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AP1I(A(1011 DE LA METOD01.

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eserva

RESUMEN

INTRODIKCIN

Se aplica la metodologa de complejos simpliciales


para el estudio de las interacciones entre especie
de ave y especie forestal, basadas en frugivora y
dispersin de semillas, para la Reserva Biolgica
de Carpanta. Se encuentra: i) que las aves .de
Carpanta presentan dos tipos de comportamiento alimenticio, las generalistas y las especialistas,
estas ltimas como consumidoras de frutos de
laurceas principalmente; ii) la conectividad de
la interaccin ave-planta es elevada y sigue un patrn estadstico fractal, lo que significa que unas
pocas especies de aves dispersan semillas de varias especies vegetales en comn y la mayora lo
hacen para pocas especies.

En Colombia, las selvas de las cordilleras y los


pramos se encuentran sometidos a una gran presin, generada por la expansin de la frontera
agrcola y ganadera. A pesar de esta situacin,
todava quedan en nuestro pas cerca de un milln de hectreas de selva andina, que representan el 0,88% del territorio nacional (Carrizosa,
1990).

ABSTRA(T
We apply a mathematical framework based on
algebraic topology, the simplicial complex
analysis, to study those bird- tree interactions
regarding fugivory and seed spread in Carpanta's
biological reserve. We essentially found that: i)
birds of Carpanta can be classified in generalists
and specialists ones regarding their fruits
preferences ii) the interaction network posses a
high connectivity characterized by a statistical
fractal pattern.

Entre los motivos para buscar la conservacin de


las selvas andinas est el papel que cumplen en la
regulacin de los ciclos hidrolgicos en las cordilleras, la gran diversidad biolgica que albergan y
la dificultad que existe de utilizarlos sin producir
cambios irreversibles.
Dentro de este tipo de ecosistemas existen diversas interacciones biolgicas que no podemos desconocer a la hora de implementar un manejo sostenible de dichos recursos. Relaciones como la dispersin y consumo de frutos por parte de aves,
han sido estudiadas por diversos autores a nivel
mundial sobre todo en pases como Costa Rica,
las Guyanas, Chile, Panam y en los bosques templados en general. En estos estudios se destacan
hiptesis de coevolucin de planta y ave frugvora,
en la cual se considera la importancia de los frutos para las aves como un recurso alimenticio y la
consecuente dispersin de sus semillas como medio para asegurar su prevalencia; en esto se supo-

' Proyecto de Investigacin en redes de interaccin biolgica. Grupo de Gentica Forestal de la Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Proyecto Curricular de Ingeniera
Forestal, Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas.
Bilogo, Magister eri Matemticas. Profesor de Estadstica y Diseo Experimental. Proyecto Curricular de Ingeniera Forestal. Universidad Distrital. e-mail: jburgos@starmedia.com
Tcnico Forestal. Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Proyecto Curricular de Ingeniera Forestal. Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas.
Ingeniera Forestal. Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas.

Aplicacin de la metodologa de complejos simpliciales en las interacciones biolgicas de frugivora


y dispersin de semillas de un grupo de aves de la reserva biolgica de Carpanta

ne una larga interaccin entre planta y ave, trayendo como' resultado una serie de adaptaciones
y estrategias de los frutos como color, accesibilidad, -valor alimenticio, tamao de la cosecha, patrones estacionales, fenologa, etc., para atraer de
forma ms afectiva a sus agentes dispersores
(Show, 1981).
En Colombia, considerada uno de los pases con
mayor diversidad de avifauna, al poseer ms de
1.700 especies, de las cuales aproximadamente
unas 50 presentan endemismos (Hilty, 1986), no
se puede desconocer este tipo de relaciones, que
deben ser tenidas en cuenta y aprovechadas dentro de los planes de manejo y ordenacin de los
bosques naturales.
El evaluar la interaccin de este grupo de plantas
(de porte arbreo, arbustivo, algunas lianas y,
parsitas) con el grupo de aves nos genera grandes adelantos y utilidades dado el valor
silvicultural, econmico, biolgico y Cultural, que
nos permite el anlisis O al mostrarnos el comportamiento de estos elementos en su hbitat y
nos deja visualizar los posibles caminos que debemos tomar a la hora de realizar un manejo sostenible de estos recursos, para beneficiar a las comunidades presentes en este tipo de zonas, ya que
los ingenieros forestales estn llamados a orientarlas en cuanto a su aprovechamiento y conservacin general.
El presente trabajo busca aplicar la metodologa
de complejos simpliciales (anlisis Q) en las
interacciones biolgicas de frugivora (consumo
de frutos) y de dispersin de semillas por parte
de las aves presentes en el ecosistema de bosque
andino, utilizando un estudio de caso de la Reserva Biolgica de Carpanta.

J U STIFKA ( 1011
Es importante resaltar el papel de Colombia como
un pas megadiverso, al contar con riquezas excepcionales en cuanto a la calidad y cantidad se
refiere, reflejada en ecosistemas con estructuras
complejas y caractersticas nicas que los identifican por su singularidad.

