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.01.zps
eserva
RESUMEN
INTRODIKCIN
ABSTRA(T
We apply a mathematical framework based on
algebraic topology, the simplicial complex
analysis, to study those bird- tree interactions
regarding fugivory and seed spread in Carpanta's
biological reserve. We essentially found that: i)
birds of Carpanta can be classified in generalists
and specialists ones regarding their fruits
preferences ii) the interaction network posses a
high connectivity characterized by a statistical
fractal pattern.
' Proyecto de Investigacin en redes de interaccin biolgica. Grupo de Gentica Forestal de la Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Proyecto Curricular de Ingeniera
Forestal, Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas.
Bilogo, Magister eri Matemticas. Profesor de Estadstica y Diseo Experimental. Proyecto Curricular de Ingeniera Forestal. Universidad Distrital. e-mail: jburgos@starmedia.com
Tcnico Forestal. Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Proyecto Curricular de Ingeniera Forestal. Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas.
Ingeniera Forestal. Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas.
ne una larga interaccin entre planta y ave, trayendo como' resultado una serie de adaptaciones
y estrategias de los frutos como color, accesibilidad, -valor alimenticio, tamao de la cosecha, patrones estacionales, fenologa, etc., para atraer de
forma ms afectiva a sus agentes dispersores
(Show, 1981).
En Colombia, considerada uno de los pases con
mayor diversidad de avifauna, al poseer ms de
1.700 especies, de las cuales aproximadamente
unas 50 presentan endemismos (Hilty, 1986), no
se puede desconocer este tipo de relaciones, que
deben ser tenidas en cuenta y aprovechadas dentro de los planes de manejo y ordenacin de los
bosques naturales.
El evaluar la interaccin de este grupo de plantas
(de porte arbreo, arbustivo, algunas lianas y,
parsitas) con el grupo de aves nos genera grandes adelantos y utilidades dado el valor
silvicultural, econmico, biolgico y Cultural, que
nos permite el anlisis O al mostrarnos el comportamiento de estos elementos en su hbitat y
nos deja visualizar los posibles caminos que debemos tomar a la hora de realizar un manejo sostenible de estos recursos, para beneficiar a las comunidades presentes en este tipo de zonas, ya que
los ingenieros forestales estn llamados a orientarlas en cuanto a su aprovechamiento y conservacin general.
El presente trabajo busca aplicar la metodologa
de complejos simpliciales (anlisis Q) en las
interacciones biolgicas de frugivora (consumo
de frutos) y de dispersin de semillas por parte
de las aves presentes en el ecosistema de bosque
andino, utilizando un estudio de caso de la Reserva Biolgica de Carpanta.
J U STIFKA ( 1011
Es importante resaltar el papel de Colombia como
un pas megadiverso, al contar con riquezas excepcionales en cuanto a la calidad y cantidad se
refiere, reflejada en ecosistemas con estructuras
complejas y caractersticas nicas que los identifican por su singularidad.
METONIMIA
MUESTRA
Las 38 especies de aves que se describen fueron
seleccionadas del trabajo Morfologa y corriportamiento alimenticio de las aves frugvoras de
Carpanta de Arango (1990); del estudio <Caractersticas morfolgicas y oferta de frutos para
consumo de las aves de un bosque andino reali:
zacio por Pavajeau (1990) y Estudio comparativo de la comunidad de aves del sotobosque de
bosque primario y vegetacin secundaria en la
Reserva Biolgica de Carpanta a cargo de Lozano (1990).
Las 38 especies de aves fueron escogidas por ser
tpicas de los bosques andinos colombianos y por
contar con informacin base necesaria para
implementar el modelo de Anlisis Q o complejos simpliciales, tomando como variables las tasas de forrajeo, la efectividad de dispersin y los
mtodos de toma de frutos.
En cuanto a las 33 especies forestales a las que se
hace referencia, es de aclarar que se tuvieron en
cuenta debido a la importancia que presentan
dentro de la dieta del grupo de aves de la Reserva Biolgica de Carpanta, y adems por ser especies tpicas del bosque andino y altoandino.
