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Monografa N 1
Mxico, 2000
Prologo.
Esta monografa, como su ttulo lo indica, tiene como objetivo central ubicar al
lector en la trama histrica que tuvo como resultado el surgimiento de la
Anatoma Animal Comparada como ciencia. Es importante resaltar, que no se
pretende describir la obra de todos y cada uno de los personajes que
intervinieron, sino slo la de aquellos que, desde un punto de vista muy
particular, tuvieron una actuacin sobresaliente, por ello es posible que
muchos estudiosos de la Anatoma Animal Comparada consideren que no se ha
hecho una revisin del trabajo de todos los involucrados en el desarro llo de
esta ciencia quizs que se ha expuesto el trabajo de otros menos conocidos.
Sin embargo, hasta el momento no existe un trabajo de esta ndole escrito en
espaol, lo cual ha sido una grave deficiencia, ya que una ciencia sin historia
es como una vida sin tiempo.
Deseo agradecer pblicamente a los profesores: M. C. Roberto Cervantes S.,
Biol. Antonio E. Cisneros C, y al Biol. Octavio Jaramillo, los comentarios,
crticas y sugerencias realizadas, las cuales permitieron poder llevar a feliz
trmino el presente trabajo.
Biol. Jorge R. Gersenowies R.
Febrero de 1999
Introduccin
Siempre que nos iniciamos en el estudio de una ciencia poco nos preocupamos
por conocer cual ha sido su desarrollo histrico desde el momento en que
surgieran las primeras inquietudes hasta llegar a su completa formalizacin.
En el caso de la Anatoma Animal comparada su desarrolla histrico es muy
extenso y por regla general poco estudiado en los diversos textos existentes.
Por esto, frecuentemente se llega a tener
tener la impresin de que la Anatoma
Animal comparada como ciencia es muy reciente y de que apenas se estn
definiendo sus objetivos y mtodos de trabajo. Esta es una concepcin comn
y completamente falsa, ya como se ver, la Anatoma Animal comparada es tan
antigua como la humanidad civilizada.
Para estudiar el desarrollo histrico de la Anatoma Animal comparada, se
dividi en tres periodos principales: EL PERIODO ANTIGUO, EL PERIODO
RENACENTISTA y EL PERIODO DE FORMALIZACIN. Aunque es posible hablar
d e un periodo contemporneo, ste ltimo no lo estudiaremos en detalle, ya
que el objetivo es dar un panorama general del desarrollo histrico de la
Anatoma Animal comparada, desde sus inicios hasta el momento que surge
como una ciencia formal y sistematizada con objetivos y mtodos de trabajo
propios. Para lo cual se estudian las aportaciones de los diversos autores,
procurando exponer sus puntos de vista de acuerdo a los testimonios
conocidos, los cuales se analizan e interpretan.
El periodo antiguo.
Los inicios: Desde tiempos inmemorables el hombre se ha preocupado por
conocer a los seres con los que convive, con un especial inters en aquellos
que considera ms semejantes a l.
Probablemente una de las primeras inquietudes que debi haber aparecido en
el hombre primitivo, fue el estudio de la forma estructura y funcin de esos
animales y sus relaciones con el propio hombre. En un principio no se realiz
ningn tipo de estudio tendiente a desarrollar una metodologa formal y
sistematizada de la anatoma comparada, sino que se realizaron observaciones
aisladas a nivel de morfologa externa e interna. Esto se puede observar en las
paredes de las cuevas en donde vivieron las sociedades humanas ms
primitivas, ah es comn encontrar representaciones de Bisontes y Elefantes
en donde se indica cuidadosamente las reas ms vulnerables de estos
animales. Estas obras en la actualidad son conocidas como pinturas rupestres,
y algunos ejemplos nos lo muestra la cueva de Altamira en Espaa, las cuevas
de L ascaux, las esculturas de Bisontes en barro de L' tue d' Auclobeart
(Francia), as como el bastn de mando esculpido en asta de Reno hallado en la
cueva de Montgodier (Francia) en donde las imgenes gravadas corresponden
a un Salmn, una Serpiente y un par de focas.
El como empieza a integrarse el estudio de una manera sistematizada es poco
conocido. Sin embargo, hay indicios de que comenz muy pronto en el
desarrollo cultural de la humanidad como se puede observar en la cultura
prehistrica de Creta. Esta cultura sobresali por sus numerosas y minuciosas
observaciones anatmicas, que nos indican de un modo indirecto un cierto
grado de evolucin cientfica en la que posiblemente ya se tuviera una cierta
tradicin, otras de las civilizaciones ms antiguas de la cual se tiene un mejor
conocimiento del desarrollo alcanzado, es la Babilnica, en donde sus avances
se pueden contemplar a travs de los modelos de rganos que elaboraron en
arcilla y que posiblemente sirvieron para la enseanza de la anatoma.
Los primeros
primeros estudios anatmicos que podemos considerar como serios, se
encuentran registrados en diversos papiros egipcios, en los que se relata un
prolapso uterino. Los smbolos que ah aparecen son diagramas de tero,
corazn, trquea y pulmones, y datan del ao 2900 A. C., stos smbolos fueron
variando y ms tarde llegaron a ser jeroglficos, tambin se encontraron
fragmentos de un manual egipcio de ciruga del ao 3000 A. C, en el cual se
describen ciertos procedimientos quirrgicos. Estos conocimientos tambin
tambin
fueron expresados en las antiguas sociedades de los Aqueos, los cuales
procuraron crear un orden en sus ideas de la naturaleza, y algunas muestras
de los conocimientos anatmicos que llegaron a poseer son descritos en la
Iliada, obra atribuida a Homero (aproximadamente en el ao 850 A. C.), en
donde algunos pasajes son en extremo interesantes, entre los cuales destacan,
el canto V 302302- 308 donde se lee " Pero el hijo de Tideo, tom con sus manos
una piedra de enorme peso que dos mortales juntos no podran
podran levantar ahora;
ms l slo la manejaba con toda facilidad e hiri con ella a Eneas cerca de la
cadera, en la articulacin del isquin con el fmur, que se llama cotila,
machac sta, y an ms, rompi los dos tendones y le desgarr la piel el
spero peasco. " ( en Homero, 1986 ) y en el canto XVI 479 - 482 donde se lee "
Patrocolo a su vez arroj su lanza de bronce y
, , , , no fue un tiro intil el que sali de su mano, porque hiri a Sarpedn en el
lugar en el que el pericardio encierra al corazn musculoso.
musculoso. " ( en Homero, op,
cit. ), estas descripciones sorprenden por su exactitud, e incluso algunos
trminos empleados son usados en el mismo sentido actualmente. Esto nos
indica la existencia de una tradicin tanto mdica como anatmica, la cual nos
permite suponer que ya se haban desarrollado una serie de tcnicas de
diseccin con una metodologa relativamente desarrollada.
