EL BLUP EN EL MEJORAMIENTO GENETICO DEL CERDO.

RESEA BIBLIOGRAFICA
E. Len
Instituto de Investigaciones Porcinas Gaveta Postal #1, Punta Brava, La Habana, CUBA.
RESUMEN

Desde sus primeras aplicaciones en los programas de mejoramiento gentico para cerdos, el BLUP (Mejor
Predictor Lineal Insesgado) ha significado un importante avance como mtodo de estimacin del valor
gentico. Distintivas ventajas y mayores ganancias genticas se han obtenido por su uso, con relacin a
los mtodos ms tradicionales (ndice de seleccin). En esta resea bibliogrfica se abordan historia,
teora, aplicacin, resultados y perpectivas futuras de esta singular metodologa (BLUP) que contina
ganando adeptos y afianzndose como el principal mtodo de estimacin en programas de mejoramiento
gentico del cerdo de nuestros das.
PALABRAS CLAVES: cerdo, valor gentico, ganancia gentica, seleccin, modelo estadstico, BLUP.

SUMMARY

BLUP IN THE GENETIC IMPROVEMENT OF SWINE. A REWIEW.

Since its first applications in the genetic improvement programs for pigs, BLUP (Best Lineal Unbiased
Predictor) has meant an important advance as a method for the estimation of breeding values. It has
provided higher genetic gains and significant advantages over other previous methods (selection index).
The history, theory, application, results and future developments of this tecnology (BLUP) has been
reviewd in this paper. Breeding companies show increasing interest in this program as the most important
method for predictors in genetic improvement programs.

KEY WORDS: swine, breeding value, genetic gain, selection, statistical model, BLUP.

INTRODUCCION

La industria porcina, al igual que todos los sectores de produccin animal, busca contnuamente
mtodos para incrementar el mejoramiento gentico. Los programas de mejora y evaluacin gentica en
cerdos han tenido una gran evolucin en el presente siglo. Inicialmente la apreciacin visual fue un criterio
comn sobre el cual la mayora de los cerdos eran seleccionados para cruzamiento. A esto le sigui un

registro de comportamiento de algunos de los rasgos de importancia econmica, con la seleccin basada en
uno de ellos (Long et al 1991a). La industria porcina Danesa fue innovadora y tuvo estaciones de
prueba de comportamiento a partir de 1907 (Christensen et al 1986).
El desarrollo de la teora de los ndices de seleccin (Smith 1936; Hazel 1943) hizo posible combinar dos
o ms rasgos de importancia econmica (tasa de crecimiento, espesor de grasa dorsal, ganancia media
diaria, etc.) de forma ptima, a travs de un valor simple sobre el cual basar las decisiones de la
seleccin. Los ndices de seleccin han sido la mejor herramienta usada en los ltimos 20-30 aos en los
programas de mejoramiento gentico para cerdos (Long et al 1991a).
En estos ltimos 10 aos la innovacin en programas de mejoramiento gentico ha sido el desarrollo de
procedimientos que aplican el Mejor Predictor Lineal Insesgado (BLUP: Best Linear Unbiased Predictor).
Aceptado ampliamente en la actualidad como un mtodo estandar para la estimacin del valor gentico
en programas de seleccin, el BLUP es objeto de prueba y perfeccionamiento por un buen nmero
de investigadores y productores, as como por compaas genticas en varios pases (Canad, EEUU,
Blgica, Dinamarca, Inglaterra, Australia, Alemania, entre otros) dadas las mayores ganancias genticas
obtenidas por su uso con respecto a los procedimientos ms tradicionales de ndices de seleccin.

EL BLUP

- Sus inicios: aplicacin al mejoramiento gentico porcino.

