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2001
45 mil
64 mil
72 mil
83 mil
Por outro lado, a ao saproftica destes organismos, que utilizam uma gama
muito diversa de sistemas enzimticos para degradar substratos orgnicos, permite o uso
deles em benefcio do prprio homem que, ao cultiva-los in vitro pode extrair no apenas
enzimas, mas tambm metablitos secundrios de grande interesse, com o caso dos
antibiticos, vitaminas, cidos orgnicos, etc. Ao decompor a matria orgnica e contribuir
para sua ciclagem nos diversos ecossistemas florestais, em savanas e nos campos,
mobilizam o lixo orgnico gerado pelas aglomeraes urbanas e os resduos da atividade
agropecuria e florestal.
Deve-se enfatizar a importncia dos fungos na indstria farmacutica, a comear
pelo exemplo clssico da penicilina, seus derivados semi-sintticos, cefalosporinas e outros.
Sabe-se que a indstria de antibiticos de origem microbiana fatura mais de 35 bilhes de
dlares por ano, porm existe apenas um produto, denominado ciclosporina que gera 1
bilho de dlares por ano e no um antibitico. Trata-se de um metablito fngico de
efeito imuno-depressor e, ao mesmo tempo, de baixa toxicidade ao homem. Esta substncia
responsvel pelo controle da rejeio em pacientes que receberam rgos transplantados.
Sem a ciclosporina o sucesso dos transplantes estaria comprometido. Isto explica o seu
tremendo valor comercial.
No geral, os fungos formam associaes simbiticas com o sistema radicular das
plantas, as chamadas micorrizas, que melhoram a nutrio mineral de plantas em solos
pobres, facilitando a absoro de gua e de nutrientes, principalmente fsforo. No homem e
em animais causam um grande nmero de doenas de pele e doenas sistmicas, alm de
produzirem micotoxinas, e alcalides de altssima toxicidade causando morte aps a
ingesto (micetismo), enquanto que outros produzem alcalides alucingenos. Por outro
lado, os fungos so importantes na panificao, em indstrias de fermentao, na produo
industrial de cidos orgnicos (e.g. cidos ctrico e fumrico) e enzimas, principalmente
celulolticos, proteolticos, pectolticos e ligninolticos.
Finalmente, muitos fungos constituem-se em tima fonte de nutrientes para o
homem quando cozidos, ou quando deles se extraem protenas produzidas em
fermentadores industriais, como ocorre com o produto oriundo de Fusarium graminearum,
hoje comercializado com sucesso na Inglaterra com o nome comercial de ?????. J, no
Mxico, espigas de milho deformadas por galhas causadas por Ustilago maydis,
denominadas cuitlacoche, so muito apreciadas, sendo enlatadas e produzidas
industrialmente. Entretanto no Chile, Argentina (Terra do Fogo) e Nova Zelndia os
ascomas de Cyttaria spp., um fungo endoftico de plantas do gnero Nothophagus, se
constituem em prato muito apreciado, alm das carssimas trufas, que nada mais so do que
fungos hipogeos tambm formando ascomas comestveis, muito apreciados nas cozinhas
francesas e italianas. As trufas so frutificaes de fungos micorrzicos do gnero Tuber,
principalmente T. melanosporum, T. aestivum, T. brumale, e T. magnatum, so colhidas na
Europa com o auxlio de ces e porcos farejadores. As espcies americanas no tm o
mesmo sabor esquisito das europias.
As tcnicas de cultivo de cogumelos esto muito bem estabelecidas e se
constituem em indstrias importantes, principalmente no Oriente (China, Japo, sudeate da
sia), na Europa e na Amrica do Norte. Substratos como bagao de cana, esterco curtido,
resduos agrcolas (palhada) so baratos e so bscios no cultivo de cogumelos, sendo que
alguns so culticados em pedaos de madeira como o caso do cogumelo Shitake
(Lentinus ????). Entre os fungos comestveis destacam-se espcies de basidiomicetos dos
gneros Boletus. Agaricus, Pleurotus, Lentinus, Auricularia, Armillaria, Lactarius, entre
outros. Estas, juntamente com as morchelas (Morchella sp.) so iguarias muito apreciadas e
de preo elevado. Todos estes fungos se constituem em alimentos de alto teor de protena e
de cido nuclico, devendo ser ingeridos em quantidades moderadas para se evitar excesso
de cido rico no organismo. No Brasil, o cultivo de cogumelos ainda uma atividade
incipiente, apesar de tratar-se de uma excelente alternativa para uma nao tropical e de
agropecuria extremamente importante em termos mundiais, cujos resduos poderiam ter
em parte um destino mais nobre do que ser simplesmente incinerado.
Em sntese, a importncia dos fungos para humanidade (Alexopoulos et al.,
1996; Hawksworth et al., 1995; Wainwright, 1992) pode ser medida em termos:
1. da importncia histrica da penicilina e do valor atual de seus derivados semisintticos, alm de uma diversidade de outros antibiticos, produtos antihemorrgicos derivados da ergotamina, e imuno-depressores responsveis pelo
controle da rejeio de rgo humanos transplantados;
2. dos metablitos fngicos de importncia industrial e mdica, como: cidos
orgnicos, enzimas, produo de alimentos como pes, bebidas alcolicas tanto
fermentadas quanto destiladas, molhos orientais, protena fngica extrada de
cultura em fermentador, vitaminas (riboflavina) e esterides, hormnios vegetais,
etc.
3. da importncia econmica do mercado mundial de enzimas, uma grande variedade
deles de origem fngica;
4. do grande valor da produo mundial de queijos finos (Gorgozola, Camembert,
Roquefort, entre outros);
5. da produo industrial de riboflaviana e de esterides;
6. da importncia industrial de fungos leveduriformes geneticamente trnsformados
para produzir insulina industrialmente no Brasil, com base em pesquisa
desenvolvida na Universidade de Braslia;
7. da imensa importncia da produo de combustveis alternativos no poluentes
como o caso do lcool combustvel que gerou o Programa Nacional do lcool no
Brasil e desponta com amplo sucesso nos Estados Unidos onde na virada desse
sculo, pelo menos 2% dos automveis sero obrigatoriamente movidos a lcool ou
combustveis com caractersticas ambientais idnticas;
8. da tremenda importncia dos fungos comestveis em todo o mundo;
9. dos efeitos drsticos da ingesto pelo homem de cogumelos txicos e
halucinognicos, induzindo a vrios tipos de micetismos, alguns deles fatais;
10. do grande potencial representado pelo uso de fungos no controle biolgico de
doenas de plantas e de insetos nocivos, reduzindo com isso o uso de pesticidas
txicos ao homem e agressivos ao meio ambiente;
11. do significado dos fungos como patgenos do homem e animais, principalmente nos
trpicos e tambm em funo da epidemia mundial de AIDS, da baixa imunidade de
pacientes com cncer e dos transplantados medicados com ciclosporina. Com isto
causam grande nmero de micoses. Existe uma lista de micoses profundas de
significado mdico, tais como: paracoccidiose, criptococose, blastomicose,
coccidiomicose, histoplasmose, aspergilose e candidiase, entre outras;
12. dos prejuzos causados pela alta incidncia de alergias respiratrias causadas por
fungos;
Cephalosporium
acremonium
Aspergillus fumigatus
Penicillium sp.
Penicillium
chrysogenum
Helminthosporium
siccans
Aspergillus niger
A. niger
A. terreus
PRODUTO
ANTIBITICOS
Cefalosporina C
Fumagilina
Griseofulvina
Penicilina
Sicanina
CIDOS ORGNICOS
cido ctrico
cido glucnico
cido itacnico
ENZIMAS
Aspegillus sp.
Lipase, Pentosanase,
Proteases
A. niger
Beta-glucanase, Celulase,
Glucoamilase, Glucose
oxidase, lactase, Amilase e
Pectinase
A. oryzae
Alfa-amilase
A. awamori
Glucoamilase
Penicillium sp.
Dextranase
Mucor sp.
Renina
Trichoderma sp.
Celulase
ALIMENTOS
Aspergillus oryzae
Mis
Mistura de fungos
Shoyu
Mucor. Rhizopus
Ragi
OUTROS
Giberella fugikuroi
Geberelinas
Aureobasidium pullulans
Pululana
Sclerotium sp.
Scleroglucanas
Sclerotium sp., Rhizopus Converso de esterides
sp., Fusarium sp.
Giberella zeae
Zealenone
Claviceps sp.
Alcalides
ESPCIES
ALCOOL
Etanol
Saccharomyces cerevisiae
CIDOS ORGNICOS
cido itacnico
cido glucnico
cido ctrico
Aspergillus terreus
A. niger
A. niger, Yarrowia lipolytica
VITAMINAS
Riboflavina
POLISSACARDIOS
Escleroglucanas
Pululana
Sclerotium rolfisii
Aureobasidium pullulans
NUCLEOTDIOS
5- inosina monofosfato
5- guanosina monofosfato
SECUNDRIOS
Penicilina e seus derivados
Cefalosporina ( anti-bacteriano de amplo
espectro )
Griseofulvina ( fungisttico )
Alcalides vaso-constritores (controle de
hemorragias de ps - parto, induo de
trabalho de parto, etc )
Ciclosporina ( imunosupressor, previne
rejeio de rgos transplantados )
Giberelinas ( hormnios de vegetais)
CIDO
Ctrico
Ctrico
Ctrico
L (+) Isoctrico
Alfa - cetoglutrico
Glucnico
Glucnico
Itacnico
Itacnico
Proteases alcalinas
Proteases neutras
Outras proteases
Isomerases
Amilases
Pectinases
Lipases
Outras
US$ MILHES
150
70
50
45
100
40
20
55
Fonte
Aspegillus oryzae
A. niger
Aureobasidium pullulans
Penicillium emersonii
Aspergillus oryzae
Antocianase
Rennet
Glicose isomerase e lipases
Aspergillus niger
Mucor spp.
Mucor spp. e Aspergillus
Lactase,
Saccharomyces lactis
Hemicelulase
Aspergillus niger
Aspergillus niger
Trichoderma spp.
Leveduras spp.