Sin embargo, pese a la exactitud de estas descripciones, se desconoce la
existencia de elementos tericos que nos indiquen el grado
grado de profundidad de
dichos trabajos.
Los primeros elementos tericos : Posiblemente, el desarrollo de los elementos
tericos necesarios para el surgimiento de la Anatoma Animal Comparada se
iniciaron en Grecia y Jonia con Anaximandro de Mileto ( 611 - 547 a. C. ) quien
intent explicar el fenmeno de la vida, esto se observa en diversos
testimonios de su obra que nos han llegado. Para empezar, Aecio, afirma que
Anaximandro con respecto al origen de las especies sostuvo que " Los
primeros seres vivientes nacieron en lo hmedo en cortezas espinosas, que, al
aunque
de
forma
embrional,
el
primer
antecedente
del
los
mares,
mientras
que
Xirau
lo
interpreta
como
una
un
mecanismo
para
su
formacin
formacin
en
base
las
ideas
Otro filsofo relevante fue Parmnides de Elea ( 540 - 470 a. C. ) quin tuvo una
influencia decisiva sobre el desarrollo de la anatoma animal comparada, ya
que en su nica obra conocida " DE LA NATURALEZA " planteo refirindose a
los seres vivos lo siguiente " Estas cosas nacieron as segn la opinin. Ahora
son, luego crecern y finalmente tendrn su fin.
A cada una de ellos los hombre le pusieron un nombre distinto y caracterstico
" (en Simplicio, segn Ferro, op, cit. ). lo cual es una visin esttica de los
seres vivos, los cuales seran intransformables, generando la visin " fijista "
de la naturaleza, que debido a su influencia sobre la mayora de sus
contemporneos y sucesores, alej a la anatoma animal comparada del
estudio evolutivo.
Mientras que en Sicilia correspondi a Empdocles de Agrigento ( 495495- 435 a.
C. ) el inicio de un intento de conceptualizacin al influir de una manera
decisiva
sobre
muchos
de
sus
estudiantes,
los
cuales
establecieron
sin frente " ( en Simplicio, segn Ferro, op, cit. ), los cuales vagan por el mundo
hasta que " El amor estuvo en su centro, entonces en l todas las cosas
convergen en una sola unidad, pero no instantneamente, sino por grados. Al
mezclarse estas cosas, se originan infinitas estirpes de mortales; pero otras
permanecan sin mezclarse, es decir, aquellas que el odio detena
detena en lo alto,
puesto que no se haba retirado del todo " ( en Simplicio, segn Ferro, op, cit. )
" pero a medida que se iban mezclando los elementos divinos, se unan dichos
miembros continuamente al azar " ( en Aristteles, segn Ferro, op, cit.) por lo
que al principio "Muchos seres nacieron con dos caras y con dos pechos, seres
bovinos con caras humanas y viceversa, mezclas de formas masculinas y
femeninas dotadas de sombreados rganos sexuales " (figura 2) ( en Eliano,
Segn Ferro, Op, cit. ), pero como
como " lo dulce se une a lo dulce, el amor se dirige
al amor, lo cido se va a lo cido y lo ardiente es atrado por lo ardiente " ( en
Plutarco, segn Ferro, op, cit. ) as " se originaron en lugares adecuados.
Nacen hembras cuando ocupan la parte fra y machos cuando ocupan la
caliente " ( en Simplicio, segn Ferro, op, cit. ) formndose las " especies y
colores de seres mortales, tanto cuanto ahora nacen por obra de Afrodita. " (
en Simplicio, segn Ferro, op, cit.) durante este proceso " Muchas razas de
seres
se res vivientes deben haber muerto y sido capaces de reproducirse y
continuar su estirpe. Porque en el caso de todos los seres que ves respirando,
el aliento vital ha protegido y preservado desde el principio de su existencia
cada raza particular, bien por su destreza, o por su valor o por su velocidad. " (
en Lucrecio, segn Templado, op, cit. ). En resumen, parece ser que
Empdocles desarroll una teora acerca del origen de las especies en donde
parece ser que consider un proceso con los siguientes paso :
i).i). - Se unen los elementos por la fuerza del amor.
ii).ii).- Se forma una esfera que contiene todas las partes de los seres vivos.
iii).iii).- Acta el odio y disgrega las partes de la esfera.
iv).iv).- Los miembros individuales de los seres brotan de la Tierra.
v).v). - Los miembros vagan por la Tierra.
vi).vi).- Acta de nuevo el amor y los miembros se unen azarosamente.
vii).vii).- Se forman monstruos.
a,
c.,
elaborados
se
retomaron
has
entonces,
los
y
elementos
elementos conceptuales y metodolgicos
se
busc
perfeccionarlos.
Tenemos
como
algunos
son
desde
toda
la
eternidad
inegendrados
estn
nuestra
disposicin
las
ms
copiosas
fuentes
de
conocimiento, porque
porque vivimos y crecemos en medio de ellas. Se puede
proporcionar una multitud de hechos con respecto a cada especie, siempre y
cuando se tome uno la molestia suficiente. Ambos dominios de investigacin (
de un lado la astronoma y la cosmologa, del otro la botnica y la zoologa )
tiene su atractivo. Por ms que comprendamos aquellas cosas imperecederas
en menor grado, sin embargo, nos son ms caras que todas las cosas de
nuestro propio mundo por la sublimidad del conocimiento; as como tambin es
ms dulce
dulc e alcanzar un extremo, por pequeo que sea, de cosas amadas, que
contemplar con exactitud muchas otras e incluso importantes. Sin embargo, las
cosas perecederas tienen la prioridad en la ciencia, porque adquirimos sobre
ellas un conocimiento amplio y ms variado.
