Dentro de los valores CoT 1/2, los valores menores corresponden a SAR (secuencias altamente repetidas),

relacionadas con replicacin y segregacin. La regin encargada de la segregacin de los cromosomas son
los centrmeros. La regin involucrada en la replicacin del DNA son los telmeros.
Tanto centrmeros como telmeros tienen ADN altamente repetido.
Funcin del centrmero

Mantener unidas las dos cromtidas tras el perodo S

A l se unen las fibras del huso, formacin del cinetocoro, separacin de cromtidas hermanas
durante la anafase.

Todos los cromosomas lineales tienen esta funcin centromrica.

Funcin de los telmeros
Mantener la integridad de los cromosomas en cromosomas lineales. Universal en todos los telmeros
lineales.
Diferencia entre centrmeros y telmeros
Las secuencias telomricas estn muy conservadas a lo largo de la evolucin (casi todos los cromosomas
lineales tienen la misma secuencia en esta zona). Sera lgico pensar que ocurriera lo mismo con los
centrmeros al tener tambin una funcin universal, pero se da una paradoja: es una de las regiones ms
variables a nivel de secuencia dentro del genoma.

Muy conservados, distintos entre especies.

Estructura cromosmica y tipos de cromosoma segn la posicin del centrmero

Organizacin de centrmeros
Los primeros que se estudiaron fueron los de Saccharomyces. Todos estn formados por 3 regiones
conservadas.

Las regiones I y III son secuencias cortas conservadas (ligeramente variables pero con secuencia
consenso: secuencia representativa de varias secuencias, se genera haciendo un alineamiento de
toda la secuencia que tengo y poniendo en cada posicin el nucletido ms frecuente. Se usa mucho
en filogenia)
La regin II es variable: 78-86 pb, rica en AT, sin secuencia consenso particular, est unida a un
nucleosoma que tiene una forma variante de la histona H3 (CENP-A). Esta zona variable (regin II)
tiene afinidad por la protena centromrica.

Repeticiones en tndem (DNA satlite)

DNA centromrico
Repeticiones de 171 pb (humano) = DNA alfoide
Ocupan hasta una megabase (1Mb)
Probable funcin estructural durante la replicacin
A su vez est unido satlites beta, satlites 2 y 3
Cuando se analiz el resto del genoma se observ que en la mayora de
cromosomas hay ADN satlite en el centrmero.
En otros organismos el ADN satlite tiene otro tamao y otra secuencia
pero todos ricos en AT y que forman parte de la heterocromatina ("regiones
que no se transcriben")
Para algunos autores, el hecho de que se repita en tndem es lo que provoca
afinidad por las protenas CENP-A y CENP-B. Problema: hay ADN satlite en
tndem en otras zonas del cromosoma y ah no se forma el cinetocoro.
Necesitamos otra caracterstica diferenciadora del centrmero. Hoy en da no se
sabe cmo funciona el centrmero ni en qu medida influye el ADN satlite.
Todos los patrones centromricos tienen motivos ms pequeos de repeticin
El anlisis de las uds de 171 pb se vio que aunque es ADN altamente repetido, las uds de repeticin no siempre
son idnticas entre s (grado de homologa del 97-99%) que a su vez si nosotros analizamos individualmente
las uds de repeticin, dentro de cada una de ellas podemos ver uds de repeticin ms pequeas (70-80% de
homologa entre s). Esto nos da a entender que las uds de repeticin se han formado por duplicaciones: hay
una ud ancestral que por repeticin forma uds mayores que dan lugar a las SAR.
La funcin centromrica no es debida a la secuencia porque entre organismos no tienen nada que ver. Las
uds de repeticin son diferentes para cada especie. Se cree que lo que aporta la funcin es la estructura, el
tndem. (Da lugar a una estructura tridimensional por la que las protenas centromricas tienen afinidad).
Problema: esa estructura est en otros sitios y ah no se forma centrmero. Algo ms debe diferenciar a los
centrmeros y an no se sabe qu es.
Cmo funciona el centrmero a nivel molecular
Las cohesinas unen las cromtidas hermanas. La enzima separasa est inactiva hasta antes de entrar en
anafase. Cuando hay un apareamiento correcto de todas las cromtidas, se activa la separasa que corta las
cohesinas y eso provoca que el cinetocoro tire de las cromtidas hermanas, yendo una a cada polo.