COMPLEJOS SIMPLICIALES
xl = interaccin de frugivora (consumo de frutos o tasa de forrajeo) por parte de las aves.
= interaccin de dispersin de semillas de las
especies vegetales por parte de las aves.
Al analizar las interacciones X, surgi la necesidad de crear una subdivisin dentro del grupo de
plantas objeto del estudio segn el grado de consumo presentado por las aves, ya que algunas especies reflejan unas tasas de forrajeo superiores a
la mitad o muy cercanas a ella, mientras que otras
indican valores de frugivora y consecuente dispersin muy por debajo de este rango.
Lo anterior podra afectar de forma negativa el
resultado final de las relaciones en el, momento
de aplicar y analizar el modelo matemtico, debido a una generalizacin de la informacin de
partida, hecho por el cual se establecieron dos grupos guas de la siguiente forma:
Los complejos simpliciales o anlisis Q corresponde a estructuras polidricas abstractas que permiten estudiar de forma sencilla sistemas de
interaccin, tanto sociales como biolgicos, de elevada complejidad, de manera que es posible
develar las caractersticas estructurales, de dichos
sistemas. El modelo matemtico de complejo
simplicial se aplica siguiendo los pasos relacionados a continuacin:
(2) grupos bsicos se representa matemticamente por medio de grafos dirigidos, que se establecen por medio de gneros de especies vegetales
para hacer ms fcil su comprensin, en esta se
muestran claramente las especies vegetales y animales mediante:
una alta frugivora por parte de las aves de la reserva, donde ms de la mitad de las 38 especies
de aves estudiadas consuman sus frutos, lo cual
facilita una mayor diseminacin de las semillas.
Q = ( QD, Q D -
Q0)
Donde:
D = dimensin de K y (X ; 2)
Qi = i-simo componente del vector de
conectividad oi estructura O.
2 / (D + 1) (D + 2) es un factor de normalizacin.
La excentricidad: que establece los elementos mas
sobresalientes dentro de cada interaccin ya sea
por su mayor o menor grado de integracin de
entre todos los simplex relacionados en cada matriz vector resultante; por medio de la ecuacin:
Donde:
m = al mayor nmero de vrtices que un elemento Y comparte con culquier otro elemento
del complejo.
RESULTADOS
La aplicacin de la teora de complejos simpiiciales
al estudio de la red de interacciones de frugivora
y dispersin de semillas en Carpanta presenta, en
lo que respecta a conectividad para ambos grupos (Ver Figuras 2 y 3), un mismo patrn de
interacciones:
Un pequeo nmero de especies tanto de aves
como de plantas tiene una elevada conectividad,
mientras que la mayora presenta un bajo nivel
de conectividad. La excepcin a esta regla la constituyen las especies vegetales del grupo 1, que presentan tanto para frugivora como para dispersin un patrn probabilstico de tipo normal, y
no LOG- normal, como ocurre con las dems especies.
Con respecto a la dimensin de los complejos de
interaccin, la red de frugivora sobre las plantas
del grupo 1 presenta la mayor dimensin D = 20,
los dems presentan una dimensin promedio de
D = 11.
n = nmero de elementos de Y
Con base en todos estos resultados, es posible llevar a cabo el anlisis de los elementos ms importantes dentro de cada interaccin, su importan-
elevados que las del grupo 1, en particular las especies Piculus rivolii, Turdus fuscater y Penelope
montagne, con valores de 1, 0,86 y 0,67 respectivamente. El mismo anlisis para las especies vegetales muestra que en el grupo 2 estn las de mayor excentricidad como son Hyeronima
rnacrocarpa, Myrsine coriacea y Aetanthus mutisii
(Tabla 7).
Finalmente, en las Tablas 8 y 9 se condensan los
resultados para los grupos 1 y 2 para las especies
vegetales y de aves consideradas en el presente
estudio.