Colombia Forestal - Vol 8 o. i6 - Septiembre zoo3

Tal es el caso del bosque altoandino en el cual la


situacin es bastante crtica, si consideramos que
este es el ecosistema ms alterado, ya que su cobertura ha sido reducida, dramticamente y en
donde rboles de familias tan importantes como
las Laurceas son explotadas exhaustivamente.
La metodologa a aplicar basada en el anlisis Q
(complejos simpliciales), es una herramienta reciente, pero con amplias posibilidades de difusin.
Desarrollada con el fin de obtener resultados en
lo que a la importancia de cada individuo dentro
del ecosistema de refiere, y a los niveles de
interaccin que en este se presentan.

REINA DE LA RESERVA BIOLOGKA DE CARPANTA


UBICACIN GEOGRFICA Y
EXTENSIN
Localizada en la culminacin de la vertiente este
de la Cordillera Oriental; entre alturas de 2.320 y
3.340 msnm a 4 34' de latitud norte y 73 41' de
longitud oeste. En el municipio de Junn,
Cundinamarca; al nororiente del Parque Nacional Natural Chingaza, y al sur del embalse de
Chuza. Cuenta con un rea de 1.200 hectreas.
GENERALIDADES CLIMTICAS
La reserva presenta un patrn de lluvias unimodal
de 2.572 mm anuales, donde los meses de mayores precipitaciones son de diciembre a febrero;
mientras que de mayo a agosto se presentan los
de menores precipitaciones.
Su temperatura promedio se encuentra entre los
-2 C y los 14 C; la humedad relativa asciende a
un 90% y la Radiacin Solar es de 2,5 - 3,5 horas
de brillo solar por da.
Carpanta contiene una muestra tpica de flora y
fauna de las formaciones andinas y altoandinas,
donde segn la clasificacin de Holdridge (bmhMB) esta compuesta por 70 especies de plantas,
dominando las especies de familias Lauraceae,
Rubiaceae, Compositae, Eriaceae, Melastomataceae, Euphorbiaceae, Myrsinaceae,
Guttiferae y Aquifoliaceae.

Javier Burgos, Armando Villota, Sonia J. Torres Fernndez

METONIMIA
MUESTRA
Las 38 especies de aves que se describen fueron
seleccionadas del trabajo Morfologa y corriportamiento alimenticio de las aves frugvoras de
Carpanta de Arango (1990); del estudio <Caractersticas morfolgicas y oferta de frutos para
consumo de las aves de un bosque andino reali:
zacio por Pavajeau (1990) y Estudio comparativo de la comunidad de aves del sotobosque de
bosque primario y vegetacin secundaria en la
Reserva Biolgica de Carpanta a cargo de Lozano (1990).
Las 38 especies de aves fueron escogidas por ser
tpicas de los bosques andinos colombianos y por
contar con informacin base necesaria para
implementar el modelo de Anlisis Q o complejos simpliciales, tomando como variables las tasas de forrajeo, la efectividad de dispersin y los
mtodos de toma de frutos.
En cuanto a las 33 especies forestales a las que se
hace referencia, es de aclarar que se tuvieron en
cuenta debido a la importancia que presentan
dentro de la dieta del grupo de aves de la Reserva Biolgica de Carpanta, y adems por ser especies tpicas del bosque andino y altoandino.

COMPLEJOS SIMPLICIALES

A = Aves tpicas del bosque andino de la Reserva Biolgica de Carpanta.

F = Especies forestales tpicas del bosque andino


de la R. B. de Carpanta.
Luego se crearon los grafos dirigidos (Ver Figura
1) presentes en la interaccin ave-planta dentro
del ecosistema de bosque andino de la Reserva
Biolgica de Carpanta, para los cuales se establecieron las siguientes interacciones llamadas X:

xl = interaccin de frugivora (consumo de frutos o tasa de forrajeo) por parte de las aves.
= interaccin de dispersin de semillas de las
especies vegetales por parte de las aves.
Al analizar las interacciones X, surgi la necesidad de crear una subdivisin dentro del grupo de
plantas objeto del estudio segn el grado de consumo presentado por las aves, ya que algunas especies reflejan unas tasas de forrajeo superiores a
la mitad o muy cercanas a ella, mientras que otras
indican valores de frugivora y consecuente dispersin muy por debajo de este rango.
Lo anterior podra afectar de forma negativa el
resultado final de las relaciones en el, momento
de aplicar y analizar el modelo matemtico, debido a una generalizacin de la informacin de
partida, hecho por el cual se establecieron dos grupos guas de la siguiente forma:

Grupo 1: son especies vegetales que presentan

Los complejos simpliciales o anlisis Q corresponde a estructuras polidricas abstractas que permiten estudiar de forma sencilla sistemas de
interaccin, tanto sociales como biolgicos, de elevada complejidad, de manera que es posible
develar las caractersticas estructurales, de dichos
sistemas. El modelo matemtico de complejo
simplicial se aplica siguiendo los pasos relacionados a continuacin:

presentan un consumo menor al grup anterior,


en el que se reportan frugivoras menores a la tercera parte del grupo total de aves del estudio.