Anlisis y evolucin del ADN satlite. Problemas para analizar las regiones del ADN satlite
En la dorada son 178 pb las repeticiones del ADN satlite.
Hay un gran problema con la regin centromrica: las tcnicas de secuenciacin masiva no permiten
secuenciar el centrmero (no se puede caracterizar completamente). Por tanto no se sabe si aparte de las
secuencias de repeticin hay otras cosas que estn realizando la funcin centromrica.
Cmo se secuencia?: Lee secuencias de 100 pb al azar. Siguiente paso: ensamblaje. En una secuencia que
no est repetida es fcil ensamblar viendo las similitudes entre fragmentos. Sin embargo, donde hay
secuencias repetidas cuesta ensamblar y va acumulndolas debajo ya que cada monmero tiene la misma
zona de solapamiento.
Problemas:
1. Dificultades para completar su secuenciacin
2. Aparente ausencia de funcin (de sntesis de ARN)
Actualmente se han encontrado elementos mviles en la secuenciacin de los centrmeros.
Posibles funciones asociadas al ADN satlite (en general y en particular al centromrico)

Posible papel en la "dinmica" de los cromosomas (apareamiento, recombinacin, reordenaciones)

Capacidad "informacional" de unin a protenas (CENH3, CENP-B): formacin del cinetocoro.
Sntesis de ARNs (cierto grado de transcripcin que no se sabe para qu sirve)

Hasta que no se mejoren las tcnicas de secuenciacin, todas estas funciones son hiptesis.
Evolucin concertada
El ADN satlite es ADN repetido en tndem. La secuencia no importa mucho por ser distintas entre especies.
Cuando dentro de una secuencia de repeticin se da una mutacin, no se corrige, ya que no es detectable por
la seleccin al haber tantas copias. Estas uds de repeticin van mutando por la tasa de mutacin basal.
Al cabo de un tiempo estaran todas mutadas y ya no sern repetidas (cada una es una secuencia diferente).
Pero esto no ocurre, todas se siguen pareciendo entre s en mayor o menor medida. Esto se explica por un
modo de evolucin especial de las secuencias repetidas: evolucin concertada.
Idea: el ADN repetido va mutando pero hay mecanismos que provocan que sigan parecindose entre s:
fenmenos de homogenizacin y de expansin. Aparece una variacin y a lo largo de la evolucin esa
variacin se propaga por todo el satlite. Al final est en todas las unidades de repeticin. Mientras se va
homogeneizando el satlite en otra variante, aparecen otras mutaciones nuevas que tambin se van
propagando. Al final todas las unidades evolucionan hacia la misma variante. La variante a la que evolucionan
se decide por azar.
El ADN satlite tiene una tasa de cambio muy rpido: es la regin del genoma que ms rpido cambia (aparece
una mutacin y se propaga, a diferencia que en otras zonas, que se corrigen o los individuos dejan menos
descendientes y la mutacin desaparece). Una fraccin del genoma que evoluciona muy rpidamente y que
tiene una tasa de cambio muy rpida, cuando una especie se separa en dos poblaciones, cada una va ir
produciendo un cambio a una variante y otra a otra variante. Por tanto, podemos usar el ADN satlite para
comparar especies. Estas dos variantes se parecern entre s por tener origen comn pero tendr diferencias.
Entre tres especies, la especies que hace menos tiempo que se separaron, su ADN ser ms parecido, mientras
que las que se separaron hace tiempo, tendrn un ADN satlite ms distinto.
El ADN satlite evoluciona tan rpidamente que llegan a ser especficos de la especie: al comparar entre
especies no se parecen en nada, es imposible alinearlo. Los satlites pueden ser exclusivos de una especie.

Resumen (ADN satlite)

Considerado tradicionalmente como ADN basura.

Presente en un enorme nmero de genomas eucariotas.
Se encuentra normalmente en regiones centromricas y subtelomricas
Se le ha tratado de atribuir funciones de estabilizacin del genoma durante la divisin celular.
Se encuentra en otras regiones como cromosomas sexuales, cromosomas B o posiciones
intercalares.
Estructura: repeticiones en tndem de unidades monomricas (>100 pb) que se repiten miles o
millones de veces (>>Kb)
Suelen parecerse mucho entre s (homologa alta).
No siempre tienen homologa alta. En Drosophila las uds de repeticin se parecen en un 60%
(homologa baja). Lo normal: altamente homlogos.
Cuando las dianas de enzimas de restriccin de ADN satlite mutan, la enzima ya no los reconoce y
en vez de generarse monmeros, se generan dmeros, trmeros
Tipos de escaleras
Mecanismos de homogenizacin (para que las uds de repeticin se sigan pareciendo entre s):
o Entrecruzamiento desigual: pueden darse apareamientos de forma escalonada. Cuando hay
apareamiento dentro del ADN satlite, se generan uds repetidas. La 4 y la 5 estarn ms
repetidas.
o Conversin gnica: heterodplex, la polimersa repara los dobles apareamientos. Repara una
cadena u otra, por lo que por azar slo se propaga una variante.
Alto grado de homogenizacin intraespecfica y mucha divergencia interespecfica.
Cuando se separan dos especies, las variantes de un genoma sern diferentes a las variantes del otro
genoma. Las variantes son representativas de cada especie.