Aspergillus niger
Aplicao
Produo de malte
Xaropes, dextrose, alimentos
Degradao de amido
Cervejaria e processamento
de alimentos
Cervejaria, detergentes e
panificao
Hidrlise de celulose
Industria de confeitaria
Processamento de frutas e
vinhos
descolorizao de uvas
Coagulante de leite
Produo de xaropes de
frutose, laticnios, detergentes
Laticnios, panificao
Processamento de gomas e
frutas
Processamento de alimentos
APLICAO
Panificao
Produo de malte
Aditivo alimentar
Converso de sacarose
PECTINASE
Processamento de frutos
LIPASES
PROTEASES CIDAS
CELULASES
RENINA MICROBIANA
Produo de queijos
PENICILINA ACILASE
FUNGO
Aspergillus niger
A. niger, Rhizopus foetidus
Aspergillus oryzae
Aspergillus oryzae,
Saccharomyces cerevisiae
Aspergillus niger, Rhizopus
sp.
Penicillium roqueforti,
Rhizopus delmar
Penicillium chrysogenum,
Aspergillus ochraceus
Aspergillus saitoi, A. niger,
A. oryzae, Mucor pusillus
Trichoderma viride
Endothia parasitica, Mucor
meiher, M. pusillus
Espcie
Saccharomyces diastaticus
Aureobasidium
Turulopsis
Brettanomyces claussenii
Kluyveromyces
Aureobasidium
Cryptococcus
Enzima
Glucoamilase
Celulase
Exo (1,4) Beta - glucosidase
Beta-glucosidase
Inulinase
Pectinase, pectiliase
Endo (1,4) Beta - xilanase
Vitamina
Ashbya gossypii
Candida flareri
Eremothecium
ashbyii
Sacharomyces
cerevisiae
Riboflavina
Riboflavina
Riboflavina
mg/ml de
caldo
6420
567
2480
Ergosterol
3000
Uso em ou produo de
Cervejaria, Panificao, Fermentaes
Carotenides
Lipases
Precursores de esterides
Invertases
Biodetergentes
Espcie
Proteinas
Saccharomyces cerevisiae Glucoamilase de Aspergillus awamori, Betaendorfina, Alfa-amilase de Bacillus, Endoglucanase,
Alfa-interferon humano, Antgeno de superfcie para
hepatite-B, Insulina, Interleucina-2, Alfa-amilase de
ratos e Imunoglobulina de ratos
Pichia patoris
Alfa-amilase de trigo, Antgeno de superfcie para
hepatite-B, Invertase de levedura
Substrato
Rendimento
( g/litro)
69
69
Hemicelulose hidrolizada
Celobiose
Melao de cana ( 41oC )
Xilose
Hidrolizado de soro
Xilose + xilose isomerase
14,3
44
8
13,5
70
110
Sistemas experimentais
Candida tropical
Candida wickerhamii
Kluyveromyces marxianus
Pachysolen Tannophilus
Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae
DOENA
Podrido de raiz
Podrido branca,
tombamento de mudas
Sporidesmium sclerotivorum Tombamento da alface
Gaeumannomyces graminis Take-all
Talaromyces flavus
Murcha de Verticillium
Tombamento
HOSPEDEIRO
Pinheiro
Cebola e vrias
culturas
Alface
Trigo
Aubergine
Beterraba
Agaricus biporus
Lentinus edodes
Volvariella volvacea
Flammulina velutipes
Pleurotus sp.
Tuber melanosporum
Penicillium roquefortii
Penicillium camembertii
Monascus purpurea
Aspergillus oryzae
Aspergillus oryzae, A.
sojae
Neurospora intermedia
Aspergillus oryzae, A.
sojae
Rhizopus oligosporus
clorofila, porm mantendo caractersticas de parede celular e dois flagelos distintos (um
com mastigonemas e outro liso), semelhantes aos das algas.
Hawksworth (1991) sugere classificao na qual distribui os fungos em trs
Reinos distintos com o Phylum Myxomycota (Myxomycetes, Plasmodiophoromycetes) em
Protozoa, Phylum Oomycota (Oomycetes e Hyphochytridiomycetes) em Chromista e, no
Reino Fungi sensu stricto, os Phylla: Chytridiomycota, Allomycota, Zygomycota,
Endomycota, Ascomycota, Ustomycota, Urediniomycota e Basidiomycota.
Mais recentemente, Barr (1992) enfatiza o fato de que Sachs (1874), De Bary
(1884), Atkinson (1909), Bessey (1942) j discutiam se os fungos formavam ou no um
grupo monofiltico, sendo que Guman & Wynd (1952) tambm separavam Myxomycetes
de Eumycetes, excluindo os mixomicetos do que consideravam como fungos propriamente
ditos com parede celulsica ou quitinosa. No entanto, o assunto manteve-se indefinido por
mais de 30 anos, ou seja, at que Cavalier-Smith (1987), quando pde ser definitivamente
esclarecido por ter levado em conta as contribuies de Bartnicki-Garcia sobre qumica da
parede fngica e os estudos de Vogel (1965) e LJohn (1974) sobre a biossntese de lisina
em diferentes grupos de microorganismos, e finalmente os trabalhos de ultraestrutura
mostrando em detalhe a diferenas na diviso nuclear (Fuller, 1976, Heath, 1980, 1986), na
morfologia do aparato flagelar (Barr, 1992) e dos mitocndrios (Taylor, 1978).
Barr (1992) considera os fungos verdadeiros (Divises ou Phylla:
Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota) como organismos com
quitina na parede celular, com habilidade de produzir lisina via AAA (cido alfa-aminoadpico) e mitocndrios com cristas em placas no discides, alm de identidade em termos
da anlise seqencial da subunidade 18S do rDNA (Bowman, 1991). Parece claro que
Chytriomycota, o mais primitivo membro dos Fungi, deu origem a Zygomycota. Porm,
permanece a dvida quanto precisa origem desses fungos verdadeiros mais primitivos, ou
seja, os Chytridiomycota, seguramente um ancestral flagelado. Assim, Barr (1992)
comparou detalhes estruturais do aparato flagelar de vrios grupos incluindo amebas
flageladas, os denominados choanoflagelados (Cavalier-Smith, 1987) tambm
uniflagelados como os Chytridiomycota. Sua concluso foi que provavelmente ocorreu foi
o contrrio, ou seja, os Oomycota teriam perdido um flagelo, dando origem aos
choanoflagelados. Assim sendo, a origem desse grupo permanece um enigma.
Porm, Barr (1992) v muitas evidncias a favor da idia de que Oomycetes e
Hyphochytridiomycetes se originaram de algas heterocnticas, com base em dados
bioqumicos, morfolgicos e moleculares muito bem explicitados por Cavalier Smith
(1987). Alm disso, observou que os Myxomycota e Plasmodiophoromycota, com base em
dados de composio da parede celular e biologia molecular, so muito diferentes dos
Fungi e Chromista, conforme revelaram os trabalhos de Bartnicki-Garcia (1987),
Gunderson et al. (1987) e Clark (1990).
Barr (1992) tambm concluiu que os fungos se constituem em um grupo
polifiltico, porm existem razes de ordem prtica, inclusive de interesse da micologia e
da fitopatologia para que o grupo seja mantido, embora filogeneticamente no haja
justificativa. Assim sendo, Barr (1992) estabeleceu grupos acima de Reino criando A Unio
dos Fungos, composta por organismos distribudos em trs reinos: Eumycota (Phylla:
Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota), Chromista (Phylum
Heterokonta) e Reino Protozoa (Phylla: Myxomycota e Plasmodiophoromycota). O
Phylum Heterokonta do Reino Chromista foi subdividido em: Subphyla Pseudomycotina
(Oomycetes e Hyphochytridiomycetes) e Labyrinthista (Classe Labyrinthulea).
Protoctista
Protozoa
Protozoa
Protozoa
Protoctista
Protozoa
Protista
1.
Fungi (1)
Fungi
Fungi
Eumycota
Fungi (5)
Fungi
Fungi
Chromista (2)
Chromista(3)
Chromista (4)
Chromista (6)
Stramenopila (7)
Tabela 17. Caractersticas dos organismos contidos nos trs Reinos nos quais
os fungos esto distribudos
REINOS
Protozoa
Chromista
Fungi
Nutrio
Fagotrfica ou
Heterotrfica,
Heterotrfica,
autototrfica (protozorios absorvendo atravs de absorvendo atravs
fotossintetizantes)
membrana,
de membrana,
osmotrfica, ou
osmotrfica
Autotrficos (algas
fotossintetizantes)
Forma do talo Plasmodial, amebide
Filamentoso ou
Filamentoso ou
holocrpico
unicelular colonial
(leveduras)
Condio nuclear Plasmdio diplide, ou
Miclio diplide
Miclio haplide ou
do talo vegetativo poucas vezes haplide
dicaritico
Parede Celular Ausente, ou contendo
Presente, excepto nos Presente, contendo
celulose e quitina nos
zosporos, contendo
microfibrilas de
esporngios e esporos
microfibrilas de
quitina
celulose
Crista
Tubular
Tubular
Achatada
mitocondrial
Mastigonemas Ausentes
Presentes
Ausentes
pentagonal, etc, com lados de tamanhos diferentes; textura prismtica- com clulas
cilndricas curtas e largas formando um conjunto de filamentos paralelos com septao
transversal; textura intrincata- com hifas entrelaadas, porm de dimenses diferentes
formando um emaranhado; textura epidermoidea ou textura meandriforme - semelhante s
clulas da epiderme de folhas; textura oblita- com clulas de parede espessa e pseudoseptos
formado por filamentos em paralelo e s vezes se entrelaando e textura porrecta- com hifas
finas, paralelas, septadas, porm com septos distantes uns dos outros (Fig.1). O
"Dictionary", no verbete "textura", traz uma ilustrao dos diferentes tipos de tecidos, todos
propostos por Korf 1958) originalmente para Discomycetes, porm hoje adotados tambm
para a descrio de tecidos de Ascomycota e celomicetos.
Alm disso, diretamente das hifas podem ser formados: clamidsporos,
esclercios, rizomorfos, apressrios, haustrios e armadilhas de fungos parasitas de
nematides do solo, entre outras estruturas.