Pl. A partir de la informacin de los trabajos de

P2. La informacin inicial, discriminada en dos

Arango (1990), Pavajeau (1990), Lozano (1990)


en cuanto al comportamiento alimenticio de las
aves de la Reserva Biolgica de Carpanta se establecieron los conjuntos base de la investigacin
(Ver Tablas 1 y 2):

(2) grupos bsicos se representa matemticamente por medio de grafos dirigidos, que se establecen por medio de gneros de especies vegetales
para hacer ms fcil su comprensin, en esta se
muestran claramente las especies vegetales y animales mediante:

una alta frugivora por parte de las aves de la reserva, donde ms de la mitad de las 38 especies
de aves estudiadas consuman sus frutos, lo cual
facilita una mayor diseminacin de las semillas.

Grupo 2: conformado por especies vegetales que

Colombia Forestal - Vol 8 No. -16 - Septiembre 2003

Aplicacin de la metodologa de complejos simpliciales en las interacciones biolgicas de frugivora


y dispersin de semilla-rs de un grupo de aves de la reserva biolgica de Carpanta

21,1 (frugivora) y X2 (dispersin), representadas con


una flecha que muestra la relacin correspondiente.
P3. A partir de los grafos dirigidos, se establecen
las matrices de incidencia caractersticas para
cada interaccin (X) (Ver Tabla 3.); implementado
una matriz por cada grupo, para un total de cuatro (4) matrices de incidencia.
Las matrices se establecen por medio del us del
lehguaje binario (ceros y unos), -donde se indica
con 1 la existencia de alguna relacin, con O si no
existe relacin entre los simplex, nodos o especies
de los conjuntos A (filas de la matriz) y F (columnas de la matriz).
CONSTRUCCIN DE LAS
MATRICES VECTOR DEL
ANLISIS Q
De las matrices de incidencia se parte para obtener la matriz de vector estructural o resultante,
de la cual surgirn (por medio de la aplicacin
una ecuacin correspondiente) los clculos de
conectividad, complejidad y excentricidad objeto de este estudio (Ver Tabla 4).
Los clculos pertinentes para 'hallar la matriz
vector resultante partiendo de la de incidencia
son:
Establecimiento de la matriz transpuesta.

Multiplicacin de la matriz transpuesta y la de


incidencia (esta operacin se realiza con el fin de
establecer las relaciones entre los elementos de un
conjunto, ya sea A o F con relacin al otro conjunto).
La resta de la matriz unitaria a la nueva matriz
obtenida de la multiplicacin: con el fin de obtener datos fciles de analizar dentro del anlisis q
los cuales.varan de -1 a 17 para nuestro caso en
particular; pero que en general dependern de las
interrelaciones objeto de estudio, que nunca sern valores inferiores a -1, como regla bsica del
modelo matemtico de anlisis Q.

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Con base en las matrices resultantes del anlisis


Q, se halla:
El vector estructural, establecido por cada nivel
q -y su correspondiente nmero de parejas ordenadas por el que est compuesto identificado
como Q.
La dimensin de cada matriz que se deduce del
mayor par ordenado (Yi, Xi) que forma la diagonal perfecta de cada matriz.
Los valores de la matriz ubicados fuera de la diagonal perfecta (que relaciona la interaccin de
cada especie contra ella misma) corresponden a
las caras compartidas por los simplex, que indican las relaciones existentes entre cada una de las
especies que conforman las filas de la matriz de
incidencia con las dems (ejemplo: en la matriz
de dispersin grupo 1 de alto consumo, se relacionar la diseminacion de cada ave contra todas las
dems que conforman este grupo), los cuales sern tomados de forma pareada; donde los q son
los diferentes niveles que posee, y se analizan de
la siguiente forma:
= -1: nos indica que los simplices no tienen vrtices en comn (que estas especies no presentan
ninguna relacin).
= O: nos indica que los simplices comparten un
vrtice (Presenta una (1) relacin)
q = 1: nos indica que los simplices comparten 2
vrtices (Presenta dos (2) relaciones).
q = 2: nos indica que los simplices comparten 3
vrtices (Presenta tres (3) relaciones).
= n: nos indica que los simplices comparten n
+ 1 vrtices (Presenta n + 1 relaciones).
ANLISIS DEL VECTOR
ESTRUCTURAL
Con base en los resultados del anlisis de la matriz vector resultante, y como ya se haba explicado antes; para cada nivel q, se establece el nmero total de parejas ordenadas que posee conocido como (); para que por medio de la correspondencia entre estos q y Q se s- tablezca el Q
denominado vector estructural ecuacin complejo simplicial, que se establece como:

Javier Burgos, Armando Villota, Sonia J, Torres Fernndez

Q = ( QD, Q D -

Q0)

cia biolgica y ecolgica y los posibles efectos que


tendra sobre estos, un cambio o interrupcion de
alguna interacin; segn la informacin base establecida al inicio de la aplicacin de este modelo
matemtico.

