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Jos F Cox
Laboratorio de Reproduccin Animal
2011
Introduccin
El ciclo de vida reproductivo de los individuos experimenta una evolucin que
puede ser caracterizada en cuatro fases: una fase preparatoria que ocurre durante
la vida embrionaria y fetal en la que se produce la gnesis y diferenciacin de las
estructuras y que controlarn la funcin reproductiva futura; una fase puberal en la
que se ajustan los mecanismos que controlaran la funcin del eje hipotlamohipofisiario-gonadal y conducirn a la funcin sexual plena; una fase en la cual
existe un potencial reproductivo efectivo, caracterizado por ciclos sexuales
sucesivos, en caprinos y ovinos concentrados en estaciones reproductivas
definidas; y una fase final de senescencia reproductiva en la cual se pierde el
potencial natural de reproduccin. Este ltimo periodo no es importante en
animales de produccin porque adems de no experimentar deplecin completa
de su reserva gonadal, la eficiencia econmica demandada por los planteles
comerciales conduce a la eliminacin de los individuos bastante antes de
terminado su ciclo vital.
Se denomina ciclo estral a la secuencia de cambios estructurales, funcionales y
conductuales que se producen en la funcin reproductiva de las hembras entre un
periodo de estro y el siguiente. Se utiliza como referencia de la funcin genital al
estro o calor, debido a que es la nica manifestacin objetiva, captable
externamente, de que se estn produciendo los cambios cclicos que caracterizan
a la reproduccin de las hembras.
1. Conceptos Generales
La funcin reproductiva de las hembras se expresa de manera variable entre las
especies, por lo que es conceptualmente conveniente establecer algunas
definiciones. De acuerdo a la frecuencia de presentacin de calores, las especies
pueden clasificarse como monostricas, bistricas o polistricas cuando estas
presentan uno, dos o mas estros en el ao. En general la estrategia reproductiva
de los individuos ha evolucionado en ntima relacin con el medio ambiente en el
cual se desenvuelven, puesto que este ltimo define las oportunidades de
supervivencia de las madres y de sus cras. En este sentido las tasas
reproductivas son muy elevadas en especies que estn o fueron sometidas en su
evolucin a una fuerte presin por depredadores, o las estaciones reproductivas
han evolucionado hacia pocas en que los partos se produzcan en condiciones
ptimas desde la perspectiva nutricional. Por lo general, las especies silvestres
tienden a tener un nmero de estros reducidos para ajustar su estacin de encaste
a una temporada de partos favorable, mientras en el extremo opuesto, los
Fase luteal:
Metaestro
Diestro
Duracin de gestacin
4 das
12-15 das
280 das
3 das
8-12 das
150 das
3 das
12-16 das
150 das
9
3
5
7
4
2
Figura 1. Perfiles plasmticos de estradiol, progesterona, FSH y LH en vacas
durante la fase folicular del ciclo estral. Al integrar ambas curvas se puede
observar que la cada en los niveles de progesterona (1) genera un alza en los
niveles basales de LH (2), seguida de un incremento de estradiol (3) debido al
desarrollo folicular subsiguiente. El aumento de estradiol e inhibina asociado al
desarrollo folicular genera una cada en los niveles de FSH (4) y cuando el
estradiol alcanza niveles umbrales, se produce la activacin del centro cclico de
liberacin de LH y FSH (5) que conduce a la ovulacin. La subsiguiente cada de
estradiol e inhibina (6) genera un alza post ovulatoria de FSH (7) y un nuevo
reclutamiento folicular (8). El alza de progesterona final (9) se debe al desarrollo
del cuerpo luteo post ovulatorio.
De acuerdo a la hiptesis que explica la sntesis de estradiol, el aumento en la
frecuencia de pulsos de LH basal genera un aumento en la produccin de
andrgenos tecales (androstenediona y testosterona) que fluye hacia el
compartimiento granuloso para su aromatizacin a estradiol, en virtud de
aromatasas controladas por FSH, que slo se une al compartimiento granuloso. El
alza de estradiol genera una estimulacin del desarrollo folicular, una inhibicin en
Onda Folicular
Progesterona
Estradiol
FSH
LH
LH
E2
Bovinos
6-24
Especies
Ovinos
12-40
Caprinos
12-60
100%
No
Casi
siempre
Casi
siempre
Siempre
Casi
siempre
Casi
siempre
Frecuente
100%
Siempre
Poco
frecuente
Casi
siempre
Siempre
Casi
nunca
Casi
nunca
Frecuente
100%
Siempre
Casi
siempre
Casi
siempre
Siempre
Casi
siempre
Poco
frecuente
Frecuente
E2
PGF2
Figura 6. Esquema que muestra los perfiles endocrinos de progesterona (P4), estradiol
(E2), LH y prostaglandina F2 (PGF2) en rumiantes. La curva de progesterona sigue el
desarrollo luteal y en individuos con ovulaciones dobles, las concentraciones son
significativamente superiores (pero con curvas equivalentes). Las ovulaciones triples no
generan aumentos adicionales en la concentracin de progesterona circulante, porque la
masa luteal total no se modifica en forma significativa.
detiene cuando las gestaciones son exitosas, porque el cuerpo luteo no regresa, o
se detiene cuando a pesar de regresar el cuerpo luteo, no se vuelve a producir
ovulacin, debido a una frecuencia de pulsos de LH insuficiente para sostener el
desarrollo folicular subsiguiente a la cada en los niveles de progesterona.