Como se hallan ms cerca de nosotros y son ms afines a nuestra naturaleza,
ofrecen un sustituto valioso del deficiente conocimiento de las cosas divinas " (
Aristteles, segn During, 1987 ) . Ya separadas las ciencias biolgicas de la
teologa, planteo el mtodo que sigui en sus investigaciones, el cual lo
expres del siguiente modo " En primer lugar voy a fijarme en los caracteres (
diferencias ) existentes de los animales y precisamente aquellas que competen
a todos; luego intentar encontrar sus causas, (es decir, su estructura ) pues
ste es el mtodo natural, en cuanto se trata de la descripcin de los animales
" ( Aristteles, segn During, op. cit. ) para lo cual cre un concepto que le
sirvi de base y gua para sus estudios, el dei analgon,
analgon, el cual considera que la
comparacin entre los rganos de especies diferentes debe tomar como punto
centrad la funcin, as, consider que la espina de un pez es el analogon del
esqueleto humano, y las branquias son el analogon del pulmn; en la
investigacin del sistema digestivo lo aplic agudamente. La justificacin de
ello lo expres del siguiente modo " Cada parte del cuerpo y cada rgano
existe como instrumento para algo, para desempear algo y, finalmente,
tambin el cuerpo entero fue formado as con la finalidad de un desempeo
complicado, y por la obra se reconoce el fin " ( Aristteles, segn During, op,
cit. ). Este concepto nos es tan familiar, que nos resulta difcil evaluar en toda
su extensin el progreso que signific.
Consider que el organismo de referencia para llevar a cabo sus estudios es el
ser humano, ya que segn l, era " El animal ms conocido, por lo tanto,
tomamos como punto de partida, los tejidos y rganos del hombre, su
estructura y funciones, y buscamos los anloga de los rganos humanos dentro
de la escala animal" (Aristteles, segn During, op. cit. ).
Sin embargo, no consider al ser humano como el organismos ms importante
que deba estudiar, y con referencia a los otros organismos opin que no
deban de " pasar por alto, por ms que parezca ser de especie inferior o
superior. Pues an tratndose de aquellas cosas que a nuestros ojos son
exteriormente menos atractivas, la naturaleza, al descubrir su fuerza creadora
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El
reconocimiento
de
los
patrones
morfoestructurales
para
el
establecimiento de
una clasificacin, y sobre lo cual opinaba " Ms bien debe uno dividir los
animales segn los gneros naturales; aqu los nombres usuales, como aves y
peces, nos indican el camino. Cada uno de los gneros as obtenidos y no
segn el mtodo de la dicotoma. Si se procede as, se puede aplicar tambin
caractersticas negativas, que no constituyen gneros ninguno e n el mtodo de
la dicotoma " ( Aristteles, segn During, op, cit. ), por lo que rechaz el
clasificar a travs del mtodo de presencia o ausencia de caracteres, debido a
la arbitrariedad con que se escogan.
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Dividi a los animales en dos grupos bsicos, los animales provistos de sangre
roja ( Vertebrados ) y los animales desprovistos de sangre roja ( Invertebrados
).
Dentro de los animales de sangre roja reconoca a los cuadrpedos vivparos
(Mamferos ), Ornites ( aves ), Tetrapodos y apodos ( Anfibios y Reptiles ) e
Icties (Peces ).
Dentro de los animales sin sangre roja reconoca a los malaca ( Moluscos ),
Malacostracea ( Crustceos ), Ostracoderma ( Almejas ) y Entoma ( Insectos ).
d) Realiz unos ensayos para clasificar ciertas formas intermedias, entre las
cuales considero a los monos como formas de transicin entre cuadrpedos y
el hombre, al cangrejo ermitao como un eslabn entre los moluscos y los
crustceos, a la foca como un cuadrpedo mutilado que se asemeja a los
cetceos.
e) Demostr que son mamferos el delfn y la ballena.
f)Reconoci como animal a las esponjas.
g)
Comprob
la
existencia
de
una
placenta
derivada
de
la
vescula
blastodrmica en el
tiburn liso Mustelus learis, a los cuales llam galeos, ya que dan a luz a la
prole viva.
h) Fue el primero en plantear las preguntas Trae el semen en s grmenes
para todos los rganos y cualidades, o se desarrollan stos paulatinamente ?,
que se volvieron a presentar como dos teoras diferentes en el siglo XVII, la
teora de la preformac in y la teora de la epiqnesis.
I ) Estudi el proceso diario del desarrollo del embrin de pollo.
J) Fue el primero que derivo del corazn el origen de los vasos sanguneos,
apoyados en la observacin de que en el embrin lo primero que se mueve es
el corazn. Esto resalta en su clasificacin.
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contina
de
los
grados
lmites
los
eslabones
intermedios
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Tambin lleg a la conclusin de que las especies eran eternas pero no los
individuos que la forman, lo que es una clara idea del linaje de las especies.
Aristteles rechaz
rechaz la teora de Alcmen de que al cerebro era la sede de la
inteligencia, ya que l crea que el calor interno del cuerpo era portador de
ella, y aunque conoci la piamadre rica en vasos sanguneos, consider que el
cerebro careca de sangre, esto lo llevo a formular la teora de que la
inteligencia radica en el calor de la sangre, siendo el corazn " un horno, en el
que la llama vital de la naturaleza arder bien guardada " ( Aristteles, segn
During, op. cit. ) y que a travs de la medula espinal lo caliente era
transportado al cerebro para enfriarse. Consider que el semen se originaba
en la sangre, de ah que al salir el hombre sienta un relajamiento ya que perda
calor vital, mientras que las mujeres posean un proceso parecido en la
menstruacin , el semen del hombre proporciona el movimiento y el de la mujer
la materia y al unirse los dos se engendra un nuevo ser, si predomina lo fro
nacer una nia, y si era caliente seria nio.
Aristteles tuvo la virtud de no ser dogmtico, de ah son frecuentes
frecuentes en sus
trabajos expresiones tales como " Esto no est an lo suficientemente
observado " ( Aristteles, segn During, op. cit. ) y " Los hechos no son
suficientemente conocidos y, por ello, mi explicacin tiene validez provisional;
cuando existan mejores observaciones, debe uno fiarse ms de stas que de
las explicaciones tericas; y stos en general slo en tanto concuerden con los
fenmenos " ( Aristteles, segn Durinq, op, cit. ), que es una ciara invitacin a
sus contemporneos a continuar sus estu dios y revisar sus teoras.