ANLISIS DE RESULTADOS
La frugivora, entendida como el consumo de frutos por parte de las aves y la dispersin de semillas, fue la regla de interaccin biolgica bsica.
empleada para la construccin de los grafos dirigidos, que representan la interaccin ave-planta
en la Reserva Biolgica de Carpanta, dada su
importancia dentro del mantenimiento de las caractersticas tpicas del bosque andino y
altoandino.
El estudio de dichas redes permite comprender
en mayor medida el desarrollo evolutivo,
sucesional, ecolgico y biolgico de los elementos
que lo conforman.
Es posible entonces plantear as los pasos esenciales que se deben llevar a cabo dentro de los planes
de ordenacin de bosques naturales, en los proyectos de restauracin ecolgica, en la orientacin
a las comunidades sobre el manejo de estos recursos y en las caractersticas que se deben tener en
cuenta para establecer y conservar un rea protegida.
Este tipo de estudios se muestra, en general, como
una herramienta promisoria para proyectos de
restauracin ecolgica fundamentada en la teora de la sucesin vegetal, dada la gran cantidad
de informacin que podemos analizar y los flujos
dinmicos de interacciones biolgicas y ecolgicas
fcilmente visualizables o identificables dentro de
una comunidad vegetal, al relacionar sus elementos como un todo.
2003
(ORIUSIONES
La aplicacin del modelo matemtico de complejos simpliciales o anlisis Q es acertada, ya que
genera herramientas bsicas para realizar un anlisis ptimo en cuanto al estudio de las
interacciones propias de cada ecosistema, al establecer el vector estructural caracterstico para cada
interaccin.
En general, los rangos de conectividad y complejidad son altos, indicando la importancia de las
especies vegetales dentro de la dieta alimenticia
de las aves, y viceversa, en cuanto a la dispersin
de sus semillas.
Este tipo de relaciones, en general, muestra un
comportamiento de tipo fractal estadstico, en el
que existen pocas especies que consumen o diseminan en comn varias plantas, generando as
relaciones de conectividad inversamente proporcionales entre las especies vegetales y las aves de
la reserva; lo cual se corrobora al analizar los ndices de excentricidad que muestran valores bajos.
Las aves de la reserva presentan un comportamiento alimenticio de tipo generalista, a excepcin de la especie Pharornachrus auriceps,al consumir nicamente frutos de Laurceaeas, caracterizando su comportamiento alimenticio dentro del
grupo de las especialistas. Mientras que las relaciones de dispersin caracterizan a las especies
Thraupis cyanocephala, Anisognatus igniventris,
Pipreola riefferii, Andigena nigrirostris, Aulacorhynchus prasianus, Penelope montagnii, Piculus rivolii,
Turdus fuscater, Cyanolyca viridiciana, Mionectes
striaticollis, Buthraupis montana, Ampelion rubro-
bajas, respectivamente.
RHOMENDA(IONES
Es muy importante desarrollar investigaciones
complementarias al presente estclio, en donde
se identifiquen las interacciones entre las plantas,
aves y mamferos, dados los estrechos vnculos
existentes entre ellos y ya que estos ltimos no
son muy tenidos en cuenta en los estudios de bosques andinos, desconociendo el papel fundamental que tienen como dispersores de semillas.
Es necesario implementar ms estudios dentro de
las diferentes interacciones que se dan en los
ecosistemas boscosos como forrajeo, polinizacin,
dispersin, hervibora, mutualismo, parasitismo,
endemismos, alelopatas, etc., para as poder manejar de una forma integral el bosque natural.
Aplicar los resultados del presente estudio y otros
similares como herramienta indispensable para la
planificacin del manejo y aprovechamiento del
bosque natural garantizando la permanencia del
equilibrio ecolgico y as asegurar la sostenibilidad
del bosque.
El modelo matemtico de anlisis O o de complejos simpliciales puede ser aplicado a diferentes
reas de la ingeniera forestal como por ejemplo
dentro de los planes de Manejo Integrado de Plagas (MIP), estudios de impacto ambiental, estudios de estructura y composicin florstica, entre
otros.