Los telmeros son estructuras cromatnicas especializadas que se constituyen de regiones de ADN no
codificante altamente repetitivas y que se localizan en los extremos de los cromosomas eucariotas.
Secuencia conservada para la mayora de los organismos
(no variables como centrmeros)
Excepciones: dpteros (Drosophila melanogaster, se sabe
qu otra cosa hay) y lilceas (no se sabe lo que hay). Tienen
estructuras diferentes. El descubrimiento de los telmeros
de Drosophila ha dado lugar a descubrir el origen de los
telmeros del resto de organismos.
Secuencias telomricas

No slo evitan una degradacin cromosmica. Despus de las repeticiones telomricas viene un segmento
heterocromtico compuesto por ADN satlite: son secuencias asociadas al telmero (ADN satlite
subtelomrico).
En la regin telomrica el ADN se vuelve monocatenario en el extremo.
Repeticiones telomricas monocatenarias > Repeticiones bicatenarias > ADN satlite subtelomrico
bicatenario > > (Centrmero)
Secuencias subtelomricas

En la regin subtelomrica prxima al telmero se intercalan repeticiones telomricas entre los monmeros
del ADN satlite o dentro de ellos. Es una zona intermedia entre las repeticiones del telmero y el bloque
heterocromtico subtelomrico de ADN satlite. Esta zona protege al telmero de que le lleguen las
mutaciones que se propagan por el ADN satlite.
Mientras que los telmeros estn muy conservados, los ADN satlite subtelomricos no estn conservados.
IMPORTANTE: al igual que en el centrmero, en las regiones telomricas tampoco hay histonas: se unen
protenas especficas del telmero. Principalmente hay de dos tipos: las que se unen a la zona monocatenaria
y las que se unen a la zona bicatenaria.

Protenas de la zona monocatenaria: proteccin de la cadena monocatenaria para que no les afecten
las exonucleasas
Protenas de la zona bicatenaria: empaquetar esa regin y hacer que cumpla su funcin telomrica
(tienen relacin con los procesos de divisin celular). Otras sirven como seales de acortamiento y
alargamiento de los telmeros (si hace falta alargar, si son demasiado cortos, cunto deben alargarse)

En los extremos de los cromosomas: hasta 20-30 kb de ADN

telomrico. Luego viene una regin entre 100-300 kb de ADN
satlite subtelomrico.
Idea: la cadena monocatenaria gira sobre s misma y hace
apareamientos de guanina-guanina (bucle T), lo cual impide la
degradacin del extremo cromosmico. En cierta medida es
verdad. Luego se han descubierto protenas que intervienen.
Luego lo veremos.

Funciones
1. Proteger los extremos de los cromosomas de la degradacin por exonucleasas.
2. Prevenir fusiones ilegtimas entre extremos cromosmicos normales y entre stos y extremos
originados por roturas cromosmicas. (Clulas cancergenas: cromosomas dicntricos: cromosomas
que se pegan por los extremos. Cuando los telmeros estn bien, esto no ocurre)

3. Permitir el establecimiento de asociaciones telomricas temporales durante la profase de la primera

divisin meitica. En la divisin celular los telmeros forman una estructura que permiten que se
apareen los cromosomas homlogos durante la meiosis.
4. Prevenir el acortamiento de los cromosomas que tiene lugar como consecuencia de la replicacin del
ADN lineal.
Preservacin de la integridad cromosmica
Naranja: protenas histnicas
Azul: protenas centromricas
Amarillo: protenas especficas de los telmeros