Sin duda alguna, Aristteles fue el ms grande naturalista de la antigedad y
debiera ser considerado como el padre de la biologa, ya que la separ de la
teologa y desarroll toda una estructura conceptual para su estudio. En el
caso de la Anatoma Animal Comparada, le cre una metodologa, principios y
una estructura congruente para su estudio, llegando a una visin tal, que
posea muchos de los matices modernos. De este modo dio un gran impulso a
los inicios de la Anatoma Animal
Animal Comparada, siendo su ms grande exponente
de la antigedad, pues fue quien por primera vez la formalizo como una
ciencia.
Vayamos a frica, en donde de un modo relativamente independiente; en
Egipto, se empez a desarrollar tambin una corriente cientficocientfico- cultural que
entre sus mltiples tendencias se encamin a la conceptualizacin de la
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creciendo; cuando son mayores las prdidas que las adquisiciones van
decayendo y se hace ms dbil su resistencia vital a los incesantes choques
del exterior. Y tampoco nuestro mundo escapa a la ley universal de todas las
cosas. Tambin l, que ya va lentamente decayendo, se precipitar e n la
muerte " ( interpretacin de Marchesi en Lucrecio, op, cit. ) por lo que
considera que si tuvo un principio tambin tendr un fin, y que el planeta es un
sistema en continuo cambio. En el libro quinto cuando considera el origen de la
vida expresa que " En primer lugar despuntaron sobre la Tierra las hierbas y
las plantas; despus nacieron en gran cantidad los animales por generacin
espontnea, al igual que ahora vemos nacer animalitos de la tierra hmeda y
recalentada; y entonces la tierra naciente, tena
tena mucha ms humedad y el ter
ms calor. De esta manera, con el fundirse y el coagularse lo hmedo con lo
caliente, nacieron, por generacin espontnea, primero las aves y despus los
animales terrestres; y fue tambin la tierra su primera nodriza al suministrarles
sus propios jugos anlogos a la leche del pecho materno; despus, siguiendo
una necesidad universal, fue envejeciendo y se hizo estril " ( interpretacin de
Marchesi en Lucrecio op. cit. ) en donde considera que existe un origen de la
vida a partir de los elementos propios del planeta, sin embargo, considera que
los organismos creados " se iban seleccionando y perfeccionando ...., hasta
convertise en especies fijas, destinadas a vivir y a perpetuarse por generacin.
Muchas especies, ineptas para la lucha, perecieron; nicamente lograron
pervivir las provistas de astucia o de fuerza o de velocidad " ( interpretacin
de Marchesi en Lucrecio, op, cit. ) que es la idea de la seleccin natural,
aunque en un estadio muy primitivo.
Plinio el viejo ( 23 - 79 d, c. ) fue un recopilador infatigable que examin
alrededor de dos mil volmenes de cien autores diferentes de la antigedad
con cuya informacin escribi su obra titulada " HISTORIA NATURAL ",
compuesta de 37 libros, los tomos de VII al XXXII se ocupan de los aspectos de
anatoma, medicina, zoologa y botnica, presentando una gran cantidad de
datos y folklore de los animales de Europa, frica y Asia, describiendo sus
hbitos, as como su apariencia, el uso medicinal de los rganos y cuando
fueron vistos por primera vez en Roma. Plinio tambin describi monstruos de
toda especie, los cuales se repitieron constantemente en los bestiarios
medievales. Aunque esta obra contiene muy pocas cosas originales, fue
ampliamente ledas y estudiadas, considerndose como la fuente nica y ms
importante durante 1500 aos, sus ideas y divagaciones carecieron por
completo de importancia para el desarrollo de la Anatoma Animal Comparada.
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modelos con su ulterior examen en cortes seriados, para tener una imagen
espacial de los rganos. Por lo que fue el primero en expresar acertadamente
la forma de los diferentes rganos del cuerpo humano y de diferentes animales.
Leornado da Vinci hizo un aporte enorme al desarrollo de la anatoma humana y
de los animales, fundando tambin la anatoma plstica.
Sin embargo, se empezaron a recuperar las obras griegas que conservaron los
rabes y que eran desconocidas en Europa, principalmente de anatoma y
medicina, as Thomas Linacre (1460(1460- 1524 d. C. ) tradujo las obras mdicas de
Proclo y " SOBRE LAS FACULTADES
FACULTADES NATURALES " de Galeno, fund el colegio
de mdicos de Londres (1518).
Pero sin duda alguna, uno de los grandes traductores fue Johannes Guinter de
Andernach ( 1501 - 1574 d. C. ) quin era profesor de medicina de Pars y se
dedic a traducir muchos textos griegos, entre los cuales destacan la mayor
parte de las obras de Galeno, Pablo de Egina, Aurelianus, Oribasio y Alejandro
de Tralles. Adems escribi sobre la peste, los manantiales de aguas
medicinales y obstetricia.
Por lo anteriormente revisado, podemos afirmar que la nica actividad valiosa
a finales de la edad media fue la recuperacin y conservacin del conocimiento
cientfico de los griegos, que conservaron los rabes, y el cual era
desconocido en Europa.
El periodo renacentista .
Tras de 1200 aos de oscurantismo, ya en los albores de la poca moderna,
surgieron grandes sabios que de un modo directo indirecto provocaron un
reencuentro
con
la
antigua
tendencia
de
la
investigacin
anatmica
21
es
muy
conservador,
escribiendo
con
respecto
los
poros
22
pueden percibir los sentidos, pasa del ventrculo derecho al izquierdo " por lo
que concluye " Hasta hace poco no me habra atrevido a apartarme de Galeno
ni siquiera el ancho de un cabello. Pero me parece que el septum del corazn
es tan macizo, denso y compacto como el resto del corazn. Por lo tanto no veo
cmo hasta la partcula ms pequea podra ser transferida del ventrculo
derecho al izquierdo a travs del septum " rechazando a Galeno dando
posteriormente como resultado una reconsideracin sobre la circulacin
sangunea. Sus ideas y mtodos influyeron a sus alumnos y a un gran nmero
de generaciones posteriores, desplazando las antiguas ideas de Plinio y
Galeno.
Mientras que en la ciudad de Pars Miguel Servet ( 15111511- l553 ), cuya formacin
inicial es semejante a la de Vasalio, al ser asistente de Guinter, es el primero
que aborda el problema de la respiracin. Sin embargo, Servet era un radical
religioso y antes de cumplir 21 aos haba publicado dos libros donde sealaba
los errores de la doctrina de la trinidad.