La teora del BLUP fue originalmente desarrollada en EEUU por el Dr. C. R. Henderson en la dcada del
70 para la evaluacin gentica de sementales en la produccin lechera, concentrndose en la seleccin de
toros utilizando informacin del rendimiento lechero de sus descendientes hembras (Long et al 1991a).
Aunque su desarrollo fue rpido en la industria lechera y tambin se aplic en la industria crnica, equino,
pesquera y avcola, no es hasta 1985 que se reporta en Canad la primera aplicacin del BLUP en la
evaluacin gentica de cerdos (Hudson y Kennedy 1985; Kennedy 1990).
Su aplicacin en cerdos ocurri a una menor velocidad que en el ganado vacuno, lo que puede parecer
inusual, pues se esperan mayores tasas de mejoramiento gentico. Las aplicaciones del BLUP en cerdos se
han concentrado de igual forma en machos y hembras debido a que las estimaciones del mrito gentico son
necesarios para todos los animales terminadas las pruebas de comportamiento. El rpido reemplazo de cerdas
tambin hace un mayor nfasis en la evaluacin gentica precisa de las hembras en comparacin con el
ganado lechero. Las tasas de reproduccin en cerdo son altas y los rasgos a mejorarse son fcilmente
medibles mediante pruebas de comportamiento, luego la gran acumulacin de informacin por unidad de
tiempo y la frecuencia de decisiones de seleccin requieren de evaluaciones semanales. Todo ello hace
que las aplicaciones del BLUP requieran de diferentes estrategias bsicas de cmputo en dependencia de la
industria de produccin. En el caso de la produccin porcina, como ya hemos visto, los requerimientos
computacionales son grandes (Long et al 1991a; Bampton 1992; Brandt 1993).

- Teora y particularidades de su uso en cerdos.

Los aspectos tericos del BLUP han sido descritos por Henderson y sus seguidores (Henderson 1988). El
BLUP es un modelo estadstico consistente en un largo conjunto de ecuaciones simultneas las cuales
se solucionan para dar estimadores de efectos fijos y aleatorios, los modelos mixtos. Los efectos