Cuartetos G y apareamiento cromosmico

Los apareamientos de la cadena monocatenaria forman apareamientos de guanina entre cromosomas
homlogos (cuartetos G). Los cuartetos de guanina son entre dos cromosomas homlogos.
Durante la meiosis se ha visto que todos los telmeros de los cromosomas se unen entre s a partir de una
protena seal. Se juntan cerca de la membrana celular. El desplazamiento de todos los telmeros es una
seal de divisin celular. En ese momento aparean los cromosomas homlogos y comienza la recombinacin.
El apareamiento comienza entonces a partir de los cuartetos G (por los telmeros).
TRF1 (humanos): cuando est mutada se produce una reduccin enorme de la frecuencia de recombinacin.
Tambin provoca segregaciones aberrantes: dos cromosomas van al mismo lado, etc La protena que asocia
los telmeros entre s es la TRF1. Si est mutada, al quedar los cromosomas sueltos, no aparean.
TRF1 est en los telmeros, en la doble cadena, es una protena especfica del telmero, que si est mutada
provoca que los telmeros no se asocien entre ellos en la meiosis en la caracterstica forma de "bouquet" y
por tanto no se produzca recombinacin entre homlogos o que la segregacin no sea buena. TRF1 tiene
otras funciones adicionales.
(Del resto de las protenas de la diapositiva no ha dicho nada)
Replicacin
Problema de la polimerasa: necesita primers, ella no inicia la sntesis del ADN. La primasa le da este cebador,
que es de ARN. Estos fragmentos son reemplazados por ADN posteriormente.
El problema est en uno de los extremos de los cromosomas. Se quita el cebador y por tanto no queda primer
para rellenar ese hueco. Nos quedamos con un fragmento monocatenario: el extremo del telmero. Con las
sucesivas replicaciones (y por tanto divisiones), se van perdiendo fragmentos. Se pierden, por tanto,
secuencias telomricas. Si se cortara ms de lo normal, perderamos ADN satlite, as que los genes estn a
salvo.

Conforme envejecemos tenemos los telmeros cada vez ms cortos. Los telmeros estn asociados al
envejecimiento celular, aunque no slo ellos estn relacionados con eso.
En cada ronda de replicacin, el fragmento (el gap) se va acortando. La eliminacin del cebador deja huecos
sin rellenar.
La telomerasa

Funcin: alargar los extremos de los cromosomas.

Es una reversotranscriptasa (retrotranscriptasa terminal): utiliza ARN como molde para sintetizar una
cadena de ADN.
La telomerasa lleva su propio molde de ARN

Complementaria al GTTGGGGTT

La telomerasa se engancha al extremo 3' monocatenario y va aadiendo las repeticiones telomricas gracias
al ARN molde:
Primera parte: sintetiza varios nucletidos
Segunda parte: sintetiza las repeticiones
Alarga el extremo monocatenario
Luego una primasa aade el cebador
La polimersa sintetiza la cadena la cadena complementaria a la que ha aadido la polimerasa
Se elimina el primer y sigue quedando un hueco: todos los telmeros tienen un extremo monocatenario
Con esto se evita que de una generacin a otra los gametos pierdan informacin
La telomerasa NO acta en el tejido somtico: nuestros telmeros se acortan
Subunidad TERT: retrotranscriptasa

Protenas telomricas

Protenas que regulan la longitud del telmero

Rap1 (S. cerevisiae)

La telomerasa no decide cuntas repeticiones aade al extremo 3' monocatenario. Debe haber alguna
seal que indique cuntas repeticiones debe aadir. Esta funcin la llevan a cabo las protenas Rap1
(TRF1 en humanos, Taz1 en ???). Se une a los extremos de los cromosomas, cuando hay un mnimo
de protena, reprime la telomerasa. Cuando hay Rap1 en los telmeros, la telomerasa no acta (el
telmero no est lo suficientemente corto)
Cuando se reduce la longitud del telmero, hay menos Rap1, lo que le da la seal a la telomerasa para
que alargue el extremo cromosmico. Cuando hay una sntesis de repeticiones telomricas, se les va
aadiendo Rap1, lo cual inhibe la telomerasa.

Adicin de repeticiones telomricas artificiales a un extremo cromosmico que carece de ellas: a mayor
nmero, menos repeticiones aade la telomerasa.
En experimento, Rap1 inactiva dio lugar a telmeros muy cortos (no daba la seal para alargar
telmeros).

Protenas que intervienen facilitando las asociaciones telomricas

Rap1, Trf1, Trf2 etc: unen telmeros

Tankyrasa (humanos)
Cuando se forman las fibras del huso hay separasas que separan (rompen las cohesinas) el centrmero
de las fibras. Otras protenas estn en los extremos de los cromosomas, uniendo los telmeros en la
divisin celular.