Sus estudios sobre la circulacin le llevaron a rechazar el concepto galnico
de un "sudor" de sangre que transpiraba el ventrculo derecho al izquierdo
describiendo " la sangre ventrculo derecho bombeada por medio de la arteria
pulmonar a los pulmones. En stos ocurre un cambio de color, pues la sangr e
venosa se aclara al entrar en contacto con el aire inspirado. De all la sangre
viaja al ventrculo izquierdo por la vena pulmonar y es distribuida despus por
el sistema arterial " describiendo la circulacin pulmonar en el ser humano.
Servet examin la respiracin y la relacin entre el espritu
y el aire, concluyendo que el espritu vital que resida en el cuerpo era el
resultado de la mezcla de la sangre y del are inspirado formndose en los
pulmones. Estas ideas las public en un libro titulado " RESTITUCIN
RESTITUCIN DEL
CRISTIANISMO " ( 1546 ) cuyo manuscrito envi a Calvino a Ginebra junto con
la obra sobre la trinidad, hecho por el cual fue perseguido vindose obligado a
huir de Francia, siendo detenido cuando viajaba a Italia en Ginebra donde fue
sentenciado y quemado en la hoguera junto con sus libros en 1553.
Hay tres investigadores que realizaron en el siglo XVI diversos trabajos con un
corte ms zoolgico, entre stos tenemos en primer lugar a Guillaune Rondelet
( 15071507- 1566 d. C. ) quien se dedic al estudio de los animales marinos del
mediterrneo, su propsito principal era la verificacin de lo dicho por
Aristteles, pero agrega excelentes observaciones personales. Sus trabajos
fueron publicados bajo el ttulo de " DE - PISCIBUS MARINIS ". El segundo es
23
investigadores
dignos
de
mencin,
ya
que
con
sus
trabajos
24
ANATOMICA, 1564. En 1552 realiz, con Piet Matte Pini, una serie de dibujos
anatmicos con destino a una obra que qued incompleta a su muerte; estos
grabados fueron editados por Lancisi en 1714, con el titulo TABULAE
ANATOMICAE BARTIIOLOMEI EUSTACHII ( Tablas anatmicas de Bartomeo
Eustaquio ). Se deben a este anatomas descripciones iniciales de diversas
formaciones orgnicas, entre ellas varias localizaciones del aparato auditivo.
Edward Topsell ( 15721572- 1625 d. C. ) escribi la " HISTORIE OF FOURFOUR- FOOTED
BEATED " ( 167 ) y su " HISTORIE OF SERPENTS " ( 1608 ) en donde describi
a los animales
animales del mundo. El consideraba que el inters por los animales es
esencial al clrigo y al mdico. Al clrigo por la necesidad de identificar
correctamente a las bestias mencionadas en la Biblia y al mdico para conocer
a los animales que servan de alimento al hombre, por los efectos de sus
venenos y el uso medicinal que se daba a sus rganos. Topsell consideraba
que bastaba con un orden alfabtico para clarificar a los animales, sin
embargo, introdujo subdivisiones dentro de los apartados principales. Top sell
estaba enterado de la existencia de animales que no se conocan en la
antigedad, por lo que incluye en sus escritos a varios animales americanos
como el llamado cocodrilo terrestre de Brasil que era la Iguana, tambin
incluy animales mticos. otro investigador fue Jacob Bondt ( 15921592- 1631 d. C. )
quien describi animales de las indias orientales, corrigiendo las descripciones
de la piel del rinoceronte, realiz la descripcin del tigre basada en
observaciones personales, tambin dibuj al Orangutn el cual identific como
los stiros descritos por Plinio. Es notorio la falta de elementos tericos y
metodolgicos todos estos trabajos.
Esta falta de elementos tericos y metodolgicos empezaron a desarrollarse
con Ren Descartes ( 15951595- 1650 d. C. ) eminente filsofo, que tuvo una
influencia decisiva sobre toda la ciencia de su tiempo, y sobre el desarrollo de
la Anatoma Animal Comparada, la modificar la forma de proceder para
averiguar la verdad. Para l, el encontrar un mtodo preciso era la primera
condicin
condicin del pensamiento, este mtodo, no deba admitir aproximaciones ni
dudas; queriendo llegar a la certeza completa. Decidi publicar estas ideas en
su libro titulado " EL MUNDO O TRATADO DE LA LUZ ", desistiendo al
enterarse que Galileo haba sido condenado, pero en 1637 public la
introduccin de la misma, ampliada y modificada, bajo el titulo " DISCURSO
DEL MTODO ", en donde expone el procedimiento que se propuso adoptar en
sus propias investigaciones, y l resumi de la siguiente manera:
25
esas
contracciones,
las
arterias
expandan.
Esas
expansiones,
26
supuso que ello ocurra porque la sangre era bombeada a las arterias,
concluyendo que la accin del corazn era comparables a un fuelle hidrulico.
Describi como las cavidades del corazn se llenan y se vacan por turnos,
primero se contraen las aurculas y despus los ventrculos, debido a la accin
muscular.
muscular. Adems encontr la existencia de una correlacin entre la sangre
que sale a borbotones cuando se corta una arteria con las contracciones de
corazn. Consider que las vlvulas de las venas eran una prueba que la
sangre circulaba en un slo sentido, expresando al final su conclusin de la
forma siguiente " Puesto que todo, tanto los argumentos como las pruebas
oculares, demuestran que la sangre pasa a travs de los pulmones y el
corazn, debido a la accin de ( los atrios y ) los ventrculos, y es enviada para
ser distribuida por todas partes del cuerpo, donde se introduce en las venas y
los poros de la carne, y fluye luego por las venas desde todos los puntos de la
circunferencia hacia el centro, desde las venas ms pequeas hasta las ms
grandes, y es descargadas finalmente por stas en la vena cava y la aurcula
derecha del corazn, y ello en tal cantidad, y con flujo y reflujo tales, all por
las arterias, aqu por las venas, que no podra ser suministradas por loa
alimentos ingeridos y es, con mucho, ms
ms que la que se requiere para cumplir
los fines de la nutricin; es absolutamente necesario concluir que la sangre en
el cuerpo animal es impelida circularmente y se encuentra en un estado de
incesante movimiento; que ste es el acto o funcin que realiza el corazn por
medio de su latido y que ste es el nico fin del movimiento y la contraccin del
corazn ". Sin embargo no conoca las uniones entre las venas y las arterias.
En su
travs
de
observaciones
observaciones
originales
la
embriologa
del
pollo,
descrita
27
Periodo de formalizacin.