Os fungos geralmente possuem miclio constitudo por hifas multinucleadas,
homo- ou heterocriotico, com ncleos haplides. No entanto, podem ser tambm
dicrioticas ou diplides, dependendo do grupo e da fase do ciclo de vida. Assim, segundo
Burnett (1968) existem 5 tipos de ciclos de vida entre os fungos: 1. Assexual- talo com
ncleos exclusivamente haplides, que se reproduzem por mitose, com ou sem produo de
esporos, como ocorre nos Fungos Mitospricos. 2. Haplide- meiose segue imediatamente
a fuso nuclear que forma um zigto efmero e o produto meitico ento disperso. A fase
diplide efmera e os exemplos so numerosos abrangendo Zygomycota e alguns
Ascomycota. 3. Haplide-dicriotico- semelhante ao anterior, porm os ncleos que iro se
conjugar (cariogamia) permanecem por relativamente longo tempo dentro da mesma clula
formando dicrios. Nestes casos existe miclio dicaritico no qual vai ocorrer a cariogamia
e posteriormente a meiose. A durao da condio dicaritica varia de poucas geraes de
clulas como em alguns Ascomycota onde as clulas ascgenas dicrioticas surgem pouco
antes da cariogamia no asco jovem. No outro extremo, com a maior parte do ciclo
dicaritico, esto as leveduras (Saccharomycetales) e os "carves" (Ustilaginales), estando
a maioria dos Basidiomycota em uma condio intermediaria. 4. Haplide-diplide- as duas
fases se alternam regularmente, encontrado apenas em poucas espcies de Oomycetes. 5.
Diplide- fase haplide restrita aos gametas, talo diplide, como na maioria dos Oomycetes
e Hyphochytridiomycetes.
Phylum
Myxomycota
Classes
Acrasiomycetes
Dictyosteliomycetes
Myxomycetes
Plasmodiophoromycota
Plasmodiophoromycetes
Tabela 18. Distribuio dos fungos do Reino Chromista (Straminipila sensu Dick, ou
Stramenopila sensu Alexopoulos et al., 1996) em Filos, Classes e Ordens.
Filos
Oomycota
Classe
Oomycetes
Ordens / Famlias
Pythiales: Famlia
Pythiaceae
Peronosporales:
Famlias
Peronosporaceae e
Albuginaceae
Hyphochytridiomyc
ota
Hyphochytridiomycetes
Hyphochytridiales /
HYphochytridiaceae
Labyrinthulomycot
a
Labyrinthulomycetes
Labyrinthulales /
Labyrin thulaceae,
Thraustochytriales /
Thraustochytriaceae
Tabela 19. Filos e grupos supraordinais do Reino Fungi, com base em Hawksworth et
al. (1995) e Alexopoulos et al. (1996) para a maioria dos filos e Eriksson (1999)
especificamente para os Ascomycota.
Chytridiomycota
Filos
Grupos Supraordinais
Classe Chytridiomycetes
Zygomycota
Ascomycota
1.
Subfilo Taphrinomycotina
(Classes: Neolectomycetes,
Pneumocystidomycetes,
Schizosaccharomycetes,
Taphrinomycetes)
2.
Subfilo Saccharomycotina (Classe
Saccharomycetes)
3.
Arthoniomycetes, Chaetothyriomycetes,
Dothideomycetes, Eurotiomycetes,
Lecanoromycetes, Leotiomycetes,
Pezizomycetes, Sordariomycetes, e 9 Ordens
incertae sedis.
Basidiomycota
5
6
Sorodiscus
7
contendo ainda
hidroxiprolina e fibrilas estruturais compostas de celulose (glucana como
os
vegetais.
6. Mitocndrios com cristas tubulares.
7. Sntese de lisina via cido diaminopimlico (DAP) e no via cido -amino
adpico (AAA) como ocorre nos fungos verdadeiros. Alm disso, existem Oomycota
que podem sintetizar esterois via cido mevalnico e outros como os fitoparasitas
da ordem Peronosporales que no produzem qualquer tipo de esterol. Os
Espcies
---------------------------------------------------------------------------------------------------------I
II
III
IV
VI
a.
Homotlicas
1. oognio ornamentado
2. oognio liso
2.1 esporngios filamenntosos- no inflados
2.2 esporngios filamenntosos- inflados ou lobados
2.3 esporngios
subglobososque
se
proliferam
percorrentemente ou no
2.4 sem esporngios e portanto sem zosporos conhecidos ou
vistos.
b.
Heterotlicas ou sem oognio
Aqui alguns grupos foram estabelecidos com os seguintes tipos de esporngios:
Grupo F: filamentosos no inflados
Grupo T: filamentosos inflados
Grupo P: globosos proliferantes
Grupo G: globosos no proliferantes
Grupo HS: com inchamentos hiflicos (hyphal swellings)
Dick (1990) formulou uma nova chave usando como
caracterstica bsica a forma e dimenses do oognio, anterdio e
osoporo. Desenvolveu um diagrama especfico para com isto
formar grupos de espcies mais assemelhadas e assim facilitar a
identificao das mesmas.
O gnero Pythium caracteriza-se por germinar os esporngios
(que podem ser terminais ou intercalares) dando origem a uma
vescula externa dentro da qual os zosporos so diferenciados.
Dela os zosporos so liberados quando completam o
desenvolvimento dos flagelos e estes iniciam um processo
vibratrio que leva ao rompimento da mesma. Alm disso, tendem
a formar oognios ornamentados que chegam a verrugosos e
equinulados podendo serem at espinulosos.
Estas duas
caractersticas so bsicas na separao de Pythium de
Phytophthora.
Alm disso os osporos de Pythium podem ser pleurticos
(preenche totalmente a cavidade do oognio) e apleurticos (no
preenche totalmente a cavidade do oognio). Em Phytophthora so
sempre apleurticos.
Tambm os anterdios tem caractersticas especificas em
Pythium. No caso podem ser hipgino (formados abaixo do
oognio), ou parginos (ao lado do oognio. Neste ltimo caso em
Pythium podem ser dclinos (ou diicos) ou monclinos (ou
monicos). Em Phytophthora, os anterdios podem ser: anfginos
ou parginos, porm nunca hipginos.
As principais espcies de Pythium so: P. ultimum, P
aphanidermatum, P. irregulare, P. graminicola, P. ologandrum, P.
acanthicum, P. periplocum, entre outras.
Phylum ZYGOMYCOTA
Os Zygomycota originaram-se dos Chytridiomycota, grupo em que
as espcies mais evoludas, apesar de formarem zosporos com um nico
flagelo liso, possuem a caracterstica de se reproduzirem sexualmente por
isogamia dando origem a um zigoto no ponto de anastomose de duas hifas
haplides (Figura ). Os Zygomycota herdaram esta reproduo isogmica,
porm o zigoto transforma-se em esporo de parede espessa e ornamentada e
em geral os resduos dos gametngios so persistentes, mantendo-se aderidos
ao esporo, sendo ento designados suspensores. Alm disso, perderam a
habilidade de formar esporos flagelados, passando a produzir esporos
endgenos disseminveis pelo ar, aps a ruptura do esporngio. Estes
aplansporos so produzidos em esporngios de tamanho e forma variados.
Em alguns casos, os Zygomycota esporngios (Pilobolaceae) ou condios
(Entomophthorales) podem ser atirados por presso.
Neste Phylum figuram duas Classes: Zygomycetes e
Trichomycetes. Os ltimos so fungos sempre associados a artrpodos com
poucas espcies, os quais se fixam sobre o exoesqueleto ou, mais comumente,
ligam-se a clulas quitinosas do trato intestinal da espcie hospedeira por meio
de uma clula especializada no parasitismo, ou seja, uma espcie de
nova ordem Glomales. Essa ordem, com potencial para uso agrcola e
biotecnolgico, conta com apenas as famlias Glomaceae (gneros Glomus e
Sclerocystis),
Gigasporaceae (gneros Gigaspora e Scutelospora), e
Acaulosporaceae (gneros Enthrostospora e Acaulospora).
ORDEM MUCORALES
Do ponto de vista fitopatolgico, interessa o estudo dos Mucorales,
os quais se reproduzem vegetativamente por meio de esporangisporos do tipo
aplansporos, com ou sem apndices, produzidos em esporngios,
merosporngios ou em esporangolos. Esses ltimos so esporngios com
poucos esporos, ou um nico. Quando os esporangolos formam apenas um
esporo ou poucos, os esporos podem tambm serem deesignados "condio".
A reproduo sexuada por meio de dois gametngios idnticos,
formados por duas hifas geneticamente compatveis, os quais se anastomosam
levando plasmogamia e cariogamia, com formao de um zigoto diplide. O
zigoto se diferencia, sua parede torna-se ornamentada e escurecida devido a
modificaes, melanizao e incrustaes, tansformando-se em esporo de
resitncia, designado zigsporo. Alm disso, os zigsporos possuem dois
suspensores, os quais so restos dos dois gametngios, que podem ser
apendiculados em intensidade e forma variados. A germinao do zigsporo
passa por uma meiose e resulta na produo de esporangiforo, esporngio e
esporos haplides. A maioria das espcies saproftica, mas existem espcies
fitopatognicas e algumas chegam a atacar tambm fungos e outras so
patgenos de animais. Alguns Zygomycota formam azigsporos, com um
nico suspensor, indicando a origem partenognica dos mesmos.
Sabe-se que os Mucorales e Entomophthorales possuem paredes ricas
em quitina e quitosana enquanto que as dos Zoopagales, Endogonales e
Glomales no foram ainda investigadas.