APLICACIONES DEL VECTOR


ESTRUCTURAL
Con base en los resultados obtenidos por cada
vector estructural se procede a obtener:
La conectividad: al analizar las parejas ordenadas
de la matriz vector.
La complejidad: determina el agrupamiento de los
simplex segn la cantidad de interacciones a los
que pertenecen; por medio de la ecuain:

SOFTWARE UTILIZADO EN ESTE


ESTUDIO
Dentro de la aplicacin del modelo matemtico
de complejos simpliciales en este estudio se utili.zaron los siguientes programas bsicos en la realizacin de los crculos pertinentes:
* MATLAB R 12 versin 6.0
* Scientific workplace 3.0.

Donde:
D = dimensin de K y (X ; 2)
Qi = i-simo componente del vector de
conectividad oi estructura O.
2 / (D + 1) (D + 2) es un factor de normalizacin.
La excentricidad: que establece los elementos mas
sobresalientes dentro de cada interaccin ya sea
por su mayor o menor grado de integracin de
entre todos los simplex relacionados en cada matriz vector resultante; por medio de la ecuacin:
Donde:

m = al mayor nmero de vrtices que un elemento Y comparte con culquier otro elemento
del complejo.

RESULTADOS
La aplicacin de la teora de complejos simpiiciales
al estudio de la red de interacciones de frugivora
y dispersin de semillas en Carpanta presenta, en
lo que respecta a conectividad para ambos grupos (Ver Figuras 2 y 3), un mismo patrn de
interacciones:
Un pequeo nmero de especies tanto de aves
como de plantas tiene una elevada conectividad,
mientras que la mayora presenta un bajo nivel
de conectividad. La excepcin a esta regla la constituyen las especies vegetales del grupo 1, que presentan tanto para frugivora como para dispersin un patrn probabilstico de tipo normal, y
no LOG- normal, como ocurre con las dems especies.
Con respecto a la dimensin de los complejos de
interaccin, la red de frugivora sobre las plantas
del grupo 1 presenta la mayor dimensin D = 20,
los dems presentan una dimensin promedio de
D = 11.

n = nmero de elementos de Y

En lo que respecta a la complejidad, la funcin de


dispersin para las aves del grupo 1 demuestra
ser muy compleja, con un valor de 20,74 como se
muestra en la Tabl 5.

Con base en todos estos resultados, es posible llevar a cabo el anlisis de los elementos ms importantes dentro de cada interaccin, su importan-

En la Tabla 6 se muestran los resultados de la excentricidad de las av\es estudiadas en Carpanta,


donde las del grupo '2 presentaron valores ms

Colombia forestal - Vol 8 No. ib- Septiembre loo3

Aplicacin de la metodologa de complejos simpliciales en las interacciones biolgicas de frugivora


y dispersin de semillas de un grupo de aves de la reserva biolgica de Carpanta

elevados que las del grupo 1, en particular las especies Piculus rivolii, Turdus fuscater y Penelope
montagne, con valores de 1, 0,86 y 0,67 respectivamente. El mismo anlisis para las especies vegetales muestra que en el grupo 2 estn las de mayor excentricidad como son Hyeronima
rnacrocarpa, Myrsine coriacea y Aetanthus mutisii
(Tabla 7).
Finalmente, en las Tablas 8 y 9 se condensan los
resultados para los grupos 1 y 2 para las especies
vegetales y de aves consideradas en el presente
estudio.

ANLISIS DE RESULTADOS
La frugivora, entendida como el consumo de frutos por parte de las aves y la dispersin de semillas, fue la regla de interaccin biolgica bsica.
empleada para la construccin de los grafos dirigidos, que representan la interaccin ave-planta
en la Reserva Biolgica de Carpanta, dada su
importancia dentro del mantenimiento de las caractersticas tpicas del bosque andino y
altoandino.
El estudio de dichas redes permite comprender
en mayor medida el desarrollo evolutivo,
sucesional, ecolgico y biolgico de los elementos
que lo conforman.
Es posible entonces plantear as los pasos esenciales que se deben llevar a cabo dentro de los planes
de ordenacin de bosques naturales, en los proyectos de restauracin ecolgica, en la orientacin
a las comunidades sobre el manejo de estos recursos y en las caractersticas que se deben tener en
cuenta para establecer y conservar un rea protegida.
Este tipo de estudios se muestra, en general, como
una herramienta promisoria para proyectos de
restauracin ecolgica fundamentada en la teora de la sucesin vegetal, dada la gran cantidad
de informacin que podemos analizar y los flujos
dinmicos de interacciones biolgicas y ecolgicas
fcilmente visualizables o identificables dentro de
una comunidad vegetal, al relacionar sus elementos como un todo.