ambientales pueden ser considerados efectos fijos (paridad, rebao) o aleatorios (estacin, donde las
diferencias no son fijas). Las ecuaciones BLUP incluyen la inversa de una gran matriz simtrica (matriz
de relaciones del numerador), la cual nos ofrece las relaciones genticas entre todos los animales de la
poblacin. El BLUP tiene la capacidad de incluir no solo la generacin actual de animales, sino tambin,
todos sus antecesores hasta una poblacin base con padres desconocidos. Los elementos de la matriz de
relacin son pesados por un cociente de varianza, los cuales se relacionan directamente con
la
heredabilidad del rasgo. Los rasgos de alta heredabilidad dan peso a los elementos de la diagonal, que se
corresponden con el comportamiento propio del animal. Los elementos fuera de la diagonal reciben ms
peso cuando la heredabilidad es baja, haciendo mayor nfasis en la informacin de sus parientes. El
tamao del modelo solo est limitado por las capacidades de computacin disponibles para trabajar con
grandes matrices esparciadas (poco densas).
Los modelos estadsticos son solamente una aproximacin de la situacin real y descansan sobre un
conjunto razonable de aspectos asumidos para su validez. Los estimadores de parmetros genticos son
asumidos como conocidos. El BLUP es hasta cierto punto tolerante con los errores en los estimadores de
varianza gentica, ya que se necesita solo un cociente de varianza para usar BLUP. Sin embargo,
regularmente deben obtenerse buenos estimadores de parmetros genticos para dar estimadores BLUP
insesgados. La tcnica de mxima verosimilitud restringida (REML) es el mtodo disponible ms preciso,
pues tiene en cuenta las relaciones entre los animales y da valor a la seleccin y al desecho (Hill y
Meyer 1988). Sin embargo, REML requiere computacionalmente de un modelo animal individual
(Graser et al 1987; Meyer 1988). Varias estrategias pueden ser utilizadas, particularmente para anlisis
de rasgo mltiple, como
las transformaciones
cannicas,
las cuales
transforman rasgos
correlacionados en no correlacionados que pueden utilizarse en el anlisis univariado (Itoh e Iwaisaki 1990).
Lo ms que se puede asumir es que las varianzas son homogneas entre los rebaos. Varianzas desiguales
producidas por diferentes niveles de produccin conducen a seleciones desiguales de animales
relacionados directamente con la varianza del rebao. Varios mtodos han sido propuestos para tratar con
varianzas desiguales tales como el de escala por la varianza del rebao o utilizando transformaciones
logartmicas (Hill 1984; Visscher et al 1991). La estandarizacin usando la desviacin estandard
fenotpica dentro del rebao es adecuado para eliminar el efecto de heterogeneidad, pero se requiere de una
estimacin continua de
las varianzas dentro del rebao (ajustado para efectos fijos) (Bampton 1992).
Generalmente, en las aplicaciones BLUP en cerdos se implementan modelos animales de rasgo mltiple para
rasgos de comportamiento (EGD, GMD, conversin alimentaria, etc.). Las ventajas del modelo animal
compensan sus mayores requerimientos en memoria y tiempo con respecto a los modelos semental-madre.
En el caso del cerdo, se pueden reducir estos requerimientos con el uso de un modelo animal reducido
como modelo estandard para rasgos productivos. Para rasgos reproductivos se usan modelos de repetitividad,
y no se ha reportado el uso de un modelo animal de rasgo mltiple, pues solo el nmero de cerditos
nacidos vivos se incluyen en la mayora de las aplicaciones (tambin se ha incluido el peso de la camada),
pero rasgos como edad al primer parto, intervalo entre partos y nmero de cerditos destetados, entre otros,
deben ser tenidos en cuenta en aplicaciones futuras (Brandt 1993).
Adems las aplicaciones BLUP en cerdos, comnmente utilizan una combinacin rebao-ao-estacin-sexo
como efecto fijo para rasgos productivos y en las pruebas hermanos completos los efectos ambientales
comunes (camada) se incluyen como efectos aleatorios dentro del modelo. Para rasgos reproductivos,
adems de la combinacin rebao-ao-estacin,
se
adicionan
el nmero de paridad y tipo de
apareamiento (Inseminacin Artificial o monta natural) como efectos fijos (Brandt 1993).
El BLUP ofrece mayores beneficios en la seleccin por rasgos de baja heredabilidad (Long et al 1991;
Bampton 1992; Brandt 1993) o en aquellos que son medibles solo en un sexo, debido a su habilidad de
utilizar informacin de todos los parientes conocidos. Los beneficios del BLUP para rasgos de alta
heredabilidad como la tasa de crecimiento del tejido magro, comparado con el ndice de seleccin
(utilizando hermanos y medios hermanos) en un rebao pequeo cerrado, es pequeo (entre un 5-7 % de

incremento del progreso gentico) (Bampton, 1992). Sin embargo, para un rasgo de baja heredabilidad como
el tamao de la camada (h2=0.1), las ganancias genticas pueden ser de un 20 % (Wray 1989). de Vries y
Sorensen (1990) estimaron que si se usa informacin de toda la familia se incrementara la respuesta
gentica, tanto como un 40 % para rasgos reproductivos, por solo un 10 % en rasgos de crecimiento.
Es importante sealar, que la estructura del programa gentico es un factor fundamental al analizar en
que medida puede ser aplicado el BLUP en el mejoramiento porcino (Bampton 1992). Utilizando el
BLUP, que combina informacin de parientes en diferentes rebaos, se introduce una gran flexibilidad ya
que no es necesario realizar pruebas centrales a los animales y la situacin geogrfica no es una
limitante. El tamao de la poblacin ncleo puede incrementerse unindole nuevos rebaos con el uso de
la Inseminacin Artificial. De esta manera, uniendo todos los rebaos en el ncleo se elimina la necesidad de
ncleos multiplicativos y por lo tanto se reduce el retraso gentico entre el ncleo y el productor
comercial. En principio, la informacin de rebaos multiplicadores y comerciales puede incorporarse en
las evaluaciones BLUP a un mismo nivel ncleo. Avalos y Smith (1987) sugirieron que un 15 % de
precisin en la seleccin para rasgos reproductivos podra obtenerse incluyendo informacin de los rebaos
a un nivel de subncleos.