O talo dos componentes desta ordem tipicamente eucrpico,
possuidor de volumosa massa micelial cenoctica, onde so diferenciados
esporangiforos os quais distalmente produzem esporngios com muitos
esporangisporos ou esporangolos com poucos esporos, ou at com um nico
condio. Dentro dos esporngios, em sua poro basal, pode ser encontrada a
columela, que uma vesicula esfrica, oblonga a cilndrica, localizada na
extremidade do esporangiforo (hifa que sustenta o esporngio). Quando a
columela possue um alargamento em sua base, ou seja quando o
esporangiforo se alarga logo abaixo ou no ponto de insero da parede do
esporngio, diz-se que esse possui apfise, ou simplesmente trata-se de um
esporngio apofisado. Os esporngios sem columela so limitados a um grupo
esporngios. Alm destes, quase todas as espcies dos dois gneros da famlia
(Choanephora, Blakeslea) produzem esporangolos com um esporo, ou seja,
condios. Todos os gneros so heterotlicos e vivem principalmente
associados a frutos e flores de plantas superiores.
9. CUNNINGHAMELLACEAE
Os quatro gneros da famlia produzem apenas "condios" em
cabeas, dilataes ou vesculas localizadas na extremidade distal seus
esporangiforos. Clamidsporos podem ser encontrados em miclio contido
no substrato. Os gneros so separados com base na forma da vescula em que
os condios so formados. Cunninghamella o gnero-tipo desta famlia mais
comum em solos. Alm deste figuram Mycotypha, Phascolomyces e
Thamnocephalis.
10. SYNCEPHALASTRACEAE
Famlia com um gnero (Syncephalastrum J. Schrot., 1886) e duas espcies,
possuindo esporangiforos com o pice dilatado na forma de vescula
globide, com muitos pontos holoblsticos, cada um dando origem a um
merosporngio cildrico a oblongo contendo um conjunto unisseriado de
esporangisporos ou condios. Os zigspros so verrugosos com suspensores
opostos.
11. THAMNIDIACEAE
Todas as espcies formam esporangolos columelados, com um ou vrios
esporos formados na extremidade de ramificaes do esporangiforo ou a
partir de vesculas. O gnero-tipo Thamnidium forma tambm na extremidade
principal do esporangiforo e em algumas ramificaes, um esporngio
columelado de parede deliquescente. Entre outras caractersticas, difere de
Choanephoraceae por produzir esporngios e esporangolos em diferentes
pontos de um mesmo esporangiforo. Encontrados em esterco, solo e carne
refrigerada (Alexopoulos et al., 1996).
Outros gneros: Fennellomyces (com apndices nos zigsporos) e
Thamnostilum. Cokeromyces.
OUTRAS FAMLIAS
Mycotyphaceae (Benney et al., 1985) e Stigmoideomycetaceae
(Benny et al., 1992). importante a leitura do Captulo 5 de Alexopoulos et al.
(1996) para que todos tenham em mente as caractersticas das famlias
Ordem Glomales com duas Subordens, trs famlias e seis gneros, tendo este
conceito sido acatado por Hawksworth et al. (1995) e Alexopoulos et al.
(1996). Os fungos desta Ordem so hipgeos, apenas algumas vezes epgeos
formando endomicorrizas ao se associarem ao sistema radicular de membros
da maioria das famlias de plantas terrestres, principalmente em angiospermas,
mas tambm com alguns gimnospermas, pteridfitas e brifitas. Estes fungos
posssuem hifas cenocticas, miclio reduzido e se reproduzem assexualmente
por meio de clamidsporos e azigsporos, os quais podem se apresentar
isolados ou agregados em esporocarpos. Estes ltimos so semelhantes a
zigsporos verdadeiros por apresentarem uma estrutura associada semelhante
a um suspensor. Porm, azigsporos so tidos como de origem partenognica.
Os clamidsporos e azigspros podem ser formados em esporocarpos,
constitudos por uma emaranhado compacto de hifas que mantem agregados
os esporos. Reproduo sexuada muito rara.
Na interao com as plantas retiram carbohidratos por meio de
estruturas dendriformes intracelulares, ou arbsculos e a elas forecem gua e
nutrientes nela solveis, principalmente fsforo. Existem dois grupos
principais dentro de Glomales, hoje segregados em duas Subordens. O
primeiro forma arbsculos e vesculas nas razes e se reproduzem por
clamidsporos terminais, intercalares ou laterais, enquanto que o segundo
forma apenas arbscuos e seus esporos so azigsporos.
Morton & Benny (1990) estabeleceram a seguinte chave
dicotmica, capaz de permitir identificao dos txons que compem a Ordem
Glomales:
A). Somente arbsculos so formados nas clulas da raiz das hospedeiras;
formam azigsporos na extremidade de uma clula esporognica pertencente
a uma hifa frtil; produz clulas auxiliares extrarradiculares, as quais
acumulam nutrientes
Subordem Gigasporineae
Com uma nica Famlia
Gigasporaceae .......................B
B. Tubos germinativos produzidos atravs da parede do esporo;
sem parede interna flexivel;clulas auxiliares com papilas finas ou
equiniladas, clamidsporos em geral acima de 300 m de dimetro
Gigaspora Gerdemann &
Trappe
B. Tubos germinativos formados a partir de escudos
germinativos; grupo de parede interna flexvel sempre presente; clulas
auxiliares com papilas largas e superfcie verrugulosa ou lisa
Scutellospora
Walker & Sanders
AA). Arbsculos e vesculas formados nas razes das hospedeiras;
clamidsporos formados terminalmente ou lateralmente sobre ou dentro de
hifas frteis; no formam clulas auxiliares
Subordem Glomineae ....... C
C. Clamidsporos formados no pice de uma hifa frtil Famlia
Glomaceae......... D
D. Corpos de frutificao de um esporocarpo composto por
esporos com paredes laterais aderidas umas s outras; hifas conectivas
embebidas em corpo hiflico central; clamidsporos em uma nica camada
exceto pela parte basal; base composta de hifa estril Sclerocystis Berk. &
Broome
D. Esporocarpo diferente de d; esporos tambm formados
isoladamente ou em agregados frouxos no solo, menos comuns nas razes
Glomus Tulasne & Tulasne
C. Clamidsporos formados a partir de um saco esporfero, ou dentro
dele
Famlia Acaulosporaceae......... E
E. Esporos formados lateralmente em um pescoo do sculo
esporfero
Acaulospora Gerdemann & Trappe
E. Esporos formados dentro do pescoo do sculo esporfero
Enthrophospora Ames & Schneider
Os fungos da Ordem Glomales so os nicos a formar
endomicorrizas arbusculares e vesculo-arbusculares..
Outros Fungos Endomicorrzicos
Alm dos Glomales, existem fungos de miclio septado capazes de
produzir outras endomicorrizas, porm com caractersticas distintas das MVAs
e de importncia prtica bem menor. Neste grupo esto as micorrizas de
ericceas e as micorrizas de orquidceas. As arbutides ocorrem em razes de
cinco gneros da famlia Ericaceae, alm de outros das famlias Pyrolaceae e
Menotropaceae. So atribuidas a basidiomicetos dos gneros Amanita,
Cortinarius e Boletus que formam um manto fngico em torno da raiz e a
colonizam intracelularmente, chegando a formar uma rede de hifas
intracelulares. So chamadas ectendomicorrizas por suas caratersticas de
Russulaceae
Elasmomycetaceae
Gautieriales
Gautieriaceae
Hymenogasterales
Octavianinaceae
Hymenogasteraceae
Rhizopogonaceae
Hydnangiaceae
Phallales
Hysterangiaceae
Lycoperdales
Mesophelliaceae
Melanogastrales
Melanogastraceae
Leucogastraceae
Sclerodermatales
Sclerodermataceae
Astraceae
Aphyllophorales
Corticiaceae
Cantharellaceae
Clavariaceae
Thelephoraceae
2. Ascomycota
Elaphomycetales
Elaphomycetaceae
Pezizales
Humariaceae
Tuberales
Pseudotuberaceae
Hydnotryaceae
Geneaceae
Eutuberaceae
Terfeziaceae
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milho e sorgo.
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alface.
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|___ Fam. ALBUGINACEAE - Parasitas obrigatrios
de plantas causadores das ferrugens brancas. Como os mldios, atacam as
hospedeiras formando miclio intercelular com haustrios intracelulares.
Produzem pstulas subepidrmicas contendo esporangiforos em grupos
compactos, cada um deles formando uma cadeia de esporngios, os quais
germinam dando origem a zosporos. A ornamentao dos osporos
produzidos dentro dos tecidos de hospedeiras especficas, so os critrios
usados para designar espcies de Albugo, o nico gnero da famlia
Exemplos:
|_______Albugo candida - ataca crucferas.
|_______A. occidentalis - ataca espinafre.
|_______A. ipomoeae-panduranae - ataca batata-doce.
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PHYLUM CHYTRIDIOMYCOTA|
|_________Classe: CHYTRIDIOMYCETES:
- zosporos com um s flagelo posterior liso (tipo
chicote)
Ordens: Chytridiales, , Blastocladiales e Monoblepharidalesbaseadas em caractersticas dos zosporos e seus flagelos (ver pag.
93 de Alexopoulos et al., 1996).
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Ordem MONOBLEPHARIDALES
|______________________________ Poucos gneros, saprfitas de
gua doce.
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Ordem SPIZELLOMYCETALES
|______________________________ Fam. OLPIDIACEAE
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|____Olpidium brassicae- vetor do Vrus da Nervura Gigante em
alface.
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|______________________________
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Ordem BLASTOCLADIALES|
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|____________________________
Physoderma maydis: patgeno foliar em milho,
outros gneros so fungos aquticos, do solo e alguns
parasitas de insetos.
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PHYLUM ZYGOMYCOTA
Fungos que roduzem aplansporos em esporngios com columela ou
sem columela, reproduo sexual por contato de gametngios
filamentosos, morfologicamente idnticos, formando zigsporo, que so
esporos de parede espessa geralmente formados entre duas hifas
cenocticas, haplides e sexualmente compatveis.
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|______ Classe TRICHOMYCETES - parasitas de intestino de
artrpodos e larvas de insetos.
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|______ Classe ZYGOMYCETES
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|________ Ordem ENTOMOPHTHORALES - parasitas de
insetos e alguns so saprfitas.
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|________Entomophtora muscae - parasita moscas.