BIBLIOGRAFA
ARANGO, S. 1990. Morfologa y Comportamiento de las aves frrugvoras y su efectividad.
como dispersoras de semillas en la Reserva Biolgica de Carpanta (Cundinamarca), tesis de
Biologa, Bogota, Universidad Javeriana, Facultad
de Ciencias.
CA 'RIZOSA J. Y J. HERNNDEZ 1990. Las
selvus andinas colombianas, en: Selva y Futuro,
Inderena, Bogot.
HILTY L. STEVEN Y L. BROWN 1986. A
guide to the Birds of Colombia, Princeton
University Press, Chichester, West Sussex, pg.
1030.
CASTI, J. 1992. Reality Rules II. Picturing the
World in Mathematics, The frontier, John Wiley
& Sons Inc.
LOZANO, I. 1990. Estudio comparativo de la
comunidad de aves del sotobosque, bosque primario y vegetacin secundaria en la reserva de
Carpanta, tesis de Biologa, Bogot, Universidad
Javeriana, Facultad de Ciencias.
SCHROEDER, M. 1991. Fractals, Chaos and
Power Laws, Estados Unidos, W H. Freeman and
Company.
Nombre Cientfico
Penelope montagnii
Chaniaepetes goudotii
A ndigena nigrirostris
Aulacorhynchus prasianus
Pharomachrus auriceps.
Trogon personatus
Piculus rivolii
Pava
Tucn
Tucn )ird:
Soledad, Quetzal
Soledad
Carpintero
Pionus tumultuosus
Hapalopsittaca C1771 azonina
HC .racJidae-
s:13.0 sg ad:,:
Crcidae
Raniphastidae
Bosque
Rarnphast idae
Trogonidae
Picidae
:Ps ittaeld ae
Psi-ttacidae
Bosque
Bosque
Bosque
Bosque
FT
FT, FA
A
FA
FA
A
1C, FA
FA
FA
FA
2200 - 3500
I500: 3000
2000 3000
1000 3000
-
2000 3000
2000 - 3000
. 2000 ..- 3000
2000 3000
Bo sq uel
Lipaugus litscocinereus
Cotingidae
1 C Otifigidlae
Cotinga
Cotinga
Ampelion rubrocristatus
Pipreola riefferii
Mirla
Mirla
Mirla
Cuervo
Arrendajo,
Oropndola
Confrostrum sitticlr
Diglosia caerulescens
. . RObai)e.ctati
Azucarero
Diglossa cyanea
1:Atrapam osca si
Mionecte,s .vtriaticollis
Papamoscas
Elaeniafiyintril
Tangara
Buthraupis montana
Clarinero
Anisognatus igniventris
l'angara
Hemispingus atropileus
Chlorophonia pyrrhophrys
Tangara
Chlorornis riefferti
Turdidae
Turdiclae
Bosque
Bosque
Bosque
osque
Turdidae
Bosque, Miscelneo
corv:idae..
Bosque
Bo sque
Icteridae
AzOleja:
Tangaa vas,v01"11
Thraupis cyanocephala .
Attapetes pallidinucha .
Gorrin de bosque
Atiapeies . schistctceus
(iorrin de bosque
A lAr
FA, N
AN
1Q0 erebielae.
Ivrannidae
Tyranniclae
Thraupdae
Bosque
osque
Bosque
Bosque
FA, N
IA, FA
A, 1A
Tjiir..414.011.0a,e,1
Bosque secundario
:17hrOUpit.lael:
Thraupidae
Thrupidae.
Bosque
Bsque
Bosque
Bosque
2000 3000
2001 3000.
2000 3000
2000 3000
2000 3000
.200W.,1.-.. 30 00 :
2000 3000
20011 3000
1000 3000.