Colombia Forestal - Vol 8rio. ib - Septiembre

2003

Se puede citar, por ejemplo, la especie Rubus


bogotensis, ya que esta establece un vnculo muy
estrecho dentro de la sucesin natural de la Reserva Biolgica de Carpanta, puesto que al ser una
de las primeras especies colonizadoras de potreros
y siendo consumida por un gran nmero de especies de aves, induce el establecimiento de muchas
otras semillas de plantas tpicas de este bosque, y
adems genera condiciones ecolgicas para que
otras especies vegetales lo colonicen.

(ORIUSIONES
La aplicacin del modelo matemtico de complejos simpliciales o anlisis Q es acertada, ya que
genera herramientas bsicas para realizar un anlisis ptimo en cuanto al estudio de las
interacciones propias de cada ecosistema, al establecer el vector estructural caracterstico para cada
interaccin.
En general, los rangos de conectividad y complejidad son altos, indicando la importancia de las
especies vegetales dentro de la dieta alimenticia
de las aves, y viceversa, en cuanto a la dispersin
de sus semillas.
Este tipo de relaciones, en general, muestra un
comportamiento de tipo fractal estadstico, en el
que existen pocas especies que consumen o diseminan en comn varias plantas, generando as
relaciones de conectividad inversamente proporcionales entre las especies vegetales y las aves de
la reserva; lo cual se corrobora al analizar los ndices de excentricidad que muestran valores bajos.
Las aves de la reserva presentan un comportamiento alimenticio de tipo generalista, a excepcin de la especie Pharornachrus auriceps,al consumir nicamente frutos de Laurceaeas, caracterizando su comportamiento alimenticio dentro del
grupo de las especialistas. Mientras que las relaciones de dispersin caracterizan a las especies
Thraupis cyanocephala, Anisognatus igniventris,
Pipreola riefferii, Andigena nigrirostris, Aulacorhynchus prasianus, Penelope montagnii, Piculus rivolii,
Turdus fuscater, Cyanolyca viridiciana, Mionectes
striaticollis, Buthraupis montana, Ampelion rubro-

Javier Burgos, Armando Villota, Sonia J. Torres Fernndez


cristatus y Iridosornis rufivertex, como las que pre-

sentan las tasas ms ptimas.


Las especies vegetales de este estudio se destacan
al observarse tasas medias y altas de consuNffin por
parte de las aves de la reserva segn el grupo base
al cual pertenecen, induciendo diferencias significativas dentro de las relaciones de dispersin,
donde las especies del grupo 1 presentan un mayor grado de dispersin frente a las del grupo 2,
destacndose en este ltimo grupo las especies
Myrica parvifolia, Psychotria aubletiana, y
Cavendishia rnacrocephala como mejor dispersadas;
mientras que Hyeronirna macrocarpa, Myrsine
coriacea y Ocotea guianensis presentan las tasas ms

bajas, respectivamente.

RHOMENDA(IONES
Es muy importante desarrollar investigaciones
complementarias al presente estclio, en donde
se identifiquen las interacciones entre las plantas,
aves y mamferos, dados los estrechos vnculos
existentes entre ellos y ya que estos ltimos no
son muy tenidos en cuenta en los estudios de bosques andinos, desconociendo el papel fundamental que tienen como dispersores de semillas.
Es necesario implementar ms estudios dentro de
las diferentes interacciones que se dan en los
ecosistemas boscosos como forrajeo, polinizacin,
dispersin, hervibora, mutualismo, parasitismo,
endemismos, alelopatas, etc., para as poder manejar de una forma integral el bosque natural.
Aplicar los resultados del presente estudio y otros
similares como herramienta indispensable para la
planificacin del manejo y aprovechamiento del
bosque natural garantizando la permanencia del
equilibrio ecolgico y as asegurar la sostenibilidad
del bosque.
El modelo matemtico de anlisis O o de complejos simpliciales puede ser aplicado a diferentes
reas de la ingeniera forestal como por ejemplo
dentro de los planes de Manejo Integrado de Plagas (MIP), estudios de impacto ambiental, estudios de estructura y composicin florstica, entre
otros.

Este tipo de estudios se muestra, en general, como


una herramienta promisoria para proyectos de
restauracin ecolgica fundamentada en la teora de la sucesin vegetal, dada la gran cantidad
de informacin que podemos analizar y los flujos
dinmicos de interacciones biolgicas y ecolgicas
fcilmente visualizables o identificables dentro de
una comunidad vegetal, al relacionar sus elementos como un todo. Por ejemplo, Rubus bogotensis
establece un vnculo muy estrecho dentro de la
sucesin natural de la Reserva Biolgica de Carpanta, ya que al ser una de las primeras especies
colonizadoras de potreros, consumida por un gran
nmero de especies de aves, induce el establecimiento de muchas otras semillas de plantas tpicas de este bosque, generando adems ciertas condiciones ecolgicas para que otras especies vegetales lo colonicen.