Formacin y estructura del cuerpo luteo
El cuerpo luteo es una glndula derivada del folculo ovulatorio. La descarga
preovulatoria de gonodatrofinas produce la luteinizacin del folculo que
comprende dos grandes grupos de eventos: (a) el trmino de la proliferacin y una
rpida hipertrofia y diferenciacin celular hacia las clulas luteales; y (b) el rpido
establecimiento de una red microvascular en el inicialmente avascular
compartimiento granuloso, que soportar la funcin glandular. La descarga
preovulatoria de LH genera la ruptura de la lmina basal que separa el
compartimiento granuloso del tecal y que permite la invasin del compartimiento
granuloso por clulas tecales, endoteliales, etc., y adems, produce la mezcla y
diferenciacin de las clulas granulosas y tecales a clulas luteales,
funcionalmente diferentes. Las clulas granulosas dan origen a las clulas luteales
grandes o granuloso-lutenicas, y las tecales a las clulas luteales chicas o tecolutenicas, las cuales difieren morfolgica y funcionalmente (Cuadros 3 y 4 y Figura
7).
Cuadro 3. Caractersticas morfolgicas de las clulas del cuerpo luteo en la mitad
de la fase luteal en rumiantes.
Tipo celular
Cls luteales grandes
Cls luteales chicas
Cls endoteliales
Fibroblastos
Especie
Bovinos
Ovinos
Bovinos
Ovinos
Bovinos
Ovinos
Bovinos
Ovinos
Parmetros morfolgicos
Tamao
% del
volumen
m
38
40
26-31
33-38
17
28
16-18
18-23
11
13
10-11
9
15
6
12-15
9
% de cls
luteales
3,5
8-14
27
23-26
52
46-48
10
14-22
Clulas luteales
grandes
Progesterona
Oxitocina
Muy grande
(>10-20x/cl)
Poco o nada
Alto nmero
Poco
Muy poco
3-10 veces
Clulas luteales
pequeas
Progesterona
Menor cantidad
hasta 20 veces
Muy pocos
Alto nmero
Muy poco
Muy poco cambio
El cuerpo luteo tiene una gran actividad secretora. Su actividad es regulada por
molculas luteotrficas que arriban por medio de la irrigacin ovrica que durante
la fase de predominio progestacional aumenta significativamente (en ovinos, de 1
ml aumenta a unos 11 ml/min/gr de tejido). La sangre que llega al cuerpo luteo
equivale al 90% de la sangre que llega al ovario. De hecho, ms de un 50% de las
clulas luteales son endoteliales y casi todas las clulas luteales estn adyacentes
a uno o mas capilares. De hecho, en el pasado, la remocin manual del cuerpo
luteo (enucleacin) gener con frecuencia hemorragias luteales incluso fatales en
bovinos.
TXA2
Endoperxido E isomerasa
PGE2
Endoperxido D isomerasa
PGD2
Endoperxido F reductasa
(PGF Sintetasa-PGFS)
PGF2
Figura 10. Metabolismo del cido araquidnico mediante la va metablica de la ciclooxigenasa. Las enzimas limitantes del metabolismo estn descritas en negritas. La
oxitocina y el estradiol son capaces de estimular la sntesis de PGF2 estimulando la
enzima fosfolipasa A2. La progesterona sensibiliza la actividad sinttica de
prostaglandinas mediante la acumulacin de lpidos precursores.
Figura 11. Perfiles endocrinos de oxitocina (linea punteada) y PGF2 (lnea contnua)
asociados a la lutelisis cclica en rumiantes. El trmino de la actividad inhibitoria de la
progesterona sobre la sntesis de receptores para oxitocina a nivel endometrial genera un
aumento en la sensibilidad endometrial para las acciones de este poliptido. Niveles
circulantes de oxitocina genera liberacin de PGF2 endometrial que al acceder al ovario
produce una liberacin de oxitocina que amplifica el efecto anterior y establece una
retroalimentacin positiva que luego de un nmero de pulsos de ambas hormonas
resultan en la lutelsis. El trmino en la liberacin de PGF2 se debe a una reduccin en
la actividad de las enzimas responsables de su sntesis (PTGS).
Figura 13. Esquema que describe la produccin de IFN- por parte del blastocisto en
elongacin y su accin de en el endometrio uterino.
Machos Presentes
Hembras Presentes
Pptidos
Reguladores
NPY
Opioides
Ghrelin
Ciclicidad
Anestro/Anovulacin
Sensores Metablicos
y Reguladores
LH
Estradiol
Leptinas
Insulina
GnRH
MUA
Estmulos Relevantes
Amamantamiento
Balance Energtico