Murray, 1913

Famlia Lecanidae

36,11

0,24

Ascomorpha ovalis (Bergendahl, 1892)

Famlia Gastropodidae

Hexartra sp.

1,39
0,69

< 0,01
< 0,01

4,86

0,01

Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834)

Filinia opoliensis (zacharias, 1891)

20,83

0,06

Conochilus unicornis Rousselet, 1892

Continua

Continuao

Distribuio espao-temporal do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

227

228
79,17
40,97

7,16
1,43

Polyarthra vulgaris Carlin, 1943

Synchaetha sp.
0,69
0,69
1,39

Testudinella patina var. dendradina (Beauchamp, < 0,01

1955)
< 0,01

44,44
56,25

0,59
1,53

Trichocerca similis grandis (Hauer, 1965)

Trichocerca capucina (Wierzejski & zacharias,

1893)
0,01
NC

Macrochaetus sp.

Ordem Bdelloidea

20,83

1,39

54,17

6,15

Trichocerca pusila (Lauterborn, 1898)

Trichocerca similis (Wierzejski, 1893)

Famlia Trichocidae

18,06

Trichocerca cylindrica cylindrica (Imhof, 1891)

0,69

0,69

< 0,01

Trichocerca cylindrica chattoni (Beauchamp,

1907)
0,37

1,39

0,01

< 0,01

0,69

0,01

Trichocerca bicristata Gosse, 1886

Trichocerca inermis (Linder, 1904)

13,89

0,26

Trichocerca sp.

Famlia Trichocercidae

Testudinella patina patina (Hermann, 1783)

Testudinella mucronata (Gosse, 1886)

< 0,01

Famlia Testudinellidae

29,86

0,12

Ploesoma sp.

Famlia Synchaetidae

Continuao

Calixto at al.

97,22
4,86

67,31
< 0,01

Bosminopsis brandorffi Rey & Vasquez, 1989

Bosminopsis deitersi Richard, 1895

Bosminopsis negrensis Brandorff, 1976

0,69
2,08
1,39
0,69
1,39
0,69

< 0,01
< 0,01
< 0,01
< 0,01
< 0,01
< 0,01

Alona cf. incredibilis Smirnov, 1894

Alona cf. fasciculata Daday, 1905

Chydorus cf. eurynotus Sars, 1901

Disparalona acutirostris (Birge, 1879)

Kurzia latissima (Kurz, 1874)

Pleuroxus cf. denticulatus Birge, 1877

77,78
0,69

3,32
< 0,01

Ceriodaphnia cornuta Sars, 1886

Ceriodaphnia reticulata (Jurine, 1820)

Famlia Daphiinidae

6,94

< 0,01

Alonella dadayi Birge, 1910

Famlia Chydoridae

63,89
5,56

11,31

45,83

0,72

Bosmina tubicen Brehm, 1953

< 0,01

33,33

0,26

Bosmina hagmanni Stingelin, 1904

Bosmina sp.

45,83

F.

8,19

A.R.

Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1785)

Famlia Bosminidae

Txons

ET1

EI2

EI3

EI4

ET5

EI6 ET7 EI8

ET9 ET10

EC11

Continua

EN12

Tabela 2: Abundncia relativa, frequncia de ocorrncia nas amostras e composio entre as estaes coletadas de Cladocera, no lago Tup, entre os
meses de maro/2003 e fevereiro/2004.

Distribuio espao-temporal do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

229

230
2,08
31,94

< 0,01
0,03

Moina reticulata (Daday, 1905)

Moina rostrata McNair, 1980

2,78
70,14
0,69

< 0,01
0,64
< 0,01

Diaphanosoma birgei Korneck, 1981

Diaphanosoma polyspina Korovchinsky, 1982

Diaphanosoma sp.

Famlia Sididae

59,72

0,69

4,86

27,08

7,78

< 0,01

< 0,01

0,39

Moina minuta Hansen, 1899

Famlia Moinidae

Macrothrix sp.

Famlia Macrothricidae

Ilyocryptus spinifer Herrick, 1882

Famlia Ilyocryptidae

Holopedium amazonicum Stingelin, 1904

Famlia Holopedidae

Continuao

Calixto at al.

0,01
0,01
< 0,01
< 0,01
< 0,01
< 0,01
0,03
< 0,01
0,01
< 0,01
0,28
0,10

0,02
0,01
< 0,01
< 0,01
< 0,01
< 0,01
0,04
< 0,01
0,01
< 0,01
0,40
0,14

Dasydiaptomus coronatus (Sars, 1901)

Dactylodiaptomus pearsei (Wright, 1927)

Notodiaptomus coniferoides (Wright, 1927)

Notodiaptomus inflatus (Kiefer, 1933)

Notodiaptomus sp1

Notodiaptomus sp2

Notodiaptomus sp3

Notodiaptomus sp4

Notodiaptomus sp5

Rhacodiaptomus besti Santos-Silva &

Robertson, 1993

Rhacodiaptomus retroflexus Brandorff, 1973

Rhacodiaptomus sp

Thermocyclops sp.

67,06
0,01

96,57

Oithona amazonica Ferrari & Bowman, 1980

0,01

0,12

0,17

Mesocyclops brasilianus Kiefer, 1956

Ordem Cyclopoida

1,81

F.

2,61

A.R.