BLUP vs OTROS METODOS DE ESTIMACION DEL VALOR GENETICO

- Principales ventajas
Los ndices de seleccin estandard tienen algunas serias
limitaciones las cuales son eliminadas por el BLUP. En la construccin de los ndices de seleccin los
datos deben estar ajustados anteriormente para los efectos ambientales (rebao, estacin, paridad, sexo,
etctera). Esto provoca que los estimados de mrito gentico tengan una alta probabilidad de sesgo,
debido a que los efectos ambientales no son estimados simultneamente. Adems, los ndices de
seleccin no suelen usarse cuando los animales tienen diferentes cantidades de informacin de sus
antecesores o varios registros (Bampton 1992).
Muchos autores (Webb y Bampton 1988; Long et al 1991b; Bampton 1992) han expuesto las ventajas del
BLUP que hacen esperar mayores ganancias genticas, entre las cuales se pueden citar:
- Es un procedimiento que usa informacin de todos los parientes conocidos del individuo, luego hace una
prediccin ms exacta del mrito gentico del animal.
- Permite comparaciones por mrito gentico entre animales que fueron registrados en diferentes
perodos de tiempo o bajo diferentes regmenes de manejo.
- Permite comparaciones entre animales de diferentes rebaos.
- Permite comparaciones ms directas entre animales con diferentes
o de diferentes

cantidades

de

generaciones, por ejemplo: entre una cerda con 3 camadas y una cochinata sin registros de parto.
- Particiona

los efectos genticos y no-genticos del

informacin

comportamiento dentro de sus respectivos componentes, facilitando as estimar los cambios genticos en
el tiempo.
- Permite hacer comparaciones entre animales
anteriores.

que han sufrido diferentes cantidades de selecciones

Todas estas ventajas distintivas hacen del BLUP una fuerte herramienta comparado con anteriores mtodos
de evaluacin gentica.
- Problema principal y limitaciones

Los poderes adicionales del BLUP pueden traer consigo que surjan problemas genticos si no se hace un
uso adecuado del mismo. Producto de que el BLUP usa informacin de todos los parientes conocidos del
individuo, existe el potencial para que se produzca un incremento en la tasa de consanguinidad, lo cual ha
sido reportado por varios investigadores (Belonsky y Kennedy 1988; Toro et al 1988; Wray 1989; Roehe
et al 1990; Long et al 1991a; Bampton 1992). Sus estudios indican que la seleccin usando el BLUP puede
incrementar los niveles de consanguinidad con respecto a otros mtodos como seleccin de fenotipo o ndice
de seleccin, especialmente cuando la seleccin es para un rasgo de baja heredabilidad
como
el
tamao de la camada. Debido a que el relativo incremento de los niveles de consanguinidad pueden
deprimir el comportamiento fenotpico en cerdos (Bereskin et al 1968), los problemas de consanguinidad
pudieran contrarrestar algunas de las ventajas del incremento de las tasa de ganancia gentica por el uso
del BLUP. Sobre este problema, Toro et al (1988) reportaron un decremento entre el 0.14 y 0.35 del nmero
de cerditos nacidos vivos por camada por un 10% de incremento del coeficiente de consanguinidad. Los
efectos de estos niveles de consanguinidad pueden contrarrestar las ganancias genticas esperadas por el
uso del BLUP de entre 0.2 y 0.5 cerditos/ camada/ao (Avalos y Smith 1987; Ollivier 1988; Toro et al
1988).
Varios autores han propuesto diferentes maneras de enfrentar este problema. Webb y Bampton (1988)
sugirieron mantener un elevado nmero de familias en la lnea materna para minimizar la acumulacin
de consanguinidad cuando se usan procedimientos BLUP para la seleccin, mientras que de Vries et al
(1990) tambin sugirieron el mantenimiento de ms familias a travs del incremento del nmero de
verracos en uso y mostraron que incluyendo rasgos productivos y reproductivos en la estrategia gentica
se puede reducir la consanguinidad comparado con la seleccin solo para rasgos reproductivos. Treacy
(1989) ha propuesto que la estimacin debe ser tomada de una relacin promedio de verracos del
rebao, as como se puede estimar el valor gentico en dependencia de si fuera a ser seleccionado. Smith y
Hammond (1987) sugirieron que una aplicacin ms refinada de la informacin almacenada y de la
utilidad terica del problema de seleccin del apareamiento podra, con la incorporacin de la
consanguinidad, servir como herramienta para el manejo de la consanguinidad en las poblaciones bajo
proceso de seleccin.
Otra de las limitaciones del BLUP, es el hecho de que en la actualidad las aplicaciones BLUP en cerdos
se han diseado para incluir solo el comportamiento de razas puras, luego se necesita en aplicaciones
futuras incluir el comportamiento de animales cruzados (Brandt 1993).
Las facilidades computacionales disponibles pueden ser una limitante para las aplicaciones BLUP pues,
como ya se ha visto anteriormente, los requerimiento para su uso en cerdos son altos, tanto en memoria
como en tiempo de CPU y deben tenerse en cuenta tanto en el modelo, como en las estrategias a seguir.
A continuacin en las tablas 1 y 2 se ofrecen algunos datos de requerimientos de memoria y tiempo de
ejecucin obtenidos por el sistema PIGBLUP (Long et al 1991a).