La Tankyrasa es la enzima rompe las protenas que estn uniendo los telmeros de cromosomas
homlogos. Por tanto, los telmeros se separan bien durante la anafase. Quita las asociaciones
de las protenas telomricas que se forman en la divisin celular.

Al inactivar la tankyrasa, las asociaciones telomricas no se quitan. Aunque la separasa haya

quitado las cohesinas, los cromosomas siguen unidos por los telmeros en la divisin. Si los
cromosomas permanecen unidos por los telmeros en la anafase, se producen segregaciones
aberrantes.

La tankyrasa facilita las asociaciones correctas

Protenas con funcin protectora

En general son protenas con afinidad para el ADN.

Primera con funcin protectora: TEBP. Funcin: evitar

que las exonucleasas degraden el
extremo
monocatenario. Esto lo hace introduciendo este extremo
dentro de la protena.

TRF2 en humanos: formacin del T-loop. Estn

implicadas en la unin de cadena doble. Algunos autores
dicen que se forman cadena triple entre el extremo
monocatenario y la doble hlice y otros dicen que el
extremo monocatenario se asocia con una hebra del
interior de la cadena, quedando otra como hebra sencilla,
que al quedar en el interior y no en el extremo, es ms
difcil degradar y adems se unen protenas a esa zona
de hebra monocatenaria.

En mamferos se ha visto que hay protenas telomricas

POT1 que se unen a cadena sencilla: protegen la cadena
sencilla que queda cuando el extremo monocatenario 3'
se asocia a una de las hebras. Por tanto, como existe
POT1, no tiene sentido lo de la triple hlice.

Diversas soluciones con protenas ms o menos homlogas para intentar resolver el mismo problema. Cada
especie o grupo de especies tiene un mecanismo de proteccin. En mamferos es normal el T-loop

Actividad de la telomerasa

En organismos unicelulares la telomerasa tiene que estar activa porque cada vez que se produce una
mitosis, si cada vez se va acortando el extremo, llegar un punto en el que los organismos seran
inviables.
En organismos unicelulares la telomerasa est activa, y la longitud de los cromosomas se mantiene
Mutaciones para genes de algn componente de la telomerasa ven reducida la longitud de sus
telmeros a lo largo de las generaciones. Se da inestabilidad genmica y muerte celular. Por tanto, en
eucariotas inferiores, la telomerasa es esencial para su supervivencia.
En ratones tambin hay actividad telomerasa

Papel de la telomerasa en organismos pluricelulares

Mantenimiento de la integridad genmica
Viabilidad de rganos con alta capacidad de renovacin
Transmisin del material hereditario a lo largo de las generaciones
En humanos:
En clulas somticas no hay actividad telomerasa.
Hay actividad en la lnea germinal y en las clulas tumorales
Acortamiento de los telmeros acta como

Seal de la vida replicativa (senescencia)

Prevencin de la oncognesis

Hiptesis de Hayflick
A lo largo de las divisiones celulares las clulas van envejeciendo. Una de las seales que indican a la clula
cunto de vieja es, es la longitud de sus telmeros. Hayflick trabaj con fibroblastos jvenes y envejecidos y
seal que los telmeros actan como reloj mittico (indica si puede seguir dividindose o no)
La prdida telomrica se ha asociado al envejecimiento. En el cncer, se da una reactivacin de la telomerasa.
Hayflick hizo una grfica que enfrentaba la longitud del telmero frente al nmero de divisiones celulares.

En el lmite de Hayflick, M1, las clulas llegan a la senescencia y comienzan a tener telmeros tan cortos que
las continuas divisiones provocan degradacin celular. Esto provoca que llega un momento en que los
telmeros son tan cortos (2-4 kb) que la clula entra en perodo de crisis (inestabilidad genmica), M2: se dan
mutaciones que pueden afectar a oncogenes o genes supresores. Provocara que la clula comience un