BIBLIOGRAFA
ARANGO, S. 1990. Morfologa y Comportamiento de las aves frrugvoras y su efectividad.
como dispersoras de semillas en la Reserva Biolgica de Carpanta (Cundinamarca), tesis de
Biologa, Bogota, Universidad Javeriana, Facultad
de Ciencias.
CA 'RIZOSA J. Y J. HERNNDEZ 1990. Las
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University Press, Chichester, West Sussex, pg.
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CASTI, J. 1992. Reality Rules II. Picturing the
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& Sons Inc.
LOZANO, I. 1990. Estudio comparativo de la
comunidad de aves del sotobosque, bosque primario y vegetacin secundaria en la reserva de
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SCHROEDER, M. 1991. Fractals, Chaos and
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Colombia Forestal - Vol 8 No. ib - Septiembre 20q

Aplicacin de la metodologa de complejos simpliciales en las interacciones biolgicas de frugivora


y dispersin de semillas de un grupo de aves de la reserva biolgica de Carpanta

PAVAJEAU, L. 1990. <Caractersticas morfol-

gicas y oferta de frutos para el consumo de aves


de bosque andino (Carpanta), tesis de Biologa,

Bogot, Universidad Javeriana, Facultad de Ciencias, 220 pgs.


SNOVV, D. 1981. <Tropical frugivorous birds and
their food plans: a world survey, Biotropica 13: 1-4.

Tabla 1. Generalidades de las aves frugvoras de la Reserva Biolgica de Carpanta.


Grupo
trfico

Nombre Cientfico
Penelope montagnii
Chaniaepetes goudotii
A ndigena nigrirostris
Aulacorhynchus prasianus
Pharomachrus auriceps.
Trogon personatus
Piculus rivolii

Pava
Tucn
Tucn )ird:
Soledad, Quetzal
Soledad
Carpintero

Pionus tumultuosus
Hapalopsittaca C1771 azonina

HC .racJidae-

s:13.0 sg ad:,:

Crcidae
Raniphastidae

Bosque

Rarnphast idae

Trogonidae
Picidae
:Ps ittaeld ae
Psi-ttacidae

Bosque
Bosque
Bosque
Bosque

FT
FT, FA
A
FA
FA
A
1C, FA
FA
FA
FA

2200 - 3500
I500: 3000
2000 3000
1000 3000
-

2000 3000
2000 - 3000
. 2000 ..- 3000
2000 3000

Bo sq uel

Lipaugus litscocinereus

Cotingidae
1 C Otifigidlae

Cotinga
Cotinga

Ampelion rubrocristatus
Pipreola riefferii

PachyranThus versicolotMyadestes ralloides


Turdus serranus
Turdus,fitscatetCyanotica viridiciana
Cacicus leucoranwhit,s

Mirla
Mirla
Mirla
Cuervo
Arrendajo,
Oropndola

Confrostrum sitticlr
Diglosia caerulescens
. . RObai)e.ctati
Azucarero
Diglossa cyanea
1:Atrapam osca si
Mionecte,s .vtriaticollis
Papamoscas
Elaeniafiyintril
Tangara
Buthraupis montana
Clarinero
Anisognatus igniventris
l'angara
Hemispingus atropileus
Chlorophonia pyrrhophrys
Tangara
Chlorornis riefferti

Turdidae
Turdiclae

Bosque
Bosque
Bosque
osque

Turdidae

Bosque, Miscelneo

corv:idae..

Bosque
Bo sque

Icteridae

AzOleja:

Tangaa vas,v01"11
Thraupis cyanocephala .
Attapetes pallidinucha .

Gorrin de bosque

Atiapeies . schistctceus

(iorrin de bosque

A lAr

3000',.- 4000 :..


2000 3000

FA, N
AN

1Q0 erebielae.
Ivrannidae
Tyranniclae
Thraupdae

Bosque
osque
Bosque
Bosque

FA, N
IA, FA
A, 1A

Tjiir..414.011.0a,e,1

Bosque secundario

:17hrOUpit.lael:
Thraupidae
Thrupidae.

Bosque
Bsque
Bosque
Bosque

2000 3000
2001 3000.
2000 3000
2000 3000
2000 3000
.200W.,1.-.. 30 00 :
2000 3000
20011 3000
1000 3000.
2000 3000
2000 3000

FA

Bosque

Dubusia taeniata

Iridosorni,s rufivertex
Pipraeidea melanonota
Tangara nigroviridis

Fi

O,

Bosque

Thraupidae

Tariara

FA, I Ar

Coerebidae
Coerebidae

Chlorospingus
ophthaltnicus
Cnemascopus rubrirostris

2000 3000
2000 - 3000
2000 3000
2000 3000
1:2000: : .3000
4000 3000 200W- 3000:11:
2000 - 3000

Thraupidae

Bosque

Thraupid.ae

I3que, Miscelneo
:BO Sque.