Tabla 1: Tamaos de memoria (KB) requeridos por PIGBLUP.

Para un modelo de 2 rasgos productivos: EGD y GMD (Long et al 1991a).
____________________________________________________
Aos

Tamao del rebao (No. de cerdas)

de

--------------------------------------------------

datos

75

100

150

300

____________________________________________________

275

325

450

700

375

500

750

1500

525

700

1050

2100

675

900

1350

2700

____________________________________________________

Tabla 2: Tiempo total de ejecucin (minutos) para un conjunto de datos con 2 rasgos en los mdulos
productivo y reproductivo (Long et al 1991a).
____________________________________________________
Computadoras

No. animales

No. camadas

1422 2391
231

381

4227
703

7392
1234

____________________________________________________
IBM 60 (16 bits)

3.5

6.0

22.0

87.0

IBM 80 (32 bits)

1.8

2.5

5.0

15.0

____________________________________________________

En ambas tablas, como puede verse, solo se incluyeron 2 rasgos en el modelo luego todos estos
requerimientos se hacen mayores al incluir ms rasgos en el modelo.
- Algunos resultados comparativos

Belonsky y Kennedy (1988) realizaron una simulacin computacional con un rebao cerrado de 100 cerdas y
4 verracos, para estudiar el efecto del mtodo de seleccin en los cambios genticos, la consanguinidad y
la varianza gentica en 10 aos, para rasgos de heredabilidad de 0.10, 0.30 y 0.60. Los mtodos analizados
para la seleccin de animales de reemplazo fueron fenotipo individual y el BLUP usando un modelo animal.
Como resultados obtuvieron mayores ganancias genticas por el BLUP, que fueron disminuyendo al
incrementar la heredabilidad. Las ventajas fueron de 55 %, 25% y 10 % para las heredabilidades de
0.10, 0.30 y 0.60 respectivamente. La consanguinidad fue mayor para el BLUP, entre 0.27-0.38 por-0.170.22 para seleccin por fenotipo individual; aqu el incremento de la heredabilidad aument la tasa de
consanguinidad para fenotipo individual, pero en el caso del BLUP tuvo tendencia a disminuir. En cuanto a la
varianza gentica, se redujo ms para seleccin por BLUP, pero la tasa de respuesta fue an mayor que para la
seleccin por fenotipo individual debido a la mayor precisin de las evaluaciones BLUP.
Un resultado muy similar al anterior obtuvieron Kuhlers y Kennedy (1992), con valores de 72, 36 y 12% ms
de mejoramiento gentico en la seleccin por el uso del BLUP sobre fenotipo individual para las mismas
heredabilidades (0.1, 0.3 y 0.6 respectivamente).
Por su parte, Keele et al (1988) compararon 3 mtodos de estimacin del valor gentico (BLUP, ndice
de seleccin usando fenotipo y promedio de hermanos y medios hermanos, y Desviacin fenotpica para el
promedio del grupo de contemporneos), para los rasgos edad a los 100 kg y EGD (se usaron varias
heredabilidades para estos rasgos) en ms de 200 000 registros. Sus conclusiones fueron que usando el
BLUP preferiblemente sobre los otros dos mtodos, la respuesta a la seleccin podra mejorar
sustancialmente.
Un resultado muy importante obtuvo Long et al (1991b), al estimar el valor gentico para los rasgos tamao
de la camada, EGD y GMD por 3 mtodos:
1) Fenotipo individual
2) ndice de seleccin para fenotipo individual y promedio familiar de hermanos y medios hermanos
3) BLUP
En la tabla 3 se muestran las ganancias genticas del BLUP con respecto a los otros dos mtodos, cuando se
usaron todos los datos:
Tabla 3: Ganancias genticas relativas (%) del BLUP en relacin a otras estimaciones del valor gentico
(Lang et al 1991b)
____________________________________________________