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|________ Ordem MUCORALES - esporngios de parede fina
com columela (projeo
cilndrica do esporangiforo para dentro do
esporngio) ou apfise (dilatao do pice do
esporangiforo).
|___ Fam. MUCORACEAE
|________Mucor - sem rizides e sem estoles.|
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| |____Mucor mucedo - comum em esterco.
||
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| |____Mucor rouxii
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| |____Mucor racemosus
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|__Rhizopus com rizides no mesmo ponto de onde
nascem os esporngios e estoles.
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|___Rhizopus stolonifer - causa podrido de
Rhizopus em cenoura, morango.
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|_Absidia - com esporngios alongados e apofizados,
sem rizides, porm com estoles.
|_______ Fam. CHOANEPHORACEAE
|___ Choanephora cucurbitarum- podrido em
frutos jovens de abbora, possui esporngios com columela e
|_________ Pseudodiplodia - conidiomas picnidiais, cl. conidiognicas fialdicas, formadas na parede interna dos picndios,
condios marrons com 1 septo, em sucupira branca
|_________Phyllosticta - anamorfo de Guignardia (Dothideales, ascsporos unicelulares, formados em pseudotcios aparafisados).
Conidioma estromtico ou picnidial, clula conidiognica holoblstica, condios com 1 apndice apical,
hialinos, unicelulares.
|_________Phaeoseptoria - conidioma picnidial imerso. Clula conidiognica holoblstica, formada pela parede interna do
picndio imerso em folhas de eucalipto. Condios marrons, multisseptados.
|_________Lasiodiplodia - conidioma estromtico, parafisado. Clula conidiognica holoblstica com condios a maioria hialinos
por terem maturao lenta, quando maduros estriados, escuros, com um septo aparecendo como uma banda
clara no equador do esporo.
|_________Ascochyta - conidioma picnidial, parede com textura angular (pseudoparenquimtica). Clula conidiognica fialdica,
condios hialinos com um septo.
|___________MYCELIA STERILIA - fungos filamentosos, com hifas apocticas e que no formam condios, mas formam
estruturas de resistncia, os esclercios, que asseguram a sobrevivncia dos mesmos na ausncia de hospedeiras e sob
condies ambientais adversas. Hifas com septos dolipricos indicando vinculao com basidiomicetos. Disseminamse por meio de esclercios ou por fragmentos de miclio que se mantm associados a rgo vegetativos ou sementes
das plantas hospedeiras. Na fase teleomrfica formam basidisporos.
Exemplos:
|________Rhizoctonia solani- teleomorfo: Thanatephorus cucumeris (Ceratobasidiales / Basidiomycota). Hifas escuras com
septos dolipricos, ramificando-se caracteristicamente em ngulos de 45 graus com ligeira constrio na base das
ramificaes. Forma esclercios em cultura, os quais so pouco estruturados resultando do enovelamento e compactao de
hifas vegetativas, no possuindo uma parede melanizada e estruturalmente distinta da parte interna do esclercio. Causa
podrido de raiz, colo e hipoctilo e tombamento de mudas em muitas espcies de plantas.
|_______Sclerotium rolfsii- teleomorfo: Athelia (Tulasnellales / Basidiomycota). Forma esclercios marron-claros a marronescuros, bem estruturados, com parede melanizada compacta diferente do cortex que pseudoparenquimtico e hialino. Os
esclercios so formados em cultura sobre miclio denso, branco, cotonoso. Causa podrido do colo em varias plantas,
como: beterraba, estvia, confrei, feijo, etc.
|
|____Sclerotium cepivorum- semelhante a S. rolfsii, porm forma esclercios menores e mais escuros e ataca
principalmente bulbos de alho.
PHYLUM ASCOMYCOTA
Fungos com miclio apoctico, cujos septos contem poros simples, portanto sem o conjunto de membranas
encontrado nos poros de septos dolipricos de Basidiomycetes. Com os septos dos Ascomycota esto associados os chamados
corpos de Woronin, pequenas esferas proticas responsveis pela ocluso dos poros dos septos quando da ruptura de uma clula ou
no processo de secesso dos condios. Os Ascomycota formam seus esporos meiticos, os ascsporos, dentro de estruturas
globides, clavadas a cilndricas denominadas ascos. Estes resultam da diferenciao de uma clula dicaritica, a qual passa
sucessivamente por uma cariogamia, meiose e uma ou vrias mitoses. Os ncleos haplides resultantes estaro ento contidos em
uma clula denominada clula-me do asco. Cada ncleo se transformar em um ascsporo. Assim, estes esporos endogenamente
formados em uma clula especializada, o asco, so haplides e daro origem a hifas que formaro o talo vegetativo do fungo, ou
miclio.
Entre os Ascomycota existem fungos que no produzem frutificaes assim os ascos, no caso, so produzidos
diretamente das hifas ascgenas, ou seja, os ascos so nus. Entretanto, a maioria dos Ascomycota forma ascomas dentro dos quais
os ascos so formados, tais como: cleistotcios (frutificaes globides, sem ostolo), peritcios (frutificaes em forma de garrafa)
e apotcios (frutificaes em forma de taa com ou sem um pedicelo) formados por fungos com ascos unitunicados. Os fungos
podem formar ascos dentro de lculos estromticos, porm neste caso os ascos so bitunicados, ou seja, possuem duas paredes,
uma interna plstica, extensvel e uma externa rgida.
Este o Phylum mais numeroso dentro do Reino Fungi, com mais de 15.000 espcies conhecidas,
tradicionalmente agrupadas nas Classes: Hemiascomycetes, Loculoascomycetes, Plectomycetes,
Pyrenomycetes, Discomycetes e Laboulbeniomycetes, todas caracterizadas pela produo de esporos
endgenos denominados ascsporos, formados em estruturas em forma de saco, os ascos. Nos
grupos mais evoluidos os ascos so produzidos de forma organizada em um himnio, em grupos ou
fascculos ou simplesmente como um agregado de hifas ascgenas em todo o interior de ascomas.
Esta ltima modalidade oocrre em formas ascomticas mais primitivas. Um nmero muito grande
de Ascomycota est associado a algas formando liquens, que so tratados por especialistas distintos
dos miclogos, os liquenologistas, apesar da nomenclatura dos liquens ser baseada na fase
teleomrfica de seu componente fngico. Como esto estas Classses organizadas e tratadas por
Erikssson & Winka (1997)?
Michelli (1729) um grande pioneiro da micologia, foi o primeiro a ilustrar um asco.
Desde ento muitos estudos tem sido realizados mostrando o pleomorfismo das espcies ascgenas,
geralmente associadas a um anamorfo, ou a sinamaorfos. Os fungos mitospricos podem ter
comunicando os ostolos s bases imersas dos ascomas ,localizadas mais na periferia do estroma
(Diaportales - Valsaceae).
Entre as Classes tradicionais, os Hemiascomycetes caracterizam-se por no possuirem
ascomas e nem hifa ascgena, podendo o talo ser micelial rudimentar ou leveduriforme. Ainda nessa
Classe, na Ordem Taphrinales, os ascos so produzidos diretamente sobre a epiderme da planta
hospedeira, em um himnio superficial plano de extenso varivel e sem parfises, j em uma outra
ordem, Protomycetales, os ascos so produzidos a partir de clulas de miclio crescendo dentro do tecido
da hospedeira. Em Endomycetales, no conceito acatado por Mller & Arx (1973), naquele grupo hoje
coberto pela Ordem Saccharomycetales (Famlia Metschnikowiaceae) segundo Hawksworth & Erriksson
(1993), a situao ainda menos complexa, pois trata-se das leveduras ascgenas, onde zigotos
constituidos por clulas simples, porm diplides, se transformam diretamente em ascos, o caso de
Nematospora, agente da mancha de levedura em sementes de feijo, soja e algodo, o qual transmitido
por insetos (Hemiptera).
Em uma outra Classe, Loculoascomycetes (ou Ordem Dothideales sensu Mller &
von Arx, 1975), ascos bitunicados, produzidos em ascomas estromticos, denominados pseudotcios,
diferentes dos peritcios verdadeiros. Esses ltimos sempre contem ascos unitunicados e so frutificaes
ampuliformes, doliformes ou esfricas e ostioladas, com parede de textura bem definida e geralmente
constituidas por poucas camadas de clulas. Diferenciar pseudotcios de peritcios, formados por
membros da Classe Pyrenomycetes, s vezes impossvel, porm o nmero de camadas da parede ascal
um carter estvel e capaz de definir se se trata de um ou outro tipo de ascoma.
J na Classe Plectomycetes os ascos produzidos so em geral evanescentes e formados em
cleistotcios oun seja, ascomatas astomticas (sem ostolo) e ascsporos no-septados, ao contrrio dos
Pyrenomycetes com seus peritcios ostiolados, ascos com poro ou abertura apical e, se sem poro, so
raramente evanescentes.
Os apotcios so frutificaes em forma de taa (ou copo) ou cupuladas,
caractersticas dos Discomycetes, que podem ter ascos unitunicados operculados ou no, ou raramente
bitunicados.
No se conhece fungo que produza ambos ascsporos e basidisporos, mas os
Ascomycota e alguns Basidiomycota tem a capacidade de produzir outros esporos, denominados condios,
todos eles de origem assexual, caractersticos de seus anamorfos.
Os principais caracteres levados em conta na classificao dos Ascomycota so
aqueles ligados estrutura do asco e das frutificaes onde estes so produzidos.
Assim, uma caracterstica primria usada na classificao dos Ascomycota o tipo de
asco, se unitunicado ou se bitunicado, ou seja com parede simples ou dupla. O asco bitunicado, abre-se
por meio de uma ruptura mediana ou subapical de todo opermetro da parede externa, rgida e espessa,
resultante de presso interna exercida pelo contedo fluido do asco. Como a parede interna delgada e
flexvel, esta se expande levando em sua extremidade distal restos da parede externa. O prximo passo a
liberao, por presso de dentro para fora do asco, dos ascsporos atravs do poro presente na
extremidade da parede interna.
O asco bitunicado tem um pedicelo curto e muito mais fino do que o corpo do asco
contendo os ascsporos. Finalmente, a extremidade dos ascos bitunicados no se cora em azul quando se
usa iodo e, na maioria das vezes, produzem ascsporos multisseptados e coloridos. Outra maneira de se
observar os ascos bitunicados em montagem em gua, quando possivel a observao da liberao dos
ascsporos pelo sistema denominado "jack-in-the-box". Atualmente, sabe-se tambm da existncia de
ascos multitunicados. Ascos de alguns fungos da Ordem Lecanorales, embora considerados bitunicados,
parecem ter mais de duas paredes.