2000 3000
2000 3000
FA
Bosque
Dubusia taeniata
Iridosorni,s rufivertex
Pipraeidea melanonota
Tangara nigroviridis
Fi
O,
Bosque
Thraupidae
Tariara
FA, I Ar
Coerebidae
Coerebidae
Chlorospingus
ophthaltnicus
Cnemascopus rubrirostris
2000 3000
2000 - 3000
2000 3000
2000 3000
1:2000: : .3000
4000 3000 200W- 3000:11:
2000 - 3000
Thraupidae
Bosque
Thraupid.ae
I3que, Miscelneo
:BO Sque.
ThrOfiplidae
Thraupidae
Thraupidae
Fringilidae
Fringili d ae
Bosque
Bosque
Bosque
1000 4000
A
FA
FA
A
FA
FA
2000 3000
1000 3000
2000 3000
2000 3000
Andrade I., Rosas L. y Repizzo A. Notas Preliminares sobre la avifauna y la integridad biolgida de Carpanta, en:
Carpanta, selva nublada y pramo, 1993.
FT : Frugvoro terrestre
IA : Insectvoros arbreos
O : Omnvoro
FA : Frugvoro arbreo
IC : Insectvoro de corteza
N : Nectarvoro
NOMBRE CIENTIFICO
Araliaceae
Caprifoliaceae
Chloranthceae
Chloranthceae
Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae
Schefflera bogotensis
Viburnum triphyllum
I-Iedyosrnun
1Donplandianum
Hedyosmun crenatum
Cavendishia
macrocephala
Cavendishia bracteata
Pernettya prostrata
Thibaudia floriburlda
Thibaudia grantii
Aihol
A bol
Verde oscuro
Rozados
Morados
Azul oscuro
Rosados
Hyeronirna hulensis
EuphorlDiaceae
Lauraceae
Lauraceae
Loranthaceae
LoranthadeaeH:.
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Mel. asto mataCeae . .
Melastomataceae
Myricaceae
Myrsinaceae
Myrsinaceae
Poly,alaceae
Polygonaceae
Rosaceae
:.Rubiaceael:.1.11.;
Symplocaceae
Smilaceae
Theadeaci
Nectandra'rnollis
Ocotea gmanensis
Aetanthus rnutisii
Dendroplitliora oblicua
Micoma
cundinamarcensis
Miconia denticulata
Miconia gleasoniana.
Miconia ligustriana
.Micoma plethorica
MiCornaStipujarts, :
Miconia theaezans
Miconta turgida
Myrica parvifolia
Myrsine coriacea
Myrsme guianensis
Monnin.a aestuan.s
Mtieh.len13ecl(ia.
tarrinifolia
Rubus bogotensis
Psychotria aulDletiana
Syinplqcos
Morados
Arbol
Morados
A bol Verde oscuro
Parsita
Morados
5 - 7 dimetro
10 12 dimetro
5 - 7 dimetro
5 7 dimetro
,4 largo;10 12 ancho (cm)
0,9 largo;0,6 07 ancho
cm
1 largo; 0,7 ancho (cal)
1 largo: O8 ancho (ciii)
ancho
CM
Arbol
.:ArIDO1
Arbo
rbol
Arbol
Arbusto
Arb01. 1,
Arbo
Arbo
Arbol
Arbusto
Arbusto
Arbusto
. rbol
Morados
Morados
Morados
Morados
Morados
A
Morados
Gris oscuro
Morados
Morados
Azules
Morados
Rojos
Morados
OS
Freziera sericea
7 dimetro.
6:- 7 dimetro
A bol
Arbusto
Arbusto
Arbusto
Arbusto
TAMAO:':.(mm)
4 dimetro
7 dimetro
COLOR
Morados
Morados
morados
.4 6 dimetro
4 6 dimetro
4 6 dinletro
3 4 dimetro
3 5-.dirrietro
3 4 dimetro
3 5 dimetro
3 4 dimetro
3 5 dimetro
2 4 dimetro
4 5 dimetro
4 7 largo; 3-5 ancho. ei
-
:I::1.1.di*.ltntro..:
7 1 cm dimetro
3 5 dimetro
4 - 6 dirnetr'o9.. 6 dimetro
6 8 diletro...
"r-
o
o
o
U)
DO
C.
o o
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10
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. .,,
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,.