Fenotipo

ndice de individual

seleccin

____________________________________________________
Tamao de camada

22

10

Grasa dorsal

Ganancia diaria

31

21

____________________________________________________

Ellos concluyeron que, aunque el BLUP fue el ms afectado cuando se eliminaron registros, la seleccin
usando BLUP puede mejorar considerablemente la respuesta a la seleccin, coincidiendo con la conclusin
expuesta anteriormente de Keele et al (1988).

PRINCIPALES PAISES QUE HAN TRABAJADO CON APLICACIONES BLUP

El inters por el uso de procedimientos BLUP en programas de mejoramiento gentico en cerdos se ha

incrementado en los ltimos aos. Muchos pases han desarrollado procedimientos para aplicar esta
tecnologa en sus programas nacionales de mejoramiento porcino (Grogan y Flanagan 1987; Harris et al
1989; Lofgren et al 1989; entre otros). Tambin algunas de las mayores compaas internacionales de
gentica porcina la han adoptado (Webb y Bampton 1988). Brandt (1993) reporta algunas de sus
aplicaciones en distintos pases:

Canad:
Se report la primera aplicacin del BLUP, que usa un modelo animal de rasgo simple para estimar el
valor gentico para tasa de crecimiento y EGD cada tres meses (Hudson y Kennedy 1985). Cada criador
puede enviar sus datos al centro y recibe posteriormente los resultados.

EEUU:
Se desarroll STAGE (Swine Testing and Genetic Evaluation System) consistente en una serie de programas
de computacin que usan un modelo semental-madre de rasgo mltiple para los rasgos de
comportamiento (tasa de crecimiento, EGD y conversin alimentaria) y un modelo de repetitividad
para los rasgos reproductivos (tamao de la camada y peso de la camada).

Blgica:
Se ha utilizado los datos de estaciones de prueba que incluyen la GMD, conversin alimentaria y calidad de
la canal (Brandt 1993). Los requerimientos en tiempo y memoria se reducen por el uso de transformaciones
cannicas y un modelo animal reducido, en el cual los requerimientos de memoria no dependen del
nmero de animales evaluados, sino del nmero de rasgos y de efectos fijos tenidos en cuenta.

Dinamarca:

Se ha usado un modelo animal de rasgo simple para estimar el valor gentico en la seleccin final de
verracos a 100 kg de peso. Tambin en 1988 un sistema de evaluacin BLUP estaba disponible para el
nmero de cerditos nacidos vivos usando un modelo animal reducido de repetitividad (Sorensen 1990).
Otras compaas han desarrollados sus propios sistemas de evaluacin o usan programas BLUP disponibles.

Tambin otros pases han reportado su uso:

Australia
Se desarroll el software PIGBLUP (del cual se hablar ms adelante) por un grupo internacional de
cientficos (Graser y Klassen 1988; Brandt et al 1988; Long 1989; Long et al 1990; Brandt 1990), en el
Centro de Gentica Animal, Armidale, NSW; en colaboracin con la Universidad de Goettingen en
Alemania. En ambos pases se utiliza este sistema por pequeos y grandes productores, as como por
compaas genticas (Long et al 1991a).