Os ascos unitunicados variam de tipo. Eles podem ser operculados, como na Ordem
Pezizales, quando possuem uma pequena tampa na extremidade que levantada quando os ascsporos so
liberados ao ar, por presso. As demais ordens so de ascos inoperculados e os ascsporos so liberados
por meio de um poro apical ou, s vezes no so liberados, como na antiga Ordem Tuberales, hoje aceita
como uma Famlia dentro de Pezizales por Hawksworth & Eriksson (1993), sem se dar nfase ao seu
ascoma com perdio envolvente. Na Ordem Leotiales (=Helotiales) os ascos so produzidos em himnio
exposto e possuem um poro consistindo de uma estrutura cnica que se aprofunda na parede do asco.
Estes poros so bloqueados por substncia que reage com iodo dando uma colorao azul, o mesmo
ocorrendo com os ascos das Sphaeriales, onde um espessamento, na forma de anel, ocorre na superfcie
interna da parede do asco, em torno do poro.
No himnio em que os ascos unitunicados so produzidos ocorre o hamatcio que
pode ser constituido por hifas estereis, as parfises, que separam os ascos uns dos outros. Em alguns
casos, elas se unem pelas extremidades e formam uma camada protetora, o denominado epitcio, como
em apotcios de Lecanorales. J na Ordem Xylariales ( =Sphaeriales stricto sensu ), com himnio dentro
de ascomas, as parfises so importantes do ponto de vista taxonmico, alm de permitir separa a Ordem
dos Loculoascomycetes, que possuem pseudoparfises.
|________ Ordem TRAPHRINALES - tem miclio verdadeiro e so parasitas da epiderme de folhas, causando
deformaes e crestamento.
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|_________ Fam. TAPHRINACEAE
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|____________Traphina deformans- enrolamento das folhas do pessegueiro - ascos formados em himnio irrompente
atravs da cutcula das folhas.
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|_______CLASSE PYRENOMYCETES- com ascos formados em fascculo ou em uma camada dentro de peritcios ostiolados ou
no. Ordens diferenciadas pelo tipo de "centrum" ou centro do ascoma, ou seja a regio onde esto os ascos e o
hamatcio, ou seja os componentes estreis que se associam aos ascos.
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|______ Ordem SORDARIALES- fungos saprfitas com peritcios superficiais com paredes finas e pilosas, ou
com apndices bem desenvolvidos, espiralados, retos, ou recurvados, ascsporos em ascos evanescentes (que se
dissolvem antes da maturao dos ascsporos.), escuros e com um poro germinativo (Chaetomium); ou peritcios
escuros, ascos persistentes com aparelho apical no-amilide bem desenvolvido, ascsporos unicelulares, escuros
lisos (Sordaria), ou ornamentados. (Gelasinospora- ascsporos com pontuaes deprimidas na superfcie,
Neurospora- ascsporos com parede ornada por estrias longitudinais)
| |______ Ordem XYLARIALES- peritcios escuros, em estromas negros ou marron-escuros, s vezes avermelhados
(Hypoxylon) ostiolados, parfises presentes em grandes nmeros, ascos cilndricos com aparelho apical amilide,
ascsporos escuros com fenda de germinao longitudinal recurvada.
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|_____Xylaria - com estroma clavado bem desenvolvido, negro por fora, porm com um cortex esbranquiado.
|
|_____Hypoxylon - estroma pulvinado, s vezes imerso tornando-se irrompente em casca
de rvores, com superfcie ondulado mostrando a presena dos ostolos dos peritcios
|
|_____Daldinia - estroma pulvinado atingindo at 4-5 cm de altura e largura, colorao
marrons escura contendo internamente os peritcios distribudos em anis concntricos
indicando uma sazonalidade no desenvolvimento do estroma.
|
|______ Ordem PHYLLACHORALES- Ascos de parede fina e sem aparelho apical.
Ascsporos hialinos e asseptados, peritcios parafisados, agregados e imersos em estroma (Phyllachora- causa manchas foliares
chamadas tar-spots, ou manchas-de-pixe) ou peritcios individuais imersos no tecido da hospedeira
(Glomerella).
|______Glomerella - ascsporos curvos ou elipsides, teleomorfo de Colletotrichum,
causa antracnose em grande nmero de plantas
|
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|______Ordem CLAVICEPTALES- Peritcios parafisados formados em estroma
resultante de esclercios ou de massa micelial parastica, nos quais so formados ascos cilndricos, de pice truncado, com aparelho
apical muito desenvolvido, contendo um fino canal central, atravs do qual ascsporos filiformes so ejetados.
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|______Claviceps pupurea - Infectam gramneas e formam em suas inflorescncia os chamados
ergots que so esclercios. Os peritcios so formados dentro da dilatao apical de um estroma resultante da germinao do
esclercio. Esse fungo causa o "ergot" dos cereais (principalmente em centeio)
|
|______Cordiceps - fungos entomfilos, parasita larvas de colepteros no solo, os quais
transformam o corpo da mesma em uma mmia, a partir da qual formam um estroma clavado que aflora sobre o solo, no qual esto
os peritcios.
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|_______ Ordem DIAPORTALES- Peritcios em geral embebidos em pseudostromas
dentro da casca de rvores. No gnero Valsa ocorrem estromas valsides, onde os peritcios de longos rostros so
formados em torno de uma rea central para onde os mesmos convergem. No caso de Diaporthe os pseudostromas do
origem a peritcios rostrados espalhados e com os rostros emergindo diretamente acima do ascoma. Ascos com as bases
deliqescentes, fato que os permite flutuar livres dentro do peritcio, sendo empurrados atravs do ostolo na maturidade,
possuem aparelho apical bem desenvolvido, muito refringente, porm no-amilide. Alguns gneros com ascsporos
alantides e outros elpticos.
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|_______Diaporthe citri- teleomorfo de Phomopsis citri, causa a melanose em citros.
|________Diaporthe phaseolorum- teleomorfo de Phomopsis, ataca a soja e outras leguminosas.
!
|_______Cryphonectria cubensis- causa o cancro do eucalpto, com peritcios e picndios (com condios hialinos unicelulares,
formados em filides) ambos formados em pseudostroma . Ascos livres dentro ao ascoma, contendo ascsporos
hialinos, unisseptados.
!
|_______Gauemannomyces graminis- (anamorfo: Phialophora sp.) podrido do p do trigo.
|_______
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|______ Ordem ERYSIPHALES, causam doenas chamadas odios Com ascos em fascculo, ou com um nico
asco por ascoma, a partir de um ponto na base do ascoma. Parasitas obrigatrios causadores dos odios ou
mldios pulverulentos, peritcios no ostiolados ou cleistotcios com apndice (expanso)
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|______ Fam. Erysiphaceae
|_______Erysiphe - apndices simples ou miceliais, formam mais de um asco por ascomas
|______Erysiphe cichoracearum- odio das cucurbitceas
|______ Blumeria - semelhante a Erysiphe porm com a clula basal do conidiforo dilatada
|____________Blumeria graminis f. sp. tritici- odio do trigo
|______Sphaerotheca- apndices ascomatais simples e mais de um asco por ascoma
|____________Sphaeroteca pannosa- odio da roseira
5. Ascos inoperculados
Leotiales (Helotiales)
5. Ascos operculados
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6. Parasitas em Nothophagus, apotcios em galhas complexas estimuladas pela infecco do fungo
Cittariales
6. Geralmente saprfitas, apotcios de forma variada, simples ou compostos Pezizales
|_______ Classe DISCOMYCETES- himnio em apotcios com estipe ou ssseis, contendo ascos e parfises, muitas vezes
formando um epitcio resultante do entrelaamento do pice de parfises ramificadas, ou de substncia mucides
ali acumuladas. A estrutura himenial suportada pelo excpulo.
Fungos com apotcios tpicos, ou seja, frutificaes em forma de taa, podendo chegar a formas
fechadas quase esfricas, principalmente na Ordem Tuberales (trufas). Estes, na maioria hipgenos, formam um grupo em
que os ascsporos no so liberados por presso. Em geral, o himnio aberto e exposto, composto por ascos e parfises,
podendo apresentar a parte superior recoberta por um emaranhado resultante da ramificao das parfises, denominado
epitcio, neste caso o himnio pode ser somente constitudo de parfises, ficando os ascos dentro de um sub-himnio. A
identificao de gneros neste grupo depende, antes de mais nada de um corte na seo mediana do apotcio para que se
entenda perfeitamente a estrutura desta frutificao. Torna-se imprescindvel reconhecer alm dos ascos, parfises,
epitcio, outros componentes do apotcio como: pseudoepitcio (quando no ocorre formao de emaranhado de parfises,
mas simplesmente as extremidades destas esto grudadas e embebidas em uma substncia viscosa, gel ou muscilagem),
ecto-excpulo, excpulo medular, estipe, subhimnio, flanco e margens do apotcio. Todos estes componentes esto
ilustrados na Fig. 1 de Korf (In: Aisnworth et al. (1973). The Fungi, Acad. Press, N.York, pg. 250).
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|______ Ordem LEOTIALES - com ascos inoperculados formados em apotcios estipitados, oriundos da
germinao de esclercios ou de estroma forma em frutos mumificados. Semelhante a Ostropales, porm com ascos mais para
clavados, ascsporos de vrias formas, se filiformes o asco no apresenta ponta espessada. Ascomas pequenos a moderados,
clavados, pileados, cupulados, discides estipitados ou ssseis, superficiais ou imersos em tecido da hospedeira. Muito importantes
como fitopatgenos, vrios gneros saprfitas, porm raramente encontrados no solo ou em esterco. Ascos clavados a cilndricos
com poro apical que pode corar-se azul com iodo. Ascsporos descarregados com violncia atravs do referido poro. Ascsporos
geralmente lisos, hialinos ou marrons, alguns com marcas cianfilas. A Famlia Sclerotiniaceae, com apotcio estipitado em
estroma ou a partir de esclercio ou em camadas de tecido de planta estromatizado, e importante por possuir gneros
fitopatognicos como: Sclerotinia, Whetzelinia, Monilinia, Pseudopeziza e Diplocarpon.