Sin embargo, pese a los avances logrados por Du Mans y Grew, la Anatoma
Animal
Anim al Comparada tuvo que esperar hasta el siglo XIX para poder presenciar
su fundacin formal como una ciencia con mtodos y objetivos propios dentro
de las ciencias morfolgicas. Este proceso de formalizacin empez a
generarse durante el siglo XVIII y culmin en el XIX, entre los sabios que
lograron dicho avance destacaron: Frederik Ruysch, Beinoit de Maillet, Johann
George Duvernoy, Karl Linn, Johann Frierich Meckel, Buffon, Albrech Von
Haller, John Hunter, Louis Jaen Marie Daubenton, Felix Vicq D' Azyr, Jean
Jean
Baptiste
Du
Lamarck,
Johann
Wolfgang
Von
Goethe,
Johann
Fiedrich
28
los
albores
del
siglo
XVIII
se
realizaron
diversos
trabajos
que
Animal
Comparada,
se
caracterizaron
por
continuar
con
las
29
Posteriormente, el sueco Karl Line ( 17071707- 1778 d. C. ) sent las bases para
una clasificacin ms natural y de la nomenclatura moderna, en su libro
titulado " SYSTEMA NATURE " ( 1735 ). Line era fijista y creacionista, por lo
que crey en la constancia e inmutabilidad de las especies, lo cual afirm de
forma tajante en su obra titulada " PHILOSOPHIS BOTANICA " ( 1751 ). Sin
embargo, en Alemania, el mdico Johann Friedrich Meckel ( 1724 - 1774 d. C. )
descubri el ganglio esfenopalatino y el cartlago mandibular conocido como
cartlago de Meckel.
Sin duda alguna, el desarrollo tendiente a formalizar a la Anatoma Animal
Comparada, fue empezado por Buffon ( George Louis Leclerc ) ( 17071707- 1788 .
C. ) ya que en 1749 public en su " HISTORIA NATURAL " el siguiente
pensamiento, " que se considere
considere que el pie de un caballo, en apariencia tan
diferente a la mano del hombre, est sin embargo compuesto de los mismos
huesos, y que tengamos en la extremidad de cada uno de nuestros dedos el
mismo huesecillo en herradura como el pie de este animal; se podr juzgar si
esta semejanza escondida es ms maravillosa que las diferencias aparentes, si
esta uniformidad constante y este diseo seguido desde el hombre a los
cuadrpedos, de los cuadrpedos a los cetceos, de los cetceos a las aves,
de las aves a los
l os reptiles, de los reptiles a los peces, en los que las partes
esenciales como el corazn, los intestinos, la espina dorsal, los sentidos, etc.,
se encuentran siempre, no parece sino que al crear los animales el ser
supremo, no ha querido manejar ms que una idea, y variarla al mismo tiempo
de todas las formas posibles, a fin de que el hombre pudiese admirar
igualmente tanto la magnificencia de la ejecucin como la simplicidad del
designio ". Es conveniente recalcar que Buffon slo hablaba de un designio
p ara los organismos vertebrados y que no consider a ningn organismo de
otro tipo, por lo que se acerca a la idea de los patrones morfoestructurales
bsicos que se presentan en cordados. Buffon lleg a desarrollar ideas
demasiado revolucionarias para su poca, expresando: " si fuera cierto que el
asno y el caballo descienden de los mismos progenitores, tambin el hombre,
el mono, los cuadrpedos y todos los dems animales podran considerarse
como miembros de una sola familia y no sera errneo suponer que a travs del
tiempo la naturaleza haya ido produciendo todos los seres orgnicos a partir
de un solo ser inicial ". Consider a todos los seres humanos como
pertenecientes a una sola especie y lo expres en 1749 diciendo que " todo
tiende, por lo tanto, a probar que el gnero humano no sta compuesto de
especies
esencialmente
sino
que,
por
el
contrario,
slo
ha
habido
30
ms
menos
parecidos;
tambin
que
primeramente,
esas
originariamente
sino
por
el
curso
de
causas
exteriores
con
el
tiempo
reducidos,
desnaturalizados...Pero
esto
no
debe
impedirnos verlos hoy como animales de especies diferentes; sea cual fuera la
causa de esta diferencia, que haya sido producidas por el tiempo, el clima y la
tierra, o que provenga del mismo momento de la creacin, no es menos real; la
naturaleza, lo reconozco, experimenta un movimiento de flujo continuo; basta
al hombre detenerla en el instante de su siglo, y echar algunas miradas atrs y
adelante, para
para tratar de entrever lo que aqulla pudo ser y lo que a
continuacin, acaso sea ", que es la base de las ideas transformistas. Por
medio del anlisis de la estructura de las diferentes variedades de perros,
Buffon consider que todas descendan de una forma primitiva prxima al lobo.
31
Pero inmediatamente despus de expresar sus ideas fue sometido a una fuerte
represin, obligndolo a dar una serie de explicaciones atenuantes en la
facultad de teologa de la Sorbona de Pars, llegando a decir: " sin embargo, lo
cierto es, porque as nos ha sido transmitido por la revelacin, que todos los
animales participaron por igual de la bondad divina de la creacin, y cada
especie ha salido de las manos del creador tal y como se encuentran hoy ".
Adems, declarando que sus ideas eran ms que " puras especulaciones
filosficas sin ningn valor frente a la Biblia ". As, dentro de su gran genio,
Buffon tuvo el carcter suficiente para no enfrentar un juicio absurdo, aunque
en apariencia se retracta de sus ideas.
Contempor neos de Buffon, fueron los sabios Albrech Von Haller ( 17081708- 1777
d, c. ) y John Hunter ( 1728 - 1793 d, c. ) los cuales desarrollaron diversas
discusiones encaminadas a cambiar la concepcin de la Anatoma Animal
comparada. Ellos desarrollaron la idea de que la anatoma como ciencia, slo
tiene validez cuando reconozca la necesidad de investigar tanto la estructura
como la funcin de los organismos, dejando la descripcin en un segundo
trmino y buscando la lgica del porque se presentan y modifican diferentes
diferentes
constituyentes orgnicos en el cuerpo. Hunter desarroll estas ideas de una
manera bastante explcita en su libro titulado " ANATOMIA ANIMATA ". Hay que
hacer notar que Hunter fue un anatomsta infatigable, que gast todo el tiempo
y
dinero
que
pudo,
reuniendo
disponiendo
un
museo
de
anatoma
32
33
oficialmente
oficialmente el transformismo, Lamarck pretendi poner en evidencia la
influencia adaptativa del medio ambiente sobre las estructuras, y propuso la
transmisin hereditaria de esos efectos ambientales. La difusin de las ideas
de Lamarck invitaron a que la anatoma se estudie bajo un marco evolutivo a
travs de las perspectivas del transformismo, esto provoc que tuviera un
fuerte enfrentamiento con Cuvier, tambin realiz una rigurosa discusin entre
la divisin del reino animal en vertebrados e invertebrados.