Inglaterra:
La compaa Cotswold para el desarrollo porcino, fue la primera compaa comercial en utilizar
aplicaciones BLUP, en 1987, para tamao de la camada y crecimiento de carne magra (Bampton 1992).

Espaa:
Recientemente dentro del sistema GTEP-IRTA (Nogueras et al 1996), desarrollaron un mdulo GTEP-S para
la gestin de explotaciones de seleccin, que para los casos de empresas de seleccin, utiliza
metodologa de modelos mixtos BLUP para la valoracin gentica de los animales con la periodicidad
adecuada de acuerdo a las necesidades de la empresa (semanal, quincenal, mensual
trimestral).

PROGRAMAS BLUP DISPONIBLES

Existen en la actualidad disponibles para su comercializacin, dos programas diseados para la estimacin
del valor gentico, que usan procedimientos BLUP:
1- PEST (Predictor and Estimation, Groeneveld et al 1990).
El software PEST es un programa de propsito general no especficamente para cerdos. El mismo es
muy flexible en trminos de modelos y posibilidades de resolver sistemas de ecuaciones, pero no se ajusta
a un modelo animal reducido. La flexibilidad para la eleccin de efectos fijos y aleatorios requiere de
personal entrenado para usar el sistema adecuadamente. El sistema permite ajustar diferentes
varianzas/covarianzas para diferentes clases de efectos fijos y es posible manejar diferentes matrices

diseadas para diferentes rasgos. Puede ser usado para evaluaciones en el rebao o entre rebaos pero
no chequea ninguna relacin gentica entre ellos.
El programa tambin maneja un modelo semental simple, modelo semental-madre o modelo animal de
rasgo simple o mltiple. Se pueden resolver los sistemas de ecuaciones directamente por inversin para
pequeos conjuntos de datos, por procedimientos interactivos para largos conjuntos de datos o
combinaciones de ambos mtodos.
El fichero de salida, con todas las soluciones para efectos fijos y aleatoreos usados, y el fichero con la
ejecucin estadstica bsica, no tienen facilidades para salidas adicionales como ganancia gentica,
coeficiente de consanguinidad de los animales o resultados de seleccin.
Originalmente el sistema no fue diseado para ser ejecutado en ambientes de microcomputadores y es usado
por compaas genticas como la PIC y BHZP que presentan facilidades computacionales apropiadas y
personal calificado.
2- PIGBLUP (Brandt et al 1988; Long et al 1990; 1991a, 1991b).
El software fue especialmente diseado para la rama porcina y para ser ejecutado en ambiente de
microcomputadores. El sistema usa un modelo animal de rasgo mltiple y presenta una interfase agradable
con el usuario luego no es necesario tener conocimientos de la teora del BLUP para su uso.
La versin original (1988) calcula el valor gentico para los rasgos productivos EGD y GMD, usando
las modificaciones del modelo animal reducido de rasgo mltiple (MARMR) donde el cerdo comienza a ser
evaluado cuando an no ha alcanzado los niveles de ecuaciones de padre. El valor gentico para el rasgo
reproductivo nmero de cerditos nacidos vivos, se calcula en un mdulo separado usando un modelo de
repetitividad de rasgo simple. Para ambos mdulos la combinacin definida por el usuario aoestacinsexo (slo para rasgos productivos) se consideran efectos fijos y el nmero de paridad y tipo de
apareamiento se incluyen en el mdulo de reproduccin. El sistema se actualiz en 1990, incluyndole otros
dos rasgos adicionales (tasa de conversin alimentaria y GMD durante el perodo de evaluacin).
Una segunda generacin del PIGBLUP se desarroll en 1992, que permite al usuario trabajar hasta con 7
rasgos productivos (GMD en toda su vida, GMD durante el perodo de evaluacin, EGD, conversin
alimentaria, rendimiento de carne magra, % grasa en la
canal, ancho de msculo en la canal), adems del reproductivo (nmero de nacidos vivos) en un mdulo
separado. Se usa una representacin implcita de las ecuaciones del modelo mixto para limitar los
requerimientos de memoria (Tier y Graser 1991). Este modelo animal implcito necesita un 5 % ms de
requerimiento de tiempo de CPU, pero un 14 % menos de memoria que el modelo animal reducido (Long et
al 1992).
El sistema presenta otros mdulos con informacin adicional para tomar decisiones sobre programas
genticos y su efectividad. Las ganancias genticas y ambientales forman parte de las salidas diseadas
tales como: diferenciales de seleccin, promedio anual de intervalo y consanguinidad generacional. Luego
puede verse si la consanguinidad es un problema en el rebao.
El sistema, as como la primera generacin, presentan un mdulo de seleccin del apareamiento para
resolver el problema de la ganancia gentica mxima con control de la consanguinidad. Este mdulo usa
tcnicas de programacin lineal que permiten sugerir el apareamiento que maximice el valor gentico
promedio de la progenie y minimice el coeficiente promedio de consanguinidad en dependencia de las
necesidades del criador.