perodo de tumoracin. Antes de llegar a ese punto, las clulas entran en apoptosis (muerte celular
programada)
Algunas veces llegado al M2, los telmeros son tan cortos que las clulas deberan morir por apoptosis, pero
justo antes, se activa la telomerasa, y genera un pequeo alargamiento de los telmeros (siguen siendo
telmeros pequeos 5-6 kb). Estas clulas en vez de morir, continan dividindose. En la zona entre 2-4 kb
se han acumulado mutaciones en oncogenes o genes supresores, por lo que se desarrolla un cncer. Al
activarse la telomerasa estas clulas mutadas ven disparado su ciclo celular y siguen dividindose.
(Tambin se pueden iniciar procesos tumorales por mutaciones en oncogenes y genes supresores antes del
lmite M1, ah no servira de nada inactivar la telomerasa para curar ese cncer)
Relacin causal entre acortamiento de los telmeros y envejecimiento celular
En fibroblastos (clulas somticas) se ha intentado activar la telomerasa mediante la activacin de la
subunidad TERT (en clulas somticas esta subunidad reversotranscriptasa est inactiva). Al final se vio que
ese cultivo celular se mantena durante mucho ms tiempo, ya que no llegaban al lmite M1. De ah viene la
idea de que con una activacin de la telomerasa el envejecimiento sera mucho ms tardo. Se han hecho
experimentos con nematodos que han llegado a vivir entre 10 y 20 veces ms.
La activacin de la telomerasa, por tanto, retrasa el envejecimiento celular. Problema: puede provocar cncer.
Esto se ha visto en experimentos: los organismos con la telomerasa modificada sufren ms procesos
tumorales.
Qu ocurre en el perodo M2? (Consecuencias de la prdida de los telmeros)
Acumulacin de cromosomas dicntricos: se pegan los cromosomas entre s, la tankerasa ya no acta
y se quedan unidos por los telmeros
Prdida de material gentico: la prdida de los extremos da lugar a extremos pegajosos y
cromosomas unidos entre s.
Amplificacin gnica: cuando hay cromosomas que no se separan, la replicacin puede dar lugar a
que se copien dos veces las mismas regiones.
Reordenaciones cromosmicas: translocaciones
Telmero de Drosophila

El origen de la telomerasa se ha estudiado en organismos que no tienen esta estructura: lilceas,

Drosophila No tienen la tpica estructura de TTGGGG
En los telmeros tienen retrotransposones no virales (Het-A y TART) que estn repetidos en tndem
(como los telmeros que hemos estudiado). Lo nico que cambia es el elemento que se repite en el
extremo, que son estos dos retrotransposones
No tienen telomerasa. Como el TTGGGG proviene de la telomerasa, pues no tienen telomerasa
El problema de la replicacin eucaritica es solucionado por medio de retrotransposones no virales
(tndem Het-A y TART)
Posible regulacin de estos elementos por el ciclo celular.
Posible actuacin como genes silenciadores.
En drosophila, Het-A y TART se retrotranscriben y se colocan en el extremo de los cromosomas para
alargarlos y que no haya prdida de ADN funcional.

Tambin hay un bloque de ADN satlite heterocromtico

Los elementos mviles (no virales), tienen actividad retrotranscriptasa (como la telomerasa). Cuando
se comparan los retrotransposones entre s y con la telomerasa, se ve que hay una homologa muy
alta. Hiptesis: la telomerasa tendra un origen ancestral (en todos los organismos con cromosomas
lineales los extremos de los cromosomas son prcticamente idnticos), a partir de una evolucin de
esos elementos mviles no virales, se dio lugar a la reversotranscriptasa (telomerasa). Qu ha
pasado con Drosophila? Que por algn motivo, perdi el sistema de la telomerasa. El problema lo
solucion con un retroelemento que se hizo cargo de alargar los telmeros. Involucin: pierde la
telomerasa y vuelve a lo ancestral.

Las secuencias centromricas repetidas en tndem son diferentes entre especies. Cuando se encuentra
homologa del ADN satlite con algo, las secuencias de repeticin se parecen a un elemento mvil. Ello
significa que el ADN satlite que forma el centrmero tiene su origen en los elementos mviles.
Las telomerasas tambin proceden de elementos mviles. Los elementos mviles tambin se parecen a
intrones (ADN que interrumpe la lectura de los exones), por lo que de ah puede venir su origen.
Funciones centromrica, telomrica y de los intrones estn asociadas a los elementos mviles.
Hibridacin usando como sonda secuencias telomricas. Podemos ver el tamao de los telmeros en funcin
de la longitud de hibridacin. Es un Southern Blot de la oveja Dolly. Se vio cmo la oveja Dolly tena los
telmeros ms cortos de sus hermanas, porque la oveja Dolly se form a partir de una clula envejecida. La
edad celular que marcan los clones, es la misma que la clula de la que se originaron.