Mientras tanto, en Alemania se inici una corriente filosfica conocida como
Naturphilosofie
filosofa
de
la
naturaleza.
),
entre
sus
primeros
representantes se encontraba el poeta Johan Wolfgang Von Goethe ( 174917491832 d. C. ), el cual se opuso a los mtodos utilizados por los naturalistas de su
poca, y lo expres de la siguiente forma " Quien estudia la existencia
orgnica, primero expulsa al alma con rgida persistencia; despus ya puede
considerar partes y clasificar las partes que quedan en sus manos,
manos, pero, hay
! el vnculo espiritual se pierde ". Por lo que propuso un mtodo radicalmente
diferente, en donde considera que se debe buscar a base de la contemplacin
la ley interna, la coherencia o el significado interno de los fenmenos
naturales. En 1790, aplicando este mtodo al contemplar el crneo de una
oveja lleg a la conclusin que no era ms que una vertebra modificada, lo cual
expresaba del modo siguiente " .., repetir mi conviccin de muchos aos, la
que el crneo de los mamferos se deriva
deriva de seis huesos de la columna
vertebral .., tres valen para la parte posterior, como que guardan el tesoro del
cerebro
humano
envan
los
delicados
cabos
de
la
vida,
finamente
34
explcita y sin esfuerzo alguno prestarse al parangn. " por lo que es posible
reconocer un transformismo limitado. Sigui muy de cerca la discusin entre
Geoffroy y Cuvier. Se debe considerar a Geothe como el iniciador de una
una
morfologa terica al crear un conjunto de generalizaciones y buscar un
significado a las mltiples estructuras y formas animales.
Al mismo tiempo el tambin alemn Johan Friedrich Blumenbach ( 1752 - 1840 d.
C. ), quien realiz sus estudios en la Universidad de Jena y Cotinga, era
nombrado en 1778 profesor auxiliar de medicina e inspector de las colecciones
naturales, imparti sus lecciones de anatoma comparada a un auditorio
compuesto por alumnos de diferentes pases, entre las cuales se encontraba
George
George Cuvier. Los naturalistas de dieron el nombre de Magister Germanie y
fue el fundador de la anatoma comparada de los animales fsiles. En su
disertacin para obtener el doctorado " DE GENESIS HUMANI VARIETATE
NATIVA " descuti el monogenismo humano a travs de comparar la capacidad
y la forma de diferentes crneos humanos, lo cual le permiti afirmar la unidad
de la especie humana declarando que " entre el hombre y los mamferos
superiores hay diferencias tan grandes que marcan un abismo entre las razas
humanas ms inferiores y las especies ms perfectas de los dems animales ",
dividi a la especie humana en cinco razas: La Caucsica, La Mongola, La
Americana, La Malaya y La Negra.. Con su clebre tratado titulado "
HANDBUCH DER VERGLEICHENDEN ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE " ( 1804 )
impuls a la Anatoma Animal Comparada.
Otro investigador de origen alemn fue Johann Friedrich Meckel ( 17611761- 1833 d.
C. ), quien empez a desarrollar elementos tericos que apoyaran a la
Anatoma Animal Comparada. Se doctor en 1802 y fue profesor de anatoma
de Halle. Para completar el museo de anatoma que heredo de su abuelo y
homnimo, realiz viajes por Suiza, Francia e Inglaterra. Tradujo al alemn la "
ANATOMIE COMPAREE " publicado por George Cuvier. Realizo una importante
labor cientfica en el campo de la Anatoma Animal Comparada, as en 1811
supuso que el individuo, en el curso de la ontognesis reproduce con ms o
menos parecido ciertas estructuras desaparecidas de su grupo pero presentes
en los antepasados de este grupo,
grupo, esta idea la volvi a expresar en 1821 de la
siguiente manera " El desarrollo del organismo individual obedece a la misma
leyes del desarrollo de toda la serie animal; es decir, el animal superior, en su
evolucin
gradual,
pasa
esencialmente
travs
de
etapas
orgnicas
permanentes que quedan debajo de l ", que es una idea antecesora de la ley
Biogentica fundamental, y la cual pretendi explicar indicando que esa es una
35
36
37
38
diferencias " y en base a esta idea fue el primero en considerar que los
cordados procedan de los insectos, ya que un vertebrado no sera otra cosa
que un insecto vuelto al revs, para explicar su hiptesis propuso la teora del
giro sobre el dorso, en donde un vertebrado sera un invertebrado vuelto al
revs dorsoventralmente. El decidi extender estos puntos de vista a todo el
reino animal, provocando una fuerte controversia con su antiguo colega
George Cuvier,
Cuvier, esta fue seguida por el publico apasionadamente hasta el
fallecimiento de Cuvier en 1832. Dentro de las obras de Geoffroy destacan:
PHILISOPHIE ANATOMIQUE ( 1818 - 1822 ), PRINCIPES DE PHILOSOPHIE
zOOLOGIQUE ( 1830 ) y ETUDES PROGRESSIVER D' UN NATURALISTE ( 1835 ).
En la misma poca el alemn y pariente de Cuvier, George L. Duvernoy ( 177717771855 d. C. ) colabor en varios trabajos de Anatoma Animal Comparada con
Cuvier, posteriormente se encarg de la ctedra de historia natural en
Estrasburgo, de cuya facultad
facultad de ciencias lleg a ser decano. En 1837 tom la
ctedra de igual asignatura del colegio de Francia, en Pars, y en 1850 pas a
ocupar la de anatoma comparada. Fue uno de los promotores importantes de
las ideas de Cuvier.
Tambin miembro de la Naturphilosophie alemana, Lorenz Oken ( 17791779- 1851 d.