ThrOfiplidae
Thraupidae
Thraupidae
Fringilidae
Fringili d ae

Bosque
Bosque
Bosque

1000 4000

A
FA
FA
A

FA
FA

2000 3000
1000 3000
2000 3000
2000 3000

Andrade I., Rosas L. y Repizzo A. Notas Preliminares sobre la avifauna y la integridad biolgida de Carpanta, en:
Carpanta, selva nublada y pramo, 1993.
FT : Frugvoro terrestre

IA : Insectvoros arbreos

O : Omnvoro

FA : Frugvoro arbreo

IC : Insectvoro de corteza

N : Nectarvoro

Colombia Forestal - Vol 8 No. 16 - Septiembre 20g

IAr: Insectvoro arbreo

Javier Burgos, Armando Villota, Sonia J. Torres Pernndez

Tabla 2. Generalidades de las species Vegetales de la Reserva Biolgica de Carpanta:

NOMBRE CIENTIFICO
Araliaceae
Caprifoliaceae
Chloranthceae
Chloranthceae

Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae

Schefflera bogotensis
Viburnum triphyllum
I-Iedyosrnun
1Donplandianum
Hedyosmun crenatum
Cavendishia
macrocephala
Cavendishia bracteata
Pernettya prostrata
Thibaudia floriburlda
Thibaudia grantii

Aihol
A bol

Verde oscuro
Rozados
Morados
Azul oscuro
Rosados

Hyeronirna hulensis
EuphorlDiaceae
Lauraceae
Lauraceae
Loranthaceae
LoranthadeaeH:.

Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Mel. asto mataCeae . .
Melastomataceae
Myricaceae
Myrsinaceae
Myrsinaceae
Poly,alaceae

Polygonaceae
Rosaceae
:.Rubiaceael:.1.11.;
Symplocaceae
Smilaceae
Theadeaci

Nectandra'rnollis
Ocotea gmanensis
Aetanthus rnutisii
Dendroplitliora oblicua
Micoma
cundinamarcensis
Miconia denticulata
Miconia gleasoniana.
Miconia ligustriana
.Micoma plethorica
MiCornaStipujarts, :
Miconia theaezans
Miconta turgida
Myrica parvifolia
Myrsine coriacea
Myrsme guianensis
Monnin.a aestuan.s
Mtieh.len13ecl(ia.
tarrinifolia
Rubus bogotensis
Psychotria aulDletiana
Syinplqcos

Morados
Arbol
Morados
A bol Verde oscuro
Parsita
Morados

5 - 7 dimetro
10 12 dimetro
5 - 7 dimetro
5 7 dimetro
,4 largo;10 12 ancho (cm)
0,9 largo;0,6 07 ancho
cm
1 largo; 0,7 ancho (cal)
1 largo: O8 ancho (ciii)
ancho

CM

Arbol
.:ArIDO1
Arbo
rbol
Arbol
Arbusto

Arb01. 1,
Arbo
Arbo
Arbol
Arbusto

Arbusto
Arbusto
. rbol

Morados
Morados
Morados
Morados
Morados

A
Morados
Gris oscuro
Morados
Morados
Azules

Morados
Rojos
Morados
OS

Freziera sericea

7 dimetro.
6:- 7 dimetro

A bol

Arbusto
Arbusto
Arbusto
Arbusto

TAMAO:':.(mm)
4 dimetro
7 dimetro

COLOR
Morados
Morados

morados

.4 6 dimetro
4 6 dimetro
4 6 dinletro
3 4 dimetro
3 5-.dirrietro
3 4 dimetro
3 5 dimetro
3 4 dimetro
3 5 dimetro
2 4 dimetro
4 5 dimetro
4 7 largo; 3-5 ancho. ei
-

:I::1.1.di*.ltntro..:
7 1 cm dimetro
3 5 dimetro
4 - 6 dirnetr'o9.. 6 dimetro
6 8 diletro...

Fuente: Villota Arma ndo, 2002:

Colombia forestal - Vol 8 No. -lb - Septiembre 2003

Aplicacin de la metodologa de complejos simpliciales en las interacciones biolgicas de frugivora


y dispersin de semillas de un grupo de aves de la reserva biolgica de Carpanta

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Colombia Forestal - Vol 8 No. -lb - Septiembre 2003

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Javier Burgos, Armando Villota, Sonia J. Torres Fernndez

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II

Figura 1. Grafo dirigido, dispersin Grupo 1 (alto consumo).

.:PO:lh:elpe.: .: ::rndnttign:17..i. 2. -Charn:0:0POre:iy,..g,t.i4lbill

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....

Copicu,5,., 1.1 .(..,014..0orq.oj..0iis; 1:9


4 nis'ognatiis
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Plantas: A) Sclieftlerci .
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M.O i14.1.0 s

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1.90.. .s. trat:.0.;.. G. H1 :.

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Colombia Forestal - Vol 8 No. ib - Septiembre 2003

Aplicacin de la metodologa de complejos simpliciales en las interacciones biolgicas de frugivora


y dispersin de semillas de un grupo de aves de la reserva biolgica de Carpanta

Tabla 4. Matriz vector resultante dispersin de semillas. Aves Grupo Alto consumo) Reserva Biolgica Carpanta.
)(3

yo
Y ii
2

y1 5
Y1 6
y7

y8
y19

Dimensin de la matriz: 9
Vector estructura:
96 5 4 3 2 1 0
Q = (1, 2, 5, 8, 12, 16, 34, 45)

Tabla 5. Resultados de complejidad.