1 11
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II
.:.:. .
....
ipttla . rieffi. .
13ii..:11:11:app.is
9;.
.c
olOt ana
:
.;
Plantas: A) Sclieftlerci .
flor
M.O i14.1.0 s
B)
g. ...gr:O..t
b:o
. ::.:.
. :. .
.
1.90.. .s. trat:.0.;.. G. H1 :.
..
. .: . .11)
.Thibudi....
Ciidelt a ;
Tabla 4. Matriz vector resultante dispersin de semillas. Aves Grupo Alto consumo) Reserva Biolgica Carpanta.
)(3
yo
Y ii
2
y1 5
Y1 6
y7
y8
y19
Dimensin de la matriz: 9
Vector estructura:
96 5 4 3 2 1 0
Q = (1, 2, 5, 8, 12, 16, 34, 45)
5,
20,74
PLANTAS
2,
4,
3 , 93
PLANTAS
PIE.5PYRII. ON..
40
_ 150
2"
100
a 20
50
10
30-
o
1 2 3 4 5 6 7 8
Niveles de relacin
9 10
5
6 9
Niveles de relacin
11 12 13 15 17
Niveles de relacin
Niveles de relacin
"
70
60
50
2 40
a 30 2010
Niveles de relacin
Niveles de relacin
a
411.511I,'
40
20
o
Niveles de relacin
Figura 3. Resultados de conectividad Grupo 2.
ESPECIE
GRUPO 2
FRUGIVORIA"'
DISPERSIN
Penelope montagnit
FRUGIVORA
0,67
Chanwepetes goudotii
DISPERSIN
0,67
0,5
Andigena nigrirostris
Aulacorhynchus prasiunus
0,5
Pharomachrus auriceps
Trogon personatus
Piculus rivolli
0,25
Pionus tumultuosus
Hapalopsittaca amazonina
Lipaugu. uscocinerezis
0,25
Ampelion rubroeristatus
Pipreola riefferi
0,33
0,5
0,33
0,86
0,86
PachyramphUS Versicolor
Myade,sles ralloides
Turdus serrarais
Turdus fuseater
Cyanolica viridiciana
Conirostrum siiicoior
Diglossa caeridescens
Diglossa cyanea
Mionectes striaticollis
Elaenia frantzti
Buihraupis montuna
0,71
Anisognatus igniventris
Hemispingus airopileus
Chlorophonia pyrrhophtys
Chlorornis riefferii
Chloraspingus ophthalmiCUS
0,33
Cnemoscopiis rubrirastris
Dubusia taeniata
Iridosornis rulivertex
Pipraeidea melanonota
Tangara nigroviridis
0,33
0,14
Tangara vassorii
Thraupis cyanocephala
Atlapetes pallidinucha
0,14
0,25
ESPECIE
FRUGIVORA
Schefflera bogotensis
007
DISPERSIN
0 08
,
Hedyosrnun crenatum
0i8
0 11
0,14
0 19
0,43
Pernettya prostrata
0,125
0,14
Hyeronima hulensis
0 , 17
0 , 29
0 44
Thibaudia floribunda
GRUPO 1
Thibaudia grantii
Miconia denticulata
Monnina aestuans
Rubus bogotensis
0,5
Freziera sericea
0 , 21
Viburnum triphyllum
0,5
Cavendishia macrocepha a
0,6
0,67
Cavendishia bracteata
0,2
Hyeronima macrocarpa
Nectandra MOiliS
0,25
Ocotea guianensis
Aetanthus mutis!'
GRUPO 2
M corva gustrina
O 67
0,67
Miconia turgida
Myrica parvifolia
IVIyrsine coriacea
0,75
,25
1,5
Myrsine guianensis
Muehlenbeckia tamnifolia
Psychotria aubletiana
0,4
O25
Smilax tomentosa
0,33
0,5
c)-
cD
(13 c7Sti)
(/)
15'
,
o
-5
a)
ce
>
>
o
cf)
(I) r)
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