C. ) quien realiz sus estudios en la universidad de Friburgo y posteriormente
en
las
de
Wurzburgo
Gotinga,
siendo
nombrado
en
1807
profesor
primitivos
primitivos y observamos que constituyen no slo la materia
39
inferiores.
En
su
libro
titulado
"
PRECIS
D'
ANATOMIE
40
distinguen a los diversos miembros del grupo ", la cual constituye una de las
herramientas de apoyo para la Anatoma Animal Comparada.
Sin embargo, pese a estar ya formalizada la Anatoma Animal Comparada con
un mtodo bien desarrollado, su enfoque evolutivo era endeble por las
diferentes fallas que presentaba la teora de la evolucin propuesta por
Lamarck. Estas deficiencias fueron reforzadas de una forma bastante rpida,
primero por el antievolucionista ingles Richard Owen ( 1804 - 1892 d. C. ), quin
public en 1843 un interesante trabajo en el que discute los conceptos de
analoga y homologa, que lleva por ttulo " LECTURES ON THE COMPARATIVE
ANATOMY AND PHYSIOLOGY OF INVERTEBRATE ANTMALS ". Owen formula
una serie de generalizaciones alrededor de las relaciones de equivalencia de
las estructuras
estructuras similares, en su trabajo reconoci a tres tipos de homologas:
la homologa general, la homologa especial y la homologa serial. Apoy la idea
del arquetipo propuesta por la naturphilosopher, creyendo que el crneo
estaba constituido a partir de cuatro vrtebras modificadas, llegando a
proponer en 1848 un esqueleto arquetpico de los vertebrados, el cual es un
esquema de un organismo completamente segmentado a lo largo de todo su
cuerpo, y cada segmento estaba compuesto de los mismos elementos
esquelticos
es quelticos o "vrtebras", Owen consider que todos los esqueletos de los
vertebrados eran variaciones del esqueleto arquetpico.
Mientras que el Suizo Jean L. Rodolphe Agassiz ( 1807 - 1873 d. C. ) quien
estudi anatoma comparada en Zurich y describi 116 especies de peces
brasileos, introdujo y cre las bases de la escuela norteamericana de
Anatoma Animal Comparada siguiendo el camino trazado por Cuvier. En 1846
march a Amrica obteniendo la nacionalidad norteamericana y fundando
durante el decenio de 1850 el museo de zoologa comparativa de Harvad y
posteriormente se dedico casi exclusivamente a la biologa marina. Segn
Agassiz existe un paralelismo entre la sucesin de los tipos animales en las
diferentes edades de la Tierra y las formas por las cuales pasa cada individuo
en el curso del desarrollo embrionario, la cual es claramente la idea
fundamental de la ley bioqentica fundamental, la cual no lleg a formular ya
que consider carente de valor a la teora de la evolucin propuesta por
Darwin. Todava
Todava en 1866 escribi que los hechos de la Anatoma Animal
Comparada
"
Muestran
la
intervencin
inmediata
de
la
mente
en
la
41
salvaje,
llamando
la
atencin
de
forma
definitiva
sobre
la
trabajos,
entre
los
cuales
destacan:
"
ANATOMIE
DES
42
del
grado
de
parentesco
recproco.
Gegenbaur
redujo
esta
teora
consider
las
aletas
como
estructuras
branquiales
43
branquiales. Apoyndose en la teora del giro sobre el dorso, propuso que los
cordados se originaran a partir de los anlidos. Por esto, consagr el carcter
de estudio evolutivo que ya haba adquirido con anterioridad la Anatoma
Animal Comparada. Desde entonces, La Anatoma Animal Comparada es una de
las disciplinas
biolgicas bsicas para el estudio paleontolgico y evolutivo de todos los
cordados.
Discpulo de Gegenbaur, Ernst Heinrich Haeckel ( 18341834- 1919 d. C. ), quien
estudi medicina y ciencias naturales en Wurzburgo y Berln, obtuvo en 1857 el
doctorado y se dedic al estudio de los invertebrados marinos en Italia.
Posteriormente, en 1862, gracias al apoyo de Gegenbaur fue nombrado
profesor de anatoma comparada y director del instituto zoolgico de Jena. En
1866 conoci a Darwin volvindose uno de los partidarios ms decididos de la
doctrina evolutiva en el continente. Realiz grandes generalizaciones sobre
Anatoma
Animal
Comparada
embriologa,
vistas
desde
un
aspecto
Gegenbaur
Haeckel
consideramos
que
termina
el
periodo
de
44
Periodo contemporneo.
En la actualidad vivimos un perodo caracterizado por la madures de la
Anatoma Animal Comparada, la cual ha realizado grandes aportaciones al
conocimiento de la Biologa contempornea. S in embargo, estas han sido
obscurecidas por el espectacular avance que en los ltimos aos han tenido la
bioqumica, gentica, biologa molecular, fisiologa, etc., provocado por la
introduccin de la visin reduccionista, el mtodo experimental y tcnicas de
anlisis propias de la fsica y de la qumica.
Tambin es notorio la presencia de una serie de tendencias que estn
actuando de forma directa sobre el anlisis del origen y evolucin de las
estructuras de los cordados. Entre las cuales podemos sealar:
sealar:
1) Muchos consideran que el estudio anatmico descriptivo de los diferentes
organismos es Anatoma Animal Comparada, concepto falso, ya que el estudio
planteado de ese modo corresponde a la anatoma animal la cual es
completamente descriptiva.
2) Se ha replanteado el estudio de la funcin orgnica de las estructuras, esto
es debido a la dificultad del estudio evolutivo, sin embargo, es olvidarse del
objetivo primordial del estudio. Al respecto, es ms conveniente no llamar a
este enfoque Anatoma Animal Comparada, sino morfofisiologa animal.
3) El impacto de las ideas cladistas estn provocando una reconcideracin de
todos los conocimientos hasta el momento generados.
4) Se han realizado una serie de estudios especulativos acerca: del posible
desarrollo evolutivo de formas ya extintas, como es el caso del Dinosauroide de
Dale Russell; de como podran evolucionar las formas actuales, como es el
caso de la zoologa de Dougal Dixon. Las cuales son extrapolaciones del
mtodo de la Anatoma Animal Comparada sobre las tendencias evolutivas
observadas.
5) El descubrimiento de los genes reguladores ha mostrado una forma mas
precisa
para
establecer
relaciones,
al
analizar
45
su
funcionamiento
46
47
48
49
Willer
descubri
los
restos
fsiles
de
un
dudoso
urocordado
50
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