Tanto el PIGBLUP como el PEST, tienen en comn como desventajas, el hecho de que ninguno de los dos
software calcula la exactitud de las estimaciones del valor gentico y ambos requieren de, ms o menos, un
formato fijo de entrada y un adecuado sistema de registro de los datos.

PERSPECTIVAS FUTURAS
En los prximos aos se podr observar como las aplicaciones del BLUP continan extendindose y
desarrollndose. El acelerado desarrollo de la computacin hacen que, cada da, las facilidades
computacionales dejen de ser una limitante, lo cual debe traer consigo muchos avances en las aplicaciones
BLUP. Para ello deben tenerse en cuenta en las aplicaciones futuras:
- Continuar incluyendo ms rasgos, tanto productivos como reproductivos (Long et al 1991a; Bampton
1992; Brandt 1993) al punto que se pueda trabajar con grandes modelos multirasgos para ambos casos,
como por ejemplo modelos de efectos maternos o genticos no aditivos (Kennedy 1990).
- Un mayor refinamiento del valor econmico de cada rasgo en dependencia del medio ambiente
produccin-mercado de forma tal que los objetivos genticos puedan ser definidos ms ptimamente (Long et
al 1991).
- Hacer prioridades para rasgos marcados en el anlisis de modelos mixtos multirasgos (Fernando 1990).
- Poder combinar informacin de razas puras (nivel gentico) y razas cruzadas (nivel productivo) para
poder obtener ganancias genticas a largo plazo para rasgos reproductivos y productivos (Brandt 1993).
- Trabajar con modelos que puedan incorporar marcadores genticos, ya que se conoce ms del mapeo
gentico del cerdo, y tcnicas estadsticas para los marcadores como ayuda en los programas de seleccin
(Fernando y Grossman 1989; Cantet y Smith 1991).
- Mayor investigacin para optimizar los esquemas genticos que usan BLUP, para resolver el problema
entre la consanguinidad y la respuesta a la seleccin (Long et al 1991a; Bampton 1992).

CONCLUSIONES
Sin dudas, como se ha visto hasta aqu, el BLUP ha significado un importante avance en los programas de
mejoramiento gentico para cerdos. Poder ofrecer una prediccin ms exacta del mrito gentico, por
su habilidad de usar informacin de todos los parientes conocidos, adems de permitir comparaciones
entre los animales independientemente del tiempo, rebao, rgimen de manejo e
incluso
de
cantidades de informacin, lo distinguen como una poderosa herramienta con respecto a los anteriores
mtodos, sustentando las mayores ganancias genticas que de su uso se derivan.
Esta singular metodologa, sin dudas, continuar ganando usuarios y demostrando sus ventajas en la medida
que futuras aplicaciones sean implementadas. Nuestra lnea de trabajo en el presenta est dirigida, en este
sentido, al uso de estos procedimientos BLUP tan poco explotados en nuestro pas en lo que a programas
de mejoramiento gentico porcino se refiere.

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