Aspinus acicularis Brandorff, 1973

Ordem Calanoida

Txons

ET1

EI2

EI3

EI4

ET5

EI6 ET7

EI8

ET9 ET10

EC11

EN12

Tabela 3: Abundncia relativa, frequncia de ocorrncia nas amostras e composio entre as estaes coletadas de Copepoda, no lago Tup, entre os
meses de maro/2003 e fevereiro/2004.

Distribuio espao-temporal do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

231

232
0,13287
0,13287

1,7286

1,7573

JUN/03 X ABR/03

JUN/03 X MAI/03

0,13287
0,13287

0,13287
0,13287

0,13287
0,13287

1,8921

1,8085

2,2534

1,7828

1,7286

1,7573

1,7637

1,7286

1,7573

1,7637

1,7828

1,7286

1,7573

1,8085

1,7828

1,7286

1,7573

1,7637

1,8921

1,8085

JUN/03 X OUT/03

JUN/03 X NOV/03

JUN/03 X DEz/03

SET/03 X MAR/03

SET/03 X ABR/03

SET/03 X MAI/03

SET/03 X JUL/03

DEz/03 X ABR/03

DEz/03 X MAI/03

DEz/03 X JUL/03

JAN/04 X MAR/03

JAN/04 X ABR/03

JAN/04 X MAI/03

JAN/04 X NOV/03

FEV/04 X MAR/03

FEV/04 X ABR/03

FEV/04 X MAI/03

FEV/04 X JUL/03

FEV/04 X OUT/03

FEV/04 X NOV/03

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

0,13287

1,7637

1,9577

JUN/03 X JUL/03

JUN/03 X AGO/03

0,13287

0,13287

1,7828

Erro padro

Diferena das mdias

Comparao

JUN/03 X MAR/03

0,004042 (p<0,05)

0,031414 (p<0,05)

0,001151 (p<0,05)

0,000954 (p<0,05)

0,000406 (p<0,05)

0,002005 (p<0,05)

0,002633 (p<0,05)

0,002207 (p<0,05)

0,000962 (p<0,05)

0,004415 (p<0,05)

0,046636 (p<0,05)

0,040741 (p<0,05)

0,021537 (p<0,05)

0,019329 (p<0,05)

0,016684 (p<0,05)

0,008370 (p<0,05)

0,029590 (p<0,05)

0,032907 (p<0,05)

0,000018 (p<0,05)

0,000018 (p<0,05)

0,000022 (p<0,05)

0,000018 (p<0,05)

0,000018 (p<0,05)

0,000018 (p<0,05)

0,000018 (p<0,05)

q 0.05,131,12 =

Tabela 4: Teste de verificao das varincias da riqueza especfica de

Rotifera (teste de Tukey) para os diferentes meses de coleta.

4,0833

NOV/03 X ABR/03

JAN/04 X ABR/03

FEV/04 X MAI/03

FEV/04 X MAR/03

4,4167

4,2500

4,4167

4,2500
4,0833

JAN/04 X MAR/03
JAN/04 X MAI/03

4,4167
3,8333

DEz/03 X SET/03

DEz/03 X ABR/03
DEz/03 X MAI/03

4,2500
4,0833

DEz/03 X MAR/03

3,8333
2,8333

NOV/03 X SET/03
NOV/03 X FEV/04

4,4167

4,2500

NOV/03 X MAR/03

2,8333

4,4167

OUT/03 X MAI/03

NOV/03 X JUN/03

4,0833

OUT/03 X ABR/03

NOV/03 X MAI/03

4,4167
4,2500

AGO/03 X MAI/03
OUT/03 X MAR/03

4,2500
4,0833

4,4167

JUL/03 X MAI/03
AGO/03 X ABR/03

4,0833

JUL/03 X ABR/03
AGO/03 X MAR/03

4,2500

4,4167

4,2500

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

1,0612

Diferena das mdias Erro padro

JUL/03 X MAR/03

JUN/03 X MAI/03

JUN/03 X MAR/03

Comparao

0,009145 (p<0,05)

0,036425 (p<0,05)

0,000803 (p<0,05)

0,018737 (p<0,05)

0,004258 (p<0,05)

0,036425 (p<0,05)

0,000137 (p<0,05)

0,004258 (p<0,05)

0,000803 (p<0,05)

0,036425 (p<0,05)

0,000018 (p<0,05)

0,036425 (p<0,05)

0,000018 (p<0,05)

0,000018 (p<0,05)

0,000018 (p<0,05)

0,001903 (p<0,05)

0,036425 (p<0,05)

0,009145 (p<0,05)

0,001903 (p<0,05)

0,036425 (p<0,05)

0,009145 (p<0,05)

0,000803 (p<0,05)

0,018737 (p<0,05)

0,004258 (p<0,05)

0,009145 (p<0,05)

0,036425 (p<0,05)

q 0.05,132,12 =

Tabela 5: Teste de verificao das varincias da riqueza especfica de

Copepoda (teste de Tukey) para os diferentes meses de coleta.

Calixto at al.

Distribuio espao-temporal do zooplncton no lago Tup, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

Tabela 6: Teste de verificao das varincias da densidade populacional de Copepoda (teste de

Tukey) para as diferentes estaes de coleta.
Comparao

Diferena das mdias

Erro padro

q 0.05,144,12 = 4,622

E18 X ET1

3,1704

0,170425

0,004187 (p<0,05)

E18 X ET9

3,3162

0,170425

0,001995 (p<0,05)

233