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|_______Sclerotinia fuckeliane- teleomorfo de Botrytis cinerea. Ataca frutos plntulas.
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|_______Sclerotinia (Monilinia) fructigena- podrido parda do pessegueiro
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|_______Sclerotinia sclerotiorum- podrido de esclerotinia em alface, soja, feijo irrigado, ervilha
e feijo-de-vagem.
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Ordens com ascos operculados
Ordem MEDEOLARIALES
Caracterizam-se por serem parasitas de plantas do gnero Medeola (Lilliaceae), produzindo um
miclio interno nos caules das plantas causando dilataes e rachaduras da epiderme onde parfises so produzidas e entre
elas esto os ascos. Ocorre no hemisfrio norte.
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|______ Ordem PEZIZALES- ascos operculados, geralmente saprofticos ocorrendo sobre o folhedo em florestas
de clima temperado. Descarga de ascsporos por presso, geralmente epgeos, ascos clavados a cilndricos,
raramente ovides. pice do asco mais fino que as paredes laterais, abrindo-se por meio de uma tampa
(oprculo), que atirada para trs quando os esporos so liberados, poucas vezes por meio de uma fenda apical.
Sem importncia para a fitopatologia, apesar do grande nmero de gneros reconhecidos, cerca de 80 (Korf,
1973).
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|_______Peziza spp.- saprfitas, algumas com ascomas comestveis
|_______Classe LOCULOASCOMYCETES sensu Luttrell (1973) e Barr (1987), com algumas modificaes:
Ascomycota com ascostroma, ou seja, ascos formados em cavidades ou lculos dentro de estromas. Os ascos so
bitunicados. Hoje este grupo est quase sempre dentro de uma nica Ordem, Dothideales sensu Arx & Mller (1975)
Nannfeldt (1932) dividiu os ascomicetos com ascoma em Ascoloculares para incluir todos aqueles que
formavam ascos e parfises em cavidades contidas em um estroma pr-formado e Ascohymeniales os ascomicetos cujos
ascos e parfises se desenvolviam como um himnio e no em um estroma preexistente. Seriam os primeiros os
Loculoascomyctes sensu Luttrell (1973) e os ltimos os Pyrenomycetes e os Discomycetes. Ascos bitunicados, com parede
externa e rgida denominada exotnica e a interna e plstica ou endotnica, os quais descarregam os ascsporos aps a
evaginao da endotnica, mantendo a exotnica no extensvel com a extremidade rompida, atravs da qual a endotnica
se expande para, a seguir, liberar por presso os ascsporos. Os ascomas so de vrios tipos, porm no se constituindo em
peritcios verdadeiros, mas sim em pseudotcios, ou seja, so tidos como estromas com um ou mais lculos. O miclio
septado pode ser uni- ou multinucleado, com parede lisa ou verrucosa. Alguns grupos (Asterinales) apresentam hifopdios
e outros (Chaetothyriales, Trichothyriales) possuem miclio com hifas setosas. A presena de uma reentrncia,
denominada "nasse", a qual se constitui em uma salincia da parede interna (endotnica) na extremidade do asco, uma
indicao de que se trata de um asco bitunicado. Apenas a famlia Englerulaceae contm ascos bitunicados evanescentes.
Os ascos unitunicados possuem paredes mais delgadas e a grande maioria tem um estrutura ou aparelho apical, ou seja
apresentam nulos, anis ou complexos apicais, ou so operculados como nos Discomycetes da ordem Pezizales. Os ascos
com aparelho apical podem ser corados de azul por iodo, quando se trata de corpos amilceos, porm os de natureza
qumica diferente, os no-amilides, apresentam apenas uma maior refringncia na regio apical. Alguns ascos
operculados tambm so corados com iodo, porm de forma difusa na poro apical.
A classificao adotada por Arx & Mller (1975) ainda uma alternativa aceitvel para a identificao
de gneros de Loculoascomycetes, desde que se tenha conscincia da evoluo taxonmica do grupo expressa por Barr
(1984) e Hawksworth & Eriksson (1993). Arx & Mller (1975), adotaram o conceito amplo da Ordem Dothideales, nome
mais antigo dado por Lindau em 1897, para uma ordem de fungos com ascos bitunicados e nela incluir incluram todos os
ascomicetos com essa forma de asco. As seguintes Ordens anteriormente estabelecidas foram includas como famlias em
Dothideales sensu Mller & Arx (1975): Hysteriales Lindau, Perisporales Lindau, Dothideales Lindau, Myriangiales
Starbck, Atichales Mangin & Patouillard, Hemisphaeriales Thiessen, Pseudosphaeriales Thiessen & Sydow,
Trichothyriales Nannfeldt, Microthyriales Martin, Lophiostomatales Miller, Dothiorales Mller & Arx, Pleosporales
Luttrell, Chaetothyriales Batista & Ciferri e Capnodiales Batista & Ciferri. As frutificaes periteciides dos
Loculoascomycetes podem possuir pseudoparfises, hifas estreis que so formadas entre os ascos a partir do topo da
ascomas e que se extenuem dai at a base da frutificao. Muitas vezes apenas resduos de tecido pseudoparenquimtico
encontrado entre os ascos.
Os ascos geralmente formam oito ascsporos. A cor dos ascomas pode variar, sendo caracterstica da
famlia Tubeufiaceae a presena de ascos bitunicados em ascomas coloridos, semelhantes dos Hypocreaceae
unitunicados. Os ascsporos variam em forma, septao, colorao, presena de bainha de muscilagem, rugosidades ou de
perfuraes na parede.
Luttrell (1973) caracterizou os Loculoascomyctes com base nas seguintes caractersticas: :
1. Ascos Bitunicados- as paredes duplas so individualizadas durante a descarga de ascsporos,
mostrando uma membrana tnue externa, o exoasco, que no se distende e uma membrana interna espessa e plstica
denominada endoasco. Os ascos jovens apresentam parede delgada, porm com o amadurecimento o endoasco torna-se
mais espesso, principalmente em seu pice onde mostra uma cmara subapical dentro da qual o protoplasma se aloja. Esta
reentrncia marca o ponto por onde os ascsporos sero liberados. O endoasco torna-se mais fino medida em que se
aproxima a hora da deiscncia dos ascsporos, fase em que a condio bitunicada torna-se perfeitamente evidente. O
ectoasco abre-se no pice ou abaixo desse, ao mesmo tempo em que o endoasco expande-se atravs desta abertura
estendendo-se duas a trs vezes em relao dimenso do asco fechado. Os ascsporos migram para a extremidade do
endoasco e so, um a um, liberados por presso atravs do poro apical do endoasco. Este processo pode ser observado em
sees de ascomas montadas em gua. Grupos prximos de oito ascsporos livres, em contato uns com os outros,
caracterstico de ascos unitunicados, onde a descarga dos esporos simultnea, mas em bitunicados os ascsporos no
formam esses grupos.
Uma caracterstica do pice de ascos bitunicados o chamado "nasse", na forma de quatro bastes
verticais ao longo das paredes da cmara subapical, os quais coram-se de azul com azul-de-algodo. A cmara subapical
pode ser algo ornamentada, porm muito diferente do pice dos ascos unitunicados, com os nulos quitinides de
Diaportaceae e Sordariaceae e o nulo amilide duplo das Xylariaceae, estes ltimos reagindo positivamente com iodo,
fato que no ocorre com os ascos bitunicados. J ascos operculados podem mostram reao I + difusa na ponta do asco.
2. Ascostromas- A natureza ascostromtica do ascoma foi a primeira caracterstica que levou os miclogos a separar este grupo dos
Euascomycota [Dothidiineae de Theissen e Sydow (1918) e Ascoloculares de Nannfeldt (1932)]. Os Loculoascomycetes
formam seus ascos em cavidades de estromas (lculos) que no so forradas por um perdio ("peridium"). J, nos
Euascomycota, o perdio originrio de um envlocro de hifas que cerca os ascognios e com a maturao este se
desenvolve formando a parede do peritcio (perdio).
3. Tipo de centrum: em Myriangiales ascos globosos so formados em lculos individuais em
diferentes nveis por toda uma massa estromtica em forma de almofada, discide ou subglobosa ("centrum" tipoMyriangium). J em Dothideales, fascculos de ascos so produzidos em lculos periteciides aparafisados de um mesmo
estroma ou individuais ("centrum" tipo-Dothidea). Os lculos de Dothideales abrem-se em seus pices por poros
lisognicos, s vezes com perifises, como em espcies de Mycosphaerella. Em ambas as Ordens mencionadas, a parede
interna dos lculos no tem semelhana com uma parede de peritcio ou perdio. J, em fungos com pseudotcio
periteciide, pode ocorrer alguma confuso, pois o estroma sendo reduzido a uma estreita camada e com formato
ampuliforme, pode levar a uma concluso errada. Na Ordem Pleosporales, os ascos so clavados a cilndricos e ocorrem
cobrindo uma camada basal ampla em lculos periteciides, geralmente em estroma unilocular, contendo pseudoparfises
e ostolo lisgeno, ou esquizgeno com perfises ("centrum tipo-Pleospora). Um quarto tipo de estrutura do "centrum" dos
Loculoascomycetes, mencionado por Luttrell (1973) o da famlia Patellariaceae, com ascoma idntico a um apotcio.
Hifas parafisides formam, por meio de suas extremidades, na parte superior do pseudotcio apoteciide, um epitcio, sob
o qual est o himnio, como em um apotcio verdadeiro. ( Esta famlia no foi aceita por Hawksworth & Eriksson (1993)
entre os Dothideales [=Loculoascomycetes] ).