FRUGIVORIA
AVES

5,

20,74

PLANTAS

2,

4,

3 , 93
PLANTAS

Colombia Forestal - Vol 8 No. ib - Septiembre 2003

PIE.5PYRII. ON..

Javier Burgos, Armando Villota, Sonia J. Torres Fernndez


Aplicacin de la metodologa de complejos simpliciales en las interacciones biolgicas de Frugivora y dispersin de semillas de un grupo de
aves de la reserva biolgica de Carpanta

CONECTIVIDAD AVES DISPERSIN

CONECTIVIDAD AVES FRUGIVORA


50
200-

40

_ 150

2"

100

a 20

50

10

30-

o
1 2 3 4 5 6 7 8
Niveles de relacin

9 10

5
6 9
Niveles de relacin

CONECTIVIDAD DISPERSIN ESPECIES


VEGETALES

CONECTIVIDAD FRUGIVORA ESPECIES


VEGETALES

11 12 13 15 17

Niveles de relacin

Niveles de relacin

Figura 2. Resultados de conectividad Grupo 1.

CONECTIVIDAD AVES FRUGIVORA

CONECTIVIDAD AVES DISPERSIN

"

70
60
50

2 40

a 30 2010

Niveles de relacin

Niveles de relacin

CONECTIVIDAD FRUGIVORA ESPECIES


VEGETALES

CONECTIVIDAD DISPERSIN ESPECIES


VEGETALES
100
80
60

a
411.511I,'

40
20

o
Niveles de relacin
Figura 3. Resultados de conectividad Grupo 2.

Colombia Forestal - Vol 8 No. ib - Septiembre 2003

Aplicacin de la,metodologa de complejos simpliciales en las interacciones biolgicas de frugivora


y dispersin de semillas de un grupo de aves de la reserva biolgica de Carpanta
Tabla 6. Resultados de excentricidad de las aves.

ESPECIE

GRUPO 2
FRUGIVORIA"'

DISPERSIN

Penelope montagnit

FRUGIVORA
0,67

Chanwepetes goudotii

DISPERSIN
0,67
0,5

Andigena nigrirostris
Aulacorhynchus prasiunus

0,5

Pharomachrus auriceps
Trogon personatus
Piculus rivolli

0,25

Pionus tumultuosus
Hapalopsittaca amazonina
Lipaugu. uscocinerezis

0,25

Ampelion rubroeristatus

Pipreola riefferi

0,33

0,5
0,33

0,86

0,86

PachyramphUS Versicolor
Myade,sles ralloides
Turdus serrarais
Turdus fuseater
Cyanolica viridiciana
Conirostrum siiicoior
Diglossa caeridescens
Diglossa cyanea
Mionectes striaticollis
Elaenia frantzti
Buihraupis montuna

0,71

Anisognatus igniventris
Hemispingus airopileus
Chlorophonia pyrrhophtys
Chlorornis riefferii
Chloraspingus ophthalmiCUS

0,33

Cnemoscopiis rubrirastris
Dubusia taeniata
Iridosornis rulivertex
Pipraeidea melanonota
Tangara nigroviridis

0,33
0,14

Tangara vassorii
Thraupis cyanocephala
Atlapetes pallidinucha

Fuente: Los autores.

- Esta especie no pertenece a este grupo

Colombia forestal - Vol 8 No. ib - Septiembre 2003

0,14

0,25

Javier Burgos, Armando Villota, Sonia J. Torres Fernndez

Tabla 7. Resultados de excentricidad de las especies vegetales.

ESPECIE

FRUGIVORA

Schefflera bogotensis

007

DISPERSIN

0 08
,

Hedyosrnun crenatum

0i8
0 11

0,14

0 19

0,43

Pernettya prostrata

0,125

0,14

Hyeronima hulensis

0 , 17

0 , 29

0 44

Thibaudia floribunda
GRUPO 1

Thibaudia grantii

Miconia denticulata
Monnina aestuans

Rubus bogotensis

0,5

Freziera sericea

0 , 21

Viburnum triphyllum

0,5

Cavendishia macrocepha a

0,6

0,67

Cavendishia bracteata

0,2

Hyeronima macrocarpa
Nectandra MOiliS

0,25

Ocotea guianensis
Aetanthus mutis!'

GRUPO 2

M corva gustrina

O 67
0,67
Miconia turgida

Myrica parvifolia
IVIyrsine coriacea

0,75
,25

1,5

Myrsine guianensis
Muehlenbeckia tamnifolia
Psychotria aubletiana

0,4
O25

Smilax tomentosa

0,33
0,5

Colombia Forestal - Vol 8 tio. ib - Septiembre zoo3

Aplicacin de la metodologa de complejos simpliciales en las interacciones biolgicas de frugivora


y dispersin de semillas de un grupo de aves de la reserva biolgica de Carpanta

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Colombia Forestal - Vol 8 No. 16 - Septiembre 2003

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Javier Burgos, Armando Villota, Sonia J. Torres Fernndez

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