Ascsporos Septados- Outra caracterstica comum maioria dos Loculoascomycetes a produo de
ascsporos septados. Segundo Luttrell (1973), se os ascsporos so unicelulares existe uma possibilidade de 9 em 10 de
tratar-se de Eucascomiceto, enquanto que para esporos unicelulares escuros com poros ou aberturas de germinao e
ornamentados, a probalidade de no ser Loculoascomycetes ainda maior. Nenhum dos Loculoascomycetes tem esporos
alantides (em forma de salchicha ligeiramente recurvada). Se os ascsporos tem um nico septo, h 50% de
probabilidade de ser um Loculoascomycetes, mas se os ascsporos so fragmsporos ou dictisporos esta chance sobe
para 90%".
Sivanesan (1984) aceitou o conceito luttrelliano de Loculoascomycetes e dividiu a Casse nas Ordens:
Capnodiales, Chaetothyriales, Dothideales, Hysteriales, Microthyriales, Myriangiales e Pleosporales. Aceitou a subdiviso
das Ordens em Famlias proposta por Eriksson (Opera Botnica 60, 1981).
|_______Classe LOCULOASCOMYCETES sensu Luttrell (1973) e Barr (1987), com modificaes.|
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|______ Ordem MYRIANGIALES- comuns em regies temperadas e tropicais. Ascos em
estromas multiloculares, com apenas um asco por lculo, porm os lculos podendo estar distribudos em vrios planos dentro do
estroma. .
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|_______Fam. MYRIANGIACEAE
|____Myriangium spp.- associado a colchonilhas
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|Ascsporos muriformes.
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|______ Fam. ELSINOEACEAE
|___
Elsinoe- teleomorfo de Sphaceloma (conidioma acervular, condios elpticos, hialinos, conidiognese
poliblstica), com ascos globosos com ascsporos tetracelulares, hialinos. Causa verrugose em vrias
hospedeiras. Muitas espcies. Exemplos:
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|_________Elsinoe fawcettii- verrugose dos citros
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|_________Elsinoe perseae- verrugose do abacateiro
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|______ Ordem DOTHIDEALES- ascos produzidos em fascculos dentro de ascostroma uni ou
multilocular, pseudotcios pequenos, sem pseudoparfises
|________Fam. DOTHIDEACEAE- ascsporos bicelulares, hialinos
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| |_______Mycosphaerella fragariae- mancha foliar em morango, teleomorfo de Ramularia sp.
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|_______Mycosphaerella melonis - crestamento gomoso do caule do melo
|_______Mycophaerella musicola- mal de Sigatoka, anamorfo Pseudocercospora musae
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|________ Fam. CAPNODIACEAE- ascsporos muriformes, escuros.(fumaginas),
associados a secrees de insetos, como afdeos e colchonilhas.
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|_______Capnodium citri associado a excrees de colchonilhas como Orthesia praelonga,
afdios como Aphis sp., Toxoptera citricidus e aleuroddeos (moscas-brancas) como Bemisia tabaci.
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|_________ Ordem PLEOSPORALES- ascos bitunicados produzidos em ascostromas
pseudoparafisados, a maioria uniloculares.
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|_______Venturia inaequalis- sarna da macieira, teleomorfo de Spilocaea pomi
|_______Cochliobolus, com ascsporos hialinos, filiformes e multisseptados, formados em ascos cilndricos bitunicados, contidos
em pseudotcios escuros, pilosos; anamorfo: Bipolaris e Curvularia. Comum em trigo no Cerrado: Cochliobolus sativus,
anamorfo: Bipolaris sorokiniana (=Helminthosporium sativum)- podrido de razes e queima de folhas em trigo,
ascsporos.
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|_______Pleospora herbarum com ascsporos muriformes, anamorfo: Stemphyllium.
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|_______ Pyrenophora, com ascsporos muriformes (dictisporos), teleomorfo de
Drechslera (hifomiceto dematiceo), com vrias espcies causando manchas foliares em gramneas.
Setosphaeria, com ascsporos multisseptados (phragmosporae) teleomorfo de
Exerohilum, tambm causando manchas em gramneas.
Nota: Os anamorfos Bipolaris, Drechslera e Exerohilum foram desmembrados do gnero Helminthosporium por
possurem conidiforos de crescimento simpodial, ficando Helminthosporium restrito aos fungos com condios de
morfologia idntica aos produzidos pelos trs gneros mencionados, porm formados em conidiforos de crescimento
determinado e no simpodial.
Phylum BASIDIOMYCOTA
Esporos de origem sexuada produzidos exogenamente em basdios septados (heterobasdios) ou no
(holobasdios), hifas com septos dolipricos, a maioria das espcies com hifas contendo grampos de conexo nas
hifas dicariticas.
|______Classe BASIDIOMYCETES (= Hymenomycetes) - basidiocarpo gimnocrpico ou semi-angiocrpico com himnio
exposto na maturidade, basidisporos liberados com violncia a partir de holobasdios, que na Ordem
Dacrymycetales bifurcado e com apenas dois basidisporos. As a Ordens Tullasnelales e Exobasidiales no
possui basidiocarpo.
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|______ Ordem AGARICALES- basidiocarpos carnosos e perecveis rapidamente, com estipe e basdios produzidos em
lamelas ou na superfcie interna de poros, raramente na superfcie do basidiocarpo.
|______Armillaria (sin= Armillariela) - A maioria das espcies so comestveis e conhecidas em regies de clima
temperado. Trata-se de fungo produtor de basidioma estipitado-pileado, com volva e anel, o qual se forma em
troncos mortos. O fungo forma longos rizomorfos, os quais permitem a infeo de grupos de rvores causando
morte de florestas em reboleiras. Pouco se sabe sobre as espcies brasileiras, porm muito comum em clima
temperado A. mellea. Causa podrido das razes de Pinus spp. e em eucalpto.
|______Crinipellis perniciosa- causa a vassoura-de-bruxa do cacaueiro
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|______Mycena citricolor (= Omphalia flavida)- mancha foliar e queda de folhas em cafeeiro.
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|______ Ordem TULLASNELALES
Thanatephorus cucumeris- teleomorfo de Rhizoctonia solani.
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|______ Ordem EXOBASIDIALES
Exobasidium- basdios produzidos livres na superfcie da hospedeira na qual
causam hipertrofias. Comum em Ericaceae (Azalea, Rhododendron)
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|______ Ordem APHYLLOPHORALES- Basidiocarpo, quando pileado, possui lamelas firmemente ligadas ao pleo, muitas
vezes duro semelhante a madeira. Basidiocarpo alm de pileado pode ser ressupinado, clavado ou coride .
himnio com superfcie lisa, enrugada, dentada ou em poros.
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|_______Corticium (= Phanerochaete) salmonicolor- himnio efuso na superfcie da hospedeira, basdios com quatro
basidisporos. Causa a rubelose dos citros e a doena-rosada em eucalpto, seringueira, cacaueiro e at em
macieira.
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|________Ganoderma, Fomes, Heterobasidion (=Fomes), Stereum- importantes patgenos florestais a apodrecedores de
madeira.
|______________Classe TELIOMYCETES (= Uredimiomycetes) - basdio (metabasdio) resulta da germinao de uma clula de
parede espessa (probasdio) denominada telisporo (na Ordem Uredinales e clamidsporo ou ustilsporos na
Ordem Ustilaginales). No possuem basidiocarpo.
|______Ordem UREDINALES- causam ferrugens, parasitas obrigatrios, formam miclio intercelular com
haustrios em sua hospedeiras. Telisporos formam quatro basidisporos balistospricos, formados em
esterigmas. As macrocclicas com at cinco tipos de esporos, produzidos em pcnios ou espermognios, cios,
urdias, tlias e metabasdios. Hoje so aceitas 14 a 15 famlias nesta Ordem, porm aqui ser adotado o esquema
clssico de 3 famlias, baseado na forma e tipo de germinao dos telisporos.
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Classe USTOMYCETES (= Ustilaginomycetes) - Semelhantes aos Teliomycetes, porm podem ser cultivados em
sua fase de levedura. Causam doenas em plantas chamadas de carves. Seus probasdios, chamados
ustilsporos, germinam de duas formas distintas. Esta forma de germinar separa a ordem principal dos
Ustomycetes, denominada USTILAGINALES, em duas famlias distintas.
|______ Ordem USTILAGINALES- causam os carves, parasitas muito desenvolvidos, cultivveis em sua base haplide, miclio
intercelular com hifas intercelulares. Preferem inflorescncia, ovrio e tecidos jovens. Basidisporos no so
formados em esterigmas, mas sim por brotao das clulas de um metabasdio com 3 septos.
|________ Fam. USTILAGINACEAE- basidisporos formados holoblasticamente na lateral de metabasdio com quatro clulas.
Eles podem germinar repetitivamente produzindo vrias geraes de basidisporos.
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|________Ustilago maydis- carvo comum do milho
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|________Ustilago scitaminea- carvo da cana-de-acar
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|________Ustilago avenae- carvo da aveia
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|________Ustilago nuda- carvo solto da cevada
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|________Ustilago tritici- carvo solto da trigo
|________Sporisorium reillianum- carvo no topo do milho
|_______ Fam. TILLETIACEAE- apresenta metabasdios sem septos, ou com apenas 1 septo, e basidisporos cilndricos
produzidos terminalmente em uma regio poliblstica.
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|________Conidiosporomyces ayresii (Tilletia) ayresii- carie do sino em Panicum maximum (capim colonio), com cinco
esporos diferentes: Dois ustilsporos sendo um estril e outro bem formado, um esporo em forma de Y que pode
germinar formando um blastsporo alongado ou um balistsporo em forma de banana, alm dos basidisporos
cilndricos.
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|________Tilletia caries- carie do trigo
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|________Urocystis cepulae- ustilsporos formando bolas de esporos, causa o carvo de cebola
|________Entyloma sp. produz galhas em folhas e haste de caupi no Nordeste. Forma seus
ustilsporos dentro das galhas.
Classe GASTEROMYCETES- basidioma angiocrpico que, desintegrado aps a maturao, quando ento os basidisporos so
liberados. Importantes como formadores de ectomicorrizas, como o caso de Pisolithus tinctorius em Pinus
caribaea.
LITERATURA
Alexopoulos, C. J. Mims, C.W. & Blackwell,
Introductory mycology. 4th Edition. 868 pp.
M.
1996.